PLANTAS TERRESTRES: Evolucin y diversidad

Liberan O2, ofrecen alimento, proteccin y refugio a microorganismos, animales y humanos Cambios en las condiciones atmosfricas, la actividad tectnica y la deriva continental han determinado la historia evolutiva de las plantas terrestres Ciertas actividades humanas han provocado extincin de miles de especies de plantas reduccin de diversidad con el paso del tiempo
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Evolucin
Las plantas terrestres (embrifitos) evolucionaron a partir de algn grupo de algas verdes carfitas Concentracin de O2 en la atmsfera y formacin de una capa de ozono condiciones previas para la colonizacin de la tierra firme

algas rojas

clorfitos

carfitos

plantas terrestres

Evolucin de las plantas terrestres

Primeras plantas conocidas: fsiles de brifitos de hace 475 millones de aos, en el perodo Ordovcico Los brifitos (plantas no vasculares) incluyen tres linajes (antceros, hepticas y musgos) que divergieron pronto de los dems grupos Los helechos y grupos afines (plantas vasculares sin semillas) evolucionaron despus Algn grupo de plantas afines a helechos dio origen a las primeras plantas seminferas: las gimnospermas. De stas evolucionaron las angiospermas (plantas florferas)

Esquema evolutivo de las plantas terrestres

helechos y afines brifitos gimnospermas

angiospermas (plantas orferas) Plantas seminferas Plantas vasculares Plantas terrestres

algas verdes antecesoras

Deriva continental y evolucin de las plantas

Gonduana 425
Origen de primeras plantas (brifitos) ca. 475 m.a.

425 m.a.

342 m.a.
Ginkgo y ccadas. Mayora de colas de caballo y licfitos desaparecen al final del Prmico.

Pangea 255 m.a.

Radiacin adaptativa de helechos, ccadas, conferas; Inicio del Cretceo: conferas dominan el paisaje.

65 m.a.

Origen de plantas Diversificacin Licfitos y colas vasculares de brifitos y de caballo inferiores plantas arborescentes vasculares en bosques inferiores. pantanosos. Aparicin de Aparecen las plantas primeras seminferas ca. conferas. 385 m.a.

Plantas florferas aparecen al inicio del Cretceo gran radiacin adaptativa hasta dominar el planeta.

Ordovcico Silrico 488 443

Devnico 416

Carbonfero 359

Prmico 299

Trisico Jursico Cretceo 251 200 146

Terciario 66

Hace millones de aos (m.a.)

Tendencias evolutivas de las plantas

Las plantas pasaron de un ciclo de vida dominado por un gametfito (en brifitos) a uno dominado por un esporfito (en helechos y plantas seminferas) - Gametfito: Etapa haploide (n) que forma gametos por mitosis - Esporfito: Etapa diploide (2n) que forma esporas por meiosis; un esporangio protege y despus dispersa las esporas Con el tiempo, los esporangios de las plantas llegaron a ser ms grandes, ms complejos y mejor adaptados a hbitats secos

Adaptacin al ambiente terrestre

Caracteres especiales adquiridos para poder conservar agua en tierra firme: - Cutcula: capa cerosa que reduce evaporacin - Estomas: aberturas en la cutcula intercambio de gases cutcula de cera

estoma

Tejidos para transporte

Plantas vasculares: poseen un sistema de tejido conductor de agua y compuestos minerales y orgnicos reforzado con lignina. Se extiende desde las races y los tallos hasta las hojas, las flores y los frutos
xilema: transporta agua y minerales floema: transporta compuestos de la fotosntesis

xilema

floema

Polen y semillas
Brifitos y plantas sin semillas (helechos y afines) se reproducen por esporas que liberan al ambiente circundante Solamente las plantas vasculares seminferas producen granos de polen y semillas
Polen: Un gametfito inmaduro, con pared rgida, que origina el gameto masculino Semilla: Un esporfito embrionario con tejido nutritivo encerrado en una cubierta hidrfoba

