LITOTROFISMO

BIOQUIMICA APLICADA
 QUIMIOLITOTROFA
Organismos que obtienen energa de la oxidacin de compuestos
inorgnicos.
En su mayora son tambin auttrofos. La generacin de ATP
requerida para fijar CO2, es usando como donador de electrones un
compuesto inorgnico.
La respiracin puede ser aerobia anoxica.
En respiracin anxica el aceptor de electrones es:
NO3-- N2
SO42- SH2
fumarato succinato
CO2 CH4
Fe3+ Fe2+
Con estos aceptores se obtiene menos energa que con el oxgeno,
porque la pareja O2/H2O es ms oxidante que las otras.
 CATABOLISMO QUIMIOLITOTROFO

Cada grupo fisiolgico de quimiolitotrofos usa

un tipo de donador inorgnico:
bacterias de hidrgeno (H2)
bacterias del hierro (Fe2+)
bacterias del azufre (S2-, S0).
1. BACTERIAS OXIDANTES DEL HIDRGENO

Son capaces de usar hidrgeno (H2) como fuente de energa.

El hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la
membrana, realizando el desplazamiento del protn va una
transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos.
En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa
citoplsmatica para generar un potencial reducido bajo la forma
de NADH, que se usar posteriormente para fijar el dixido de
carbono va el ciclo de Calvin.
H2 + O2 H2O Go = -237 kJ
La energa liberada en la oxidacin se usapara fijar el CO2.
6 H2+2 O2 + CO2 (CH2O) + 5 H2O
Cadena respiratoria en oxidantes del hidrgemo

H2 H+ H+ H+ H+ Exterior

H2asa Q cytb cytc cyt a

-e

ATPasa ATPasa
O2
NAD+
CO2 + ATP
H2O Interior
H2asas
ADP
Ciclo de Calvin ATP
NADH
Material celular

Ralstonia eutrophia
R. eutropha

Puede efectuar respiracin aerbica o anaerbica (reduccin de

nitritos o nitratos a gas nitrgeno).
Viven a menudo en zonas de transicin oxigenadas-anxicas,
para aprovechar el hidrgeno producido por los organismos
anaerobios y al mismo tiempo pueden acceder al oxgeno
Puede adaptarse como heterotrfico o autotrfico.
Es conocida por producir plsticos de tipo Polihidroxialcanoato
(PHA) cuando crece expuesta a un exceso de azcares como
sustrato.
Puede acumular PHA hasta 90% del peso de la clula en seco.
Puede fijar carbono utilizando CO2, utilizar la urea de la orina
como fuente de nitrgeno.
Es potencial fuente de bioproteinas.
R eutropha se estudia por tratarse de un organismo atractivo en
vistas de sostener la vida en el espacio.
 Una R. eutropha
genticamente
modificada es capaz de
producir isobutanol a
partir de CO2 que
puede ser mezclado
con gasolina o
sustituirla.
 BACTERIAS DEL NITRGENO

Son de tres tipos:

Nitrificantes.
Desnitrificantes.
Fijadoras del nitrgeno.
 NITRIFICACIN
Es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido en
nitrato (NO3- ).
Es el resultado de dos procesos distintos: la oxidacin de
amonaco a nitrito (NO2- ) y la oxidacin de nitrito a nitrato.
4 NH3 + 6 O2 4 NO2- +4 H2O + 4H+ (Nitrosomonas)
NO2- +1/2 O2 NO3- (Nitrobacter)
Ambos procesos son poco energticos y llevan a tasas de
crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos.
Se encuentran en los suelos y en las aguas
Son adems autotrficos
 GRUPO
NITROSO
El amonaco se oxida
a hidroxilamina
(NH2OH) por la enzima
amonio
monooxigenasa en el
citoplasma
La hidroxilamina oxida
a nitrito por la enzima
hidroxilamina
oxidoreductasa en el
periplasma.
Como resultado un
protn se desplaza a
travs de la membrana
por cada molcula de
amonaco oxidada.
Membrana de bacterias
El nitrito es oxidado por la GRUPO NITRO
enzima nitrito
oxidoreductasa unida al
desplazamiento de un
protn por una cadena de
transporte de electrones
muy corta.
Se requiere oxgeno para
la oxidacin del nitrito.
Bacterias aerobias.
El NADH para la fijacin
del dixido de carbono en
el ciclo de Calvin es
generado por un flujo
inverso de electrones,
poniendo otra carga
metablica a un proceso ya
energticamente pobre.
 Oxidacin anxica del amonaco. Anamox

Oxidacin de amonaco en desagues.

