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Respuestas

inmunolgicas de
las plantas frente Jorge A

al ataque de zavala
Investigador del
Conicet

insectos
ARTc u L
O

Las plantas se defienden de ms preferidas como alimento que otras; as,


es posible observar, por ejemplo, que
sus consumidores a travs de mientras muchos insectos se alimentan de
complejos mecanismos que plantas de lechuga, muy pocos se alimen-
tan de plantas de algodn. Estas diferencias
incluyen pelos urticantes, en preferen- cias se deben a que algunas
espinas, compuestos txicos plantas producen compues- tos qumicos que
son txicos para los insectos y que, por lo
para los atacantes o bien tanto, afectan su calidad como alimento. Sin
compuestos atrayentes para embargo, muchos insectos se han adaptado a
alimentarse de plantas que producen toxinas
sus depredadores. La como defensa. Por ejemplo, las lar- vas de
comprensin de los procesos Manduca sexta se alimentan de hojas de tabaco a
pesar del alto contenido de nicotina de
moleculares que subyacen en esta especie. Estas larvas pueden detoxificar
su cuerpo de nicotina y evitar el efecto
estas respuestas defensivas neurotxico de este alcaloide, que detiene
develan algunos de los el ataque de la mayora de los herbvoros.
Esta especializacin de algunos insectos en
misterios acerca de la ntima ciertas especies tiene un costo de
relacin que une a plantas y oportunidad importante, ya que se alimentan

