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inmunolgicas de
las plantas frente Jorge A
al ataque de zavala
Investigador del
Conicet
insectos
ARTc u L
O
L
os insectos que se alimentan de plantas de un nmero reducido de especies. Por otro
herbvoros.
generalmen- lado, las especies de insectos genera-
te reducen el rendimiento de los
cultivos. Por su no
te, las plantas par-
actan como vctimas listas se pueden alimentar de un rango mucho
sino que responden a la agresin produciendo mayor de especies pero su tolerancia a las
indefensas,
compues- tos txicos o protenas que suelen defensas que estas produ- cen es mucho
detener o reducir el ataque de los menor que la de los especialistas.
insectos. Esta respuesta inmunolgica comienza Es interesante notar que la especializacin
con el reconocimiento, por parte de la de los insectos herbvoros a cierto tipo de
planta, de las secre- ciones bucales de los alimento constituye ms la regla que la
insectos y de los daos celulares que ellos excepcin. Menos del 10% de los insectos
producen y se transmiten dentro de la planta herbvo- ros se alimenta a partir de ms de
en una serie de procesos que le otorga tres familias de plantas. En el otro
cierta resistencia contra los insectos. El extremo, los especialistas son ms frecuentes
entendimiento detallado del funcionamiento en hbitats naturales. Por ejemplo, en
del sistema inmunolgico de las plantas Inglaterra, de un censo de 5000 especies de
frente al ataque de insectos abre nuevas insectos herbvoros, ms del 80% eran
perspectivas para la proteccin y el especialistas. Debido a que el ataque de
mejoramiento gentico de los cultivos. insectos disminuye la produccin de
Existen muchas razones por las que las semillas, y de esta manera su progenie, los
interacciones entre plantas e insectos han individuos con mayores niveles de defensa
recibido una atencin cre- ciente por Tipos de defensa
resultan ms exitosos porque producen ms
parte de bilogos y agrnomos. Los insectos semillas y dejan proporcio- nalmente ms
herbvoros estn unidos a las plantas en en la
hijosLas siguiente generacin
defensas de las plantas pueden con respecto ser
una intrinca- da relacin: los primeros aconstitutivas,
los individuos con menores niveles
cuando se encuentran activas de
dependen de las plantas para sobrevivir y, defensa. A su vez,
todo el tiempo, o inducidas, mayores defensas
cuando en
a su vez, muchas plantas dependen de los plantas aumentan
aumentan la presin
solo luego de un de selec-
ataque. cin Las
insectos para procesos cruciales para su hacia los insectos ms tolerantes
defensas constitutivas incluyen desde pelos a estos
supervivencia, tales como la polinizacin. compuestos
glandulares (trico- txicos. mas)
De estay espinasmanerahasta el
Esta interaccin fue expuesta y resaltada proceso
compuestos de coevolucin
qumicos produce
repelentes,una carrera
por Paul Ehrlich y Peter Raven en un traba- armamentista entre las
antinutritivos o plantas
toxinas.(aumentan sus de-
Sin embargo,
jo que propone que la interaccin planta- fensas las
cuando contra
plan-insectos
tas no herbvoros)
son atacadas y por
los
herbvoro ha generado la mayor diversidad insectos (aumen- tan
herbvoros, invertir en defensassu tolerancia a las
puede
de la vida terrestre, y tam- bin sugiere defensas de las plantas).
resultar costoso, ya que los recursos
que, debido a esta interaccin, los empleados en defensas de este Volumentipo podran
20 nmero 117 junio - julio 2010
insectos se adaptaron a vivir de las ser utilizados para otras funciones 53 vitales
En cambio, muchas plantas invierten prostanglandinas es originada a partir del
recursos en la pro- duccin de compuestos cido araqui- dnico, proceso relacionado
de defensa solo cuando perciben el ataque con el dolor y las respuestas inflamatorias
de los insectos herbvoros, por lo que al dao de tejidos. Sorprendentemente, en
permiten una mayor eficiencia en la plantas, las respuestas al dao celular
utilizacin de recursos. estn reguladas por una hormona de
El dao producido por larvas de Manduca sexta estructura qumica muy similar al cido
en el tabaco aumenta ms de cuatro veces la araquidnico, el cido jasmnico. Esta
concentracin de nicotina. Adems, el ataque hormona vegetal est relacionada con
de insectos no solamente induce la acu- seales qumicas (jasmonatos) que inducen
mulacin de toxinas en las plantas (defensas defensas en las plantas como respuesta al
directas), sino que tambin induce la ataque de insectos.
