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Ciclo dos Nutrientes

e
Microrganismos do Solo
Brisa Cabral

1
Os ciclos biogeoquímicos constituem na
ciclagem, em escala global, de elementos ou
substâncias químicas que necessariamente
contam com a participação de seres vivos.

Principais ciclos:
Carbono
Oxigênio
Nitrogênio
Fósforo

2
Processos do Fluxo de Energia, Carbono e Nutrientes no
Sistema Solo-Planta-Organismos

Moreira & Siqueira, 2006


3
Transformações e Ciclagem de C, N, P e S no Sistema Solo-Planta
Mediados pela Microbiota do Solo

4
Moreira & Siqueira, 2006
Ciclo da água
. Mais abundante componente dos seres vivos.

. 75% da superfície da Terra é coberta por água.

. Menos de 1% da água está disponível para o


consumo.

. Reservatório: Oceanos, rios e lagos.

. Atuação do homem – Desmatamento e


eutrofização
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Ciclo do oxigênio

. Reservatório: Atmosfera – 21%.

. Entra: Fotossíntese

. Sai: Respiração aeróbica, decomposição e combustão.

. Atuação do homem: Camada de ozônio

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Ciclo do oxigênio

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Ciclo do nitrogênio

• Reservatório: Atmosfera – 78%.


• Indispensável na formação de ácidos
nucléicos e proteínas.
• Fixação: Descargas elétricas (raios)
bactérias e cianofícias

• Retorno: Decomposição

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4 fases do Ciclo do Nitrogênio

• Fixação Atmosférica
• Fixação Biológica
• Nitrificação
• Desnitrificação

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FIXAÇÃO ATMOSFÉRICA

O N2 atmosférico, é fixado, transformando-se em


óxidos de nitrogênio. Estes, ao serem hidratados
pelo vapor- d’- água, transformam-se em nitratos,
que são levados para a terra pela chuva.

N2 + 02 ------ > NO3


(Nitrato)

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FIXAÇÃO BIOLÓGICA

-É a principal forma de fixação;

-Algumas espécies de cianobactérias e de bactérias são


capazes de transformar o gás nitrogênio (N2) em amônia
(NH3);

- Bactérias do gênero Rhizobium + Leguminosas

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amônia (NH3), proveniente da Nesta fase, o nitrito obtido na
fixação, excreção animal ou nitrosação é convertido em nitra
decomposição é convertida em pelas bactérias Nitrobacter.
nitrito (NO2) por bactérias
Nitrosomonas e Nitrosococcus.
Ciclo do Carbono

. O Carbono está presente na estrutura de todas


as substâncias orgânicas.
. Reservatório: Atmosfera – CO2.
. Sai: Respiração, decomposição e combustão.
. Retorno: Fotossíntese
. Atuação do homem:
. Combustíveis fósseis.
. Atuação do homem: Efeito estufa ???

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4.1018 g

100.1021 g 150.1016 g
380.1017 g

1 Pg = 1,000,000,000,000,000 17g
quatrilhões
O Ciclo do Carbono
Fotossíntese
Autótrofos Quimiossintese

Mat. Org. (CHO)


CO2 + H2O
Carbono Biomassa

Heterótrofos

Respiração
Combustão

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O Carbono nos Ecossistemas
 O Carbono compõe 18% da massa na Terra:
aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos (DNA),
lipídios, carboidratos
Reservatório: Atmosfera
N2 ----------------------> 78,00%
O2 ----------------------> 21,00%
G.N obres---------------> 0,97%
 0,03% da atmosfera é Carbono CO2 ----------------------> 0,03%

 Principais gases que envolvem a Terra: CO2 e CH4

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Principais reservatórios de carbono na Terra

Reservatório Carbono(gigatons) % total de C na Terra

Oceanos 38 x 103 (>95% C


inorgânico) 0,05
Rochas e sedimentos 75 x 106 (>80% C inorgânico)
> 99,5
Biosfera terrestre 2 x 103
0,003
Biosfera aquática 1-2
0,000002
Combustíveis fósseis 4,2 x 103
0,006
Hidratos de metano
104 0,014 21
21
Fixação / Liberação de C
 CO2 fixado via fotossíntese (autotroficamente em compostos
biológicos) com liberação de O2

 Calcula-se que cada molécula de CO2 da atmosfera é fixada


via fotossíntese a cada 300 anos

22
22
(70-120)

23
23
Redução do Carbono (Fixação do CO2)

