Neurofisiología Potencial de Membrana y de Accion

Neurofisiología
Potencial de membrana
Potencial de acción
Señales eléctricas en las neuronas
Las células nerviosas producen señales eléctricas que

transmiten información.
Han desarrollado mecanismos elaborados para generar

señales basadas en el flujo de iones a través de sus
membranas plasmáticas.
Normalmente las neuronas originan un potencial

negativo denominado potencial de membrana de
reposo, el cual puede medirse registrando el voltaje
entre el interior y el exterior de las células nerviosas.
El potencial de acción es un fenómeno que produce la

abolición transitoria del potencial de reposo negativo y lo
torna positivo.
Los potenciales de acción se propagan a lo largo de los

axones y constituyen la señal fundamental que transmite
información de un lugar a otro en el sistema nervioso.
Estas señales eléctricas surgen por el flujo de iones

producidos por las membranas de las células nerviosas que
son selectivamente permeables a diferentes iones y por la
distribución no uniforme de estos iones a través de la
membrana
Potencial de membrana en reposo
Al ingresar en la neurona con un microelectrodo se informa

un potencial negativo, lo cual indica que las neuronas tiene
un medio para generar un voltaje constante a través de sus
membranas cuando están en reposo.
Este voltaje, llamado potencial de membrana de reposo,

depende del tipo de neurona pero siempre es una fracción
de un voltio (entre -40 y -90 mV).
Potenciales de receptor
Las señales eléctricas producidas por las neuronas se

originan a partir de las respuestas a los estímulos que
producen cambios en el potencial de membrana en reposo.
Los potenciales de receptor se deben a la activación de

neuronas sensitivas por estímulos externos como luz, sonido
o calor.
Potenciales sinápticos
Otro tipo de señal eléctrica se asocia con la comunicación

entre las neuronas en los contactos sinápticos.
La activación de estas sinapsis genera potenciales sinápticos

que permiten transmitir la información de una neurona a
otra.
En las neuronas se ha desarrollado un sistema de refuerzo

que les permite conducir señales eléctricas por grandes
distancias a pesar de sus características eléctricas
intrínsecamente malas.
Las señales eléctricas producidas por este sistema de

refuerzo se llaman potenciales de acción.
Un modo sencillo de obtener un potencial de acción es pasar

un corriente eléctrica a través de la membrana de la
neurona.
En circunstancias normales esta corriente seria generada por

potenciales de receptor o potenciales sinápticos.
Si la corriente así aplicada hace mas negativo el potencial de

membrana (hiperpolarización) no se observa nada
espectacular.
El potencial de membrana simplemente cambia en

proporción a la magnitud de la corriente inyectada.
Se observa un fenómeno mucho mas interesante si se aplica

la corriente de polaridad opuesta, de modo que el potencial
de membrana se torna mas positivo (despolarización).
En este caso, en cierto nivel del potencial de membrana

llamado potencial umbral se desarrolla un potencial de
acción.
El potencial de acción es una respuesta activa generada por

las neuronas.
Es un cambio breve, de alrededor de 1 milisegundo, de

negativo a positivo en el potencial transmembrana.
Es importante destacar que la amplitud del potencial de

acción es independiente de la magnitud de la corriente
utilizada para generarlo.
Por lo tanto, se afirma que los potenciales de acción son

fenómenos a todo o nada pues se desarrollan por completo o
no lo hacen.
Si se aumenta lo suficiente la amplitud o la duración de la

corriente de estimulo se producen numerosos potenciales de
acción.
En consecuencia, la intensidad de un estimulo está

codificada en la frecuencia de potenciales de acción y no en
su amplitud.
Señales eléctricas y movimientos iónicos
Los potenciales eléctricos se generan a través de las

membranas de las neuronas (y de todas las células) porque:
 Hay diferencias en las concentraciones de iones

específicos a través de las membranas de las células
nerviosas
 Las membranas son selectivamente permeables a algunos

de estos iones.
Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de

proteínas en las membrana celular.
Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por