L
os insectos que se alimentan de plantas de un nmero reducido de especies. Por otro
herbvoros.
generalmen- lado, las especies de insectos genera-
te reducen el rendimiento de los
cultivos. Por su no
te, las plantas par-
actan como vctimas listas se pueden alimentar de un rango mucho
sino que responden a la agresin produciendo mayor de especies pero su tolerancia a las
indefensas,
compues- tos txicos o protenas que suelen defensas que estas produ- cen es mucho
detener o reducir el ataque de los menor que la de los especialistas.
insectos. Esta respuesta inmunolgica comienza Es interesante notar que la especializacin
con el reconocimiento, por parte de la de los insectos herbvoros a cierto tipo de
planta, de las secre- ciones bucales de los alimento constituye ms la regla que la
insectos y de los daos celulares que ellos excepcin. Menos del 10% de los insectos
producen y se transmiten dentro de la planta herbvo- ros se alimenta a partir de ms de
en una serie de procesos que le otorga tres familias de plantas. En el otro
cierta resistencia contra los insectos. El extremo, los especialistas son ms frecuentes
entendimiento detallado del funcionamiento en hbitats naturales. Por ejemplo, en
del sistema inmunolgico de las plantas Inglaterra, de un censo de 5000 especies de
frente al ataque de insectos abre nuevas insectos herbvoros, ms del 80% eran
perspectivas para la proteccin y el especialistas. Debido a que el ataque de
mejoramiento gentico de los cultivos. insectos disminuye la produccin de
Existen muchas razones por las que las semillas, y de esta manera su progenie, los
interacciones entre plantas e insectos han individuos con mayores niveles de defensa
recibido una atencin cre- ciente por Tipos de defensa
resultan ms exitosos porque producen ms
parte de bilogos y agrnomos. Los insectos semillas y dejan proporcio- nalmente ms
herbvoros estn unidos a las plantas en en la
hijosLas siguiente generacin
defensas de las plantas pueden con respecto ser
una intrinca- da relacin: los primeros aconstitutivas,
los individuos con menores niveles
cuando se encuentran activas de
dependen de las plantas para sobrevivir y, defensa. A su vez,
todo el tiempo, o inducidas, mayores defensas
cuando en
a su vez, muchas plantas dependen de los plantas aumentan
aumentan la presin
solo luego de un de selec-
ataque. cin Las
insectos para procesos cruciales para su hacia los insectos ms tolerantes
defensas constitutivas incluyen desde pelos a estos
supervivencia, tales como la polinizacin. compuestos
glandulares (trico- txicos. mas)
De estay espinasmanerahasta el
Esta interaccin fue expuesta y resaltada proceso
compuestos de coevolucin
qumicos produce
repelentes,una carrera
por Paul Ehrlich y Peter Raven en un traba- armamentista entre las
antinutritivos o plantas
toxinas.(aumentan sus de-
Sin embargo,
jo que propone que la interaccin planta- fensas las
cuando contra
plan-insectos
tas no herbvoros)
son atacadas y por
los
herbvoro ha generado la mayor diversidad insectos (aumen- tan
herbvoros, invertir en defensassu tolerancia a las
puede
de la vida terrestre, y tam- bin sugiere defensas de las plantas).
resultar costoso, ya que los recursos
que, debido a esta interaccin, los empleados en defensas de este Volumentipo podran
20 nmero 117 junio - julio 2010
insectos se adaptaron a vivir de las ser utilizados para otras funciones 53 vitales
En cambio, muchas plantas invierten prostanglandinas es originada a partir del
recursos en la pro- duccin de compuestos cido araqui- dnico, proceso relacionado
de defensa solo cuando perciben el ataque con el dolor y las respuestas inflamatorias
