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ABSORCIN,

TRANSPORTE Y
REDISTRIBUICIN
Absorcin inica
radicular

Absorcin inica radicular

Contacto on-raz
Aspectos anatmicos y procesos activos y
pasivos de absorcin
Factores internos y externos que afectan la
absorcin de nutrientes
Absorcin in
ica radicular
Dinamica de los nutrientes em el
sistema Liberacin
suelo-planta
Factores
M slida M solucin
orgnica
Suprimento

M conctato con la raz

Absorcin

M interior da raiz
Hoja => fruto
Redistribuicin Transporte
Hoja vieja =>
hoja nueva
Metabolismo
M parte area M matria vegetal
radicular

Contacto on-raiz

Cmo el nutriente
camina en el
suelo?
radicular

Contacto on-raz

Pr-absorcin del nutriente


Caminamento de la
solucin del suelo para la
superficie de la raz O el
crecimiento de la raz
intercepta el nutriente en el
suelo
Absoro inica
radicular

La ciencia ha identificado tres 3 maneras en


que los nutrientes em la solucin del suelo
entrn en contacto con las races de las plantas
(Barber,1995):

Interceptacin radicular

Flujo de masa

Difusin
Absorcin inica
radicular

Cmo calcular?

Interceptacin radicular

calcula la cantidad de nutrientes existente em


un volumen de suelo igual ao volumen de
races.
Para culturas anuales, el volumen de razes en
la capa de 0-20 cm es generalmente de 1 a 3%
do volumen del suelo.
Absorcin inica
radicular

Cmo calcular?
El flujo de masa

se calcula multiplicando el volumen de agua


transpirada por la planta por la concentracin
de nutriente en esta gua.

La difusin

se calcula por la diferencia entre el total


absorbido por la planta menos la soma de la
interceptacin radicular y el flujo de masa.
Absorcin inica
radicular

Figura 9. Los elementos entrn en contacto con la raz por


la interceptacin radicular, flujo de masa y difusin (a) y
zona favorable da rizosfera para el contacto de iones
muebles y inmuebles (b).
Absorcin inica
radicular

Calcula que el:


NO3- se difunde 3 mm por da;
K+ caminaria 0,9 mm, y:
H2PO4- llegara a 0,13 mm.
Absorcin inica
radicular
Contribuicin relativa de la interceptacin radicular, de el
flujo de masa y da difusin de nutrientes para las races del
maz en un suelo barro limoso (Barber)
Nutriente Absoro Quantidade Extrato Quantidade fornecida (kg ha-1)
(kg ha-1) disponvel de
saturao
-1
Interceptao Fluxo de Difuso
(0-20 cm) (kg ha ) ppm
massa
NO3- 170 - - 2 168 0
H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3
K+ 135 190 10 3,8 35 96,2
Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0
Mg2+ 28 800 30 16 105 0
SO42- 20 - - 1 19 0
Na+ 16 80 5 1,6 18 0
H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0
Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0
Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17
Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08
MoO4-2 0,01 - - 0,001 0,02 0
Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0
Absorcin inica
radicular

Relacin entre el proceso de contacto y la


localizacin de adubos.

Elemento Processo de contato Modos de aplicao


Interceptao Fluxo de massa Difuso de adubos no solo
% do total
N 1 99 0 rea total/cobertura
P 2 5 93 Localizado/semeadura
K 3 27 70 Localizado/semeadura
Ca 27 73 0 rea total/pr-semeadura
Mg 13 87 0 rea total/ pr-semeadura
S 5 95 0 rea total/cobertura
B 3 97 0 rea total/cobertura
Cu 3 97 0 rea total/semeadura
Fe 1 75 24 rea total/semeadura
Mn 43 22 35 Localizado/semeadura
Mo 5 95 0 rea total/semeadura
Zn 20 20 60 Localizado/semeadura
Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Las bsquedas & absorcin de nutrientes:

Seletividad - sendo que ciertos elementos


minerais sn absorbidos preferentemente;
Acumulacin la concentracin de los
elementos generalmente es mucho mayor en el
juco celular que en la solucin externa;
Genotipos hay diferencias entre las
especies de plantas en las caracteristicas de
absorcin.
Movimiento de los nutrientes en
el sistema suelo-planta
Nutrients in soil
solution

Plant
Root

Nutrientes adsorvido na argila


y en la materia orgnica
Excesivo Nutriente Loading
Nutrientes na
soluo do solo

Raz

Nutrientes adsorvido na argila


Nutrient loss in
e na matria orgnica
drainage water
Aspectos anatmicos y procesos
activos e pasivos de absorcin

