Hücre ve

Organelleri

Prof. Dr. Fatih AKÇAY

• Hücreler tüm canlıların yapısal ve fonksiyonel
birimleridir.

• 18. yüzyılda mikroskobun kullanıma girmesiyle

hücre konusundaki ilk çalışmalar da
başlamıştır.

• Hücre terimi ilk kez Antony van Leeuwenhoek

(1632-1723) tarafından kullanılmıştır.
• Alman bilim adamları M.J. Schleiden ve T.
Schwann tüm bitki ve hayvanların hücrelerden
meydana geldiğini söylemişlerdir.

• Elektron mikroskobunun geliştirilmesi (1931)

sonucu, hücre alt birimlerinin ayrıntılı yapıları
tanımlanabilmiştir.
Hücrelerin Ortak Özellikleri
• Tüm canlılar hücrelerden oluşmaktadır. En küçük
canlı tek hücreden meydana gelir. İnsan
vücudunda ise yaklaşık 100 trilyon hücre bulunur.

• Çok hücreli canlılarda hücreler, belli

fonksiyonları yerine getirmek için özelleşerek
doku ve organları meydana getirebilirler.

• Her hücre, bir membran tarafından çevrelenen

sitoplazmaya sahiptir ve genetik materyal
bulundurur.
• Hücrelerin ortak özelliklerinden biri de küçük
olmalarıdır.

• Bir hücrenin hacmi, besin gereksinimi ve

ortaya çıkaracağı atık ürünlerin miktarı ile
doğru orantılıdır.

• Yüzey alanı ise besinlerin hücre içine girişi ve

hücresel atıkların atılımı için yeterli
büyüklükte olmalıdır.
• Bir hücrenin yüzey/hacim oranı ne kadar
büyükse; ihtiyaç duyacağı besin maddesini
alması ve ortaya çıkaracağı atık ürünleri
uzaklaştırabilmesi o kadar kolay olacaktır.

• Hücrelerin yarıçapları küçüldükçe,

yüzey/hacim oranları büyümektedir. İşte
hücrelerin genellikle çok küçük yapılı olmasının
sebebi budur.
Hücre ile İlgili Bazı Tanımlar
• Organel: Membran ile çevrili, yüzde hızda
santrifüj ile izole edilen, subsellüler
yapılardır. Bu tanıma göre sitozol, sitoskeleton
ve ribozomlar organel değildir.

• Protoplazma: Hücre membranıyla çevrili tüm

maddeler ve yapılar protoplazmayı oluşturur.

• Hücre = Membran + Protoplazma

• Sitoplazma: Çekirdeği çevreleyen protoplazma
kısmıdır.

• Sitoplazma = Protoplazma – Çekirdek

• Sitoplazmanın sıvı kısmına sitozol adı verilir.

• Sitoskeleton: Sitoplazmadaki fibröz

proteinlerin oluşturduğu hücre iskeleti.
• Hücreler prokaryotik ve ökaryotik olmak
üzere iki sınıfa ayrılmaktadır.

• Prokaryotlarda çekirdek membranı

bulunmamaktadır.

• Ökaryotik hücreler ise, genetik materyallerini

sitoplazmadan ayıran zarla çevrili bir çekirdek
yapısına sahiptir.

• Prokaryotik hücrelerde, sitoplazmik organeller

ve hücre iskeleti bulunmamaktadır.
 Prokaryot Ökaryot

Çekirdek Yok Var

Hücre Çapı Küçük (1 µm) Büyük (10-100 µm)

Hücre İskeleti Yok Var

Sitoplazmik Yok Var

Organeller
DNA İçeriği (baz Az (1-5 milyon) Fazla (15 milyon-5
çifti) milyar)
Kromozomlar Tek, dairesel DNA Pek çok DNA
molekülü zinciri
Hücrenin Yapısal Bileşenleri

• Hücre Membranı (Plazma membranı,

plazmalemma)
• Protoplazma
– Çekirdek
– Sitoplazma
• Organeller
• Sitoskeleton
Hücre Membranı
• Hücreler içeriklerini dış ortamdan ayıran,
plazma membranı adı verilen bir zarla
çevrilidir.