produccin de compuestos voltiles (defensas La primera pregunta que surge es cmo las
indirectas) que, si bien no afectan plantas diferencian el dao mecnico
directamente a los atacantes, atraen producido por el viento
insectos que los parasitan o los depre- dan. u otro factor abitico del dao
Por ejemplo, las plantas de Brassica oleracea (col producido por insec- tos. Las plantas
silvestre) responden al ataque de larvas de deben diferenciar estos dos tipos de dao
Plutella xylostella (polilla de las coles) mencionados para lograr utilizar los
produciendo compuestos voltiles que atraen recursos invertidos en defensa solo cuando
Reconocimiento y
a parasitoides que se alimentan de estas es necesario. Aunque cualquier tipo de
respuesta
larvas. Dicho de otro modo, las defensas dao induce la transcripcin de genes
indirectas son la segunda lnea de de- relaciona- dos con la reparacin celular,
temprana de las plantas al
fensa de las plantas contra los insectos la produccin de compues- tos de defensa
herbvoros. beneficia a las plantas solo en condiciones
ataque de dao por herbivora. Por ejemplo,
experimentos que evalan la expresin de
Conocemos relativamente poco sobre los muchos genes al mismo tiem- po, muestran
eventos moleculares que inician y permiten que, aunque existe una superposicin en el
el proceso de reco- nocimiento del ataque patrn de expresin de genes entre ambos
de insectos en plantas. El hecho de que tipos de dao, ciertos genes solo se
las plantas activan varios compuestos de expresan cuando el dao lo produce un
defensa como respuesta al dao mecnico herbvoro. Algunos estudios en rboles y en
indica que el dao ce- lular cumple una plantas herbceas mostraron que las plantas
funcin importante en la percepcin del daadas me- cnicamente tienen patrones de
ataque. El concepto de respuesta a un expresin gentica dife- rentes de
trauma o dao APOPLASTO
que activa defensas tiene su Figura 1. Activacin de las
aquellas a las molculas
que se les
de caldmodulinaagregaron
por
analoga en los vertebrados que disparan secreciones bucales
CA2+ iones calcio (Ca ). El Ca2+ en
de los insectos
2+ es las
seales de peligro e inducen la activacin heridas producidasproducido
por el en losdao
tejidos mecnico,
vegetales
del sistema inmunolgico.
CITOSOL En animales, la lo que indica que las plantas identifican
como respuesta a estreses biticos.
sntesis de Estos iones provienen
el ataque de insectos a travs de sus del apoplasto
o de las vacuolas y se acumulan en
CALMODULINA secreciones bucales, y que los compuestos
el citoplasma de las clulas de
CA2+ CA2+ qumicos en la saliva de los
hojas daadas, insec-
activando tos
molculas
aumentan la produccin
de calmodulinade y otrascompuestos
protenas
txicos en las plantas
sensibles atacadas.
al Ca2+. La activacin de la
caldmodulina induce la activacin
CA2+
de pasos metablicos y
transcripcin de genes
CA2+ CA2+ relacionados con las defensas de
las plantas.
