Transporte de Elétrons

Wescley Trajano - 0753149

Gustavo Brandão – 07/47378
Introdução
Importância:

• Transferência de Elétrons do Oxigênio dereciona a síntese de ATP

• Importantíssima Transdução de energia na biosfera
• Culminação do metabolismo produtor de energia nos organismos aeróbios
• Processo de conservação de energia ,altamente eficiente

Processo Geral

De onde é que a energia vem e como é canalizado especificamente para a síntese de ATP?

Todas as etapas enzimáticas na degradação oxidativa de carboidratos ,gorduras e

aminoácidos nas células aeróbicas convergem para esta etapa final da respiração celular ,onde os
elétrons fluem dos catabólitos intermediários ao O2 produzindo energia para a geração do ATP a
partir do ADP e Pi.
 Nos sistemas vivos, o processo de transferência
de elétrons ocorre através de um caminho
complexo que culmina com a liberação de
energia livre na forma de ATP (Adenosina
Trifosfato)

• Cadeia transportadora de elétrons

Os 12 pares de elétrons envolvidos na oxidação da

glicose não são transferidos diretamente ao O2

• Transferidos para as coenzimas NAD+

(Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo) e FAD
(Flavina adenina Dinucleotídeo) para formar 10
NADH + 2 FADH2) em uma série de reações
catalisadas por enzimas glicolíticas e enzimas do
ciclo do ácido cítrico,visando a maximização da
energia livre

FAD
NAD+
• Reoxidação do NADH e FADH2por meio de reações de
redução-oxidação em cerca de 10 centros redox até reduzir
O2 em H2O.

• Os NADH e FADH2 produzidos na oxidação da glicose e de

outros substratos são reoxidados na mitocôndria por um
processo que compreende a remoção de seus prótons e
elétrons: os prótons são liberados no meio e os elétrons são
conduzidos por uma série de transportadores de elétrons
até o oxigênio

Oxidação da Glicose por Oxigênio Molecular

C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O

Etapa I – Oxidação dos Carbonos

C6H12O6 + 6 H2O  6 CO2 + 24 H+ + 24 e–

Etapa II – Oxigênio Molecular Reduzido

6 O2 + 24 H+ + 24 e –  12 H2O

Recebendo elétrons, o oxigênio liga-se a prótons do meio formando água

• A reoxidação de cada NADH resulta na síntese de 3 ATPs, e a reoxidação de FADH2 produz 2ATPs,
resultando em um total de 38 ATPs para cada glicose completamente oxidada a CO2 e H2O
(incluindo ATPs produzidos na glicólise e 2 ATPs produzidos no ciclo do ácido cítrico

• A membrana que reveste o interior da mitocôndria contém um complexo sistema de enzimas e

cofatores que mediam o transporte de elétrons do NADH para a O2

• O doador de elétrons é, invariavelmente, uma coenzima reduzida, e o aceptor final de elétrons, o

oxigênio. A maioria dos transportadores de elétrons tem natureza protéica, contendo grupos
prostéticos associados à cadeia polipeptídica; a óxido-redução do composto se processa no grupo
prostético.
• A energia livre liberada nesta série de reações redox são armazenados em um gradiente
eletroquímico de prótons (pH) através da membrana interna. Este gradiente é
posteriormente aproveitado pelo ATP sintase, que também está embutido na membrana
interna, a partir de ADP e Pi através da Fosforilação Oxidativa.

• Processo Detalhado

• Os componentes da cadeia de transporte de elétrons estão organizados na membrana

interna da mitocôndria e agrupados em quatro complexos respiratórios

• Cada um dos transportadores é capaz de receber elétrons do transportador imediatamente

anterior e transferi-los ao seguinte, constituindo assim uma cadeia chamada cadeia
transportadora de elétrons.
• Cada complexo consiste de vários componentes protéicos que são associados com
uma variedade de grupos redox-ativos com sucessivos aumentos do potencial de
redução. Os complexos são todos lateralmente móveis dentro da membrana interna
da mitocôndria e não estão presentes em razões equimolares.
Complexo I - NADH à Ubiquinona
• NADH é a fonte da maior parte dos elétrons
na cadeia de transporte de elétrons e se liga
ao complexo I ao lado da matriz da
membrana.

• Complexo I contém mononucleótido de

flavina ou FMN, um grupo redox-ativo
protético , e seis a sete grupos ferro enxofre.

• NADH transfere dois elétrons para FMN

para render o FMNH2 totalmente reduzido

• FMNH2 passa seus elétrons, um de cada

vez, para a molécula transportadora móvel,
ubiquinona ou coenzima Q.

• A medida que os elétrons são transferidos

entre os centros redox do complexo I
,quatro prótons são deslocados da matriz
para o espaço intermembranar.

▫ Modelo para bombeamento de prótons

acoplado ao transporte de elétrons
Complexo II - Succinato à Ubiquinona

Permite que elétrons de potencial relativamente alto

entrem na cadeia transportadora por uma via
independente do complexo I.