• Membranın sıvı mozaik modeline göre, biyolojik

membranlar lipit ikili tabakasına gömülü
proteinlerin oluşturduğu viskoz ve mozaik bir
yapı olarak kabul edilmektedir.
• Plazma membranı lipid, protein ve daha az oranda
karbonhidrat moleküllerinden oluşmaktadır.

• Genel yapısal içerikleri aynı olmasına karşın bulunduğu

dokuya göre her hücrenin plazma membranı, protein ve
lipid oranı yönünden değişkenlik göstermektedir.

• Plazma membranının protein/lipid oranı genellikle bir

civarındadır. Elektron transport sistemi ve oksidatif
fosforilasyonda görevli protein kompleksinden dolayı
en yüksek protein içeriğine mitokondri iç membranı
(%75) sahiptir. En yüksek lipid içeriği ise miyelin
membranında vardır.
• Hücreye uygun şekil ve yapı kazandıran membran
organik ve inorganik moleküllerin geçişi için seçici bir
bariyer de oluşturmaktadır.

• Biyolojik membranların ana yapısı fosfolipidlerin sıvı

ortamda iki tabakalı bir yapı oluşturmasına bağlıdır.

• Membran lipidleri arasında veya yüzey alanında yer

alan proteinler ise membrandaki reseptor
aktivitesinden, iyonların taşınmasından ve çeşitli
enzimatik aktivitelerden sorumludur.
Membran lipidleri
• Bütün hücre mebranlarının temel yapısını fosfolipidler
oluşturmaktadır.

• Fosfolipidler iki hidrofobik yağ asidi ve bir hidrofilik

fosfat içeren baş kısmı ile amfipatik bir moleküldür.

• Hidrofilik fosfat grupları membranın dış yüzeyinde

yer almakta ve hidrofobik yağ asidi kısımları ise ikili
tabakanın iç kısmına doğru uzanmaktadır.
• Memeli plazma membranlarındaki lipidlerin
yaklaşık %50-60 kadarı fosfatidilkolin,
fosfatidiletanolamin ve sfingomiyelin gibi
fosfolipidlerden, geri kalan kısım ise
kolesterol ve glikolipidlerden oluşmaktadır.

• Fosfolipidlerdeki yağ asitlerinin doymamış çift

bağlarının hepsi cis konumunda olduğu için yağ
asidi zincirinde bükülmelere neden olur ve bu
durum membrana akışkanlık kazandırır.
• Memeli hücrelerinin plazma membranlarında bol
miktarda olmasına rağmen kolesterol birçok
prokaryotik hücrenin membranında yer almamaktadır.

• Kolesterolün hidroksil grubu fosfolipidlerin polar

fosfat gruplarının yanında ve dış yüzeyde yerleşmiştir.
Steroid halkası ise yağ asidi zincirleri arasında
bulunur.

• Kolesterol, yağ asitleri arasına girerek membran

akışkanlığını artırmaktadır. Bununla birlikte yüksek
konsantrasyonlara ulaştığında membranın
akışkanlığının azalmasına yol açar.
• Lipid çift tabakasının
önemli bir özelliği
yapıdaki lipidlerin iki
yönlü hareket
edebilmesidir.
Membran proteinleri
• Çoğunluğu enzim yapısında olan membran
proteinlerinin, bir kısmını iyon kanalı
proteinleri, taşıyıcı proteinler ve reseptörler
oluşturmaktadır.

• Membrandaki yerleşimlerine göre proteinler,

integral ve periferal membran proteinleri
olarak iki gruba ayrılmaktadır.
İntegral membran proteinleri
• İntegral membran proteinlerini membrandan
ayırmak için, membran yapısının deterjan
özelliğindeki çözeltilerle parçalanması
gerekmektedir.

• Bu proteinler lipit ikili tabakasına gömülüdür.

• Membranı bir taraftan diğer tarafa geçecek
şekilde yerleşmiş olan integral membran
proteinleri, transmembran proteinleri olarak
adlandırılır.

• Bazı transmembran proteinleri membranı

sadece bir defa geçmekte (LDL reseptörü),
bazılarında ise membranı birden daha fazla
kez geçen bölgeler bulunmaktadır (G proteini
ilişkili reseptörler).
Priferal membran proteinleri
• Genellikle integral membran proteinleri
aracılığı ile membrana tutunurlar.