Solo

Plos
radiculares

Epiderme

Raiz

Aspectos de la anatomia de la raz


Aspectos anatmicos y processos
activos y pasivos de absorcin

Aspectos de la anatomia de la raz


Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Aspectos de la anatomia de la raz a partir de un


corte transversal, ilustrando el movimiento del
nutriente por la simplasto e apoplasto.
Aspectos anatmicos y procesos
ativos y pasivos de absorcin

Esquema que ilustra el contacto on-raiz y la


absorcin pasiva pela parede celular y la activa
por las membranas (plasmalema y tonoplasto)
Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Detalle de la pared celular y membrana


plasmatica
Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Figura. Detalhe de los sistemas de poros de la


pared celular que componen el ELA
(ELgua+EL Donnan)
Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Figura. Detalle de la membrana plasmatica


que ilustra el proceso activo de absorcin por
medio del cargador dependiente del ATP.
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes

Factores externos
Factores internos
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes

Formas de nutrientes
absorbidas preferenciais
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes
Factor externo
Vmx.
Velocidade de absoro
Vmx./2

Cmin. Km

[C]

Concentrao da soluo

Relacin de la concentracin inica de la solucin y


la velocidad de absorcin, conforme la ecuacin de
Michaelis-Menten.
(Km: concentracin de el elemento que garante de Vmx. =
medida da afinidad do nutriente por lo cargador; Cmin. =
concentracin inicial mnima en que no hay absorcin).
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes
Factores externos disponibilidad : pH

Fe, Cu, Mn, Zn Mo, Cl

P
Disponibilidade

N, S, B

K, Ca, Mg

Al

5,0 6,0 6,5 7,0 7,5


pH

Relacin entre el valor pH del suelo y la


disponibilidad de nutrientes.
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes
Factores externos
Aeracin
* ATP * Microbiota aerbica

Flujo de O2 en suelo no-compactado y


compactado.
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes
Factores externos
Temperatura;
Umidad

Elemento: Veloc. de absorcin depende, en


parte, de el elemento, con la siguiente
orden:

nions: NO3- > Cl- > SO4-2 >


H2PO4-

Ctions: NH4+ > K+ > Na+ >


+2 +2
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes
Factores externos
Micorriza

Materia seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas o


no con Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).
P Adicionado Inoculao
(mg kg-1 de solo) No Sim
0 0,60 2,17
16 0,47 4,33
32 0,45 3,74
65 0,40 5,90
130 0,51 6,30
Fatores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes

Factores internos
Potencial gentico

Las diferencias pueden se manifestar de


diversas maneras: en el valores y
parmetros de Km, V e [M]min; en la
capacidad de solubilizar elementos en la
rizosfera, por las excreciones radiculares;
en el cambio de valencia del hierro (Fe3+
para Fe2+).
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes

Factores internos

Estado inico interno - La planta saturada


en ons absorbe menos que otra planta
que tiene pocos ons.

Teor de carboidratos substrato => ATP


Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes
Factores internos
Intensidad transpiratoria flujo de nutrientes
contenidos en las paredes celulares; favorece
gradiente de umidad del suelo => flujo de masa

Morfologia de las races


Transpo
rte

TRANSPORTE

Es transferencia del elemento de


local de absorcin para otro
cualquier dentro o fuera de la raz
(de la raz para la parte area, por
ex., caso ms comume).
Transpo
rte
Las plantas disponem de 2 sistemas
que hacen possible la
movimentacin y la conduccin de
substancias entre seus rganos:
a) El sistema transportador de produtos
asimilados, la seiva elaborada, presente en
la casca;
b) El sistema transportador de solutos minerales,
la seiva bruta, presente en el lenho;
Y em la madera hay el o cambio (camada fina
de clulas, entre a casca y el lenho),
responsable por el rejuvenecimiento de los
dos sistemas.
Transpo
rte

a) Transporte radial
b) Transporte a longa distancia

Eficiencia de Transporte=
(contenido del nutriente em la
parte area)/(contenido total del
nutriente en la planta)) 100
(Li et al., 1991).
Transpo
rte

Corte longitudinal da raz que ilustra el


transporte radial de la agua y nutrientes
por via simplasto at columna vascular
(xilema).
Redistribu
icin

Redistribuicin
refere-se a la transferencia del
nutriente de un rgano o regin
de residencia para otro o otra,
en forma igual o diferente de la
que se fu absorbida
Redistribu
icin

Necesidades nutricionales de la laranjeira.