5 NH4+ + 3NO3- 4N2 + 9 H2O + 2H+ G: 1.483 kJ/reacc. (exergonica)
La realizan Brocadia anammoxidans e implica el acoplamiento de la
oxidacin de NH4 con la reduccin de NO3.
Durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un
combustible para cohetes como compuesto intermedio.
Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del
anammox tienen un orgnulo llamado anammoxasoma rodeado por una
membrana lpida escalonada y altamente compacta en la que queda
confinada la hidracina. La naturaleza de estos lpidos es nica, al igual que
el uso de hidracina como intermedio metablico.
Los organismos del Anammox son auttrofos.
Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acuticos
anaerobios y se especula que generan aproximadamente el 50% de la
produccin de gas nitrgeno en algunos ambientes marinos.
 Fijacion del nitrogeno
Fijacin de nitrgeno, se realiza convirtindolo en NH3, que luego
se ioniza a amonio (NH4+).
La fijacin de nitrgeno por la enzima nitrogenasa, es muy
sensible al oxgeno que la inhibe irreversiblemente, por lo que
todos los organismos fijadores de nitrgeno deben tener un
mecanismo para mantener la concentracin de oxgeno baja.
Ejplo. Fijacin simbitica de nitrgeno en las leguminosas
Las leguminosas, como: trbol, alfalfa, soja, o porotos, poseen
en sus races ndulos con bacterias simbiticas rizobios que
producen compuestos nitrogenados
Tambin existe asociacin entre bacterias fijadoras (Azospirillum)
y plantas del tipo gramneas, como: Caa de azcar, Sorgo, Arroz,
Trigo, Maz.
En el ocano, las cyanobacterias fijadoras de nitrgeno son a
menudo las nicas fuentes de nitrgeno.
 DESNITRIFICACIN
Es la utilizacin del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de
electrones.

Los protones son transportados a travs de la membrana por la

NADH reductasa, las quinonas y la xido nitroso reductasa para
producir el gradiente electroqumico.
El proceso es mediado por bacterias de suelo (Bacillus y
Pseudomonas).
Algunas bacterias son anaerbicas obligadas, pero la mayora,
son facultativas, respiran oxgeno si hay: cuando ste se acaba,
eligen otros aceptores de electrones, como los nitratos, y en su
ausencia, los xidos de hierro y de manganeso.
Situaciones de anegamiento generan condiciones de dficit de
oxgeno.
El nitrgeno del suelo est sometido a una serie de procesos.
Parte N es consumido por el cultivo, otra parte se pierde por:
lixiviacin de nitratos, la volatilizacin del amonaco y la
 Proceso ANAMMOX
El ANAMMOX (Anaerobic Ammonia Oxidation) es un proceso biolgico
en el que ciertos microorganismos bajo condiciones anxicas convierten
el amonio en nitrgeno gaseoso, empleando el nitrito como aceptor de
electrones. La presencia de nitrito resulta imprescindible debido a que los
organismos ANAMMOX presentan gran afinidad para emplearlo como
aceptor de electrones. Caso contrario ocurre con el nitrato, el cual no
puede ser empleado por estos microorganismos.
Las bacterias involucradas en el proceso ANAMMOX son organismos
auttrofos, principalmente de los gneros Candidatus Brocadia y
Candidatus Kuenenia, que emplean CO2 como fuente de carbono.
No es necesario disponer de materia orgnica externa, por lo que resulta
ser un proceso de bajo coste para la eliminacin del nitrgeno de las
aguas residuales (Van de Graaf et al., 1995).
No obstante, debido a las bajas velocidades de crecimiento de las
bacterias involucradas en este proceso se requieren altos tiempos de
retencin celular (TRC) para obtener concentraciones adecuadas de
biomasa.
Posibles rutas metablicas para el proceso de oxidacin
anaerobia de amonio (ANAMMOX). a) Ruta metablica
propuesta por Van de Graaf et al., (1997) que involucra a la
hidracina (N2H4) y la Hidroxilamina (NH2OH) como
intermediarios. b) Ruta metablica propuesta por Strous et
al., (2006) que involucra al xido ntrico (NO) como
intermediario.
Ciclo biogeoqumico del N
 BACTERIAS DEL AZUFRE

Pueden ser sulfato reductoras u oxidantes del azufre.

Usan ciclo de Calvin para fijar el CO2..
 Bacterias reductoras de sulfato
Son las bacterias que tienen la facultad de
reducir sulfato, sulfito o tiosulfato de
manera no asimilatoria.
Usan el sulfato como aceptor de
electrones (Oxidante)
Por una ruta especial en la que el sulfato
primero tiene que activarse con ATP
formando Adnosina-fosfo-sulfato ( APS).
El APS es luego reducido por la enzima
APS reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP.
Como producto final metablico se
obtiene sulfuro del hidrgeno (H2S) .
La mayora son quimiorganotrofas, pero
algunas quimiolitotrofas pueden usar H2
como donador de electrones.
 Reductoras de sulfatos
En los organismos que utilizan compuestos de carbono como
donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado
por la fermentacin del sustrato de carbono.