• Ortamın pH değeri veya iyonik yapısı

değiştirilerek periferal membran proteinleri
membrandan kolayca ayrılabilirler.
Karbonhidratlar
• Membran ağırlığının yaklaşık %2-8 kadarını
oluşturan karbonhidratlar, membranda
glikolipit veya glikoprotein şeklinde bulunur.

• Hücreye antijenik özellik kazandıran

karbonhidratlar, hücreler arası etkileşimde
önemli bir rol oynamaktadır.
Çekirdek
• Hücrenin genetik bilgisini taşıyan çekirdek hücrenin en
önemli organeli olarak kabul edilir.

• Ökaryotik hücrelerdeki DNA miktarının çok az bir kısmı

mitokondri ve kloroplast organellerinde yer almaktadır.

• Protein içeriği yönünden oldukça zengin olan çekirdek

sitoplazmasına, nükleoplazma adı verilmektedir.

• Çekirdek, çekirdek membranı adı verilen çift katlı bir

membran ile çevrelenerek hücre sitoplazmasından
ayrılmakatadır.
• Çekirdeğin dış membran sistemi, sitoplazmaya doğru
granüllü endoplazmik retikulum olarak devam eder ve
dış ve iç membran arasında kalan bölge endoplazmik
retikulum lümeni ile doğrudan temas halindedir.

• Dış membranın sitoplazmik yüzeyinde ribozomlar

bulunur.

• Fonksiyonel olarak dış membran endoplazmik

retikulum ile benzerlik gösterir.
• Çekirdek membranları sadece küçük ve apolar
moleküllere karşı geçirgendir ve nükleoplazma
ile sitoplazma arasında serbest molekül
geçişini önleyen bir bariyer görevi
görmektedir.

• Dış ve iç membranlar arasında bulunan geçitler

(porlar) ile, çeşitli makromoleküllerin ve polar
moleküllerin sitoplazma ve nükleoplazma
arasında geçişi sağlanmaktadır.
• Sitoplazmada sentezlenen ve DNA
replikasyonu, transkripsiyonu veya tamiri için
gerekli olan enzimler membrandaki geçit
sistemlerinden enerji bağımlı transport ile
nükleoplazmaya geçmektedir.

• Nükleoplazmada ribozom bulunmamaktadır.

Çekirdekte yapılan mRNA öncülleri çekirdek
geçitlerinden sitoplazmaya geçerek, burada
bulunan ribozomlara ulaşmaktadır.
• Kromatin iplikleri, çekirdeğin büyük kısmını
oluşturmaktadır. Hücre bölünmesinden hemen önce
kromatin iplikleri kalınlaşmakta ve kromozom halini
almaktadır.

• Kromozomlar ve kromatinler, DNA ve pozitif yüklü

bazik amino asitlerden (lizin, arjinin, histidin) zengin
proteinler olan histonlardan oluşmuştur.

• Pozitif yüklü histonlar, negatif yüklü fosfat

gruplarından zengin olan DNA molekülü ile iyonik
etkileşime girerek birleşmektedir. Oluşan DNA ve
histon sistemine nükleozom adı verilmektedir. Bu
yapıda DNA zinciri, histon moleküllerinin etrafına
sarılmakta, böylece DNA moleküllerinin sıkı
paketlenmesi sağlanmaktadır.
Çekirdekçik
• Elektron mikroskobunda çekirdeğin içinde yüksek RNA
içeriğinden dolayı daha yoğun veya koyu renkte görülen
bölge çekirdekçiktir.

• Çekirdeğin spesifik bir bölgesi olan çekirdekçik

hücrenin gereksinimi olan çok sayıdaki ribozomun
sentezi için sürekli olarak rRNA kodladığından dolayı
bu bölgede DNA, rRNA kodlayan genlerin pek çok
kopyasını içermektedir.

• Çekirdekçikte yapılan rRNA membran geçitlerinden

sitoplazmaya geçmektedir.
Ribozomlar
• Prokaryotik ve ökaryotik hücrelerde protein sentezi
ribozomlarda gerçekleştirilmektedir.

• Aynı proteini sentezleyen ribozomlar, polizom olarak

adlandırılmaktadır.

