METABOLISMO AUOTOTROFO

METABOLISMO AUTOTROFO
•Asimilación de CO2 para formar sus moléculas orgánicas.

•Autotrofismo (trofein = alimentación), en biología, es el

nombre dado a la cualidad de producir sus propios nutrientes,
por fijación del dióxido de carbono.

•Según la fuente de energía que usan para la biosíntesis,

pueden ser:

–Fotótrofos. Fotosíntesis

–Quimiótrofos. (litoautótrofos)
FOTOAUTOTROFOS.
•Sintetizan ATP, captando la
energía luminosa, son capaces de
efectuar fotosíntesis.
•En plantas superiores, algas y
cianobacterias.
•El dador de electrones es el agua,
ó H2S y desprende oxígeno, ó S
respectivamente.
QUIMIOAUTOTROFOS
• Sintetizan ATP, por degradación de
moléculas reducidas, y fijan el CO2
atmosférico.
• En las bacterias purpúreas y verdes
del azufre
• El dador de electrones es el sulfuro
de hidrógeno, y se libera azufre.
 CELULA VEGETAL

En algas
eucarióticas y en
plantas, la
fotosíntesis se
lleva a cabo en un
orgánulo
especializado
denominado
cloroplasto.
ubicado en el
citoplasma
 CLOROPLASTO
Es una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre ellos enzimas encargadas de la transformación del
CO2 en glucosa y unos sácos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya
membrana contiene pigmentos fotosintéticos.
 CLOROPLASTO
•El Cloroplasto es un orgánulo constituido por tres membranas que a su vez
definen tres espacios físicos funcionalmente diferentes.

•a) La membrana externa lo separa del citoplasma y lo aísla como identidad,

esta membrana tiene una constitución porosa y permite el paso de las
moléculas con relativa facilidad en ambos sentidos.
•b) La membrana interna en cambio presenta varios sistemas de transporte
para dejar pasar precursores y productos siendo muy selectiva.
•El espacio interno que rodean ambas membranas externa e interna, se
denomina Estroma y es donde se encuentran muchas enzimas destinadas a
la fijación del CO2 junto al Ciclo de Calvin donde se lleva acabo la Síntesis de
los Hidratos de Carbono.

•c) La tercera membrana es la Tilacoidal, en cuyo seno se encuentran

embebidos los sistemas transductores de energía. Estos se denominan
Fotosistema II o P 680 y el Fotosistema I o P 700. Ambos fotosistemas
capturan energía radiante a 680 y 700 nm respectivamente.
 FOTOAUTOTROFOS
•Utilizan el CO2 como fuente de carbono

Este proceso se realiza en dos pasos:

1.-la obtención de la energía necesaria para las reacciones de fijación

(fosforilación), es decir, la formación de ATP.
2.- la cadena de reacciones que transforman el dióxido de carbono
en moléculas orgánicas (Ciclo de Calvin), que es el proceso de fijación
del carbono.

• En el caso de los organismos fotoautótrofos, este proceso recibe el

nombre conjunto de fotosíntesis.
 FOTOSINTESIS
•La fotosíntesis es la conversión de CO2 (materia inorgánica) en glucosa
(materia orgánica), usando como fuente de energía la luz.
•La realizan las algas, en el agua, y las plantas, en suelo firme.
•Cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia
orgánica unas 100,000 millones de toneladas de carbono.
•La fotosíntesis consta de dos etapas,

