Los lpidos son las biomolculas que ms diversidad

presentan. Su funcin estructural bsica es formar parte de

las
membranas biolgicas
como
la
membrana celular,
energtico, hormonas, vitaminas, aislantes trmicos .
Los lpidos son definidos normalmente como molculas

ACILGLICERIDO

Nombres qumicos y descripciones de cidos Grasos Comunes

Nombre Comn Carbono Enlaces
s
Dobles

Nomenclatura Qumica

Fuentes

cido Butrico

cido butanoico

mantequilla

cido Caproico

cido hexanoico

mantequilla

cido Caprlico

cido octanoico

aceite de coco

cido Cprico

10

cido decanoico

aceite de coco

cido Lurico

12

cido dodecanoico

aceite de coco

cido Mirstico

14

cido tetradecanoico

aceite de palmiste

cido Palmtico

16

cido hexadecanoico

aceite de palma

cido
Palmitoleico
cido Esterico

16

cido 9-hexadecenoico

grasas animales

18

cido octadecanoico

grasas animales

cido Oleico

18

cido 9-octadecenoico

aceite de oliva

cido
Ricinoleico

18

cido 12-hidroxi-9octadecenoico

aceite de ricino

cido
Vaccnico
cido Linoleico

18

cido 11-octadecenoico

mantequilla

18

cido 9,12octadecadienoico

aceite de semilla de
uva

Nombres qumicos y descripciones de cidos Grasos Comunes

Nombre Comn Carbono Enlaces
Nomenclatura Qumica
Fuentes
s
Dobles
cido Alfa18
3
cido 9,12,15aceite de lino (linaza)
Linolnico(ALA
octadecatrienoico
)
cido Gamma18
3
cido 6,9,12aceite de borraja
Linolnico(GL
octadecatrienoico
A)
cido
20
0
cido eicosanoico
aceite de cacahuete,
Araqudico
aceite de pescado
cido
20
1
cido 9-eicosenoico
aceite de pescado
Gadoleico
cido
20
4
cido 5,8,11,14grasas del hgado
Araquidnico
eicosatetraenoico
(AA)
EPA
20
5
cido 5,8,11,14,17aceite de pescado
eicosapentaenoico
cido Behnico
22
0
cido docosanoico
aceite de colza
(canola)
cido Erucico
22
1
cido 13-docosenoico
aceite de colza
(canola)
DHA
22
6
cido 4,7,10,13,16,19aceite de pescado
docosahexaenoico
cido
24
0
cido tetracosanoico
pequeas cantidades
Lignocerico
en muchas grasas

TIENE UNO O MAS DOBLES ENLACES

GENERALMENTE LIQUIDOS A
TEMPERATURA AMBIENTE

En los fosfolpidos, el grupo fosfato (derivado del cido fosfrico)

est unido a la base nitrogenada (en este caso: etanolamina). Los
fosfoesfingolpidos y los glucolpidos tienen una parte comn, la
ceramida (esfingol + cido graso). El grupo fosfato, las bases
nitrogenadas y los glcidos corresponden a las zonas polares de

Las grasas son un grupo de compuestos que incluyen

cidos grasos y glicerol; una molcula de glicerol junto a tres
cidos grasos ster dan lugar a una molcula de
triacilgliceroles. Se pueden dar variaciones de esta
estructura bsica, que incluyen cadenas laterales como la
esfingosina de los esfingolpidos y los grupos hidroflicos
tales como los grupos fosfato en los fosfolpidos. Esteroides

La -oxidacin consiste en
una
secuencia
de
cuatro
reacciones, dos de las cuales
son oxidaciones que afectan
al carbono de la posicin del
cido graso.
Los electrones liberados en
estas dos oxidaciones son
recuperados en forma de una
molcula de NADH y otra de
FADH2.
La consecuencia ltima de
estas oxidaciones es la rotura
del
enlace
que
une
los
carbonos y del cido
graso, lo que conlleva la
liberacin de los dos tomos
de carbono terminales en
forma de acetil-CoA.
Al mismo tiempo, el carbono
, ahora oxidado a grupo
carboxilo, se une a una nueva
molcula de CoA, esta vez sin
consumo de ATP, dando lugar
a un nuevo cido graso
activado con 2 tomos de
carbono
menos
que
el