• CO2 + 4H (CH2O) + H2O

– Plantas
– bactérias verdes e púrpuras fotossintetizantes
– algas
– cianobactérias
– bactérias quimiolitróficas
– algumas bactérias heterotróficas:
CH3COCOOH + CO2 HOOCCH2COCOOH
ácido pirúvico ácido oxaloacético
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Resumo dos Processos do Ciclo de Oxi-Redução do Carbono

25
25
Biomassa Microbiana

Parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os


organismos menores que 5.10-3 m3 – Fungos, bactérias,
actinobacterias, leveduras e microfauna (protozoários)
- Cerca de 98% do C-orgânico do solo é matéria orgânica morta
- 2% do C-orgânico do solo é composto pela fração viva.

5 a 10% - Raízes
15 a 30% - Macrofauna
60 a 80% - Microrganismos BIOMASSA
(1 a 5% da MOS total)

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vidade Decompositora no Solo

96% respiração
total do solo

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Características da Biomassa Microbiana
• Muito dinâmica, responsável por grande parte da atividade
biológica do solo;

• Catalisa as transformações bioquímicas, representando fonte e


dreno de C e troca de nutrientes entre a atmosfera e o
ecossistema solo-planta;

• Destino inicial do C em transformação;

• Principal fonte de enzimas do solo;

• Atividade catalisadora – De 15 a 30% da população total é ativa


(depende das condições);

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Características da Biomassa Microbiana
Atividade:

- Fungos
- 700 a 2.700 kg ha-1
-Tempo de geração = 4 a 8 horas (2-10% atividade)

- Bactérias
-500 a 750 kg ha-1
-Tempo de geração = 0,5 hora (15-30% atividade)

- Microfauna
- < 50 kg ha-1
- Tempo de geração = 2 a 4 horas (pouco conhecida)
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Enzimas do São proteínas com ação catalítica e alta
especificidade funcional que viabilizam reações
Solo que sustentam o metabolismo celular.
Origem: microrganismos, plantas e animais

Características:
- Alta especificidade de reação
- Não são consumidas na reação
- Sujeitas à indução, ativação, inibição, desnaturação e biodegradação
- Alta resistência (alta estabilidade térmica e resistência ao ataque de proteases)
30
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Decomposição da Matéria Orgânica

- Macrorganismos = reguladores da degradação

- Microrganismos = Transformadores
 Decomposição = Quebra do material orgânico particulado,
geralmente na forma de polímeros, em materiais solúveis que são
absorvidos pelas células microbianas

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 Decomposição = Processo complexo, cuja velocidade do processo
pode ser medida por diferentes maneiras:
a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2);

b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de


conversão microbiológica dos substratos em decomposição;

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dabilidade dos Constituintes dos Resíduos Orgânicos

• Celulose
Polissacarídeo de maior ocorrência natural
Insolúvel em água
Principal componente dos vegetais

Decomposição:
-Celulase: microrganismos celulolíticos
-Microrganismos aeróbios: via CTA
-Solos: úmidos (fungos), semi-áridos (bactérias)
-Fatores: pH, água, temperatura, O2

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emicelulose e Pectinas
egundo maior componente dos vegetais
olissacarídeo de pentoses, hexoses e ácidos urônicos
x: Xilanas, mananas e galactanas
ectinas = importante componente da lamela
média da parede celular das plantas

ecomposição:
-Bacillus: xilanas

-Erwinia, Clostridium, Pseudomonas e Bacillus


Produzem protopectina, pectina e ácido péctico

- Fungos patogênicos produzem enzimas que


facilitam sua penetração
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Lignina
- 25% da fitomassa seca produzida na biosfera (35% da madeira)
- Biopolímero mais abundante na biosfera (recalcitrância)
- Estrutura complexa – sub-unidades aromáticas sem ligações idênticas
- Em materiais lignocelulósicos, protege a celulose e a hemicelulose
- Baixa taxa de degradação = Baixa incorporação do C à biomassa microbiana

Decomposição:
-Laccases e peroxidases
-Teor de lignina: relação inversa com a taxa de decomposição
-Basidiomicetos e alguns ascomicetos
-Fatores edáficos influenciam na atividade e competição dos
decompositores
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e Rota de Degradação Microbiana da Lignina no Solo

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• Amido
tura de polímeros de glicose (amilose e amilopectina)
ucos microrganismos aptos à degradação (actinobactérias)