de los insectos herbvoros, por lo que al dao de tejidos. Sorprendentemente, en
permiten una mayor eficiencia en la plantas, las respuestas al dao celular
utilizacin de recursos. estn reguladas por una hormona de
El dao producido por larvas de Manduca sexta estructura qumica muy similar al cido
en el tabaco aumenta ms de cuatro veces la araquidnico, el cido jasmnico. Esta
concentracin de nicotina. Adems, el ataque hormona vegetal est relacionada con
de insectos no solamente induce la acu- seales qumicas (jasmonatos) que inducen
mulacin de toxinas en las plantas (defensas defensas en las plantas como respuesta al
directas), sino que tambin induce la ataque de insectos.
produccin de compuestos voltiles (defensas La primera pregunta que surge es cmo las
indirectas) que, si bien no afectan plantas diferencian el dao mecnico
directamente a los atacantes, atraen producido por el viento
insectos que los parasitan o los depre- dan. u otro factor abitico del dao
Por ejemplo, las plantas de Brassica oleracea (col producido por insec- tos. Las plantas
silvestre) responden al ataque de larvas de deben diferenciar estos dos tipos de dao
Plutella xylostella (polilla de las coles) mencionados para lograr utilizar los
produciendo compuestos voltiles que atraen recursos invertidos en defensa solo cuando
Reconocimiento y
a parasitoides que se alimentan de estas es necesario. Aunque cualquier tipo de
respuesta
larvas. Dicho de otro modo, las defensas dao induce la transcripcin de genes
indirectas son la segunda lnea de de- relaciona- dos con la reparacin celular,
temprana de las plantas al
fensa de las plantas contra los insectos la produccin de compues- tos de defensa
herbvoros. beneficia a las plantas solo en condiciones
ataque de dao por herbivora. Por ejemplo,
experimentos que evalan la expresin de
Conocemos relativamente poco sobre los muchos genes al mismo tiem- po, muestran
eventos moleculares que inician y permiten que, aunque existe una superposicin en el
el proceso de reco- nocimiento del ataque patrn de expresin de genes entre ambos
de insectos en plantas. El hecho de que tipos de dao, ciertos genes solo se
las plantas activan varios compuestos de expresan cuando el dao lo produce un
defensa como respuesta al dao mecnico herbvoro. Algunos estudios en rboles y en
indica que el dao ce- lular cumple una plantas herbceas mostraron que las plantas
funcin importante en la percepcin del daadas me- cnicamente tienen patrones de
ataque. El concepto de respuesta a un expresin gentica dife- rentes de
trauma o dao APOPLASTO
que activa defensas tiene su Figura 1. Activacin de las
aquellas a las molculas
que se les
de caldmodulinaagregaron
por
analoga en los vertebrados que disparan secreciones bucales
CA2+ iones calcio (Ca ). El Ca2+ en
de los insectos
2+ es las
seales de peligro e inducen la activacin heridas producidasproducido
por el en losdao
tejidos mecnico,
vegetales
del sistema inmunolgico.
CITOSOL En animales, la lo que indica que las plantas identifican
como respuesta a estreses biticos.
sntesis de Estos iones provienen
el ataque de insectos a travs de sus del apoplasto
o de las vacuolas y se acumulan en
CALMODULINA secreciones bucales, y que los compuestos
el citoplasma de las clulas de
CA2+ CA2+ qumicos en la saliva de los
hojas daadas, insec-
activando tos
molculas
aumentan la produccin
de calmodulinade y otrascompuestos
protenas
txicos en las plantas
sensibles atacadas.
al Ca2+. La activacin de la
caldmodulina induce la activacin
CA2+
de pasos metablicos y
transcripcin de genes
CA2+ CA2+ relacionados con las defensas de
las plantas.
VACUOL
A