El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos

(sustancias con muy alto valor calrico) lo constituye la oxidacin de
los cidos grasos, que se obtienen de los triglicridos mediante
hidrlisis por lipasas especficas. Los cidos grasos se unirn a una
molcula de coenzima A (CoA) en el citoplasma, quedando activados
como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el
proceso denominado -oxidacion. stos siempre podrn entrar en el
ciclo de Krebs, por lo que cuanto ms largo sea el cido graso mayor

En la va oxidativa
La -cetotiolasa cataliza la ruptura de la unin C-C del -cetoacilCoA produciendo acetil-CoA y un nuevo acil-CoA que es ms corto
en dos unidades de carbono. El G de la reaccin catalizada, es
cercano a cero, por tanto, pude funcionar en el sentido inverso
(formacin
decuerpos cetnicos).
Cetogenesis
El acetil-CoA producido por la oxidacin de los cidos grasos en las
mitocondrias del hgado puede ser completamente oxidado va el
ciclo del cido ctrico. Pero una fraccin significante de este acetil-

La biosntesis de
los cidos grasos
difiere
de
su
oxidacin.
Esta situacin es
el caso opuesto
tpico de las vas
biosintticas
y
degradativas
que per-mite que
ambas
rutas
puedan
ser
termodinmicamente
favorables
e
independientem
ente regulables
bajo
condiciones
fisiolgicas similares.

Se efecta en el citoplasma a partir de acetil-CoA, ATP y el poder reductor del NADPH

proveniente del ciclo de las pentosas fosfato y otros sistemas generadores. La
biosntesis de cidos grasos, ocurre a travs de la condensacin de unidades de dos
carbonos, es el sentido opuesto a la oxidacin.

Los cidos grasos, una vez liberados en el hialoplasma, penetran en

la matriz mitocondrial y son all degradados a acetil-CoA mediante
una ruta catablica llamada -oxidacin de los cidos grasos o hlice
de Lynen. Para ello deben ser previamente activados por una
molcula de coenzima A transformndose en acil(graso)-CoA. Esta
activacin tiene lugar cuando el cido graso atraviesa la membrana
mitocondrial externa y requiere el consumo de una molcula de ATP
que se hidroliza para dar AMP y pirofosfato. El pirofosfato se

En general, un cido graso activado de n tomos de carbono dar

lugar a n/2 molculas de acetil-CoA. Para ello sern necesarias (n/2)1 vueltas de la hlice de Lynen; esto de debe a que, tras la escisin
de la ltima molcula de acetil-CoA, el "cido graso activado" que
queda es ya una molcula de acetil-CoA que no necesita sufrir un
nuevo ciclo de oxidaciones. Por cada vuelta de la hlice de Lynen se

DACIN DEL CIDO OLEICO

La oxidacin de los cidos grasos produce ms energa por tomo de

carbono que la oxidacin de los carbohidratos. El resultado neto de
la oxidacin de un mol de acido oleico (un acido graso de 18
carbonos) ser 146 moles de ATP (se utilizan 2 moles de ATP durante
la activacin de los cidos grasos), comparados con 114 moles de un

Una gran proporcin de los cidos grasos que requieren

los organismos son adquiridos en la dieta.
Los glcidos y las protenas consumidos con exceso en
la dieta pueden ser convertidos a cidos grasos y
almacenados como triacil-gliceroles.

En el adulto humano, la sntesis de cidos grasos se realiza

En el adulto humano,
la sntesis
de cidos
grasosy en
se menor
realiza
fundamentalmente
en el hgado,
en la glndula
mamaria,
fundamentalmente
en el hgado, en la glndula mamaria, y en menor
cantidad
en el tejido adiposo.
cantidad en el tejido adiposo.

El proceso radica en la incorporacin de grupos de dos

carbonos a partir de la acetil-CoA a la cadena creciente de un
cido graso.
Este proceso requiere ATP como aporte energtico y NADPH
como agente reductor.