Brifitos (Las briofitas)

Tres grupos: hepticas, antceros y musgos Ciclo de vida dominado por el gametfito Sin tejidos vasculares (sin xilema ni floema) Consecuencias: Plantas siempre pequeas, obligadas a vivir en sitios hmedos Anterozoides: gametos masculinos que nadan como espermatozoides buscan las ovoclulas El esporfito se forma en el gametfito y se nutre de ste. Dispersin y germinacin de esporas originan nuevas plantas

Hepticas
Gametfito con un talo unido al suelo o a otras superficies por rizoides Reproduccin sexual o asexual por yemas (en copas del gametfito)

Talo con copas

Copa de yemas

Antceros (cuerno floral)

Esporfito largo y estrecho sobre el talo del gametfito
esporfito

gametfito

- Esporfito con cloroplastos - Gametfito con bacterias fijadoras de nitrgeno

Musgos
El esporfito es una cpsula (esporangio) sobre el gametfito Ciclo de vida
esporas haploides se forman en la cpsula por meiosis; germinan y desarrollan un gametfito ovoclulas y anterozoides se forman en gametangios tras la fertilizacin, del cigoto se forma un esporfito

Importancia de los musgos

Grupo ms diverso de brifitos: rocas, suelo, corteza de rboles (musgos epfitos) - musgos de turbera (Sphagnum) - importancia ecolgica y comercial: estabilidad en
ambientes pantanosos (medio cido, libre de patgenos, oxigenado); material para calefaccin, cultivo de orqudeas, etc.

Tierra del Fuego, Argentina

Primeras plantas vasculares

Cooksonia Psilophyton

Fsiles del Silrico (ca. 440) y del Devnico (ca. 400 mill. de aos).

- Raicillas para aferrarse a rocas y suelo - Tallo simple, con ramificacin dictoma, sin hojas - Esporangios terminales

Plantas vasculares inferiores

Ciclo de vida dominado por un esporfito con tejido vascular lignificado (xilema y floema) Se reproducen por esporas Dos grupos de plantas vasculares inferiores - Licfitos (licopodios y afines) con hojas pequeas (microfilos, escamas). Son plantas similares y afines a los helechos - Monilfitos (colas de caballo y helechos) mayora con hojas verdaderas (macrofilos)

Algunos licfitos modernos

Licopodio (Lycopodium)
Esporas se forman en estrbilos suaves, terminales

Helecho azul (Selaginella)

Especies epfitas y terrestres, incluso en sitios estacionalmente secos gran resistencia a la sequa estacional

Legado del Carbonfero

En el Carbonfero (hace ca. 350 mill. de aos) predominaron plantas con tejidos lignificados. Al morir en reas pantanosas, sin oxgeno y a gran presin, se compactaron y se transformaron en carbn y petrleo combustible fsil no renovable

Lepidodendron, licfito del Carbonfero

Representacin de un bosque del Carbonfero

Sigillaria tallo y ramas (izq.) de un licfito gigante (Lepidodendron), ca. 40 m de alto

Lyginpteris

Medullosa, una de las primeras plantas seminferas

Hace 300 a 360 m.a.

Sphenophyllum tallo de una cola de caballo gigante (Calamites), ca. 20 m de alto

Field Museum of Natural History, Chicago

Plantas vasculares inferiores

Psilotum
Hierbas con rizomas (subterrneos) pero sin races Tallos fotosintticos con hojas reducidas Esporas se forman en esporangios en pices de ramitas laterales

Colas de caballo (Equisetum)

Con rizomas, tallos huecos con depsitos de slice, hojas no fotosintticas Fotosntesis en tallos y ramitas Esporas en estrbilos forman gametfitos diminutos

Helechos
El grupo ms diverso de plantas vasculares inferiores Mayora con rizomas: tallos subterrneos que producen races, tallos areos y hojas Esporas producidas en grupos de esporangios (soros) a menudo en superficie inferior (envs) de hojas Muchas especies epfitas en zonas tropicales