• Ribozomlar ultrasantrifügasyonda gösterdikleri

sedimantasyon katsayılarına (Svedberg, S) göre
ayrımlanmaktadır. Bakteriyel ribozomlar 70S,
ökaryotik ribozomlar 80S sedimantasyon katsayısına
sahiptir.
• Ribozomlar iki alt birimden oluşur.

• E. coli ribozomunun küçük alt birimi 30S, büyük alt

birimi 50S; ökaryotik hücre ribozomlarının küçük alt
birimi 40S, büyük alt birimi 60S sedimantasyon
katsayısına sahiptir.

• Ökaryotik hücre ribozomları, daha fazla protein

içermektedir.

• Ribozomlarda bir adet mRNA ve iki adet tRNA bağlanan

toplam üç adet bağlanma bölgesi bulunmaktadır.
• tRNA bağlanma bölgelerinden birine (P bölgesi)
peptidil-tRNA, diğerine (A bölgesi) ise amino-açil-
tRNA bağlanmaktadır.

• mRNA tarafından taşınan bilgiye göre, ribozom

üzerinde protein sentezi gerçekleşmektedir.

• Ribozomlarda peptid bağı oluşumunu büyük alt birimin

katalizlediği gösterilmiştir (peptidil transferaz
tepkimesi).
• Ribozomların yapısını oluşturan rRNA ve proteinlerin,
protein sentezindeki işlevleri uzun yıllar tam olarak
aydınlatılamamıştır.

• Günümüzde, büyük ve küçük ribozom alt birimlerine

özgü olan proteinlerin, protein sentezi başlamadan
önce “küçük alt birim rRNA-mRNA-büyük alt birim
rRNA” sisteminin oluşumu sırasında, rRNA
moleküllerinin uygun şekilde birleşmesini sağladıkları
ve ribozoma uygun şekilde tRNA bağlanmasına
yardımcı oldukları düşünülmektedir.
Endoplazmik retikulum (ER)
• Oldukça kıvrımlı olan ve tübül ve yassı keseciklerden
oluşan membran kanallarından meydana gelen ER,
sitoplazmada çekirdek ile hücre membranı arasında yer
almaktadır.

• ER granüllü ve düz ER olmak üzere iki şekilde

bulunmaktadır.

• Granüllü ER’nin dış yüzeyi protein sentezinden sorumlu

olan ribozomlar ile kaplıdır.

• Düz ER ise ribozom taşımaz ve özellikle lipid

metabolizması ile bazı ilaç ve toksik bileşiklerin
metabolizmasından sorumludur.
• ER’nin lümeni proteinlerin ileri modifikasyonlarını
sağlayan pek çok enzim ihtiva eder.

• Hücreden salgılanacak veya ER, golgi, lizozom ya da

plazma membranına yönlenecek olan proteinler,
granüllü ER’de sentez edilir.

• Sitozolde kullanılacak veya çekirdek, mitokondri,

kloroplast ya da peroksizomlara yönlenecek olan
proteinler ise sitozolde bulunan serbest ribozomlarda
sentez edilir.
• ER lümeninde bulunan enzimlerin başlıca
görevleri, sentezlenen proteinlerin doğru
katlanmasını ve üç boyutlu yapısını almasını,
çoklu alt birime sahip proteinlerin alt
birimlerinin birleştirilmesini, disülfür
bağlarının oluşumunu, protein glikozilazyonunun
ilk aşamalarını ve bazı plazma membran
proteinlerine glikolipitlerinin eklenmesini
sağlamaktır.
• Düz ER lümeni ise bulunduğu hücre tipine bağlı
olarak çeşitli metabolik tepkimelerden
sorumludur.

• Membran lipitlerinin biyosentezi ve toksik

bileşiklerin metabolize edilmesi düz ER’nin
başlıca fonksiyonlarıdır.
• Düz ER, steroid hormanların sentezlendiği
adrenal korteks, yumurtalık ve testis
hücrelerinde daha fazla bulunmaktadır.

• Karaciğer hücrelerinde bulunan ve çeşitli ilaç

ya da toksik bileşiklerin metabolizmasından
sorumlu olan düz ER lümeninde, bu bileşiklerin
hidroksilasyonunu katalizleyen sitokrom P450
sistemi yer almaktadır.

