Citoesqueleto y Movilidad

Celular
La capacidad de las clulas eucariotas para adoptar gran
numero de formas y llevar a cabo movimientos direccionales
y coordinados depende de una red muy compleja de
filamentos proteicos que se extiende a travs del citoplasma y
recibe el nombre de CITOESQUELETO.
Es una estructura dinmica que se reorganiza continuamente
segn las clulas se mueven y cambian de forma.
 Funciones
Armazn estructural de la clula.
Es responsable de los movimientos de la clula
a lo largo de un sustrato (Ameba)
La contraccin muscular.
Cambios de forma de las clulas durante el
desarrollo embrionario
Movimientos intracelulares ( transporte de
organelas en el citosol).
Segregacin de los cromosomas en la divisin
celular
Citoesqueleto
 Fluorescencia

Inmunohistoqumica
 Citoesqueleto
Mantiene la configuracin de la clula, le permite moverse, fija
sus orgnulos y dirige su trnsito. Es decir, es un marco
dinmico que cambia y se desplaza de acuerdo con las
actividades de la clula.
Clases:
Filamentos de Actina (microfilamentos): son delicada hebras
proteicas (protena actina). Son importantes en la divisin
celular y en la motilidad celular.
Filamentos intermedios: Formados por subunidades de
protena globular, por protenas fibrosas y son difciles de
desintegrar. Se encuentran en mayor cantidad en clulas
sometidas a esfuerzo mecnico
Microtbulos: son tubos huecos, largos, organizados a partir
de dmeros de protena globulares, tubulinas alfa y beta.
Participan en la divisin celular y suministran el andamiaje
temporal para la construccin de otros organelos. Componen
los cilios y flagelos.
Filamentos de Actina (microfilamentos):
Fibras delgadas y flexibles de aprox. 7nm
de dimetro.
Filamentos Intermedios: Compuestos por
Diversas protenas y su estructura tiene un
dimetro de aprox. 10 nm.
Microtubulos: Varillas rgidas y huecas
de aprox. 25nm de dimetro
 Tipos de filamentos
A B

Microfilamentos (actina), microtbulos (tubulina), filamentos intermedios.

 Filamentos de Actina (microfilamentos)
La protena citoesqueletica mas importante es la ACTINA, esta
se polimeriza para formas filamentos de actina de varios m de
longitud y con una estructura de doble hlice.
El ensamblaje y desensamblaje de los microfilamentos se
regulan mediante diversas protenas de unin a la actina.
 Los filamentos de actina abunda sobre todo debajo de la membrana
plasmtica, donde forman una red que proporciona :
Soporte mecnico
Determina la forma celular
Permite el movimiento de la superficie celular. (migrar, fagocitosis y
divisin).
Se aisl en 1942 de clulas musculares.
En eucariotas hay varios tipos de actina, por ejemplo los
mamferos tienen al menos 6 genes diferentes de actina, 4 se
expresan en msculo y 2 se expresan en clulas no
musculares.
Una protena denominada MreB responsable de la estructura
bacilar en las bacterias ha sido identificada como el precursor
procariota de la actina.
Las molculas individuales de actina son monmeros de 375
aa (43kDa) , llamado ACTINA GLOBULAR G, estos tiene
sitios de unin para otros monmeros de actina para formar
los filamentos ( actina filamentosa f).

Los filamentos de actina presenta una polaridad y sus

extremos se denominan mas (+) y menos (-), esta
polaridad es importante para el ensamblaje e interaccin con
otras protenas.

Para la polimerizacin de los filamentos de actina, los

monmeros G se unen a ATP, este complejo se une al
extremo + para hacer crecer la hlice.
Tambin hay protenas de unin a la actina que ayudan a la formacin y
desensamblaje de los microfilamentos.

Complejo Arp2/3: Se une a a la actina/ATP en el extremo positivo, para

formar nuevas ramas de crecimiento.

ADF/Colina: ( Factor despolimerizante de actina)

Este complejo se une a los filamentos de actina y favorece la disociacin de
los monomeros por el extremo

PROFILINA: Puede revertir los efectos de la cofilina y estimula la

incorporacion de los monomeros a los filamentos.