proteínas conocidas como transportadores activos que mueven los
iones hacia el interior o el exterior de las células en contra de sus
gradientes de concentración.
La permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran

parte a los canales iónicos, proteínas que permiten que solo
ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la dirección de
sus gradientes de concentración.
Por lo tanto, los canales y los transportadores funcionan

básicamente en contra unos de otros, y al hacerlo generan el
potencial de membrana de reposo, los potenciales de acción
y los potenciales sinápticos y de receptor que desencadenan
potenciales de acción.
Considerando un ion en particular, existe una situación

denominada de equilibrio electroquímico donde hay un
balance exacto entre dos fuerzas opuestas:
 El gradiente de concentración de un ion

 El gradiente eléctrico de dicho ion
El potencial eléctrico generado a través de la membrana en

equilibrio electroquímico, el potencial de equilibrio para un
ion en particular, se puede predecir mediante una formula
denominada ecuación de Nernst.
RT [X]2
Ex = ------- x ln--------
zF [X]1
Ex: potencial de equilibrio para cualquier ion X
R: constante de los gases
T: temperatura absoluta
z: valencia del ion permeable
F: constante de Faraday
ln: logaritmo natural del gradiente de concentración
Los corchetes indican las concentraciones del ion X a cada

lado de la membrana
El potencial de equilibrio se define de manera convencional

en términos de diferencia de potencial entre un
compartimiento de referencia a un lado y el otro lado de la
membrana.
En el caso de los sistemas biológicos el exterior de la célula

es el punto de referencia convencional (definido como
potencial cero).
Para un sistema hipotético simple que solo tiene una especia

de ion permeable, la ecuación de Nernst permite predecir
con exactitud el potencial eléctrico a través de la membrana
en equilibrio.
El balance de las fuerzas química y eléctricas en equilibrio

significa que el potencial eléctrico puede determinar los
flujos iónicos a través de la membrana, al igual que el
gradiente eléctrico puede determinar el potencial de
membrana.
Pero en los sistemas biológicos se presenta una situación más

compleja donde existen varias especies iónicas a un lado y
otro de la membrana.
Dado que no hay un termino de permeabilidad en la

ecuación de Nernst, que sólo considera el caso simple de una
sola especia de ion permeable, se necesita una ecuación más
elaborada para tomar en cuenta ambos gradientes de
concentración de los iones permeables y la permeabilidad
relativa de la membrana a cada especie permeable.
Esta ecuación fue desarrollada por Goldman en 1943 y para

el caso de las neuronas, en las que Na+, K+ y Cl- son los
iones permeables primarios, se escribe:
PK [K+]2 + PNa [Na+]2 + PCl [Cl-]1

V = 58 log --------------------------------------------
PK [K+]1 + PNa [Na+]1 + PCl [Cl-]2
Donde V es el voltaje a traes de la membrana y P indica la

permeabilidad de la membrana a cada ion particular.
Por lo tanto, la ecuación de Goldman es una versión

amplificada de la ecuación de Nernst, que toma en cuenta
las permeabilidades relativa de cada uno de los iones
involucrados.
Con respecto a la señalización neural, se puede describir

someramente lo que se observa en una neurona durante la
generación de un potencial de acción.
En el estado de reposo, PK de la membrana plasmática

neuronal es mucho mayor que PNa; dado que, como resultado
de la acción de los transportadores de iones, hay siempre
mas K+ en el interior de la célula que en el exterior, el
potencial de reposo es negativo.
A medida que el potencial de membrana se despolariza, PNa

aumenta.
El incremento transitorio en la permeabilidad al Na+ hace

que el potencial de membrana se vuelva incluso más
positivo, porque el Na+ ingresa (hay mucho mas Na+ en el
exterior de una neurona que en el interior como resultado
de las bombas iónicas).
Debido a este circuito de retroalimentación positiva se

desarrolla un potencial de acción.
Este aumento de permeabilidad al Na+ durante el potencial

de acción es transitorio.
A medida que se restablece la permeabilidad al K+, el

potencial de membrana rápidamente retorna a su nivel de
reposo.
Base iónica del potencial de reposo
La acción de los transportadores iónicos crea gradientes
transmembrana sustanciales para la mayoría de los iones.
Hay mucha mayor concentración de K+ en el interior de la