• Kas hücrelerinde bulunan düz ER (sarkoplazmik

retikulum), kas kasılması sırasında Ca+2
salınımını sağlayan bir depo olarak görev
yapmaktadır.
Golgi sistemi
• ER’den gelen proteinlerin ileri modifikasyonları ve
hücre içinde gideceği organele göre ayrımlanması, Golgi
sisteminde gerçekleşmektedir.

• Golgi, morfolojik olarak, yassılaşmış membranlardan ve

veziküllerden oluşur.

• Yapısal ve fonksiyonel olarak asimetriktir: Granüllü

ER’ye bakan kısmı cis bölgesi, plazma membranına
bakan kısmı ise trans bölgesi olarak adlandırılmaktadır.
Bu iki bölge arasında kalan kısma ise medial element
denilmektedir.
• Yeni sentezlenen proteinleri içeren küçük membran
vezikülleri ER’den tomurcuklanarak Golgi sisteminin
cis yüzünün membranı ile kaynaşmaktadır. Golgi
sistemi içinde trans yüze doğru ilerleyen proteinler,
enzimlerin etkisi ile bazı modifikasyonlara
uğramaktadır.

• Golgi sisteminde proteinler sülfatlanma, karbonhidrat

ya da lipid eklenmesi gibi modifikasyonlara uğrar.

• Hücre dışına salgılanacak olan modifiye proteinler,

golgi sisteminin trans yüzünden vezikül içinde
ayrılarak hücreden ekzositoz ile salınmaktadır.
Mitokondri
• Ökaryotik hücrelerde mitokondri ve kloroplast, enerjiyi
hücrenin kullanabileceği forma dönüştürmek için
özelleşmiş olan organellerdir.

• Hücresel solunumu gerçekleştiren organel olan

mitokondride, besin maddelerinin yapı taşlarında bulunan
kimyasal enerji, gerçekleşen çeşitli tepkimelerle, enerji
taşıyıcı molekül olan adenozin trifosfata (ATP)
çevrilmektedir.

• Mitokondride oluşan ATP hücrede gerçekleşen aktif

transport, biyosentez reaksiyonları ve diğer enerji
gerektiren olaylarda kullanılmaktadır.
• Mitokondri bir çift membran ile
çevrelenmiştir.

• Mitokondrilerin kendilerine ait DNA, RNA ve

ribozomları vardır.

• İç membrana spesifik bazı proteinler,

mitokondrial DNA; diğer mitokondrial
proteinler ise, nükleer DNA tarafından
kodlanmaktadır.
• Mitokondri dış membranı oldukça düzgün
yapıdadır, buna karşın iç membran organelin
içine doğru uzantılar yapan ve krista adı
verilen girintilere sahiptir.

• Kristalar iç membranın alanının artmasını

sağlar.

• Mitokondrilerin iç kısmı, matriks olarak

isimlendirilmektedir.
• Besin maddelerinin çeşitli reaksiyonlar ile
oksidasyonu sonucu, NADH ve FADH2 üretimi
gerçekleşmektedir. Bu indirgenmiş koenzimlerin
yapısında bulunan elektronlar, mitokondri iç
membranına yerleşmiş bir dizi elektron
taşıyıcısı ile moleküler oksijene aktarılmaktadır.

• Elektron transfer tepkimelerinden sağlanan

potansiyel enerjiden, mitokondri iç
membranında, ATP sentez edilmektedir.
Kloroplast
• Kloroplastlar, plastid adı verilen organel grubuna
dahildir. Kromoplast (kırmızı ve turuncu pigment
sentezi ve depolanması), kloroplast (klorofil pigmenti
ile fotosentez) ve amiloplast (nişastanın sentezi ve
depolanması), plastidlere örnek olarak gösterilebilir.

• Bitki hücresinde fotosentez tepkimelerinin

gerçekleştiği kloroplastlarda, absorplanan güneş
enerjisi, kimyasal enerjiye çevrilerek
depolanmaktadır.

• Kloroplastlar da, mitokondriler gibi, kendi DNA’larına

ve çift membran yapısına sahiptir.
Lizozom
• Ökaryotik hücre organelleri arasında membran
ile çevrili, küresel şekilli ve mikrocisimcikler
adı verilen veziküller bulunmaktadır.