Estas actividades estn controladas por una variedad de mecanismos

sealizadores celulares que permite que la polimerizacin de actina se
regule apropiadamente en respuesta a estmulos ambientales.
 Organizacin De Los Filamentos
De Actina
Haces de Actina: Los filamentos se unen por puentes
cruzados gracias a proteinas formadoras de haces de
actina(fimbrina) y se disponen en estructuras paralelas
estrechamente agrupadas; hay 2 tipos.

a) Un primer tipo de haz con filamentos estrechamente unidos

por fimbrina, alineados en paralelo y que sostienen las
proyecciones citoplasmticas (microvellocidades).
b) Un segundo tipo con filamentos mas espaciados y capaces
de contraerse denominados heces contractiles (anillo
contractil), y se unen por medio de -actina, lo que hace
que los filamentos estn mas separados.
 Redes de Actina: Los filamentos de actina se unen por
puentes cruzados y forman mallas tridimensionales, las
uniones se dan gracias a una protena de gran tamao y en
forma de V .llamada filamina. Estos complejos se ubican
por debajo de la membrana y se denominan cortex celular
este determina la forma y movimiento de la clula.
 Filamentos Intermedios
No estn directamente implicados en los movimientos
celulares.
Parecen desempear un papel estructural proporcionando
resistencia mecnica a las clulas y tejidos.
Estn compuestos por diversas protenas que se expresan en diferentes tipos de
clulas.
Mas de 50 han sido identificadas y se clasifican en 6 grupos de acuerdo a su
similitud en los aminocidos.

Protenas de los filamentos intermedios

Tipo Protena Tamao (kD) Lugar de expresin

I Queratinas acidas (~15 proteinas) 40-60 Clulas epiteliales

II Queratinas neutras o bsicas. (~15 50-70 Clulas epiteliales

proteinas)

III Vimentina 54 Fibroblastos, glbulos

blancos y rojos
Desmina 53 Clulas musculares
Protena acida fibrilar glial 51 Clulas gliales
Periferina 57 Neuronas perifricas

IV Protenas de neurofilamentos 66-200 neuronas

V Laminas nucleares 60-75 Lamina nuclear

VI Nestina 200 Clulas madre del S. N.

C
 Ensamblaje De Los Filamentos Intermedios

helice, 310-350 aa
N- terminal
C- terminal
Los filamentos intermedios forman una elaborada red en el citoplasma de
las clulas, extendindose desde el ncleo hasta la membrana plasmtica.
Los filamentos de queratina y de vimentina se fijan a la envoltura nuclear.

En las clulas epiteliales se unen a la membrana plasmatica en regiones

de contactos celulares especializados (desmosomas) .
Los filamentos intermedios suelen ser mas estables que los
filamentos de actina o los micritubulos y no exhiben un
comportamiento dinmico.
Suelen ser modificadas por fosforilaciones para regular su
ensamblaje y desensamblaje. (laminas nucleares)
 Desmosomas

Los desmosomas son uniones clula-clula formadas por protenas de

adhesin asociadas al citoesqueleto de filamentos intermedios
(intracelular). Mantienen la resistencia mecnica (Ej: la piel). Los
desmosomas permiten el paso de sustancias entremedio de las clulas.
 Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas son uniones que mantienen las clulas epiteliales

unidas a la membrana basal.
 Microtubulos
Son varillas rgidas y huecas de aprox. 25nm de dimetro.
Son estructuras dinmicas que estn en constante
desensamblaje y ensamblaje.
Diferente Estabilidad
Labiles : Huso mittico
Estables : Cilios y flagelos
Se asocian a microfilamentos
y filamentos intermedios.
 Los microtubulos se componen de un nico tipo de
protena globular, TUBULINA.
Es un dimero constituido por
dos polipptidos de 55kDa
estrechamente relacionados.
-Tubulina
-Tubulina
-Tubulina
(especifica de centrosoma)