A enzima responsável pela oxidação do succinato (a

succinato desidrogenase),é ligada à membrana
interna da mitocôndria e é através dela que os
elétrons são doados ao FAD

A CoQ que se difunde na bicamada lipidica entre os

complexos respiratórios,serve como ponto de captação de
elétrons.
Complexo III- Ubiquinona ao Citocromo c
A Ubiquinona pode movimentar-se ao longo da
bicamada lipídica.

Sendo responsável por receber os elétrons e repassar ao

citocromo c.

Transporte de Elétrons Ciclo Q

Permite que o complexo III bombei protóns da matriz

para o espaço intermembranar

COH2 sofer uma oxidação em dois ciclos nos quais a

semiquinona CoQ- é um intermediário estável.
Complexo IV - redução do O2
• O citocromo c é livre para
movimentar-se na superfície
externa da membrana, levando
assim os elétrons recebidos do
complexo III ao IV. Só o fará,
entretanto, quando houver
acumulado 4 elétrons. Neste
complexo, os elétrons após
passarem pelos cit a e a3, serão
doados a 4H+ e 1O2 da matriz,
sintetizando assim duas moléculas
de água.
Resultados
• Para cada molécula de oxigênio reduzida, 20
prótons são transferidos da matriz para o espaço
intermembranar. Além disso, quatro prótons da
matriz foram utilizados para construir duas
águas do oxigênio. Quatro elétrons são
transportados, necessitando de duas moléculas
de NADH como entrada. A energia livre liberada
pela oxidação em passos é armazenada no
gradiente de prótons produzidos.

• Conclusão

• A energia livre liberada pelo transporte de

elétrons através dos complexos I – IV é
conservada para o processo de ATP - Sintase
Síntese de ATP
• A energia liberada pela transferência de elétrons e armazenada pela
força próton motriz (200 kJ) é mais que suficiente para formar ATP
(50 kJ). Então não há restrição termodinâmica.
• O modelo proposto por Peter Mitchell mostra o acoplamento do
fluxo de elétrons com a fosforilação.
• De acordo com o modelo, a diferença de concentração de prótons e a
separação de cargas através da membrana mitocondrial interna
(força próton motriz) acumula energia eletroquímica, a qual dirige a
formação de ATP à medida que os prótons voltam passivamente à
matriz mitocondrial através dos poros associados à ATP sintase.
• A transferência de elétrons e a fosforilação são acopladas e precisam
uma da outra para acontecer.
• Quando o fluxo de prótons de volta para o interior da matriz é interrompido, a
oxidação vai continuar mandando prótons através da membrana até que a
força próton motriz seja tão grande quanto a energia liberada pela oxidação, e o
sistema vai entrar em equilíbrio.
• ATP sintase:

• A ATP sintase, também chamada de complexo V, é composta por dois

componentes distintos: F1 , uma proteína de membrana periférica, e Fo,
uma proteína de membrana integral.

• Experimentos que constataram a função de cada componente baseavam-

se na tentativa de retirar o componente F1 da mitocôndria sem
comprometer o resto de sua estrutura. Observou-se que, quando isso era
feito, a mitocôndria continuava realizando oxidação, mas não era possível
criar um gradiente de prótons. Concluiu-se com isso que o componente F1
era responsável por impedir que os prótons voltassem.

• O componente F1 foi originalmente chamado de F1ATPase, isso porque

verificou-se que ele, quando isolado do componente Fo, hidrolisavam o
ATP.

• Sendo assim, como haveria a formação de ATP, já que a função original

do componente F1 era hidrolisar ATP e não sintetizá-lo?
• O componente F1 funciona de forma diferente das outras enzimas.
Enquanto nas para as enzimas típicas a maior barreira é atingir a energia
do estado de transição, para a ATP sintase a maior barreira é a liberação
do ATP da enzima, e não a formação do mesmo.
• Isso acontece porque na ATP sintase, o ATP é fortemente ligado à
enzima, com o objetivo de estabilizá-lo, fazendo com que sua reação de
formação seja um equilíbrio.
• A energia necessária para vencer a barreira da liberação do ATP da enzima é
garantida pela força próton motriz, que provoca uma mudança na conformação
terciária da enzima, permitindo a saída do ATP.

• Mas como a força próton motriz causa essa mudança da conformação da ATP
sintase?
• As três subunidades β interagem de tal forma que, quando uma assume a
conformação β-vazia, a sua vizinha de um lado deve assumir a forma β-ADP e a
do outro lado deve assumir a forma β-ATP.
• Demonstração experimental da rotação de Fo
Regulação da Fosforilação Oxidativa
• A Velocidade da respiração dentro das mitocôndrias é
altamente regulada.
• Assim como no ciclo do ácido cítrico, na oxidação do piruvato
e na glicólise, as concentrações relativas de ADP e ATP
regulam a velocidade da transferência de elétrons e da
fosforilação.
• Se o consumo de ATP aumenta, a velocidade da transferência
de elétrons e da fosforilação também aumenta.
Simultaneamente, a velocidade da oxidação do piruvato no
ciclo do ácido cítrico aumenta, elevando o fluxo de elétrons na
cadeia respiratória. Essa seqüência de eventos faz com que
haja um aumento na velocidade da glicólise para que chegue
mais piruvato ao ciclo do ácido cítrico.
OBRIGADO!