• Lipídeos
- Ácidos graxos e álcoois (ésteres)
- Quitina: importante componente do exoesqueleto de artrópodes, da
parede celular de fungos, de algumas algas e de ovos de nematóides
Degradação:
-Cutina – Leveduras, bactérias e fungos
-Quitina – Quitinase e gliconase
- Taninos – Aspergillus e Penicillium
39
39
• Proteínas

- Alto teor de N – fácil decomposição


- Pode persistir no solo (adsorção/complexação).
Ex: proteínas Cry de plantas transgênicas Bt
- Associação com taninos, lignina e argilas

- Degradação: proteases; Queratina degradada por


fungos queratinolíticos
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tras Substâncias Orgânicas

- Exsudatos

- Produtos da Decomposição

- Compostos aromáticos (decomposição da lignina; sintetizados por fungos e plantas)

- Compostos alifáticos (etileno e ácidos orgânicos alifáticos)

- Metabólitos microbianos
Ex: fármacos,
toxinas
fitorreguladores (ácido giberélico, auxinas, citocininas, ácido fusárico, ácido abcísico, ácidos graxos)
agentes de biocontrole, enzimas e polissacarídeos
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e Favorecem a Decomposição de Resíduos Orgânicos

a) Resíduos com baixo teor de lignina ou compostos fenólicos,


altos teores de materiais solúveis e partículas de tamanho
reduzido com baixa relação C:N, além do próprio teor de N;

a) Condições físicas e químicas do solo que maximizem a atividade


biológica (temperatura entre 30-35 oC, umidade próxima à
capacidade de campo e aeração adequada);

a) Ausência de fatores tóxicos no resíduo ou no solo que podem


limitar a atividade dos heterotróficos decompositores.
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Taxa de Decomposição dos Resíduos
Orgânicos Depositados no Solo

Importante na atividade dos processos


bioquímicos responsáveis pela reciclagem
de nutrientes e outros benefícios para a
ecologia do solo

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Moreira & Siqueira, 2006
Substratos
primários

reciclagem

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• Húmus
- Considerado um estado indefinido da matéria orgânica do solo
- Formado por moléculas recalcitrantes de origem vegetal e microbiana
- Rico em compostos fenólicos
- Grande estabilidade química
- Sub-produto da decomposição dos resíduos orgânicos

Efeitos do húmus no solo:


-Aumenta a retenção de água
-Aumenta a reserva de nutrientes
-Aumenta a CTC
-Reduz a erosão
-Efeitos fisiológicos sobre plantas
-Quelantes de metais e poluentes

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eralização da Matéria Orgânica
- Processo envolvido na transformação de substâncias orgânicas de
baixo peso molecular em formas inorgânicas.

- Última etapa da transformação dos materiais orgânicos no solo a qual


ocorre simultaneamente com a imobilização de nutrientes minerais
para atender a demanda nutricional da microbiota decompositora

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- Substratos pobres adicionados ao solo apresentam relação C:N > 30:1
e, por isso, há um déficit acentuado de N.

nativas para Evitar Deficiências de N


- Incorporar os resíduos com alta relação C:N, no mínimo 60 dias antes do
plantio;
- Adicionar fertilizantes nitrogenados sempre que os resíduos de alta
relação C:N forem incorporados ao solo destinados ao plantio imediato;
- Manutenção dos restos culturais na superfície do solo
- Fazer a compostagem do material antes de sua aplicação, reduzindo a
relação C:N. 47
Importancia de Estudos do Solo
Agricola
Fonte de nutrientes para plantas
Substrato de Crescimento e suporte
Reciclagem Nutrientes (decomposição)
Biomassa microbiana

Mineral
Fonte Minerais e elementos
Mineração
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Solo: Propriedades Físicas e Química
• Características Físicas
Textura e Estrutura
Compactação (densidade)
Umidade (capacidade de retenção de água)

• Caracteristicas Química (Nutrientes)


– pH
– Capacidade de troca catiónica (CTC)
– Disponibilidade de Nutrientes (NPKS Ca Mg)
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Perfíl de um solo  Horizontes
L – “Litter” ou Serapilheira

0 – Região de decomposição

A – Orgânico - Húmus

E - Lixiviação

B – Sub-solo

C – Região Intemperizada

R – Rocha- mãe

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Características dos colóides Orgânicos do Solo

Humus
•Material orgânico altamente polimerizado
•Elevada Recalcitrancia e estrutura omplexa
•Componentes: C= 40-50% N= 1 a 5%
•Carga Residual Negativa – Elevada CTC
•Efeito benéfico para as propriedades do solo