Desulfovibrio. Utilizan fundamentalmente lactato, piruvato y

etanol como fuente de energa y de carbono, reduciendo el
sulfato a sulfuro de hidrgeno. Desulfovibrio, Desulfomonas,
Desulfomaculum, Desulfobulbus
Desulfobacter. Estan particularmente especializados en la
oxidacin de acetato, reduciendo el sulfato a sulfuro.
Desulfobacter, Desulfococcus,Desulfosarcina y Desulfonema
 BACTERIAS OXIDANTES DE AZUFRE
Oxidan compuestos
reducidos de azufre,
como. H2S, S0 y tiosulfato
(S2O32- ), para formar
cido sulfrico (H2SO4).
La oxidacin del azufre
se realiza en dos etapas:
los compuestos de azufre
reducidos se convierten
en sulfito (SO32- ), y luego
a sulfato por la enzima
sulfito oxidasa.
 Transporte de electrones liberados
La energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de
electrones para la produccin de ATP y NADH.
Adems de la oxidacin aerobia del azufre, algunos organismos
(por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO32- )
como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen
anaerbicamente.
 BACTERIAS OXIDANTES DE HIERRO

Existen, tres tipos de microbios oxidadores del Fe2+.

Los acidfilos, como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans,
Leptospirrillum ferrooxidans, y archaea Ferroplasma. Estos
microbios oxidan el hierro en ambientes con pH bajo y son
importantes en el drenaje cido de minas.
El segundo tipo oxida el Fe2+ a pH neutro en las zonas de
transicin oxigenada-anxica. Tales como Gallionella ferruginea y
Sphaerotilus natans, son aerobias.
El tercer tipo es el de las bacterias fotosintticas anaerobias,
como Chlorobium, que utilizan el Fe2+ para producir NADH.
Bioqumicamente, la reduccin aerobia del hierro es un proceso
muy pobre energticamente que por lo tanto requiere la oxidacin
de grandes cantidades de hierro por la enzima rusticianina para
facilitar la formacin de la fuerza motriz del protn.
 Oxidacion
aerobia del
Fe2+
ACCIN SOBRE MINERALES
Proceso de biolixiviacin
Lixiviado
 REDUCCION DEL Fe
El hierro Fe 3+ es un receptor terminal de electrones extensamente
utilizado por los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos.
El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan
como receptores terminales oxgeno o nitrato, salvo que en los
organismos reductores de hierro frrico la enzima final es la hierro-
frrico reductasa.
Los organismos incluyen Shewanella putrifaciens y Geobacter
metallireducens.
G. metallireducens, pueden utilizar hidrocarburos txicos, (tolueno)
como fuente de carbono. Hay inters en usar estos organismos como
agentes de biorremediacin en acuferos contaminados ricos en Fe3+.
G. metallireducens se puede usar en la biorremediacin. Aparte de usar
Fe(III), utiliza el plutonio y el uranio. Cuando G. metallireducens
metaboliza uranio, cambia el metal de una forma soluble a una forma
insoluble.
 Geobacter Metallireducens
Esta bacteria, tiene la capacidad de
reducir el Fe (III), y biodegradar
anaerbicamente compuestos
aromticos contaminantes, oxidar los
cidos grasos de cadena corta,
alcoholes, y compuestos
monoaromticos tales como tolueno y
fenol utilizando hierro como su aceptor
de electrones.
Este organismo, puede transportar
electrones fuera de su organismo (que
vienen de la cadena de electrones
mencionada anteriormente) que pasan
por los pilis ubicados en la membrana
plasmtica, para as llevarlos hasta al
exterior de ella.
Se estudia su uso en la produccin de
energa elctrica;
 METABOLISMO MIXOTROFO

Algunos quimiolittrofos son capaces tambin de

asimilar compuestos orgnicos.
Se denomina crecimiento mixotrfico y les significa un
ahorro de energa, que se requiere para fijar el CO2
Estos organismos parecen utilizar los mejores
mecanismos de los quimiolittrofos y de los
quimioorgantrofos.
Desarrollo mixotrofo de T. ferrooxidans en un medio con glucosa y CO2.

En estas condiciones, la oxidacion del hierro esta reprimida, en trazo discontinuo

se representa la fijacion autotrofica del CO2 por el ciclo de Calvin
 BACTERIAS METANOGNICAS
Son capaces de
obtener energa
acoplando la oxidacin
del hidrgeno
molecular con el uso
de CO2 como aceptor
de electrones

Actan como
quimiolitotrofos:

4H2 + CO2 CH4 + 2H2O

 Microorganismos

Metanogenicos oxidantes del H

Methanobrevibacter
Methanospirillum
Methanobacterium.
Tiempos de duplicacin de 0.76 dias

Metangenos acetoclasticos:
Methanosaeta
Methanosarcina
Methanotrix.
Son las de crecimiento mas lento. Tiempo de duplicacin aprox.
4 dias.