Sntesis de cidos
La va de sntesis de cidos
grasos es muy semejante a la inversa de la Grasos
oxidacin, pero presenta algunas diferencias importantes:

Se realiza en el citoplasma en vez de en la mitocondria.

La biosntesis de cidos grasos en plantas ocurre en los plastos
Usa al NADPH como donador de electrones
El acarreador de los grupos acilos es la Protena Acarreadora de Acilos (ACP),
en vez de la Coenzima A.

BIOSINTESIS

Acetil-CoA
carboxilasa
La

Acetil-CoA

carboxilasa

cataliza

la

primera etapa de la biosntesis de los

cidos grasos y es una etapa determinante
que controla la velocidad.
En

la

ruta

condensacin

biosinttica,
se

halla

la

reaccin

acoplada

de
la

hidrlisis de ATP impulsando, por tanto, la

reaccin hasta completarse.

 Este proceso implica dos etapas:

a)La carboxilacin de la acetil-CoA, dependiente del
ATP, por la Acetil-CoA carboxilasa para formar MalonilCoA,
b)La

descarboxilacin

malonilo en la reaccin de
por la cido graso sintasa.

exergnica

del

grupo

Condensacin catalizada

Acetil CoA Carboxilasa

1. La sntesis de cidos grasos utiliza a la acetil-CoA como
su principal sustrato.
2. Como el proceso es muy endergnico la acetil-CoA
debe ser activada, lo cual se realiza a travs de su
carboxilacin, convirtindose en malonil-CoA.
3. El malonil-CoA se forma a partir de acetil-CoA y de
bicarbonato, reaccin que consume ATP y que est
catalizada por la Acetil-CoA carboxilasa.
4. Como otras carboxilasas (la Piruvato y la Propionil-CoA
carboxilasas) la Acetil-CoA carboxilasa, utiliza a la
Biotina como grupo prosttico.

Acetil CoA carboxilasa

En los mamferos y en las aves estas dos actividades enzimticas,
as como el transportador de carboxil-biotina estn contenidas en
una sola cadena polipeptdica de 230 kD.

En E. coli, y en los procariotes en general, estas etapas estn

catalizadas por subunidades separadas, conocidas como Biotina
carboxilasa y transcarboxilasa, respectivamente.

Acetil CoA carboxilasa

Tambin en procariotes, la biotina se encuentra unida en forma de
resto de biocitina a una tercera subunidad llamada protena
transportadora de la carboxil biotina.
Todas ellas tienen que formar un complejo activo para que la
carboxilacin de la acetil-CoA pueda realizarse en este tipo de
organismos

Carboxilacin de la acetil-CoA:
BC: Biotina carboxilasa
TC: Transcarboxilasa
BCCP:
protena
transportadora
de
carboxibiotina
(Biotin
Carboxil Carrier Protein)

La biotina se encuentra unida a la protena BCCP mediante un enlace

amida con el grupo amino de la cadena lateral de una Lys. El brazo
largo y flexible resultante, permite el movimiento de la biotina entre
los centros activos de las protena BC y TC.
Las enzimas piruvato carboxilasa y propionil-CoA carboxilasa son
otros ejemplos de carboxilasas dependientes de biotina, con una

La sntesis de cidos grasos se inicia con la carboxilacin de la Acetil-CoA

para formar Malonil-CoA.
ste, transferido a la ACP, ser de aqu en adelante el donador activado de
grupos de dos carbonos que se agregarn a la cadena creciente del cido
graso, de la misma manera que en este diagrama se muestra el primer paso
de condensacin entre el grupo acetilo, cedido temporalmente a la enzima
Sintasa de cidos grasos, con la Malonil-CoA

cido Graso
Sintasa

o En los animales cada paso de la sntesis de cido palmtico

(cido graso saturado de 16 carbonos) es catalizada por la cido
graso Sintasa, un complejo enzimtico de gran tamao que
posee todas las actividades enzimticas necesarias.
o En las bacterias y otros procariotes, la enzimas involucradas se
encuentran separadas y funcionan nicamente como un
complejo enzimtico en donde cada producto es cedido a la
enzima siguiente para proseguir con su metabolismo.

cido Graso
o El Acetoacetil-ACP producido en la primera reaccin se
Sintasa
transforma en butirill-ACP.