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Atividades Antrópicas no Solo
Impactos ambientais
Impactos Ambientais Negativos
Fertilizaçao Quimica
Irrigaçao e salinização de solos
Acidificação (Chuva ácida)
Desmatamento (Diminuição da materia orgãnica)
Erosão
Impactos positivos
Agricultura organica ( Adição de Matéria Orgânica)
Plantio direto ( Matéria |Orgânica da Palha no solo)
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Onde está o Carbono?
Reservatório de C [C] x 1011 ton % Total

Biosfera (100)

Atmosfera 7,0 9.7

Biomassa 4,8 6.3

Águas continentais 2,5 3.5

Marinho 5,0 a 8,0 11.0

Mat. Orgânica do solo 30 a 50 70,0

Profundidade ( ate 16 Km) (100)

Detritos orgânicos (Mar.) 30 0,00037

Petróleo 100 0,00050

Marinho (abissal) 345 0,00170

Sedimentos 200.000 99,763


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Substratos
primários

reciclagem

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Szabolcs (1994)
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Constituintes do Solo
• Minerais:
Sílica (SiO2), Fe, Al, Ca,Mg, K
P, S, Mn, Na...

• Matéria orgânica: origem vegetal, animal e microbiana


– insolúvel (húmus): melhora a estrutura, libera nutrientes
• efeito tampão, retenção de água
– solúvel: produtos da degradação de polímeros complexos:
• Açúcares, fenóis, aminoácidos
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Constituintes do Solo

• Água
livre: poros do solo
adsorvida: ligada aos colóides (argilas)

• Gases:
CO2, O2, N2 ...
– composição variável em função dos processos
biológicos

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MICORRIZAS

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A BIOTA DO SOLO

PARTÍCULAS SOZINHAS NÃO FAZEM UM BOM SOLO...


Em cada kg de solo fértil tem-se em torno de:
500 bilhões de bactérias
10 bilhões de actinobactérias
1 bilhão de fungos
0,5 bilhão de invertebrados
1000 km de hifas e vários de raízes
Numerosos vertebrados macroscópicos
Não são estáticos e sim muito dinâmicos
São bons aliados e uma grande riqueza natural
São ignorados devido ao caráter microscópico
São mais conhecidos pelos efeitos deletérios

61
Os microrganismos garantem a qualidade do solo

62
Classificação Ecológica dos Microrganismos do Solo

- Autóctones = população de microrganismos pouco


afetada pela adição de nutrientes ao solo, vivendo às
custas dos resíduos em estágios avançados de
decomposição

- Zimógenes = população de microrganismos estimulada


pela adição de resíduos ao solo, principalmente os
resíduos facilmente decomponíveis

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Distribuição de microrganismos em vários
horizontes do perfil (Starc, 1942 apud Alexander, 1977)

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A microbiota do solo
Bactérias:

Streptomyces
grupo mais numeroso e mais diversificado
3 x 106 a 5 x 108 por g de solo seco

limitações impostas pelas discrepâncias entre técnicas


heterotróficos são mais facilmente detectados

Gêneros mais freqüentes:


Bacillus, Clostridium, Arthrobacter, Pseudomonas, Nocardia,
Streptomyces, Micromonospora, Rizóbios
Cianobactérias: pioneiras, fixação de N2

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Número Biomassa
Bactérias aproximado aproximada
por porção de (libras/acre)
solo

 Junto com os fungos


são o grupo mais
importante na 300 milhões – 400 – 4.000
decomposição da matéria 50 bilhões
orgânica.
 Compostos
extracelulares ajudam a
se ligarem às partículas
dos solos nos agregados.
 Grupos especializados
estão envolvidos em cada
etapa do ciclo do
Nitrogêneo
A microbiota do solo
Fungos:
5 x 103 - 9 x 105 por g de solo seco
limitados à superfície do solo
favorecidos em solos ácidos
ativos decompositores de tecidos vegetais
melhoram a estrutura física do solo

Gêneros mais freqüentes:


Penicillium, Mucor, Rhizopus, Fusarium, Aspergillus,
Trichoderma

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Número Biomassa
aproximado (libras/acre)
Fungos
(porção de
solo)
•Grupo mais envolvido na
decomposição de
compostos resistentes
(lignina) 500.000 – 100 500 – 5.000
• Crescimento da hifa milhões
através do solo ajuda sua
ligação aos agregados
• Fungos em simbiose
com raizes de plantas
aumentam a absorção de
nutrientes e água
diminuindo a incidência
de doenças
Número Biomassa
aproximado (libras/acre)
Actinomicetos
(porção de
solo)

•Tipos de bactéria com


crescimento semelhante
aos fungos e funções
semelhante a ambos 100 milhões– 400 – 4.000
2 bilhões
• Produzem compostos
que proporcionam ao
solo um aroma típico
A microbiota do solo
Algas
103 - 5 x 105 por g de solo seco
abundantes na superfície
acumulação de matéria orgânica: solos nus, erodidos

• Protozoários e vírus
- equilíbrio das populações
- predadores de bactérias
- parasitas de bactérias, fungos, plantas, ...