célula que en el exterior, y mucho mayor concentración de
Na+ en el exterior de la célula que en el interior.
Estos gradientes de concentración dependientes de

transportadores constituyen indirectamente la fuente del
potencial de membrana neuronal de reposo y del potencial
de acción.
Conocidos los gradientes de concentración de los iones a través de

la membrana neuronal se puede utilizar la ecuación de Nernst
para calcular los el potencial de equilibrio para el K+ y de otros
iones importantes.
Puesto que el potencial de membrana de reposo de las neuronas

es de alrededor de -60 mV, el K+ es el ión que esta más próximo al
equilibrio electroquímico cuando la célula se encuentra en reposo.
Esto implica que la membrana en reposo es mas permeable al K+

que a los otros iones, y que esta permeabilidad es el origen de los
potenciales de reposo.
Hodgkin y Katz demostraron a través de sus experimentos

que el potencial de reposo del interior negativo surge
porque:
 La membrana de la neurona en reposo es mas permeable

al K+ que a cualquiera de los otros iones presentes
 Hay mayor concentración de K+ en el interior de las

neuronas que en el exterior
La permeabilidad selectiva al K+ es causada por los canales

de membrana permeables al K+ abiertos en las neuronas en
reposo y el gran gradiente de concentración de K+ es
producido por los transportadores de membrana que
acumulan selectivamente K+ en el interior de las neuronas.
Base iónica de los potenciales de acción
Se puede utilizar la ecuación de Nernst para calcular que el

potencial de equilibrio para el Na+ (ENa) en las neuronas, y
en realidad en la mayoría de las células, es positivo.
Por lo tanto, si la membrana se volviera muy permeable al

Na+, el potencial de membrana se aproximaría al ENa.
Sobre la base de estas consideraciones, Hodgkin y Katz

postularon la hipótesis de que el potencial de acción surge
porque la membrana neuronal se torna transitoriamente
permeable al Na+.
Aunque la membrana neuronal en reposo e solo algo

permeable al Na+, se torna extraordinariamente permeable
a este ion durante la fase de ascenso y la fase de exceso
(overshoot) del potencial de acción.
Este incremento transitorio de la permeabilidad al Na+ es el

resultado de la apertura de los canales selectivos para el
Na+ que están cerrados durante el estado de reposo.
Las bombas de membrana mantienen un gradiente

electroquímico importante para el Na+ que se encuentra en
una concentración mucho mayor por fuera de la neurona que
en el interior.
Cuando los canales de Na+ se abren, el Na+ fluye hacia el

interior de la neurona y hace que el potencial de membrana
se despolarice y se aproxime al ENa.
El tiempo durante el cual el potencial de membrana persiste

cerca de ENa durante la fase de exceso de un potencial de
acción es breve dado que el aumento de la permeabilidad al
Na+ en si es breve.
El potencial de membrana se repolariza con rapidez hasta

los niveles de reposo, y en realidad le sigue una
repolarización exagerada (undershoot) transitoria.
Estos últimos acontecimientos se deben a una inactivación

de la permeabilidad al Na+ y un aumento en la
permeabilidad de la membrana al K+.
Durante la repolarización exagerada, el potencial de

membrana esta hiperpolarizado transitoriamente pues la
permeabilidad al K+ es aún mayor que en reposo.
El potencial de acción termina cuando esta fase de aumento

de la permeabilidad al K+ cede y el potencial de membrana
retorna a su nivel de reposo normal.
Permeabilidad dependiente de voltaje
El potencial de acción, la señal eléctrica primaria generada

por las células nerviosas, refleja los cambios en la
permeabilidad de membrana a iones específicos.
En la mayoría de las neuronas estos cambios implican una

elevación rápida y transitoria de la permeabilidad al sodio
(Na+) seguida por una elevación mas lenta pero mas
sostenida en la permeabilidad al potasio (K+).
Ambas permeabilidades son dependientes de voltaje y