VACUOL
A
Activacin de genes
de defensa
5
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O
Recientemente se ha estudiado que la
saliva de los in- sectos o los fluidos
secretados durante la puesta de hue- vos
seran posibles transportadores de
compuestos que activan el sistema
inmunolgico de las plantas atacadas. La
saliva de larvas de la oruga militar
(Spodoptera exigua) contiene un compuesto
llamado volicitina que induce la produccin de
defensas en plantas de maz. Algo similar
ocurre con las larvas de Manduca sexta, que
contienen com- puestos similares a los
Spodoptera exigua en su saliva e indu- cen la
produccin de nicotina y protenas de
defensa en plantas de tabaco. Las plantas
tambin pueden responder a otro tipo de
secreciones de los insectos, como los flui-
dos relacionados con la oviposicin, que
les permitira aumentar sus defensas
anticipadamente. Aparentemente, la
membrana de las clulas de las hojas posee
un receptor para estos compuestos que le
permite a la planta percibir el ataque de
los insectos y, as, activar sus defensas.
Los iones de calcio han sido
identificados como po- sibles mensajeros
celulares frente a la repuesta a estreses
abiticos y biticos, como la
deshidratacin y el dao por insectos.
Estos iones se acumulan dentro de las clu- Figura 2. El dao celular en hojas de Phaseolus lunatus producido por
las daadas y activan molculas de larvas de Spodoptera litoralis (oruga militar) induce la sntesis de
calmodulina y otras protenas sensibles al compuestos de defensa debido a que aumenta la cantidad de Ca2+ en
el citosol, activando la calmodulina.
calcio, induciendo la activacin de pasos
metablicos y la transcripcin de genes
relaciona- dos con las defensas (figura ataque de insectos incrementan la
1). El dao celular en ho- jas de Phaseolus acumulacin de cido jasmnico en las
lunatus (una especie de poroto) producido
Los jasmonatos como
por larvas de Spodoptera litoralis (oruga militar)
clulas en menos de treinta minutos. La
sntesis de jasmonatos se produce en
reguladores
aumenta la cantidad de calcio que activa
la calmodulina, compuesto que se une a
plantas a partir de un compuesto llamado
cido linolnico, que se desprende de la pared
de la respuesta al ataque
protenas del ncleo celular para activar la celular daada mecnicamente o por el ata-
expresin de genes de defensa (figura 2). que de insectos. De esta forma, el cido
Es Actualmente
interesante existedestacar
una que este proceso
abundante evidencia se linolnico inicia la produccin de cido
desactiva
acerca de cuando se neutra-
la importancia liza los
que tienen la jasmnico a travs de la denomi- nada ruta de
actividad del
jasmonatos en calcio, lo que demuestra
la regulacin de las su los octadecanoides. La ruta de biosntesis de los
impor-
respuestas detancia
las plantascomofrente
seal en
al ataque el
de jasmonatos es compleja, no solo por el
reconocimiento
insectos. del ataque
Experimentos y en
en laboratorio y laa nmero y tipo de procesos involucrados
activacin
campo de las inca-
con plantas primeraspaces
defensas de la
de expresar sino tambin porque ocurre en distintos
planta.relacionados con la acumulacin
genes de lugares de la clula (figura 3a).
cido jasmnico (mutantes) muestran una alta Una vez que el cido jasmnico es
suscep- tibilidad al ataque de insectos. sintetizado en el peroxisoma debe ser
Adems, se ha observado que los pasos transportado al citoplasma, donde activa
metablicos relacionados con los jasmonatos el sistema de degradacin de protenas, que
tienen un papel dominante en la regulacin fun- ciona como activador de los genes de
de la expre- sin gnica como respuesta a la defensa. La estricta necesidad del cido
herbivora. Los jasmonatos estn jasmnico para la sntesis de com- puestos
involucrados en el incremento de varias de defensa fue probada por medio
Volumen 20 nmerode la - julio 2010
117 junio
defensas ta- les como la resistencia al utili- zacin de plantas
55 mutantes
A B
Pare CITOPLAS
d MANCLEO
Membra Dao
na celular
cido
linolnico
CLOROPLAS PROTEN
TO AS
JAZ
12-oxo- Factor de
fitodienoico transcripci
BAJA TRANSCRIPCIN
n DE GENES DE
PEROXISO DEFENSA
MA cido jasmnico
(AJ) C
AJ-
cido jasmnico (AJ) - Isoleucina
Isoleucina
S CF CO|1
Activa genes de
defensa 26S
PROTEN
Figura 3a. Biosntesis de la hormona vegetal cido jasmnico (AJ). El cido linolnico es AS
JAZ
liberado de las membranas de clulas de hojas daadas por el ataque de insectos,
iniciando el paso metablico para la sntesis de cido jasmnico que se conjugar con D e gr adac i n
de JAZ
isoleucina. b. Los bajos niveles de cido jasmnico conjugado con isoleucina (JA-Ile) Factor de
permiten que se acumulen las protenas JAZ e interacten con los factores de transcripci
transcripcin (FT), evitando la transcripcin. c. El aumento de AJ-Ile induce la n ALTATRANSCRIPCIN
DE GENES DE
acumulacin de SCFCOI1, produciendo la degradacin de las JAZ en los proteosomas 26S
DEFENSA
y liberando los FT para que inicien la transcripcin del ARNm relacionado con las
defensas de la planta.