Massa Massa Consumo anual Coberto pelas Necessidades
seca fresca para novos reservas (R) anuais (NA) (1)
Fase/idade (planta) (frutos) rgos (C)
N P K N P K N P K
----- kg ---- --- g -- ----- % ---- -- g --
Mudas
2 anos 1,2 - 6,8 0,8 3,6 25 12 22 5,1 0,7 2,8
Formao
(6 anos) 32 28 210 18 121 32 16 28 142 15 87
Produo
(12 anos) 102 120 667 53 347 32 17 29 453 44 246

(1)
NA= C - (Cx R/100)
NUTRICIN FOLIAR
La historia

Aspectos anatmicos

Factores externos y internos

que afetan la absorcin


Absorcin inica
foliar

1844 - Relatos de aplicacin de Fe en videira;


1874 - aplicacin de chorume diludo en gua
en plantas de jardn en la Alemanha;
1940-45 - gran impulso en la absorcin inica
debido a sobras de radioistopos;
1945 - Inicio de las investigaciones con
adubacin foliar en el Brasil, por el IAC y por la
ESALQ;

CUTCULA => CLULAS DA EPIDERME (ELA =>


Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Lo que s absorcin

Entrada del elemento (M) em la


planta en forma inica o molecular,
atingindo los espacios
intercelulares (sin gasto energetico)
e/o ganando de la membrana (gasto
energtico).
Primeiras pesquisas sobre
la absorcin
HOGLAND e BROYER (1936): razes de cevada
contra un gradiente de concentracin
Necessidad de energia respiratria (ATP)

LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):


Necessidade do ATP

OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final del


siglo XIX y inicio del siglo XX):
Teoria del cargador (membrana)
EPSTEIN (1952/53): CINTICA DE ABSORCIN
reacin enzima/substracto (CARGADOR)

MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMTICA


ATPase (membranas ativada por ons)

HOY:
Teoria do cargador ACTIVO (membrana)
CANALES, POROS O BOMBAS ATPase activada
por el Ca2+
Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Las bsquedas & absorcin de nutrientes:

Seletividad- sendo que certos elementos


minerais sn absorbidos preverentemente;
Acumulacin la concentracin de los
elementos es generalmente mucho mayor em el
juco celular do que en la solucin externa;
Genotipos hay diferencias entre especies de
plantas en las caractersticas de absorcin.
Fases da absorcin de nutrientes

a)Fase pasiva - penetracin cuticular

b) Fase activa absorcin celular

Similar a absorcin radicular, con una


diferencia: presencia cutcula
Aspectos anatmicos de la hoja y los procesos
activos y pasivos de la absorcin

ceras cuticulares

pectina

cutina

celulose

MEMBRANA

Estructura cuticular.
Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Detalle de la pared celular y membrana


plasmtica
Aspectos anatmicos y procesos
activos y pasivos de absorcin

Figura. Detalle de la membrana plasmtica,


que ilustra el proceso activo de absorcin,
por medio del cargador dependiente do ATP.
Aspectos anatmicos de la hoja y los procesos
activos y pasivos de la absorcin

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte


transversal da lmina e um detalhe da nervura.
Aspectos anatmicos de la hoja y los procesos
activos y pasivos de la absorcin

Esquema de la anatomia foliar a partir de un


corte transversal da lmina y un detalle de la
nervura.
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Factores externos

ngulo de contacto
temperatura y umidad
Concentracin de la solucin
Luz
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

ngulo de contacto
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

ngulo de contacto
Factores externos y internos que afetam la
absorcin de nutrientes por las hojas

Temperatura y Umidad del Aire

Diminuir la velocidad de secamiento


de la solucin aplicada

Aumentar la Absorcin

Aplicacin en perodos con


temperatura amena y sin rcio
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Concentracin de la solucin

Velocidad de absorcin: ms lento que la via


radicular

Efecto salino herbicida


Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Composicin de la solucin

Velocidad de absorcin y transporte


DIFIEREN ENTRE LOS ELEMENTOS

Mobilidad tambin depende de la fuente de


nutrientes (Namdico > Nntrico> Namoniacal)

Uria (Namdico) alta velocidad de absorcin


aumento da [NH3] atividad da urease en las
hojas toxidad a la planta
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Composicin de la solucin

Velocidad de absorcin de nutrientes


aplicados a las hojas (Malavolta, 1980)
Nutriente Tempo para 50% de absoro
N - Uria 0,5 a 36 h.
P - H2PO4- 1 a 15 dias
K - K+ 1 a 4 dias
Ca - Ca2+ 10 a 96 h.
Mg - Mg2+ 10 a 24 h.
S- SO42- 5 a 10 dias
Cl - Cl- 1 a 4 dias
Fe - Fe-EDTA 10 a 20 dias
Mn - Mn2+ 1 a 2 dias
Mo - MoO42- 10 a 20 dias
Zn - Zn2+ 1 a 2 dias
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Composicin de la solucin

on acompanhante altera la velocidad


de absorcin (Mg2+ - NO3- > Cl- >
SO42-)