aumentan a medida que el potencial de membrana se
despolariza.
La despolarización del potencial de membrana hasta el nivel

umbral produce un aumento rápido y autosostenido en la
permeabilidad al Na+ que produce la fase de elevación del
potencial de acción
Sin embargo, este aumento de la permeabilidad al Na+ es

breve y es seguid por un incremento mas lento en la
permeabilidad al K+ que restablece el potencial de
membrana hasta su nivel de reposo negativo habitual.
Este mismo mecanismo iónico también permite la

propagación de los potenciales de acción a lo largo de la
longitud de los axones neuronales, lo que explica como se
transmiten las señales eléctricas en todo el sistema
nervioso.
Un aspecto clave de esto es que el potencial de acción se

inicia solo cuando el potencial de membrana se torna mas
positivo que cierto nivel umbral.
Esto sugiere que el mecanismo responsable del incremento

en la permeabilidad al Na+ es sensible al potencial de
membrana.
En la década de 1940, Hodgkin y Huxley utilizaron la técnica

de pinzamiento de voltaje para investigar los cambios de
permeabilidad subyacentes al potencial de acción.
Su objetivo fue determinar si la membrana neuronal

presenta permeabilidad dependiente de voltaje.
Cuando el potencial de membrana (Vm) de un axón se

hiperpolariza desde el nivel de reposo de -65 mV a -130 mV
la respuesta es una corriente de capacitancia muy breve casi
instantánea y que termina en una fracción de un
milisegundo.
Además de este acontecimiento, fluye muy poca corriente

cuando la membrana esta hiperpolarizada.
Pero si el potencial de membrana se despolariza desde -65

mV hasta 0 mV la respuesta es muy diferente.
Luego de la corriente de capacitancia, el axón produce una

corriente iónica hacia el interior que crece rápidamente lo
que deja el paso a una corriente hacia el exterior tardía y de
crecimiento mas lento.
La generación de estas corriente iónicas por la

despolarización de la membrana establece que la
permeabilidad de la membrana de los axones es, en efecto,
dependiente de voltaje
Los experimentos de Hodgkin y Huxley permitieron

identificar además la identidad iónica de las corrientes
mencionadas.
La corriente temprana hacia el interior celular es

consecuencia del ingreso de Na+ hacia la neurona, mientras
que la corriente tardía hacia el exterior es causada por el K+
que sale de la neurona.
Tomados en conjunto ambos experimentos de pinzamiento

de voltaje muestran que la modificación del potencial de
membrana hasta u nivel mas positivo que el potencial de
reposo produce dos efectos:
 Un influjo temprano de Na+ hacia la neurona

 Un eflujo tardío de K+ hacia el exterior
Las diferencias en el curso temporal y la selectividad iónica

de los dos flujos sugieren que dos mecanismos diferentes de
permeabilidad iónica se activan por cambios en el potencial
de membrana.
La confirmación de estos dos mecanismos distinto provino de

estudios farmacológicos con agentes que afectan
específicamente estas dos corrientes.
La tetrodotoxina, una neurotoxina alcaloide, bloquea la

corriente de Na+ sin afectar la corriente de K+.
Por el contrario, los iones de tetraetilamonio bloquean las

corrientes de K+ sin afecta las corrientes de Na+.
Las corrientes iónicas se deben a un cambio en la

conductancia de la membrana, definida como la reciproca
de la resistencia de la membrana.
A fines prácticos, permeabilidad y conductancia pueden

considerarse sinónimos.
Obedeciendo la ley de Ohm, las corrientes iónicas están

dadas por:
I ion =g ion (Vm – E ion)