Figura 4a. Plantas de Arabidopsis thaliana atacadas por larvas
Arabidopsis thaliana Pieris A
de lepidptero, Pieris rapae y Spodoptera litoralis, y trips,
rapae
Frankliniella occidentalis. b. Pulgones Myzus persicae y mosca
blanca Bemisia tabaci. El ataque de distintas especies de
insectos indujo diferentes patrones de respuesta de la planta.
Spodoptera
litoralis
der actuar (figura 3a). El conjugado de ambos
compuestos es requerido por muchas especies de
plantas para activar sus defensas, tal como el
caso de las plantas de tabaco para defen- derse
del ataque de larvas de Manduca sexta.
Frankiniella
occidentallis Los nuevos descubrimientos sobre el mecanismo
de accin del cido jasmnico sugieren que, en
plantas sanas, niveles ba- jos del complejo
formado por la unin del cido jasmnico y la
isoleucina permiten que se acumule un grupo de
B protenas denominadas JAZ. Las protenas JAZ
reprimen la transcripcin del ARN mensajero,
responsable de la sntesis de compues- tos de
defensa o bien de protenas involucradas en la
sntesis de estos compuestos (figura 3b). Sin
embargo, la disrupcin de los tejidos
Myzus persicae Benisia tabaci vegetales por el ataque de insectos aumenta la
produccin del complejo cido jasmnico-
5 isoleucina que, a su vez, activa el sistema de
6
degradacin de protenas, que se ocupa de
ARTc u L
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viada a un proteosoma para ser destruida,
el factor de transcripcin es liberado y
se desreprime la expresin de los genes de
defensa (figura 3c). Es importante desta-
car que el dao celular tambin induce la
transcripcin de los genes JaZ, con la
consecuente acumulacin de la protena JAZ
y el bloqueo de la expresin de los genes Manduca
relacionados con la defensa. De esta manera, sexta
una vez que el ataque ha cesado, la rpida Figura 5. Planta
resntesis de los represores JAZ asegura un de Nicotiana
control de la produccin de compuestos de attenuata (tabaco
silvestre) atacada
defensa, que son costosos para la planta.
por larvas de
El mayor entendimiento logrado en el Manduca sexta. N.
control de ex- presin de los genes de attenuata es nativa
defensa plantea la pregunta so- bre si las del desierto de
plantas tienen respuestas especficas al Utah en el sudeste
de los Estados
ataque de diferentes especies de insectos.
Unidos. Debido a
Sorprendentemente, la planta puede que M. sexta est
diferenciar el tipo de insecto que se ali- adaptada a
menta de ella: cuanto ms difiere la forma alimentarse de
en que se ali- mentan distintos tipos de plantas
de N. attenuata
insecto, mayor es la diferencia en los
puede detoxificar la
patrones de expresin de genes de defensa. nicotina que
Por ejemplo, una serie de estudios en produce esta planta
plantas de arabidopsis thaliana atacadas por larvas Geocoris como defensa
de dos especies, una especia- lista y otra pallens contra herbvoros.
generalista, mostraron patrones similares de Geocoris pallens
Colepsia
M.
marginiventris
sexta