• Lizozomlar, peroksizomlar ve bitki

hücrelerinde bulunan glioksizomlar
mikrocisimcikler olarak tanımlanırlar.
• Lizozomlar Golgi sisteminden meydana gelen
ve biyolojik polimerleri (proteinler,
polisakkaritler, lipidler ve nükleik asitler)
hidrolize eden enzimleri içeren, membranla
çevrili veziküllerdir.

• Lizozomlar, hücre dışından alınan maddelerin

veya hücrenin atık ürünlerinin sindiriminde
görev alan hücre içi bir sindirim sistemi gibi
çalışmaktadır.
• Sindirim süreci öncesindeki lizozomlar primer lizozom
olarak adlandırılmaktadır.

• Sindirim sürecindeki lizozomlara ise sekonder lizozom

adı verilir.

• Yıpranmış hücre organellerinin bir membran ile

çevrilmesi ile oluşturulan veziküllerin, lizozom
membranı ile kaynaşması ve yıpranmış hücre
organellerinin bu yolla sindirilmesi, “otofaji” olarak
bilinir.

• Endositozla hücreye alınan moleküller endozom,

fagositoz ile hücreye alınan yabancı hücre partikülleri
ise fagozom şeklinde lizozomlarla kaynaşmaktadır.
• Lizozomlar yaklaşık 50 farklı parçalayıcı enzim içerir.

• Sitoplazmadan daha asidik olan lizozomal bölgenin pH

değeri (≤5), lizozomal membran üzerinde bulunan ATP
bağımlı proton pompası tarafından sağlanmaktadır.

• Tümü asit hidrolaz olan lizozomal enzimler, pH=5

civarında aktiftir. Sitoplazmanın pH değerinde (~7.3)
lizozomal enzimlerin çok az aktivite göstermesi,
sitozole sızmaları halinde, sitoplazmadaki
makromoleküllerin zarar görmesini engellemektedir.
Peroksizom
• Peroksizomlarda, hidrojen peroksit (H2O2) oluşumuna
yol açan çeşitli oksidatif tepkimeler
gerçekleşmektedir:

RH2 + O2 R + H2O2

• Peroksizomlar, hücredeki makromoleküller için zararlı

olan hidrojen peroksidin su ve oksijene indirgenmesini
sağlayan katalaz enzimini de içermektedir.

H2O2 + R’H2  R’ + 2H2O

• Ürik asit, amino asitler ve yağ asitleri gibi
çeşitli substratlar, oksidatif tepkimelerle
peroksizomlarda yıkılmaktadır. Bu
tepkimelerden yağ asitlerinin oksidasyonu
özellikle önemlidir.

• Hayvan hücrelerinde zincir uzunluklarına bağlı

olarak peroksizomlar (özellikle uzun zincirli
yağ asitleri) ve mitokondride oksitlenen yağ
asitleri, maya ve bitkilerde sadece
peroksizomlarda yıkılmaktadır.
• Oksidatif tepkimelerin yanı sıra, peroksizomlarda, ayrı bir
bölümde lipid biyosentezi de yapılmaktadır.

• Hayvan hücrelerinin ER ve peroksizomlarında kolesterol

ve dolikol sentezlenmektedir.

• Karaciğerde bulunan peroksizomlar kolesterol türevi olan

safra asitlerinin sentezinden sorumludur.

• Önemli bir membran fosfolipidi olan plazmalojenin sentezi

için kalp ve beyin dokularındaki peroksizomlarda gerekli
enzimler bulunmaktadır.
Glioksizom
• Bitki hücrelerindeki, özelleşmiş
peroksizomlardır.

• Depo yağların, asetil CoA üzerinden,

karbonhidratlara dönüştürüldüğü glioksilat
döngüsü burada gerçekleşir (özellikle yağlı
tohumlarda, filizlenme döneminde aktiftir) .
Hücre iskeleti (sitoskeleton)
• Önceleri biyomoleküllerin düzensiz bir karışımı
olduğu düşünülen sitoplazmanın, elektron
mikroskobunun etkin olarak kullanılmaya
başlanması ile birlikte, oldukça düzenli bir
yapıya sahip olduğu saptanmıştır.