Activacin de genes
de defensa

5
4
ARTc u L
O
Recientemente se ha estudiado que la
saliva de los in- sectos o los fluidos
secretados durante la puesta de hue- vos
seran posibles transportadores de
compuestos que activan el sistema
inmunolgico de las plantas atacadas. La
saliva de larvas de la oruga militar
(Spodoptera exigua) contiene un compuesto
llamado volicitina que induce la produccin de
defensas en plantas de maz. Algo similar
ocurre con las larvas de Manduca sexta, que
contienen com- puestos similares a los
Spodoptera exigua en su saliva e indu- cen la
produccin de nicotina y protenas de
defensa en plantas de tabaco. Las plantas
tambin pueden responder a otro tipo de
secreciones de los insectos, como los flui-
dos relacionados con la oviposicin, que
les permitira aumentar sus defensas
anticipadamente. Aparentemente, la
membrana de las clulas de las hojas posee
un receptor para estos compuestos que le
permite a la planta percibir el ataque de
los insectos y, as, activar sus defensas.
Los iones de calcio han sido
identificados como po- sibles mensajeros
celulares frente a la repuesta a estreses
abiticos y biticos, como la
deshidratacin y el dao por insectos.
Estos iones se acumulan dentro de las clu- Figura 2. El dao celular en hojas de Phaseolus lunatus producido por
las daadas y activan molculas de larvas de Spodoptera litoralis (oruga militar) induce la sntesis de
calmodulina y otras protenas sensibles al compuestos de defensa debido a que aumenta la cantidad de Ca2+ en
el citosol, activando la calmodulina.
calcio, induciendo la activacin de pasos
metablicos y la transcripcin de genes
relaciona- dos con las defensas (figura ataque de insectos incrementan la
1). El dao celular en ho- jas de Phaseolus acumulacin de cido jasmnico en las
lunatus (una especie de poroto) producido
Los jasmonatos como
por larvas de Spodoptera litoralis (oruga militar)
clulas en menos de treinta minutos. La
sntesis de jasmonatos se produce en
reguladores
aumenta la cantidad de calcio que activa
la calmodulina, compuesto que se une a
plantas a partir de un compuesto llamado
cido linolnico, que se desprende de la pared
de la respuesta al ataque
protenas del ncleo celular para activar la celular daada mecnicamente o por el ata-
expresin de genes de defensa (figura 2). que de insectos. De esta forma, el cido
Es Actualmente
interesante existedestacar
una que este proceso
abundante evidencia se linolnico inicia la produccin de cido
desactiva
acerca de cuando se neutra-
la importancia liza los
que tienen la jasmnico a travs de la denomi- nada ruta de
actividad del
jasmonatos en calcio, lo que demuestra
la regulacin de las su los octadecanoides. La ruta de biosntesis de los
impor-
respuestas detancia
las plantascomofrente
seal en
al ataque el
de jasmonatos es compleja, no solo por el
reconocimiento
insectos. del ataque
Experimentos y en
en laboratorio y laa nmero y tipo de procesos involucrados
activacin
campo de las inca-
con plantas primeraspaces
defensas de la
de expresar sino tambin porque ocurre en distintos
planta.relacionados con la acumulacin
genes de lugares de la clula (figura 3a).
cido jasmnico (mutantes) muestran una alta Una vez que el cido jasmnico es
suscep- tibilidad al ataque de insectos. sintetizado en el peroxisoma debe ser
Adems, se ha observado que los pasos transportado al citoplasma, donde activa
metablicos relacionados con los jasmonatos el sistema de degradacin de protenas, que
tienen un papel dominante en la regulacin fun- ciona como activador de los genes de
de la expre- sin gnica como respuesta a la defensa. La estricta necesidad del cido
herbivora. Los jasmonatos estn jasmnico para la sntesis de com- puestos
involucrados en el incremento de varias de defensa fue probada por medio
Volumen 20 nmerode la - julio 2010
117 junio
defensas ta- les como la resistencia al utili- zacin de plantas
55 mutantes
A B
Pare CITOPLAS
d MANCLEO
Membra Dao
na celular
cido
linolnico

