CORTEZA ASOCIATIVA Y LENGUAJE

One of the primary reasons why the human brain has evolved to look
so far into the future is so that we can take actions in the present that
will bring us to a better future rather than a worse one
Daniel Goldstein (psiclogo)

Se denomin corteza asociativa o silente a las reas que no producan

aparentemente ningn efecto cuando se estimulaban

movimientos

Sensaciones
somticas

Destellos o
imgenes

sonidos

Wilder Penfield (1891-1976)

En realidad, gran parte de lo que se inicialmente se consider corteza silente est

relacionada con el procesamiento sensorial o motor

Corteza motora
primaria (M1)
rea de asociacin motora

Corteza
somatosensorial
primaria (SI)

(premotora y motora suplementaria

rea de asociacin
sensorial

Corteza visual
primaria (V1)

rea de asociacin
auditiva

Corteza auditiva
primaria (A1)

rea de asociacin
visual

La corteza asociativa ha aumentado de forma muy marcada en el curso de la evolucin

HUMANO

RATA

motora
somatosensorial
Cortezas primarias

auditiva
visual

asociativa

Especialmente el lbulo frontal ha aumentado de tamao en humanos

mono
araa

mono
rhesus

perro

gato

chimpanc

humano

Los humanos se distinguen por la capacidad de planificar el futuro

La funcin ejecutiva elabora planes para alcanzar objetivos en el futuro

representar

planificar

ejecutar

evaluar

La funcin ejecutiva est localizada en la corteza prefrontal dorsolateral

corteza prefrontal dorsolateral

La funcin ejecutiva utiliza la informacin en la memoria a corto plazo o memoria de

trabajo

Almacenamiento
temporal

Funciona
durante unos
segundos

Manipula la
informacin

Enfoca la atencin

Memoria de trabajo

Memoria de trabajo

Memoria a largo plazo

La memoria de trabajo contiene la informacin que se est utilizando para resolver un

problema

14
+ 9
23

me llevo uno

Se distinguen en la memoria de trabajo un ejecutivo central y dos sistemas

subordinados
MODELO DE BADDLEY DE LA MEMORIA DE TRABAJO

EJECUTIVO CENTRAL
Decisin y atencin

CIRCUITO FONOLGICO
Almacena y repasa
informacin verbal

SKETCHPAD VISUOESPACIAL
Manipula imgenes visuales

Un sketchpad o cuaderno de notas para la informacin visuo-espacial

ojo de la mente

La actividad de algunas neuronas en la regin prefrontal dorsolateral se correlaciona

con la posicin espacial almacenada en la memoria de trabajo

Debe desviar la mirada hacia la

posicin que se le ha mostrado antes

Goldman-Rakiic, Regional and cellular fractionation of working memory, PNAS vol. 93: 1347313480, 1996

La corteza prefrontal dorsolateral tiene conexiones con la corteza parietal posterior

donde se analiza la posicin espacial de los estmulos

Prefrontal
dorsolateral

LIP

El circuito fonolgico almacena y procesa informacin verbal

9 1 4 9

7 5
voz de la mente

odo de la mente

La afasia de Broca se produce por lesiones en una regin del lbulo frontal

Paul Pierre Broca

(1824-1880)

El paciente habla poco y tiene conciencia de sus errores.

Tiene problemas para encontrar las palabras deseadas.

Su articulacin es deficiente.

Realiza grandes esfuerzos para acompasar la lengua, la faringe y la

laringe.

Las palabras que emite estn deformadas, y se han eliminado de su

discurso aqullas ms complicadas.

La gramtica es de una enorme simplicidad, sobre todo en lo

referente a elementos de enlace (preposiciones, conjunciones...).

El estilo, en general, es del tipo telegrfico.

La comprensin del lenguaje es casi normal.

La afasia de Wernicke se produce por lesiones en una regin del lbulo temporal

Carl Wernicke
(1848-1905)

El paciente habla mucho, como si estuviese alterado.

Las palabras que usa estn transformadas, cambiadas

de lugar y alteradas en su fontica.

El paciente no entiende lo que se le dice ni es consciente

de sus errores.