•Primera etapa: Etapa Clara o Fotoquímica y se describe por medio de la

ecuación de Hill. En ella se observa la necesidad de luz y agua para generar
poder reductor en la forma de NADPH. En esta etapa se sintetiza el ATP y
se libera O2 al medio como subproducto.
• 2H2O + luz ---> O2 + 4H+ + 4e ( Etapa clara o Fotoquímica ;Reacción de
Hill)
•Segunda Etapa: Etapa Oscura, que se caracteriza por la fijación de CO2 y
su posterior reducción mediante NADPH + H, para la síntesis de Hidratos
de Carbono por medio del Ciclo de Calvin.
•CO2 + 4e + 4H+ ---> (CHOH)n ( Etapa obscura o Ciclo de Calvin)
 FOTOSINTESIS OXIGENICA: Fases
•Es conveniente estudiar la
fotosíntesis en dos fases: a la
primera fase, denominada fase
luminosa y a la segunda, fase
oscura.
•La denominación como "fase
oscura" de la segunda etapa es
incorrecta, porque los procesos
que la llevan a cabo ocurren en
condiciones de iluminación.
•Es más preciso referirse a ella
como fase de fijación del dióxido
de carbono (ciclo de Calvin) y a la
primera como "fase fotoquímica"
o reacción de Hill.
•Es propia de células vegetales y
cianobacterias
 FASE LUMÍNICA. RESUMEN
•Los fotones inciden sobre los fotosistemas, excitando y liberando 2 electrones,
que pasan a una cadena transportadora, donde el primer aceptor de electrones,
es la feofitina.
•Los electrones se reponen por fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la
molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2)
•Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno
es liberado. Estas reacciones provocan la síntesis de ATP y NADPH como
moléculas energizadas.
REACCIONES QUE CAPTURAN ENERGÍA:
 ESTRUCTURA DE CLOROFILA
•La molécula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina y una
cadena larga llamada fitol.

•El anillo de porfirina tiene cuatro anillos pentagonales de pirrol (I, II, III,
y IV) con sus 4 átomos de N enlazados a través de una átomo de Mg,
para formar un anillo.

•Adicionalmente hay un ciclopentano (anillo V) fusionado al anillo

pirrolico III.

•El fitol tiene carácter hidrófobo, sirve para anclar la molécula de

clorofila en la estructura anfipática de los complejos moleculares en que
residen las clorofilas.
•La hemoglobina también tiene porfirina.
•El grupo hemo contiene un átomo de (Fe); la clorofila un (Mg2+).
 MOLECULA DE CLOROILA

•La Clorofila a tiene un metilo, y la Clorofila b posee un Formilo, en el anillo

II.
•La Clorofila a posee máximos de absorción a 460 y 660 nm (absorbe colores rojo y
azul, reflejando principalmente el verde) y la Clorofila b máximos de 430 a 650 nm.
 PIGMENTOS ACCESORIOS
•Entre los pigmentos accesorios se encuentra el B-Caroteno, la
Ficoeritrina y la Ficocianina que cubren el espectro de las luz solar
que alcanza la Tierra.

•Los B-Carotenos, tienen máximos de absorción entre 400 y 500

nm, pueden ser amarillos, rojos o púrpuras.

•La xantofila (luteína) es otro carotenoide de color amarillo.

 OTROS PIGMENTOS
•Las Ficobilinas, formadas
por tetrapirroles de cadena
abierta como la
;Ficoeritrobilina, presente en
las algas rojas y que
conjugada a una proteína
constituye la Ficoeritrina con
máximos de absorción entre
los 500 y 600 nm.

•Las Ficocianobilinas,
presentes en las algas
verde-azuladas que
conjugados con una
proteína pasan a formar las
Ficocianinas que absorben
entre las regiones de 500 y
700 nm
ESPECTRO DE PIGMENTOS ATRAPADORES DE LUZ:
 COMPONENTES EN CADENA DE TRANSPORTE
•El transporte de electrones desde el agua al NADP+, sucede a través de
tres grupos enzimaticos unidos a la membrana tilacoide:
•El fotosistema II (PSII).
•El complejo citocromo b6f.
•El fotosistema I (PSI).
•El transporte entre sistemas, sucede a través de la plastoquinona (Q) y la
plastocianina (PC)
 Componentes del complejo II

En el fotosistema II (P 680) se
encuentran:
1) El complejo antena. Su función es
captar la energía radiante entre los 400 y
700 nm y transferirla al centro de
reacción. La antena colectora actúa como
un embudo para transferir la energía de
los fotones al centro de reacción
2) El centro de reacción, que se
encuentra formado por un par de
Clorofilas sin Mg, donde se produce la
donación del electrón desde el estado
excitado.
3) El complejo disruptor de oxigeno, que
incluye átomos de Mn. El potencial redox
tan positivo del centro de reacción P680
(E0=+850 mV) posibilita oxidar agua a
oxigeno, proceso catalizado por una
manganoproteina.
 Transporte de electrones
•El P680 excitado (P680*) trasfiere un electrón a la feofitina ph
(pigmento accesorio sin Mg) que pasa a ph- y P680*.
•La ph-, pasa su electrón a una plastoquinona que a su vez pasa su
electrón a otra quinona Q3.