CLOROPLAS PROTEN
TO AS
JAZ
12-oxo- Factor de
fitodienoico transcripci
BAJA TRANSCRIPCIN
n DE GENES DE
PEROXISO DEFENSA
MA cido jasmnico
(AJ) C
AJ-
cido jasmnico (AJ) - Isoleucina
Isoleucina
S CF CO|1
Activa genes de
defensa 26S

PROTEN
Figura 3a. Biosntesis de la hormona vegetal cido jasmnico (AJ). El cido linolnico es AS
JAZ
liberado de las membranas de clulas de hojas daadas por el ataque de insectos,
iniciando el paso metablico para la sntesis de cido jasmnico que se conjugar con D e gr adac i n
de JAZ
isoleucina. b. Los bajos niveles de cido jasmnico conjugado con isoleucina (JA-Ile) Factor de
permiten que se acumulen las protenas JAZ e interacten con los factores de transcripci
transcripcin (FT), evitando la transcripcin. c. El aumento de AJ-Ile induce la n ALTATRANSCRIPCIN
DE GENES DE
acumulacin de SCFCOI1, produciendo la degradacin de las JAZ en los proteosomas 26S
DEFENSA
y liberando los FT para que inicien la transcripcin del ARNm relacionado con las
defensas de la planta.
Figura 4a. Plantas de Arabidopsis thaliana atacadas por larvas
Arabidopsis thaliana Pieris A
de lepidptero, Pieris rapae y Spodoptera litoralis, y trips,
rapae
Frankliniella occidentalis. b. Pulgones Myzus persicae y mosca
blanca Bemisia tabaci. El ataque de distintas especies de
insectos indujo diferentes patrones de respuesta de la planta.