Diversidad de helechos
Cerca de 10 000 especies conocidas en el mundo

Elaphoglossum

Polypodium

Thelypteris

Blechnum Athyrium filix-femina Cyathea

Plantas seminferas
Las semillas y el polen permitieron a gimnospermas y angiospermas sobrevivir y poblar hbitats ms secos Esporas modificadas - Micrsporas se transforman en gametfitos masculinos productores de granos de polen - Megsporas desarrollan gametfitos femeninos productores de ovoclulas

Plantas seminferas
La semilla es una ovoclula madura que incluye tejido nutritivo y una cubierta seminal protectora del embrin para resistir condiciones adversas: sequa, exceso de humedad, falta de luz, herbvoros, patgenos, etc. La especie humana depende en gran medida de plantas seminferas cultivadas. Por eso se cultivan y propagan especies de inters:
Plantas alimenticias: races, tallos, hojas, flores, frutos, semillas Lea y madera: combustible, habitaciones, herramientas, armas, cartn, papel Medicamentos, venenos, drogas Tejidos, colorantes

Dos grandes grupos de plantas vasculares seminferas

Gimnospermas (plantas con semillas descubiertas) Ccadas, conferas, Ginkgo y Gnetum Las semillas se forman en la superficie de hojas modificadas Angiospermas (plantas florferas) Mayora de plantas vivientes Las semillas se forman dentro de hojas especializadas de la flor: los carpelos, que se fusionan, crecen y dan origen a frutos

Polen

La dispersin de granos de polen permite la fertilizacin aun sin agua en el ambiente

granos de polen de Pinus (pino)

Gimnospermas
Plantas con semillas descubiertas (desnudas) Uno de los dos grandes grupos actuales de plantas seminferas (con las angiospermas) Grupos principales de gimnospermas: conferas (ej. cipreses y pinos), ccadas, Ginkgo y Gnetum

Gimnospermas

ciprs

Podocarpus

Gnetum leyboldii

pino

Cycas revoluta araucaria

Zamia furfuracea

Angiospermas - Plantas florferas

- Grupo ms diverso de plantas; aprox. 300 000 especies. - nicas plantas con flores y frutos - Inicio de radiacin adaptativa en la era Mesozoica (250-65 m.a., con 3 perodos: Trisico, Jursico y Cretceo) Era de los dinosaurios - Dominio de mltiples hbitats terrestres y acuticos

Claves del xito de las angiospermas

Ciclo de vida corto y, en general, crecimiento rpido Estructuras reproductivas especializadas (flores) Polinizacin especializada y estructuras para dispersin
Viento y polinizadores animales Frutos que flotan o se pegan en piel, pelo o corteza Semillas que sobreviven al pasar por tracto digestivo de animales

Estructuras especializadas de las angiospermas Flor: Tallo reproductivo con hojas modificadas unas estriles (spalos, ptalos), otras frtiles (estambres, carpelos) Ovario: rgano cerrado que origina las semillas a partir de primordios seminales u ovoclulas. Consta de hojas
modificadas (carpelos) en que se forman las semillas

Tras la fertilizacin, el ovario crece y se transforma en un fruto La flor da origen al fruto (Rudolph Jacob Camerarius en De sexu
plantarum, 1694)

Estructuras florales ptalo

estigma estambre (donde se forman micrsporas) filamento estilo spalo ovoclula en ovario pedicelo

carpelos (donde se forman megsporas)

Polinizacin y coevolucin
Polinizadores
Animales (ej. insectos que se alimentan de polen) que llevan granos de polen de una flor a otra

Coevolucin
Plantas y polinizadores pueden evolucionar juntos cambios en una planta pueden causar presin selectiva en el polinizador, y viceversa

Derelomus palmarum, gorgojo de 1,5 mm de largo, principal polinizador del pejibaye