La secuencia de reacciones es la inversa de la -oxidacin:

reduccin

deshidratacin

hidrogenacin

Estequiometra
El Butirill-ACP puede despus condensarse con otra molcula de
malonil-ACP.
Despus de siete vueltas de este ciclo se produce palmitoil-ACP, el
cual es siempre el producto final en este mecanismo de sntesis.
Ningn intermediario es liberado por el complejo enzimtico antes de
formar palmitoil-ACP.
La hidrlisis del Palmitoil-ACP dar cido palmtico que es enseguida
convertido a Palmitoil-CoA.
La estequiometra de la sntesis de cido palmtico es:
Acetil-CoA + 7 Malonil-CoA + 14 NADPH + 14 H+
cido palmtico + 7 CO2 + 14 NADP+ + 8 CoA + 6 H2O
cidos grasos ms largos, o insaturados, pueden ser producidos a
partir del cido palmtico por elongasas y desaturasas.

Estequiometra
La hidrlisis del Palmitoil-ACP dar cido palmtico que es enseguida
convertido a Palmitoil-CoA.
La estequiometra de la sntesis de cido palmtico es:
Acetil-CoA + 7 Malonil-CoA + 14 NADPH + 14 H+
cido palmtico + 7 CO2 + 14 NADP+ + 8 CoA + 6 H2O
cidos grasos ms largos, o insaturados, pueden ser producidos a
partir del cido palmtico por elongasas y desaturasas.

Exportacin de Acetil-CoA
La sntesis de cidos grasos se realiza en el citoplasma, pero la
acetil-CoA se produce en la mitocondria. Por lo tanto la acetil-CoA
debe cruzar la membrana mitocondrial interna y llegar al citosol
antes de poder ser utilizado en la sntesis de cidos grasos.

Esto se realiza por medio del desvo, o lanzadera, del citrato: el

citrato formado en la mitocondria difunde a travs de la membrana
mitocondrial al citoplasma, en donde es hidrolizado por la enzima
Citrato-liasa dando acetil-CoA y oxaloacetato. Este ltimo es
reducido a malato y puede regresar a la matriz mitocondrial.

Exportacin de AcetilCoA
El malato puede tambin ser procesado por la Enzima mlica
y de esta manera ser utilizado para producir parte del NADPH
requerido para la sntesis de cidos grasos
El resto del NADPH requerido para la sntesis de cidos
grasos debe ser producido durante el ciclo de las pentosas
fosfato.

Complejo Proteico de la Acido Graso Sintasa

Protena componente

Actividad

Protena portadora de acilo

(ACP)

Transporta grupos acilo en enlace

tioster

Acetil-CoA-ACP transacilasa
(AT)

Transfiere grupos acilo desde la CoA

a la ACP en un residuo de Cys de KS

Malonil-CoA-ACP
transacilasa (MT)

Transfiere el grupo malonilo desde

la CoA a la ACP

Beta-cetoacil-ACP sintasa
(KS)

Condensa grupos acilo y malonilo

Beta-cetoacil-ACP reductasa
(KR)

Reduce el grupo -ceto a grupo hidroxilo

Beta-hidroxiacil-ACP
deshidratasa (HD)

Elimina H2O del -hidroxiacil-ACP

creando un doble enlace.

Enoil-ACP reductasa (ER)

Reduce el doble enlace formando
saturado del complejo
Las siglas entre parntesis se refieren aacil-ACP
los componentes
ejemplificados
en la siguiente
figura queLiberacin
representa la
estructura
del dmero de
Palmitoil
tioesterasa
(Tease)
del
palmitato.
la cido graso sintasa

Mecanismo
1. Se transfiere una molcula de acetato de la Acetil-CoA al grupo
SH de la ACP. Dominio 1: Acetil-CoA-ACP acetiltransacetilasa
2. En seguida este fragmento de dos carbones es transferido a un
sitio de fijacin temporal, el grupo tiol del residuo de cistena en la
estructura enzimtica.
3. El sitio, ahora vacante, en la ACP acepta un residuo malonato de
tres carbonos de la malonil-CoA. Dominio 1: Malonil-CoA-ACP
transacilasa.