MT: 13 protofilamentos con polaridad

Unin a GTP para la polimerizacin
Inhibicin por frmacos
( colchicina y colcemida)
 Funciones
Armazn o esqueleto interno
Forma celular
-Glbulos rojos nucleados
y plaquetas
-Axones y dendritas, PMN
Transporte celular
transporte de vesculas, lisosomas
Divisin celular (mitosis/meiosis)
* huso acromtico : gua para cromosomas
 Centrosoma, Centrolo y Organizacin de
los Microtubulos
Centro organizador de los microtubulos (COM):
Contiene los centrolos y el material pericentriolar donde se forman los microtbulos y
se ancla su extremo negativo, y desde donde se extienden para alcanzar sus destinos
especficos dentro de la clula.
CENTROSOMA (animales). Durante la mitosis los microtubulos se extienden desde el
centrosoma para formar el huso mittico.
posee un par de centrolos, estructuras cilndricas constituidas por 9 tripletes de
microtubulos. (ausentes en vegetales)
 Centrosoma

Los microtbulos empiezan a formarse a partir del centrosoma, donde

se encuentran los centrolos. Polaridad de los microtbulos (- a +)
Los microtbulos se despolimerizan y repolimerizan
continuamente (GTP).
 Estabilidad de los microtubulos
La inestabilidad dinmica de los microtubulos puede regularse gracias a las
interacciones con ciertas protenas conocidas como MAPs (protenas asociadas a
microtubulos), estoas se fijan a los microtubulos e incrementan su estabilidad.
Estas relaciones permiten estabilizar los microtubulos y determinan la forma de la
clula
 Motores Microtubulares y Movimiento
El movimiento a lo largo de los microtubulos se basa en la
accin de protenas motoras que utilizan energa proveniente
del ATP para producir fuerza y movimiento.
Dos grandes Familias:
Las Quinesinas.
Se mueve hacia el extremo +
Las Dineinas.
Se mueve hacia el extremo -
 La Dineina
Fue estudiada he identificada en clulas nerviosas y
celulares. Molcula muy grande 2000 kDa constituida
por 2 0 3 cadenas pesadas
Dinena axonemica.
Dinena citoplasmtica.
 La Quinesina
Es una molcula de aproximadamente 380 kDa constituida por dos
cadenas pesadas y dos cadenas ligeras. Las cabezas se unen a los
microtubulos y al ATP.
La cola se une a vesculas u organelas para transprtalos a travs del
citoplasma
 Transporte de orgnulos y organizacin
intracelular
Se evidencio en clulas nerviosas a lo largo de los axones
(microscopia amplificada por video).
Procesos de endocitosis y exocitosis.
Ubicacin de sistemas membranosos.
Microscopia de fluorescencia revela colocalizacin

R.E. : verde Tubulina: rojo

 Separacin De Los Cromosomas Mitticos
Los microtubulos se reorganizan para formar el huso mittico durante la divisin
celular y distribuir los cromosomas duplicados a los nuevos ncleos.
Dos procesos:
ANAFASE A: los cromosomas migran
hacia los polos del huso a lo largo de
los microtubulos cinetocoricos.
(protenas motoras), posterior
desensamblase de los MT cinetocoricos.

ANAFASE B: Separacin de los polos

del huso se por 2 tipos de movimiento.
1 Los MT polares se deslizan unos
sobre el otro empujando y separando
los polos. 2 MT astrales tiran del de los
polos del huso y los separan.
 Cilios y Flagelos
Son extensiones de la membrana plasmtica mantenidas por los
microtubulos.
Sus movimientos se producen por el desplazamiento de los microtubulos,
dirigido por la accin de motores de dinena.
 Actina, miosina y movimiento celular
La miosina es una protena que convierte el ATP en
energa mecnica, generando fuerza y movimiento.
Contraccin muscular:
3 Tipos de clulas musculares en los vertebrados
Msculo esqueltico. Movimientos voluntarios
Msculo cardiaco. Bombea sangre desde el corazn
Msculo liso. movimientos involuntarios.
El msculo esqueltico y el msculo cardiaco son contrctiles y son
altamente organizados, generando un patrn de estriaciones
transversales.
 Los msculos son haces de fibras musculares, que son clulas
individuales de grandes formadas por la fusin de clulas durante el
desarrollo.
El citoplasma esta constituido por miofibrillas, que son haces
cilndricos de 2 tipos de filamentos :
Filamentos de miosina ( gruesos)
Filamentos de actina (delgados)
 Sarcmero
A

La unidad de contraccin del msculo se denomina sarcmero.

Contraccin