Diversidad de plantas florferas

remolacha (Beta vulgaris) lirio acutico (Nymphaea sp.) girasol (Helianthus annuus)

cedro amargo (Cedrela odorata) campanita (Ipomoea purpurea)

Helosis cayennensis

Campylocentrum pachyrrhizum

Frutos y semillas
Los frutos contienen semillas a menudo con un tejido nutritivo (endosperma, 3n) para alimentar al embrin alimento para humanos, animales, hongos, microbios

Plantas florferas comestibles

trigo (Triticum aestivum) cebolla (Allium cepa)

maz (Zea mays) frijol (Phaseolus vulgaris) banano (Musa sp.)

papa (Solanum tuberosum)

tomate (Solanum lycopersicum)

Continente americano

arroz (Oryza sativa) Viejo Mundo

Resumen: Tendencias evolutivas de las plantas

Brifitos No vasculares Dominancia haploide Necesitan agua para fertilizacin Sin semillas

Plantas vasculares inferiores Tejido vascular Dominancia diploide

Gimnospermas

Tejido vascular Dominancia diploide

agua para fertilizacin

Angiospermas - Tejido vascular - Dominancia diploide

Necesitan agua para

fertilizacin

Granos de polen; no nece-sitan - Flores verdaderas Semillas desnudas; la

mayora en estrbilos - Semillas dentro de un ovario que origina un fruto

Sin semillas musgos licopodios, selaginelas

hepticas

antceros

Psilotum, colas de caballo, helechos

Gnetum, Ginkgo, conferas, ccadas

monocot, dicot, magnlidas, grupos basales

algas antecesoras

Tejidos vegetales
Gran organizacin y diversidad estructural

Componentes de una planta florfera

Vstago Partes areas de la planta (tallo, ramas, hojas, flores y frutos) Races Estructuras que absorben agua y minerales disueltos, almacenan alimento y sostienen la planta Generalmente crecen geotrpicamente (hacia abajo, hacia la oscuridad) Sistema de tejidos bsicos para fotosntesis, almacenamiento y soporte de otros tejidos Sistema vascular Transporta agua, iones minerales y productos de fotosntesis Sistema epidrmico Cubre y protege superficies expuestas de las plantas

pice (yema apical) yema axilar hoja nueva flor nudo entrenudo nudo tejidos vasculares

Plan estructural bsico de una planta de tomate

tejido epidrmico

hoja semillas

tejidos bsicos tallos races raz primaria raz lateral

cotiledn tallo

pelos radiculares pice radicular caliptra (cubierta protectora)

Dicotiledneas y monocotiledneas
Son dos clases de plantas florferas, con tejidos organizados de modos distintos Dicot.: con dos cotiledones Monocot.: con un cotiledn Los cotiledones son hojas embrionarias
semilla de maz, una monocot.

Dicotiledneas (A) y monocotiledneas (B)

A

Semillas con 2 cotiledones

Piezas florales en verticilos de 4 5 (o mltiplos de 4 5)

Venacin foliar gen. reticulada

Granos de polen con 3 poros o surcos

Haces vasculares organizados en un anillo en el tejido bsico

Semillas con 1 cotiledn

Piezas florales en verticilos de 3 (o mltiplos de 3)

Venacin foliar gen. paralela

Granos de polen Haces vasculacon 1 poro o surco res distribuidos en el tejido bsico

Meristemas: Yemas con clulas indiferenciadas que se dividen rpidamente. Todo tejido vegetal se origina en un meristema apical o lateral.
meristema apical del tallo divisin celular, diferenciacin desarrollo de 3 sistemas de tejidos desarrollo de 3 sistemas de tejidos

divisin celular, diferenciacin meristema apical de raz

Numerosas clulas se diferencian a partir de meristemas apicales y originan clulas diferenciadas que crecen, se dividen y alargan tallos y races
- Meristemas apicales: En extremos de tallos y races de crecimiento primario aumento de longitud - Meristemas laterales: En plantas con crecimiento secundario engrosamiento de races y tallos