Segn el modelo de WernickeGeschwind, en el rea de Wernicke estara localizada la

comprensin del habla y en la de Broca la articulacin de las palabras

rea de Broca
Formacin
de las
palabras

rea de Wernicke
Significado
del lenguaje

En el rea de Wernicke estara localizada la comprensin de las palabras

Wernicke

ESCUCHAR

Corteza
auditiva

La articulacin del habla se realizara a travs del rea de Broca

Broca

HABLAR

Corteza
motora

Wernicke

La lectura se realizara a travs de la corteza visual y el rea de Wernicke

rea 39
Wernicke
Corteza visual
secundaria (18, 19)

LEER

Corteza visual
primaria (17)

Para la repeticin es necesaria la conexin entre el rea de Wernicke y la de Broca

REPETIR

Broca

Corteza
motora
Corteza
auditiva

Wernicke

En la afasia de conduccin est lesionado el fascculo arcuato que conecta el rea de

Broca con la de Wernicke

Fascculo arcuato
rea de Broca

rea de Wernicke

Puede hablar y comprender pero no repetir

En la afasia de Broca tambin hay algn trastorno en la comprensin

El chico come la manzana roja

manzana

come
chico

roja

?
La chica persigue al chico alto

chico
persigue
chica
alto

El rea de Broca analiza la relacin de unas palabras con otras

El rea de Broca participa en la memoria a corto plazo verbal

John was finally kissed by Louise

S detecta cul es incorrecta

John was finally kissed Louise

The woman is outside, isnt she

No detecta cul es incorrecta

The woman is outside, isnt it

Cuando llega al it ya no
sabe a qu se refiere

Parte de la dificultad articulatoria en la afasia de Broca puede deberse a que suele estar
afectada la nsula

NSULA

El significado de las palabras no se encuentra nicamente en el rea de Wernicke

modelo

Copia del
paciente

Identificacin
verbal

En las lesiones de la corteza

inferotemporal hay dficits en el
identificacin verbal de las imgenes

Puede copiar el objeto pero no decir

su nombre

Farah MJ Visual agnosia; disorders of object recognition and what they tell us about normal vision Cambridge MQ, MIT press, 1990

Algunas lesiones en la corteza temporal o en la corteza motora producen dficits en la

obtencin de categoras especficas de palabras sin afectar a otras (afasia anmica)

Personas individuales

Animales

Herramientas

El rea de Wernicke asocia el sonido de las palabras con los conceptos

Las lesiones que desconectan el rea de Wernicke de las reas donde se almacena
el significado de las palabras producen afasia transcortical sensorial

rea de
Wernicke

afasia transcortical
sensorial

Se altera la comprensin y el significado del habla pero la repeticin est intacta

El lenguaje est controlado principalmente por el hemisferio izquierdo del cerebro

IZQUIERDO
significado
lgica
clculo

DERECHO
entonacin
contenido emocional
sentido musical
percepcin visuoespacial

El ejecutivo central coordina a los otros componentes de la memoria de trabajo

Transfiere informacin de y hacia los dos componentes de la memoria de trabajo

Recupera informacin de la memoria a largo plazo y enva informacin a esta para

su almacenamiento

Dirige la atencin hacia un componente u otro de la memoria de trabajo

El ejecutivo central dirige la atencin hacia un componente u otro de la memoria de

trabajo

Test de Stroop

AZUL

ROJO

VERDE

AMARILLO

ROJO

Atencin al circuito
fonolgico

AZUL

VERDE

azul

AZUL
Atencin al
cuaderno visuoespacial

rojo

Este test resulta ms difcil cuando hay una lesin prefrontal dorsolateral

La actividad de las neuronas en otras regiones de la corteza se correlaciona con la

atencin

Corteza parietal posterior

Estimulo visual
no interesante

Estimulo visual
interesante

Recordando estimulo
interesante

La actividad de las neuronas en la corteza parietal se correlaciona con la atencin tanto

si est mirando al punto atendido como si no

Sin atender al estmulo

Mirando de reojo al
estmulo

Tocar el estmulo sin mirarlo

Corteza parietal
posterior

estmulo

estmulo

estmulo

Wurtz et al., Brain mechanisms of visual attention Sci Am 246: 124-135, 1982

Las lesiones en la corteza parietal posterior producen el sndrome de inatencin

contralateral
MODELO

COPIA DEL
PACIENTE

Visual
Copian solo la mitad de un dibujo

Auditiva
No prestan atencin a los estmulos contralaterales

Somatosensorial
Hemisomatognosia: No prestan atencin a la mitad de su cuerpo

Memoria
Cuando describen de memoria una escena describen solo la mitad

Bloom and Lazerson Brain, Mind and

Behaviour 2 ed p 300 New York, Freeman.