•Q3 toma dos protones del agua en el lado del estroma, y pasa a Q3H2,
que puede fluir, transportando los electrones.

•El Q3H2 transfiere sus electrones al NADP, reduciéndolo a NADPH, y

liberando protones en el lado del lumen (el herbicida DCMU [3-(3,4 di
cloro fenil) –1,1 dimetil urea], compite con Q3, por el sitio de fijación,
con lo que bloquea el flujo de electrones de la fotosíntesis.

•El sistema P680 oxidado al quedar con carga + recupera su electrón

por medio del complejo Z.
BALANCE DEL FOTOSISTEMA II ( PSII)
 Fotosistema I (PSI)
•Los electrones generados en el PSII, pasan al Fotosistema I (P700) a lo
largo de una cadena de transportadores de electrones.
•El Fotosistema I, atrapa luz mediante los pigmentos de la antena,
Clorofila a y b más los Carotenoides, para canalizar esta energía al
centro de reacción formado por las dos Clorofilas.
•Este sistema pierde un electrón hacia un aceptor, conocido por ser
una forma especial de Clorofila, quedando ahora como P700+.
•El compuesto de clorofila pasa los electrones a la Filoquinona y luego
desde allí a la proteína Fe-S que su vez los pasa a la Ferredoxina.
•El último aceptor de electrones es la Ferredoxina-NADP Reductasa
que transfiere electrones desde la Ferredoxina reducida al NADP para
quedar finalmente como NADPH + H+.
 ESQUEMA DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES

El flujo de electrones genera un bombeo de protones hacia el interior del saco

tialcoide (lumen).
•H2O + NADP+ + Pi + ADP ---- O2 + NADPH + H+ + ATP
 Fotofosforilaciòn
•Es el proceso de síntesis de ATP a partir de ADP + fosfato llevado a
cabo en las células fotosintetizadoras.

• Este proceso se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de

Mitchell.
•El transporte de electrones en la cadena transportadora de la
membrana tilacoidal produce el bombeo de protones desde el
estroma hacia el espacio tilacoidal, lo que genera un gradiente
electroquímico, de alrededor de 2,5 unidades de pH.
•El equilibrio de protones se restablece cuando los protones pasan
desde el lumen al estroma generando con ello ATP por medio de
una ATP Sintasa, que posee un canal iónico destinado a permitir el
paso de los protones capturando la energía del gradiente
quimiosmótico en la forma de ATP.
ESQUEMA DE LA FOSFORILACIÓN FOTOSINTÉTICA
PASOS DE LAS REACCIONES QUE CAPTURAN ENERGÍA:

• La luz incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II, que

contiene moléculas de clorofila a y b.
• Los electrones de las moléculas de clorofila a (P 680) son
lanzados a un aceptor de electrones primario.
• Cuando se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por
electrones de las moléculas de agua.
• La escisión de las moléculas de agua es la causa de que se forme
O2 libre, que difunde hacia el exterior, y protones (iones H+).
• Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I a lo
largo de una cadena de transportadores de electrones.
• Este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la
síntesis de ATP a partir de ADP, proceso denominado
Fotofosforilación.
• La luz absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y
transferida a la clorofila (P 700) da como resultado que se lancen
electrones hacia otro aceptor primario de electrones.
• Los electrones eliminados del P 700 son reemplazados por
electrones del Fotosistema II y son finalmente aceptados por el
transportador de electrones NADP+.
• La energía proveniente de esta secuencia está contenida en las
moléculas de NADPH y en el ATP formado por la
Fotofosforilación.
 TIPOS DE FOSFORILACION

•Fotofosforilacion aciclica. Están implicados los fotosistemas, I y II;

el flujo de electrones que produce lleva a la síntesis de ATP y
NADPH.