Spodoptera
litoralis
der actuar (figura 3a). El conjugado de ambos
compuestos es requerido por muchas especies de
plantas para activar sus defensas, tal como el
caso de las plantas de tabaco para defen- derse
del ataque de larvas de Manduca sexta.
Frankiniella
occidentallis Los nuevos descubrimientos sobre el mecanismo
de accin del cido jasmnico sugieren que, en
plantas sanas, niveles ba- jos del complejo
formado por la unin del cido jasmnico y la
isoleucina permiten que se acumule un grupo de
B protenas denominadas JAZ. Las protenas JAZ
reprimen la transcripcin del ARN mensajero,
responsable de la sntesis de compues- tos de
defensa o bien de protenas involucradas en la
sntesis de estos compuestos (figura 3b). Sin
embargo, la disrupcin de los tejidos
Myzus persicae Benisia tabaci vegetales por el ataque de insectos aumenta la
produccin del complejo cido jasmnico-
5 isoleucina que, a su vez, activa el sistema de
6
degradacin de protenas, que se ocupa de
ARTc u L
O
viada a un proteosoma para ser destruida,
el factor de transcripcin es liberado y
se desreprime la expresin de los genes de
defensa (figura 3c). Es importante desta-
car que el dao celular tambin induce la
transcripcin de los genes JaZ, con la
consecuente acumulacin de la protena JAZ
y el bloqueo de la expresin de los genes Manduca
relacionados con la defensa. De esta manera, sexta
una vez que el ataque ha cesado, la rpida Figura 5. Planta
resntesis de los represores JAZ asegura un de Nicotiana
control de la produccin de compuestos de attenuata (tabaco
silvestre) atacada
defensa, que son costosos para la planta.
por larvas de
El mayor entendimiento logrado en el Manduca sexta. N.
control de ex- presin de los genes de attenuata es nativa
defensa plantea la pregunta so- bre si las del desierto de
plantas tienen respuestas especficas al Utah en el sudeste
de los Estados
ataque de diferentes especies de insectos.
Unidos. Debido a
Sorprendentemente, la planta puede que M. sexta est
diferenciar el tipo de insecto que se ali- adaptada a
menta de ella: cuanto ms difiere la forma alimentarse de
en que se ali- mentan distintos tipos de plantas
de N. attenuata
insecto, mayor es la diferencia en los
puede detoxificar la
patrones de expresin de genes de defensa. nicotina que
Por ejemplo, una serie de estudios en produce esta planta
plantas de arabidopsis thaliana atacadas por larvas Geocoris como defensa
de dos especies, una especia- lista y otra pallens contra herbvoros.
generalista, mostraron patrones similares de Geocoris pallens

respuesta en la expresin de genes


Niveles de inhibidor(insecto
(PI) carnvoro)
relacionados con la defensa. En cambio, el - alimentndose de
larvas pequeas de
ataque de trips, que rompe las pa- redes + M. sexta que se
celulares de la superficie de las hojas, y alimentaban de N.
el de larvas que se alimentan de toda la attenuata (panel
inferior izquierdo).
hoja indujeron patrones dis- tintos
(figura 4a).
Adems, las plantas pueden percibir el
ataque de in- sectos que prcticamente no
producen dao celular. El ataque por fidos
como los pulgones, que se alimentan a
partir del floema (vasos por los que
circulan muchas sus- tancias nutritivas
dentro de la planta) con un dao mni- mo
a la planta, tiene un patrn de respuesta de
expresin de genes relacionados con
Defensas directas
jasmonatos y con cido salicli- co,
respuesta considerada intermedia entre
enfermedades
Una de las y defensas el ataque de insectos
contra insectos
(figura 4b).
reguladas por el Lascido respuestas
jasmnico a es en- la de
fermedades
los estn mayormente
inhibidores de las reguladas
proteasas por
la hormona Estas
digestivas. cido protenas
saliclicoinhibidoras,
y, en general, al
se lo considera antagnico
ser ingeridas por lo insectos, inhiben al cido la
jasmnico. El Figura 6. Larvas de Manduca sexta alimentadas sobre plantas con
actividad de caso
las ms extremo (proteasas)
enzimas es el ataque
altos y bajos niveles de inhibidores de proteasas. Las larvas
de la
encargadas mosca blanca (Bemisia
de digerir tabaci), quey
las protenas alimentadas con altos niveles de inhibidores tuvieron menor tamao.
prcticamente no daa el tejido
disminuyen la asimi- lacin de aminocidos de las Las plantas de N. attenuata fueron transformadas genticamente
plantas, y produce respuestas
por parte del insecto. Los efectos similares ade para que aumenten o disminuyan la produccin de inhibidores de
las enfermedades; en algunos
defensa de los inhibidores de proteasas en casos, hasta proteasas en las hojas.
inhibe
el la pro-
sistema Manducaduccin de attenuata
sexta-nicotiana cido esjasmnico
uno de Volumen 20 nmero 117 junio - julio 2010
(figura 4b).
los ms estudia- dos en la interaccin 57
Figura 7. Frente al
ataque de larvas de
Maz
Spodoptera litoralis, la
planta de maz emite
voltiles que atraen las
avispas parasitoides,
Cotesia merginiventris.
Las avispas
parasitoides oviponen
sobre las larvas S.
S. litoralis litoralis. Larva de
Manduca sexta
parasitada por larvas
del parasitoide
Cotesia.