Tejidos simples con un solo tipo de clulas

Parnquima: abarca la mayor parte del crecimiento primario.
Sirve para secrecin, almacenamiento, fotosntesis (en el mesofilo de las hojas) y reparacin celular

Colnquima: da soporte a rganos y partes de la planta en crecimiento (pecolos, ramitas, flores, etc.) paredes engrosadas con pectina confieren resistencia y flexibilidad Esclernquima: con lignina para dar soporte duradero
Clulas muertas a la madurez: fibras y esclereidas

Tejidos simples

colnquima

parnquima

esclernquima

pared secundaria lignificada

Tejidos complejos - dos o ms tipos de clulas Tejidos vasculares Xilema: transporta agua y iones en toda la planta
Con 2 tipos de clulas muertas a la madurez: traqueidas y elementos de vasos paredes secundarias con lignina

Floema: conduce agua, azcares y otros solutos orgnicos tubos cribosos: con extremos unidos a placas cribosas clulas anexas: cargan azcares en los tubos cribosos

pared placa cribosa de una de un tubo clula criboso

punteadura en pared

Tejidos vasculares

clula anexa b c

parnquima vaso de xilema

floema

fibras de esclernquima

Tejidos complejos
Tejidos drmicos Epidermis en crecimiento primario Gen. consta de una sola capa exterior de clulas que secretan una cutcula cerosa protectora Algunas clulas se especializan para formar estomas intercambio gaseoso Peridermis En lugar de la epidermis en tallos y races leosos (en crecimiento secundario)

Cutcula en una hoja (corte transversal)

superficie foliar cutcula clula epidrmica clula fotosinttica

mesofilo

esclernquima (fibras)

parnquima

epidermis

xilema

floema

Tejidos en tallo de rannculo

Tallo de la dicotilednea Solenostemon scutellarioides

hoja inmadura hoja inmadura ms reciente meristema apical epidermis en formacin yema lateral en formacin tejidos vasculares en formacin mdula

HOJAS
Todas las hojas son fbricas metablicas, en las que las clulas fotosintticas producen azcares No todas; las hojas de algunas especies carecen de clorofila

Correcto es que Las hojas verdes son rganos con clulas fotoactivas, que captan la luz solar y la transforman en energa qumica. Varan en tamao, forma, rasgos de la superficie y estructura interna

Partes de una hoja simple

pecolo

yema axilar nudo

lmina

vaina

lmina

tallo nudo dicot monocot

Estructura de la hoja
vena foliar (un haz vascular) floema xilema Agua, iones minerales disueltos de raz y tallo entran en la vena foliar (flecha azul). Productos fotosintticos (flecha rosada) entran en la vena y se distribuyen por toda la planta

cutcula

epidermis superior mesofilo de empalizada mesofilo esponjoso epidermis inferior clula epidrmica estoma

O2 y vapor de H2O (flecha azul) salen de la hoja por los estomas

CO2 (flecha rosada) del aire externo entra en la hoja por los Mesofilo: Parnquima fotosinttico; espacios de aire entre clulas; plasmodesmos conectan clulas adyaestomas

centes; capa simple de clulas (monocot.) o capa doble (mesofilo de empalizada y mesofilo esponjoso)

Tallos modificados
En muchas especies de plantas Funciones: almacenamiento, reproduccin, soporte, resistencia a condiciones ambientales adversas, etc. Estolones (tallos horizontales, superficiales) - fresa Rizomas (tallo subterrneo reproduccin y almacenamiento) jengibre, bamb Bulbos (tallos subterrneos rodeados por capas concntricas de hojas y escamas) cebolla, ajo Tubrculos (tallos engrosados en el extremo de algunas races - almacenamiento) - papa Cladodios (tallos carnosos, aplanados a cilndricos, sin hojas almacenan agua y realizan fotosntesis) tunas Zarcillos (tallos axilares de bejucos para trepar) - chayote

Tallos modificados
estoln rizomas bulbo

zarcillo

tubrculos

cladodios