La atencin puede estar dirigida endgenamente (top-down) o exgenamente (down-up)

Busque la o roja

o
TOP-DOWN

atencin endgena, activa y voluntaria

x o

PERCEPCIN
La atencin se dirige al
estmulo llamativo

o
BOTTOM-UP
atencin exgena, pasiva y refleja

x
o
x

x o

o
o

x
o

La corteza prefrontal dirige la atencin actuando sobre otras regiones de la corteza

(atencin endgena o top-down, sistema anterior)

parietal
Atencin
top-down

La atencin exgena (down-up) est controlada por el colculo superior y el ncleo

pulvinar (sistema posterior)

pulvinar

parietal
Va dorsal

Atencin down-up

geniculado
lateral
x

o
x
o
x

x o

o
o

V1

Va ventral

x
o

Colculo
superior

El sistema anterior o posterior activa en la corteza parietal el lugar del mapa al que se
dirige la atencin

SISTEMA ANTERIOR

parietal
pulvinar
Corteza
prefrontal

SISTEMA POSTERIOR

Colculo
superior

La corteza prefrontal recibe conexiones del sistema mesocortical dopaminrgico

SISTEMA DOPAMINRGICO

Sustancia negra

Corteza prefrontal

rea ventral tegmental

Sustancia negra

estriado

La dopamina permite que las neuronas piramidales de la corteza prefrontal respondan

con una descarga mantenida despus de un estmulo

Corteza
prefrontal

glutamato

dopamina

Seamans et al, Synaptic basis of persistent activity in prefrontal cortex Cereb Cortex 13: 12421250,
2003

El efecto de la dopamina sobre las neuronas de la corteza prefrontal es complicado

Hay receptores D1 y D2 y ambos tienen efectos

excitadores e inhibidores

Seamans et al, The principal features and mechanisms of dopamine modulation

in the prefrontal cortex Progress in Neurobiology 74 (2004) 157

Los receptores D1 estabilizan la actividad de la corteza prefrontal

Predominio D1

Actividad en la
corteza

estmulo

Predominio D2

Actividad en la
corteza

estmulo

Memoria de trabajo

Los receptores D1 estabilizan la actividad de la corteza prefrontal

Predominio D2. Muchos estmulos producen

activacin pero es dbil y transitoria
Considerando muchas opciones

Predominio D1. Bloquea el acceso de los

impulsos a la corteza, pero si uno es lo bastante
intenso produce actividad mantenida
Perseverando en una opcin

Seamans et al, Bidirec-tional dopamine modulation of GABAergic inhibition in prefrontal cortical pyramidal
neurons J Neurosci 21: 3628-3638, 2001

En la esquizofrenia parece haber una alteracin de la dopamina en la corteza prefrontal

La hiperactividad de los receptores D2 producira los sntomas positivos

Alucinaciones
Intrusin de pensamientos
Delusin (atribuye significado a estmulos irrelevantes)

La hiperactividad de los receptores D1 producira los sntomas negativos

Pensamientos y acciones estereotipadas

La noradrenalina tiene efecto estimulador (receptores 1) e inhibidor (receptores )

Respuesta de una neurona de la corteza piriforme a un estmulo olfatorio
Con estmulo locus cerluleus

Sin estmulo locus cerluleus

SISTEMA NORADRENRGICO

Sustancia negra

Estmulo olfatorio
Sara SJ. The locus coeruleus and noradrenergic
modulation of cognition Nature Reviews Neuroscience
2009, 10:211

Estmulo olfatorio
Estmulo locus
ceruleus

Locus ceruleus

o
o
x o
x
x
o x o
o x
x
o
o

Aumenta la relacin
seal-ruido

o
o
x

x
o

o
x

o
x

x
o
x
o

La dopamina controla el acceso de los estmulos a la corteza, y la noradrenalina mejora

la relacin seal-ruido

Sistema anterior de la atencin

Sistema posterior de la atencin

Corteza
prefrontal

pulvinar

La noradrenalina aumenta la relacin

seal-ruido inhibiendo la descarga basal
Colculo
superior

La
dopamina
controla
las
entradas al sistema de atencin
anterior inhibiendo los receptores
para el glutamato mediante
receptores D1

rea ventral
tegmental

Locus
ceruleus

La serotonina amortigua los efectos de la dopamina y la noradrenalina

SISTEMA SEROTONRGICO

Sustancia negra

Ncleos del rafe

Disminucin de la impulsividad y motivacin

Satisfaccin

La corteza prefrontal dirige el comportamiento actuando sobre la corteza motora, en

colaboracin con los ganglios basales y el cerebelo

Corteza motora

Regulacin del
comportamiento

Ganglios
basales

cerebelo

A travs de la corteza orbitofrontal y ventromedial las emociones influyen en las

decisiones y la elaboracin de planes

Corteza prefrontal
dorsolateral

Corteza
ventromedial
Corteza
orbitofrontal

La corteza orbitofrontal indica el valor subjetivo de una recompensa esperada

Corteza
orbitofrontal

Se le anuncia cul va ser

la recompensa
Mayor activacin cuando la recompensa que espera
es su comida preferida (las pasas)