Mecanismo
4. El grupo malonil pierde el HCO3- originalmente agregado por la
CoA carboxilasa, facilitando su ataque nucleoflico sobre el enlace
tioster que une el grupo acetilo al residuo de cistena. El
resultado ser la formacin de una unidad de cuatro carbonos
unida al dominio de la ACP. La prdida de energa libre de la
descarboxilacin dirige la reaccin. Dominio 1: -Cetoacil-ACPSintasa.

Mecanismo
Las siguientes tres reacciones convierten el grupo 3-cetoacil al
correspondiente grupo acilo saturado, por medio de un par de reacciones de
reduccin separadas por un paso de deshidratacin:

1. El grupo ceto es reducido a un grupo alcohol. Dominio 2: -cetoacilACP-Reductasa.

2. Se suprime una molcula de agua para introducir un doble enlace
entre los carbonos 2 y 3 (carbonos - y -). Dominio 2: -HidroxiacilACP dehidratasa.
3. Se reduce el doble enlace. Dominio 2: Enoil-ACP reductasa

Finalmente cuando el ciclo se ha repetido un nmero adecuado de veces

para terminar con el Palmitil-CoA este es liberado por la hidrlisis del enlace
tioester. Dominio 3: Tioesterasa

CONDENSACIN
El primer paso es la condensacin
de la acetil-ACP y La malonil-ACP
catalizada por la enzima -Cetoacil-ACP Sintasa.
Previamente la acetil-CoA ha
cedido el radical acetilo para
formar un enlace con la enzima
condensante (KS)
El resultado es la formacin de
acetoacetil-ACP con liberacin de
CO2.
Aunque esta reaccin es
termodinmicamente
desfavorable, la evolucin de CO2

Reduccin del
Acetoacetil-ACP
En este paso, la acetoacetil-ACP
es reducida por la -CetoacilACP
reductasa
a
D-3hidroxibutiril-ACP,
utilizando
NADPH.
El doble enlace se reduce a un
grupo hidroxilo.
Solo se forma el ismero D.
Recordemos que durante la oxidacin el isomero que se
forma es el L

Reduccin del CrotonilACP

Este es el paso final del ciclo de sntesis de cidos grasos, en este caso, el
crotonil-ACP es reducido por el NADPH a butiril-ACP. La enzima que participa es
la Enoil-ACP reductasa. A partir de este intermediario el ciclo se repite.

El producto final del proceso es siempre cido palmtico, un cido graso

saturado de 16 carbonos, que es inmediatamente esterificado con la coenzima A,
para formar palmitoil-CoA.
Este mismo proceso se hace con cualquier cido graso proveniente de la dieta.
Para ser convertido, si es necesario, en otros cidos grasos, el palmitoil-CoA
sintetizado en el citoplasma, debe ser transportado al retculo endoplsmico.

Las
grandes
estructuras bicolores
representan
los
dmeros
de
la
Sintasa.
Cada
componente posee un
residuo
Cys-SH
perteneciente a la cetoacil-ACP sintasa y
un
grupo
SH
perteneciente a la
pantetena de la ACP
(pant)

Note
la
transferencia
del
grupo Acilo de la
ACP al grupo SH
de la enzima de
modo que la ACP
pueda
fijar
un

EL NICO PRODUCTO LIBERADO ES EL

PALMITATO. LA REACCIONES 2 A 7
DEBEN REPETIRSE SEIS VECES MAS
PARA SINTETIZARLO

EN POSTERIORES CICLOS SE VAN AADIENDO GRUPOS DE

DOS ATOMOS DE CARBONO HASTA LLEGAR AL PALMITATO,
PUNTO FINAL DE LA SINTESIS

Diferencias entre Biosntesis y Biodegradacin de

cidos grasos

REGULACION DE LA SINTESIS DE ACIDOS GRASOS

EN MAMIFEROS

Hay tres niveles de control:

1. Dependiente
de
las
concentraciones
de
metabolitos clave, mediante inhibiciones o
activaciones de tipo alostrico
2. Dependiente del control hormonal,
fosforilacin o defosforilacin

mediante

3. A nivel de expresin gnica, dependiente de la

dieta.