• Bir ökaryotik hücre, elektron mikroskobu ile

incelendiğinde, hücre sitoplazmasının birbiri
ile iç içe geçmiş üç boyutlu bir ağ yapısı
içerdiği görülmektedir. Sitoplazmadaki ağ
yapısı, hücre iskeleti olarak tanımlanır.
• Hücre iskeleti, sitoplazmanın yapısal düzenlenmesine ve
hücrenin şekillenmesine yardımcı olmaktadır.

• Taşıma vezikülleri, mitokondriler, kloroplastlar ve diğer

organeller, sitoplazmada bulunan filamentler aracılığı ile
hücre içinde hareket etmektedir.

• Hücre iskeleti genel olarak aktin filamentleri, ara

filamentler ve mikrotübüller olmak üzere üç tip
proteinden meydana gelmiştir.
Aktin filamentleri
• Aktin tüm ökaryotik hücrelerde bulunan bir proteindir.

• Globüler yapıdaki protein monomerlerinin (G-aktin)

zincir şeklinde birleşmesi ile uzun ve oldukça ince lifler
oluşmaktadır (F-aktin). Bu zincirlerin iki tanesi, birbiri
üzerine heliks şeklinde sarılmaktadır.

• Plazma membranının altında yoğun bir ağ yapısı

oluşturan aktin filamentleri hücrenin şekil ve yapısına
katkıda bulunmaktadır. Spektrin ve klatrin adı verilen
proteinlerin oluşturduğu bir ağ, plazma membranının iç
kısmını destekler.

• Aktin filamentleri, hücrenin ve organellerinin

hareketinde de rol oynamaktadır.
• Aktin filamentleri hücre organellerinin
membranlarında bulunan miyozin proteinleri ile
etkileşerek organellerin sitoplazma içinde
hareketini sağlamaktadır.

• Miyozin proteinleri globüler bir baş ile kuyruk

kısmından oluşmaktadır ve kuyruk kısımları ile
organel membranına bağlı bulunmaktadır. Baş
kısmı ise aktin filamentlerine bağlanarak
hareketi sağlamaktadır.
Ara (intermediate) flamentler
• Ara filamentlerin tipi ve hücrelerde bulunma miktarları
hücrelere göre değişkenlik göstermektedir.

• Kan damarlarının endotel hücrelerinde bulunan ara

filamentlerin monomeri vimentin adında bir proteindir.
Bu filamentler endotel hücresindeki çekirdek ve yağ
damlacıklarının yerleşimlerini sağlayan bir çıpa görevi
görmektedir.

• Nöronlarda bulunan ve üç farklı alt birimden oluşan

nörofilamentler ise, uzun akson yapılarına direnç
sağlamaktadır.
Mikrotübüller
• Mikrotübüller tübulin adı verilen globüler
proteinlerden oluşan içi boş silindirik
yapılardır.

• α ve β tübulin, bir araya gelerek bir dimer

yapısı oluşturmaktadır. Bu dimerlerden 13
tanesi birleşerek halkasal bir yapı meydana
getirir.
• Tüm sitoplazmada yaygın olarak bulunan mikrotübüller,
bazı durumlarda hücrenin belirli bölgelerinde
yoğunlaşmaktadırlar.

• Hücre bölünmesinde, kromatidlerin hücrenin iki

kutbuna hareket ettiği sırada, mikrotübüllerin
yoğunluğunun artmasının kromatidlerin ayrılmasına
katkıda bulunduğu düşünülmektedir.

• Çoğu hücrede mikrotübül oluşumunun düzenlenmesi

çekirdeğin yakınında bulunan ve sentrozom adı verilen
bir merkez tarafından kontrol edilmektedir.
• Sentrozomda sentezlenen ve tüm hücreye yayılan
mikrotübüller hücre şeklinin sürdürülmesini ve
organellerin hareket etmesini sağlamaktadır.

• Kinezin ve dynein adlı motor proteinler mikrotübüllere

ve spesifik organellere bağlanma özelliği
göstermektedir.