I ion : es la corriente iónica

Vm : es el potencial de membrana
E ion : es el potencial de equilibrio para el ion
g ion : conductancia del ion
Vm – E ion : fuerza impulsora electroquímica sobre el ion
A partir de sus mediciones, Hodgkin y Huxley pudieron

calcular g Na y g K, de las cuales extrajeron dos conclusiones
fundamentales.
La primera es que las conductancias al Na+ y al K+ cambian

con el tiempo.
Tanto la conductancia al Na+ como al K+ necesitan cierto

tiempo para activarse o encenderse.
En particular, la conductancia al K+ tiene un retardo

pronunciado que necesita varios milisegundos para alcanzar
su nivel máximo, mientras que la conductancia al Na+
alcanza su punto máximo más rápidamente.
Esta activación mas rápida permite que la corriente de Na+

hacia el interior preceda a la corriente de K+ hacia el
exterior.
Si bien la conductancia al Na+ se eleva con rapidez, declina

con igual celeridad aun cuando el potencial de membrana se
mantenga en un nivel despolarizado.
Esto muestra que la despolarización no solo hace que se

active la conductancia al Na+ sino también que se inactive.
La conductancia al K+ no se inactiva de esta forma.
Por lo tanto, aunque las conductancia al Na+ y al K+

comparten la propiedad de activación dependiente del
tiempo, solo la conductancia al Na+ se inactiva.
La segunda conclusión es que la conductancia tanto al Na+

como al K+ son dependientes de voltaje, o sea que ambas
aumentan progresivamente a medida que la neurona se
despolariza.
De acuerdo con todo esto los experimentos de pinzamiento

de voltaje de Hogkin y Huxley demostraron que las
corrientes iónicas que fluyen cuando la membrana neuronas
se despolariza se deben a tres procesos diferentes sensibles
al voltaje:
 Activación de la conductancia al Na+

 Activación de la conductancia al K+
 Inactivación de la conductancia al Na+
Reconstrucción del potencial de acción
La coincidencia del aumento inicial en la conductancia al

Na+ con la fase creciente rápida del potencial de acción
demuestra que un incremento selectivo en la conductancia
al Na+ es responsable de la iniciación del potencial de
acción.
El aumento de la conductancia al Na+ hace que este ingrese

en la neurona y despolarice así el potencial de membrana
que se aproxima al ENa.
Con ulterioridad, la velocidad de despolarización cae porque

la fuerza impulsora electroquímica sobre el Na+ disminuye y
la conductancia al Na+ se inactiva.
Al mismo tiempo, la despolarización activa con lentitud la

conductancia al K+ dependiente de voltaje, y hace que este
abandone la célula y repolarice el potencial de membrana
hacia EK.
Dado que la conductancia al K+ es transitoriamente mayor

que en condiciones de reposo, en realidad el potencial de
membrana se vuelve brevemente mas negativo que el
potencial de reposo normal (hiperpolarización exagerada).
La hiperpolarización del potencial de membrana hace que la

conductancia al K+ dependiente de voltaje se inactive, lo
que permite que el potencial de membrana retorne a su
nivel de reposo.
Este mecanismos de generación del potencial de acción

representa un circuito de retroalimentación positiva: la
activación de la conductancia al Na+ dependiente de voltaje
aumenta el ingreso de Na+ en la neurona, lo que hace
despolarizar el potencial de membrana y conduce a la
activación aun mayor de la conductancia al Na+, a un ingreso
mayor de Na+ y una despolarización incluso mayor.
La retroalimentación positiva no desaparece hasta que la

inactivación de la conductancia al Na+ y la activación de la
conductancia al K+ restablecen el potencial de membrana a
su nivel de reposo.
Debido a que este circuito de retroalimentación positiva se

sostiene por las propiedades intrínsecas de la neurona
(dependencias de voltaje de las conductancias iónicas) el
potencial de acción es autosostenido o regenerativo.
Esta cualidad generativa explica porque los potenciales de

acción muestran un comportamiento de todo o nada y
porque poseen un umbral.
La activación retardada de la conductancia al K+ representa

un circuito de retroalimentación negativa que termina por
restablecer la membrana a su estado de reposo.
Señalización a larga distancia
Los mecanismos de generación del potencial de acción

dependiente de voltaje también explican la transmisión a
larga distancia de estas señales eléctricas.
La conducción de corrientes a través de las neuronas en

ausencia de potenciales de acción se denomina flujo pasivo
de corriente.
Si el pulso de corriente no es lo suficientemente grande