•Fotofosforilacion cíclica. Esta implicado solo el fotosistema I; se

realiza un bombeo de hidrogeniones del estroma al espacio
tilacoidal, que contribuye a crear un gradiente electroquímico de
hidrogeniones y por tanto a la síntesis del ATP, sin producir
NADPH.
FOSFORILACION CICLICA
 FASE OSCURA.
• Sucede en el Ciclo de Calvin.
• También conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación
del CO2 de la fotosíntesis.
• Consiste en una serie de procesos bioquímicos que integran
moléculas de CO2 para sintetizar glucosa.
• Ocurre en el estroma, donde el NADPH y el ATP producidos en la
primera etapa, se usan para reducir el carbono del CO2 a un
compuesto de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato GAP
(azúcar simple).
• Dos moléculas de GAP sirven de base para la síntesis de glucosa,
aminoácidos o ácidos grasos.

Esquema general de la segunda fase

• CO2 + NADPH + H +ATP ---- C6H12O6 + NADP+ + ADP + Pi
 PASOS DE LAS REACCIONES DE FIJACIÓN DE CARBONO:

• Esta vía se denomina vía de los tres carbonos o C3.

• La fijación del carbono se lleva a cabo por el ciclo de Calvin, en
el que la enzima RuBP carboxilasa combina una molécula de
CO2 con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos,
llamado ribulosa difosfato.
• La primera enzima se denomina RuBisCO (Ribulosa-1,5-
bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
• En cada vuelta completa del ciclo, ingresa en él una molécula
de CO2. Así se completan seis ciclos, el número requerido para
elaborar dos moléculas de tres carbonos, que equivalen a un
azúcar de seis carbonos.
PASOS DE LAS REACCIONES DE FIJACIÓN DE CARBONO:

• Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometria

final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:
6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O →
6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi

• que representaría la formación de una molécula de azúcar-

fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas
de CO2.
• La eficiencia con que las plantas fijan el CO2 puede variar entre
ellas, así en las plantas denominadas como C4 se aproxima al
2%, y en las conocidas como C3 ni siquiera se alcanza el 1%.
Síntesis y uso del ATP
DETALLE DE LA SINTESIS DE ALMIDON
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA
•Son organismos anaerobios o
microaerófilos, que se encuentran en
manantiales sulfurosos o pantanos.
•A diferencia de las plantas y algas,
ellas no usan agua como agente
reductor.
•En lugar de H2O usan H2S, que al
oxidarse produce gránulos de sulfuro, y
se puede volver a oxidar produciendo
ácido sulfúrico.
•Su fotosíntesis anoxigénica (y cíclica)
utiliza bacterioclorofila,
bacteriofeofitina (sin Mg+2), coenzima
Q (el N.A.D.H+H entra en un flujo
inverso de electrones), citocromo bc1,
citocromo c2 hasta P870, que se excita
con fotones infrarrojos y rojos.
•En estas bacterias sólo existe un fotosistema, de tal manera que la
energía absorbida de la luz es utilizada para transportar un electrón
desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente
cede el electrón a la misma clorofila.
•En esta cadena de transporte de electrones se genera la energía
necesaria para sintetizar ATP.
•Sin embargo, el transporte de electrones es cíclico (el donador primario
de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma clorofila)
no existiendo por lo tanto reducción de NADP+ a NADPH.
•Esta reducción se lleva a cabo mediante transporte inverso de
electrones gracias a los electrones donados por el hidrógeno gaseoso
(H2) o el sulfuro de hidrógeno (H2S). Nunca se produce oxígeno.
La reacción global es la siguiente:
• 2H2S + CO2 → [CH2O] + H2O + 2 S
•Se encuentran en las profundidades de algunos lagos, y son fuente
importante de materia orgánica en el ecosistema del lago.
•La fuente de electrones, es un compuesto inorgánico, y por tanto no se
desprende oxígeno.
•En este caso, como los electrones utilizados en la cadena transportadora
vuelven al complejo antena, y no se reduce NADP+
•. Para ello es necesario una fuente adicional de electrones, proporcionada
por compuestos orgánicos o inorgánicos que hay en el medio
 COMPARACION DE FOTOSÍNTESIS OXIGENICA Y ANOXIGENICA
La fotosíntesis anaerobia sólo utiliza PSI, dando lugar a la fotofosforilación
cíclica.