• Motor proteinler, ATP yıkımından açığa çıkan enerjiyi

kullanarak organellerin ya da veziküllerin mikrotübül
boyunca hareket etmesini sağlamaktadır.
Tarihi süreç
• Hücrenin varlığı ilk kez 1665 yılında robert hooke
tarafından anlaşılmıştır.

• Hooke kendi yaptığı mikroskopta şişe mantarı

hücrelerini çevre ve boşluk halinde görmüş bu
boşluklara cellula (hücre) adını vermiştir.

• Daha sonra canlı bitki dokularından da kesitler alıp

incelemiş, çeperin iç kısmını sıvı ile dolu olduğunu
görmüş, ancak bu sıvının canlı olduğunu ve önemini
anlayamamıştır.
• 1831’de robert brown (ingiliz botanisti) nükleusu
keşfetmiştir.

• 1839’da purkinje (alman fizyolog) çeperin iç kısmını

dolduran maddeye protoplazma adını vermiştir.

• 1838’de schleiden (botanist) ve 1839’da schwann

(zoolog) zamanlarına kadar olan bilgileri
değerlendirerek hücre teorisini kurmuşlardır.
• 1852’de remak, 1880’de fleming hücre
bölünmesini incelemişlerdir.

• 1862’de kölliker (alman biyolog) sitoplazma ve

nükleus terimleriyle protoplazmayı daha da
ayırmış ve nükleusun etrafını çeviren
protoplazma kısmına stoplazma adını vermiştir.
• 1890’da langmuin zarı tek katlı lipid, 1925’te gorter ve
grendel çift katlı lipid, 1935’te danielli-dawson çift
katlı tabakanın her iki tarafında birer protein
tabakasından oluştuğunu öne sürmüştür.

• 1960’ta robertson unit membran yapısını

tanımlamıştır.

• 1972’de ise singer ve nicolson akıcı mozaik zar

modelini bildirmişlerdir.
• 1887’de boveri sentrozomu, 1897’de
bendamitokondriyi, 1898’de golgi golgi
kompleksini, 1899’da garnier endoplazmik
retikulumu, 1905’de farmer ve moore mayoz
bölünmeyi açıkladılar.

• 1944’te avery ve mccarty, bunları takiben

grigffits, streptococcus pneumonia ile
çalışarak genetik etkileşimin DNA tarafından
yapıldığını açıkladılar.
• 1953’te watson ve crick DNA’nın çift sarmal yapısını
açıklayarak moleküler biyolojinin temelini attılar.

• 1950-1956 yıllarından itibaren elektron mikroskobunun

yardımıyla hücre organellerinin üzerinde yoğun
araştırmalar yapılmıştır.

• 17. yüzyılda leeuwenhoek tarafından yapılan ilk basit

mikroskobun ardından gittikçe gelişen ışık
mikroskopları ve 1942’lerden itibaren elektron
mikroskobu keşfedilmiş ve geliştirilmiştir.
Hücrenin şekli
• Hücrelerin şekli yaptığı işe ve bulunduğu yere
göre değişir.

• Örneğin hareketsiz olan yumurta hücresi

genellikle küre şeklinde iken, hareketli olan
sperm hücresi uzun şekilli ve flagellidir.

• Bazı doku hücreleri gerilme ve basınç altında

yassı, bu etkiler ortadan kalktığında ise kübik,
prizmatik veya silindirik olabilir.
Hücrenin büyüklüğü
• Hücreler çok değişik boyutta olabilir.

• İnsan ovumu 200 mikron çapında olduğu halde,

balık yumurtası 5 mm, tavuk yumurtası 30 mm
ve deve kuşu yumurtası 80 mm kadardır.

• İnsan beyin hücrelerinin en küçüğü 4-5 mikron,

eritrositlerin çoğu 7,5 mikrondur. Bazı
nöronlar ise 15-70 mm kadardır.
• Hücre büyüklüğü vücut büyüklüğü ile ilişkili
değildir.

• Örneğin fil ve farenin böbrek ve karaciğer

hücreleri aynı büyüklükte olup, organizmanın
iriliği hücre sayısının fazlalığına göre değişir.
Hücre zarı
• 1960’ta robertson unit membran yapısını
tanımlamıştır.

• 1972’de ise singer ve nicolson akıcı mozaik zar

modelini bildirmişlerdir.
• Unit membran modelinde