como para generar un potencial de acción, la magnitud del
cambio de potencial que resulta disminuye de manera
exponencial con la distancia creciente desde el sitio de
inyección de la corriente.
La disminución progresiva en la amplitud del cambio de

potencial inducido se desarrolla debido a que la corriente
inyectada se escapa a través de la membrana axónico; en
consecuencia, hay menos corriente para modificar el
potencial de membrana a lo largo del axón.
Si la corriente despolarizante tiene el nivel suficiente como

para producir un potencial de acción, el resultado es
espectacularmente diferente.
En esta caso, se desarrolla un potencial de acción sin

disminución a lo largo de toda la longitud del axón
El tiempo de aparición de los potenciales de acción

registrados a diferentes distancias del sitio de estimulación
es cada vez más tardío a mayores distancia a lo largo del
axón.
El potencial de acción presenta un ritmo de transmisión

denominado velocidad de conducción.
Un estimulo despolarizante, que puede ser una señal

sináptica, un potencial de receptor o un pulso de corriente
inyectado, despolariza localmente el axón, y abre así los
canales de Na+ sensibles al voltaje en esa región.
La apertura de los canales de Na+ produce un movimiento

hacia el interior de Na+, y la despolarización resultante del
potencial de membrana genera un potencial de acción en
ese sitio.
Algo de la corriente local generada por el potencial de

acción fluye pasivamente a lo largo del axón.
Este flujo pasivo de corriente se produce por un traslado de

carga.
Este flujo pasivo de corriente despolariza el potencial de

membrana en la región adyacente del axón y abre así los
canales de Na+ en la membrana vecina.
La despolarización local produce un potencial de acción en

esa región que se propaga entonces de nuevo en un ciclo
continuo hasta que se alcanza el extremo del axón.
Por lo tanto, la propagación del potencial de acción requiere

la acción coordinada de dos formas de flujo de corriente:
 Flujo pasivo de corriente

 Corrientes activas que fluyen a través de canales iónicos
dependientes de voltaje
Las propiedades regeneraivas de la apertura de los canales

de Na+ permiten que los potenciales de acción se propaguen
a todo o nada al actuar como refuerzo en cada punto de la
longitud del axón, lo que asegura la transmisión a largas
distancias de señales eléctricas.
El periodo refractario
Durante un periodo breve el potencial de acción deja

inactivos los canales de Na+ y activados los de K+
Estos cambios transitorios hacen mas difícil que el axón

produzca potenciales de acción ulteriores durante este
periodo denominado periodo refractario.
El periodo refractario
Por lo tanto el periodo refractario limita el numero de

potenciales de acción que una célula nerviosa dada puede
producir por unidad de tiempo.
También explica porque los potenciales de acción no se

propagan de manera retrograda hacia el punto de su
iniciación a medida que recorren el axón.
Velocidad de conducción
A lo largo de la evolución se han desarrollado varios

mecanismos para optimizar la propagación de los potenciales
de acción a lo largo de los axones.
Como la conducción del potencial de acción requiere el flujo

pasivo y activo de corriente, la velocidad de propagación
esta determinada por ambos fenómenos.
Una manera de mejorar el flujo pasivo de corriente es

aumentar el diámetro del axón lo que disminuye
eficazmente la resistencia interna al flujo pasivo de
corriente.
Otra estrategia para mejorar el flujo pasivo de corriente

eléctrica es aislar el axón, lo cual reduce la capacidad de la
corriente para escapar y aumenta así la distancia a lo largo
del axón que puede fluir pasivamente una corriente local.
Esta estrategia se evidencia en la mielinización de los

axones, proceso por el cual los Oligodendrocitos en el SNC y
las células de Schwann en el SNP envuelven el axón en
mielina formada por numerosas capas de membrana glial en
intima aposición.
Al actuar como aislante eléctrico la mielina acelera mucho

la conducción del potencial de acción.
Por ejemplo los axones amielínicos pueden conducir a una

velocidad de 0,5 a 10 m/s, mientras que los mielíticos
pueden conducir a velocidades de hasta 150 m/s.
La razón de este incremento pronunciado en la velocidad es