70
Número Biomassa
aproximado (libras/acre)
Nematóides
(porção de
solo)
•Animais mais
numerosos no solo

•Auxiliam outros 100 mil– 50 50-100


microrganismos na milhões
decomposição da
matéria orgânica
Número Biomassa
aproximado (libras/acre)
Artrópodes
(porção de
solo)

•Auxiliam outros
microrganismos na
decomposição da 100 - 1000 1-10
matéria orgânica
Número Biomassa
aproximado (libras/acre)
Minhocas
(porção de
solo)

•Auxiliam outros
microrganismos na
decomposição da 0- 2 10-40
matéria orgânica
Processos Biológicos do Solo: Suas Inter-relações e
Funções no Ecossistema

Siqueira & Trannin, 2003


REDUNDÂNCIA FUNCIONAL

- Várias espécies de microrganismos realizam o


mesmo processo, i.e., têm a mesma função.

- Garante RESILIÊNCIA dos processos no solo Cada


espécie microbiana realiza várias funções.

E. g.
Azospirillum brasilense , Bradyrhizobium
japonicum – fixadores de N2 e desnitrificadores.

Outros fixadores de N2 participam dos Ciclos do C,


P, S, etc.
75
76
Con
tribui
ção
dos
Micror
ganis
mos
para a
forma
ção
do
solo

77
Microrganismos e Agregação do solo

Polissacarídeos e hifas
de fungos como
agentes agregantes
de partículas do solo
(Robert & Chenu, 1992)

78
RIZOSFERA
Hiltner (1904) – zona de influência das raízes- 0,01 a 3 mm da superfície

79
Rizosfera: O Paraíso dos Microrganismos do Solo
(Antagonistas e Patógenos)

Rizosfera

A Grande Maioria é
Benéfica
O Efeito Rizosférico
Compostos Excretados pelas Plantas na Rizosfera
(Rizodeposição)

Modificado de Alexander, 1977; Curl & Truelove, 1986


81
(R) (S)

Actinobactérias

Actinobactérias
A Redução da Diversidade Facilita o Desequilíbrio
Biológico nos Agrossistemas
Efeito do tempo de monocultivo no favorecimento de fungos
fitopatogênicos para as culturas do trigo e maçã
Fungos
Patógenos Fungos
Actinobacterias
(% total) Patógenos

Microrganismos Antagonistas

Fitopatógenos = Espécies fúngicas dos gêneros Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Mucor,


Rhizopus, Stachybotris, Alternaria, etc

83
(Vancura & Kunc, 1988, 1989)
84
 Biomassa refere-se à material biológico fresco ou com vida derivado de
qualquer ser vivo, como por exemplo uma árvore recém cortada, folhas recém
colhidas, insetos ou microrganismos.
 Resíduo orgânico natural, refere-se principalmente à biomassa já morta ou em
início de decomposição. Geralmente é muito difícil a separação física nítida entre
biomassa e resíduo.
 Material orgânico natural, geralmente refere-se aos a um tipo específico de
resíduo ou, também, aos componentes orgânicos presentes na biomassa ou
resíduos orgânicos, tais como amido, celulose, hemiceluloses, quitina, etc.
 Matéria Orgânica Resíduos ou material orgânico já processado e complexado
no ambiente. Geralmente tomado como sinônimo de Húmus, no seu estágio de
processamento final e já estabilizado.
 Xenobiótico refere-se a compostos orgânicos artificialmente produzidos e que
podem constituir uma fração do resíduo orgânico presente em um ambiente.
 Recalcitrância é o termo que descreve a resistência a transformações ou
decomposição de uma determinada molécula ou resíduo orgânico.
Biodegradabilidade – Propriedade de um composto ou substância ser
transformada em CO2 ou CH4 ou moleculas menores facilmente assimilaveis.
Sin. Decomposiçao ou biotransformação
85

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