ESPERA

anuncio

recompensa

anuncio

recompensa

Se entrega la
recompensa anunciada
Tremblay and Schulz Relative reward preference in primate orbitofrontal cortex Nature 398: 704-708,

La corteza orbitofrontal suprime las emociones negativas (miedo y rabia)

Corteza
orbitofrontal
no consiste en no tener miedo, sino en
sentirlo y an as continuar adelante

SUPRESIN
amgdala

La corteza ventromedial evala las consecuencias de las acciones segn experiencias

anteriores

Ventromedial

IOWA GAMBLING TEST

Jugadas buenas

normal

Jugadas malas

Lesin ventromedial

Sigue haciendo jugadas malas aunque le hacen perder

Bechara et al., Insensitivity of future consquences following damage to human prefrontal cortex. Cognition
50: 7-15, 1994

Mediante la corteza ventromedial las normas sociales y morales influyen en las

decisiones

Recompensa
inmediata

Empata
Compasin
Responsabilidad
ventromedial

Las cortezas orbitofrontal y ventromedial favorecen distinto tipo de comportamiento

ORBITOFRONTAL

atrevido
desinhibido

VENTROMEDIAL

tmido
inhibido

Las funciones ejecutivas de la corteza prefrontal incluyen distintos aspectos

FUNCIN
EJECUTIVA

ACCIN
Monitorizar y regular
las propias acciones

ACTIVACIN
organizar, priorizar e
inicial la accin

MEMORIA
ATENCIN
Dirigir, mantener y cambiar
el foco de atencin

ESFUERZO
Perseverar en el esfuerzo

EMOCIN
Modular las emociones y
controlar la frustracin

Mantener y manejar la informacin

en la memoria de trabajo
Almacenar y recuperar en la
memoria a largo plazo

Por el contrario, el sistema por defecto (default mode network, DMN) est activo
cuando el cerebro no est concentrado en una tarea (dejar vagar el pensamiento)

Cingular
posterior
Prefrontal
medial
Sustancia negra

Sistema por
defecto
DMN

Temporal
medial
Parietal
inferior

Autoconciencia
Creatividad
Recordar el pasado
Imaginar el futuro

La nsula y la corteza cingular anterior desplazan la activacin al circuito ejecutivo

Parietal
inferior

Prefrontal
medial

Cingular
posterior

Sustancia negra

CIRCUITO
POR DEFECTO

Temporal
medial

Cingular
anterior

nsula

CIRCUITO DE
ASIGNACIN DE
RELEVANCIA

tlamo

prefrontal
dorsolateral

CIRCUITO
EJECUTIVO
orbitofrontal

Parietal
posterior

Las lesiones de la corteza prefrontal producen un cuadro caracterstico

Phineas P. Gage
(1823-1861)

The equilibrium or balance, so to speak, between his intellectual faculties and animal propensities, seems to have been
destroyed. He is fitful, irreverent, indulging at times in the grossest profanity (which was not previously his custom),
manifesting but little deference for his fellows, impatient of restraint or advice when it conflicts with his desires, at times
pertinaciously obstinate, yet capricious and vacillating, devising many plans of future operations, which are no sooner
arranged than they are abandoned in turn for others appearing more feasible. A child in his intellectual capacity and
manifestations, he has the animal passions of a strong man. Previous to his injury, although untrained in the schools, he
possessed a well-balanced mind, and was looked upon by those who knew him as a shrewd, smart businessman, very
energetic and persistent in executing all his plans of operation. In this regard his mind was radically changed, so
decidedly that his friends and acquaintances said he was "no longer Gage (Dr. John M. Harlow)

Las lesiones de la corteza prefrontal producen un cuadro caracterstico

SNDROME PREFRONTAL
Falta de atencin, se distrae fcilmente
Falta de pensamiento abstracto (interpretacin literal de proverbios)
Perseveracin
incapacidad de cambiar de lnea de pensamiento o de accin. (Wisconsin Card Sorting Test )

SI AFECTA A LA REGIN DORSOLATERAL (sndrome desejecutivo)

Abulia, apata, indiferencia
Prdida de habilidad de planear tareas
Escasa memoria de trabajo

SI AFECTA A LA REGIN ORBITOFRONTAL O VENTROMEDIAL (sndrome orbital)

Desinhibicin
Sustancia
Incapacidad de apreciar las consecuencias de sus actos negra

Impulsividad
Labilidad emocional, euforia pueril