que el proceso de generación del potencial de acción se
desarrolla solo en ciertos puntos a lo largo del axón,
llamados nodos de Ranvier, donde hay una brecha en la
envoltura de mielina.
El potencial de acción generado en un nodo de Ranvier

produce corriente que fluye pasivamente en el interior del
segmento mielínico hasta que alcanza el nodo siguiente.
Este flujo local de corriente genera entonces u potencial de

acción en el segmento vecino y el ciclo se repite por toda la
longitud del axón.
Dado que la corriente fluye a través de la membrana

neuronal solo en los nodos, este tipo de propagación se
denomina saltatoria, lo que indica que el potencial de acción
salta de nodo a nodo.

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Las células nerviosas producen señales eléctricas que

Han desarrollado mecanismos elaborados para generar

Normalmente las neuronas originan un potencial

El potencial de acción es un fenómeno que produce la

Los potenciales de acción se propagan a lo largo de los

Estas señales eléctricas surgen por el flujo de iones

Al ingresar en la neurona con un microelectrodo se informa

Este voltaje, llamado potencial de membrana de reposo,

Las señales eléctricas producidas por las neuronas se

Los potenciales de receptor se deben a la activación de

Otro tipo de señal eléctrica se asocia con la comunicación

La activación de estas sinapsis genera potenciales sinápticos

En las neuronas se ha desarrollado un sistema de refuerzo

Las señales eléctricas producidas por este sistema de

Un modo sencillo de obtener un potencial de acción es pasar

En circunstancias normales esta corriente seria generada por

Si la corriente así aplicada hace mas negativo el potencial de

El potencial de membrana simplemente cambia en

Se observa un fenómeno mucho mas interesante si se aplica

En este caso, en cierto nivel del potencial de membrana

El potencial de acción es una respuesta activa generada por

Es un cambio breve, de alrededor de 1 milisegundo, de

Es importante destacar que la amplitud del potencial de

Por lo tanto, se afirma que los potenciales de acción son

Si se aumenta lo suficiente la amplitud o la duración de la

En consecuencia, la intensidad de un estimulo está

Los potenciales eléctricos se generan a través de las

 Hay diferencias en las concentraciones de iones

 Las membranas son selectivamente permeables a algunos

Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de

Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por

La permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran

Por lo tanto, los canales y los transportadores funcionan

Considerando un ion en particular, existe una situación

 El gradiente de concentración de un ion

El potencial eléctrico generado a través de la membrana en

Los corchetes indican las concentraciones del ion X a cada

El potencial de equilibrio se define de manera convencional

En el caso de los sistemas biológicos el exterior de la célula

Para un sistema hipotético simple que solo tiene una especia

El balance de las fuerzas química y eléctricas en equilibrio

Pero en los sistemas biológicos se presenta una situación más

Dado que no hay un termino de permeabilidad en la

Esta ecuación fue desarrollada por Goldman en 1943 y para

PK [K+]2 + PNa [Na+]2 + PCl [Cl-]1

Donde V es el voltaje a traes de la membrana y P indica la

Por lo tanto, la ecuación de Goldman es una versión

Con respecto a la señalización neural, se puede describir

En el estado de reposo, PK de la membrana plasmática

A medida que el potencial de membrana se despolariza, PNa

El incremento transitorio en la permeabilidad al Na+ hace

Debido a este circuito de retroalimentación positiva se

Este aumento de permeabilidad al Na+ durante el potencial

A medida que se restablece la permeabilidad al K+, el

Hay mucha mayor concentración de K+ en el interior de la

Estos gradientes de concentración dependientes de

Conocidos los gradientes de concentración de los iones a través de

Puesto que el potencial de membrana de reposo de las neuronas

Esto implica que la membrana en reposo es mas permeable al K+

Hodgkin y Katz demostraron a través de sus experimentos

 La membrana de la neurona en reposo es mas permeable

 Hay mayor concentración de K+ en el interior de las

La permeabilidad selectiva al K+ es causada por los canales