Colepsia
M.
marginiventris
sexta

plantas de n. attenuata transformadas para defenderse del ataque de herbvoros


genticamente para que no produzcan sino de varios compuestos y de su
inhibidores de proteasas, se demostr que interaccin para tener un efecto efi-
afectan la supervivencia, la tasa de ciente y efectivo contra los herbvoros.
crecimiento y la fecundidad de las larvas
(figura 6). El menor crecimiento de las
larvas las mantiene en una talla apetecible
Defensas indirectas
para los predadores naturales como Geocoris (voltiles)
pallens, insecto carnvo- ro que se alimenta
de larvas pequeas de M. sexta (figura 5). Atraccin de enemigos
Sorprendentemente, los diferentes niveles de
inhibi- dores de proteasas de la planta no
naturales
solo producen cambios bioqumicos en el
Frente al ataque de insectos las plantas
intestino del insecto para compensar la
inhibicin de las enzimas, sino que tambin responden produciendo compuestos
voltiles, como los monoter- penos o
afectan el comportamiento de las larvas. En
sesquiterpenos, que atraen a insectos
un estudio en laborato- rio se observ que
carnvoros o parasitoides que se alimentan
las larvas alimentadas en plantas con altos
de las larvas que daaron las hojas. Es
niveles de inhibidores se movan hasta dos
interesante destacar que el cido jasmni-
das antes desde el lugar de oviposicin
co regula la activacin no solo de las
en la parte inferior de la planta, con
defensas directas, ya mencionadas, sino
menor calidad de alimento a la parte supe-
tambin las indirectas (voltiles),
rior, para alimentarse de las hojas de mejor
calidad, con mayores niveles de protena y coordinando la defensa contra los insectos
herbvoros. Tanto los insectos carnvoros
menores de inhibidores. Las larvas podan
identificar las hojas con mayores niveles de como los parasitoides tiene receptores que
pueden detectar los diferentes compues-
inhibidores de proteasas y moverse dentro de
la planta para alimentarse de hojas de tos voltiles que emiten las plantas. La
atraccin de avis- pas parasitoides por
mayor calidad, evitando el efecto inhibidor
compuestos voltiles de plantas es un
de estos compuestos defensivos.
fenmeno bastante conocido y muy bien
Debido a que los inhibidores de proteasas
estudiado en el maz. Este responde al dao
disminu- yen la digestibilidad de las
producido por larvas de lepidpteros
protenas foliares, en general las larvas
Spodoptera litoralis emitiendo voltiles es-
tienden a compensar la disminucin de la
asi- milacin de aminocidos aumentando el pecficos que atraen al parasitoide Cotesia,
que ovipone sobre estas larvas. Las larvas
consumo de rea foliar. Sin embargo,
experimentos con plantas de tabaco nacidas de estos huevos se alimentan de la
larva de S. litoralis parasitndola (figura 7).
transgnicas que no producan nicotina o
inhibidores de proteasas mostraron que las La especificidad de esta interaccin fue muy
5
bien demostrada en plantas de arabidopsis
8 larvas no aumentan el con- sumo de rea
thaliana transgnicas, que fueron
ARTc u L
O
Debido a que las plantas de a. thaliana no insectos susceptibles a la toxina, la
producen na- turalmente estos compuestos poblacin de insectos resistentes es cada
voltiles, este experimento demuestra que vez mayor, con la consecuente prdida de
la induccin de un gen puede provocar la efectividad de la resistencia adquirida por
produccin de defensas indirectas. El efecto estos cul- tivos. Tambin existen ejemplos
combinado de las defensas indirectas con de plantas que han sido transformadas
las defensas directas puede brindar a las genticamente para sobreexpresar algunas de
plantas una proteccin contra los insectos sus defensas naturales contra insectos y
ms efectiva y duradera en los diferentes adquirir resis- tencia al ataque de
Perspectivas
ecosistemas. herbvoros. Sin embargo, posiblemen- te en
el corto o en el mediano plazo las sucesivas
En los ambientes naturales las plantas se genera- ciones de insectos lograrn
encuentran bajo el efecto de una fuerte alimentarse de estas plantas y evitar las
seleccin, que optimiza la utilizacin de defensas. Se ha intentado resolver un
defensas directas e indirectas, como las de- problema complejo, como la resistencia de
fensas qumicas y los enemigos naturales de las plantas al ataque de insectos, en el
los insectos herbvoros. Las diferentes que estn involucrados varios factores y
interacciones entre plantas e insectos les genes de la planta, modificando la expresin
permitieron a las plantas crear un mecanismo de un gen.
de defensa frente al ataque de insectos, y Para estudiar las interacciones de las
muchos insec- tos debieron buscar especies plantas con los insectos hace falta un
de plantas alternativas para alimentarse. enfoque ecolgico-molecular, que requiere
La efectividad de las defensas qumicas de tanto una visin reduccionista sofisticada
las plantas sugiere que muchos insectos a ni- vel de la expresin gnica, como un
fitfagos pueden morir de hambre en un mar igualmente sofis- ticado entendimiento del
de hojas verdes. La nocin de que las funcionamiento del agroeco- sistema. Como
plantas tienen defensas naturales contra el muestran los ejemplos de interacciones
ataque de insectos fitfagos llev a planta-insecto presentados, las plantas
realizar cruzamientos entre variedades de tienen distintas estrategias de defensa,
cultivos de alto rendimiento con varieda- que deben funcionar en conjunto para ser
des resistentes al ataque de insectos, para efectivas contra los herbvoros y evitar que
lograr nuevas variedades que conservaran estos se adapten rpidamente a tolerar sus
los altos rendimientos pero que a la vez defensas. El meca- nismo de regulacin de
fueran resistentes a insectos plaga. defensas de los jasmonatos es un mecanismo
Reciente- mente, con el desarrollo de la conservado evolutivamente en distintas
biologa molecular, se de- sarrollaron los especies de plantas, que regula las defensas
cultivos transgnicos, que tienen el mismo directas y las indirectas. Adems, este
propsito que los cruzamientos sistema de regulacin puede dis- criminar
tradicionales, pero con la posibilidad de entre distintos tipos de insectos,
incorporar un gen especfico que genere respondiendo con la produccin de defensas
resistencia contra insectos en una sola qumicas especficas. El entendimiento
generacin. detallado de los mecanismos moleculares
La utilizacin de cultivos transgnicos que subyacen en la coevolucin entre
Lecturas
(plantas trans- sugeridasformadas genticamente plantas e insectos nos permitir manipular
para cambiar la expresin de algunos esta interaccin e incrementar la
genes)aaVV, 2009, Darwin hoy: el origen de las especies despus de un
que expresan nuevas defensas contra resistencia de las plantas Jorgecultivadas
Zavala contra
el sigloataque
y medio, nmero temtico de CienCia Hoy, 19,113, octubre-
de insectos, como los que el ataque de insectos. DoctorAunque
rerum naturalis, Max
el presente
noviembre. Planck Institut
expresan la toxina de la bacteria Bacillus trabajo muestra que recin se fr
comienzan a
thurigensis,
eHrLicH haPrtenido
& raVeNunPH,gran xito en
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plants; aconocer
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las complejas interacciones de
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