Antagonismo -inhibicin competitiva


(micronutrientes catinicos) e
inhibicin no competitiva BxZn) e
sinergismo (MgxP)
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Composicin de la solucin
Efecto de las fuenntes de zinco en la absorcin
del nutriente por el cafeeiro

Fontes de zinco Zu - folhas (ppm) ndice


Testemunha 13 46
Sulfato de zinco 28 100
Cloreto de zinco 56 200
Nitrato de zinco 43 154
Sulfato de Zn + KCl 39 139
Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Luz

Fotosntesis CHO (respiracin ATP)

Permeabilidad de las membranas x


abertura estomtica
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

pH de la solucin

90
N recuperado pela planta, %

pH 6,0

70 pH 4,0
pH 3,0

Diferena de 6h pH 7,5
50

30

5,5 11,5

10
0 3 6 9 12 15 18 21 24
Tempo, horas

Percentagem del N aplicado, recuperado en la planta


de algodn, en funcin del pH de la solucin y del
tiempo de absorcin (Rosolem et al.,1990).
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

LUZ, 30C, pH 6,0


100
A bs or o %

LUZ, 30C, pH 6,0 + B ou Cu

50

ESCURO, 30C, pH 6,0

LUZ, 30C, pH 3,0

0
0 30 60
Tempo / minutos

Factores que influencian la absorcin del zinco por


las hojas del cafeeiro.
Factores externos y internos que afetan la
absorcn de nutrientes por las hojas

Factores internos
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Factores internos

Umidad da cutcula =>


caminamento del nutriente en la
fase pasiva

Superfcie de la hoja => pgina


inferior => estmatos
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Factores internos

Edad de la hoja => > desarrolo


de la cuticula

Estado inico interno => qto > a


conc. de nutriente en la hoja,
mayor ser la dificuldad en la
absorcin de nuevos elementos
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Factores internos

Edad de la hoja => > desarrolo de la


cutcula: BARREIRAS e < Fotosntesis
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Factores internos

Estado inico interno


=> qto > la conc. de nutriente en la hoja,
mayor ser la dificuldad em la absorcin
de nuevos elementos
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes
Gentico
Vmx.
Velocidade de absoro
Vmx./2

Cmin. Km

[C]

Concentrao da soluo

Relacin de la concentracin inica de la solucin y


la velocidad de absorcin, conforme la ecuacin de
Michaelis-Menten.
(Km: concentracin del elemento que garante de Vmx. = medida
da afinidad del nutriente pelo cargador; Cmin. = concentracin
inicial mnima en que no hay absorcin).
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Classificacin de la mobilidad comparada


de los nutrientes aplicados em las hojas
(Marschner, 1986)

Mveis Parcialmente/pouco mveis Imveis


N, P, K, Mg, Cl S, Zn, Cu B
Mn, Fe, Mo Ca

Cual aplicacin practica de la mobilidad


de nutrientes en el floema?
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Estudios con nutrientes parcialmente mbeis

Implicacin prtica de la mobilidad del


nutriente en el xito de la nutricin foliar

a b c

3 1
2

54 65
Mn Z
n
Figura 20. Radioautografia. a - Folhas 1, 2 e 3 receberam 54Mn; b - Folhas
que receberam 65Zn e c - Ramo novo que desenvolveu depois que o 65Zn foi
aplicado. O contorno das folhas foi desenhado para localizar o ramo no filme
radiogrfico.
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes

Implicaciones del fornecimento de nutrientes


via hoja

Macronutrientes

Alta Exigencia nutricional


Poca rea foliar en el incio de la cultura
Problemas de quema de hojas
Formas de P y K poco se adaptan a la
aplicacin foliar
Custo de operacin
Factores internos y externos que afetan
la absorcin de nutrientes

Implicaciones del fornecimento de nutrientes


via hoja

Micronutrientes

Considerar: Exigncia y la Mobilidad


Vantagens de la adubacin foliar

Alto ndice de utilizacin por las plantas


de los nutrientes aplicados via foliar

Correcin de deficiencia de micros en


corto plazo

Posibilidad de aplicacin de los


nutrientes junto con defensivos
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Consideraciones finales

Alta calidad da agua


Controle pH de la solucin
No atende exigencia de los
macros
Factores externos y internos que afetan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Consideraciones finales

En Micros: > frequencia


Tecnologa de aplicao
adecuada: la regulacin
Horrio adecuado de aplicacin
Uso de espalhantes
Factores externos y internos que afectan la
absorcin de nutrientes por las hojas

Consideraciones finales

La aplicacin foliar no debe


ser utilizada como regra de
substituicin da via suelo y
s un complemento
Los libros y los mestres sn
factores importantes para el
aprendizaje, sin embargo, es
con esfuerzo propio que se
alcanza el xito deseado

Jorge Kiehl

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