PUNTOS DE CONTROL ALOSTERICO

El punto principal de control es la acetil-CoA carboxilasa .
La malonil-CoA solo se emplea en la biosntesis de cidos grasos, por
lo que es lgico que el punto principal de control sea el de su sntesis.
Por otra parte, la inhibicin alostrica que ejerce la malonil-CoA sobre la
acil-CoA: carnitina aciltransferasa I impide el paso de los acil-CoA a la
mitocondria y su degradacin mediante la -oxidacin, con lo que se
evita que los acil-CoA se sinteticen y degraden simultneamente

REGULACIN HORMONAL
1. La insulina y el glucagn actan induciendo la
desfosforilacin o la fosforilacin, respectivamente, de la
acetil-CoA carboxilasa mediante sus correspondientes
cascadas de sealizacin dependientes de proten cinasas.
2. En resumen, la insulina aumenta la sntesis de cidos
grasos, mientras que el glucagn o la adrenalina inhiben
dicha sntesis.
3. La forma fosforilada de la enzima es un protmero inactivo
formado por la asociacin de 2 cadenea polipeptdicas,
mientras que la forma fosforilada es una cadena de 20 a 40
protmeros (ver ms adelante)

CONTROL POR LA DIETA

1. Los cidos grasos polienoicos inhiben la expresin de los genes de las

enzimas lipognicas hepticas.
2. Por otra parte, las dietas ricas en hidratos de carbono y bajas en lpidos
inducen la expresin de estas enzimas, con lo que se favorece la sntesis de
lpidos saturados a partir del exceso de hidratos de carbono.
3. No se conocen todava los mecanismos responsables de estos efectos.

DIFERENCIAS ESTRUCTURALES
Aunque las reacciones de biosntesis de cidos grasos
son comunes en eubacterias y en los diferentes tipos de
eucariotas, las enzimas muestran una interesante
variacin estructural.

ACETIL CoA CARBOXILASA

DIFERENCIAS ESTRUCTURALES
cido Graso Sintasa
Bacterias y plastos:
SEIS enzimas aisladas + ACP en un complejo multienzimtico
Hongos:
DOS cadenas polipeptdicas multifuncionales asociadas
A: ACP, sintasa y -ceto reductasa

B: dehidrasa, -hidroxireductasa, acil-ACP transacilasa y malonilACP transacilasa Liberan palmitil-CoA (no tienen tioesterasa)
Animales:
DOS cadenas polipeptdicas (240 kD c/u), cada una con TODAS las
actividades enzimticas, incluyendo la tioesterasa, y la ACP

Cada subunidad es una cadena polipeptdica con 8 actividades

Elongacin
Las elongasas se hallan presentes
tanto en la mitocondria como en el
retculo endoplsmico, pero los
mecanismos de elongacin en
ambos sitios son diferentes.
La elongacin mitocondrial (un
proceso que es independiente de la
ruta de la cido graso sintasa) se
produce por adicin sucesiva y
reduccin de unidades de acetilo en
una inversin de la oxidacin del
cido graso;

la nica diferencia entre estas dos

rutas tiene lugar en la etapa de
reduccin final en la que interviene
el NADPH en lugar de FADH2 como
coenzima redox terminal.

Elongacin

La elongacin en el retculo endoplsmico comprende la

condensacin sucesiva del malonil-CoA con acil-CoA.
Estas reacciones van seguidas cada una por reducciones
asociadas al NADPH, semejantes a las catalizadas por la
cido graso sintasa, la nica diferencia consiste en que el
cido graso resulta alargado en forma de su derivado CoA en
lugar del derivado ACP.

cidos Grasos no Saturados

La sntesis de cidos grasos no saturados implica una reaccin de
desaturacin, durante la cual se introduce una doble ligadura dentro de la
cadena del cido graso.
Por ejemplo, en los humanos, la desaturacin del cido esterico por la
estearoil-CoA desaturasa-1, produce cido oleico.

El cido linoleico, doble insaturado, as como el triple insaturado cido linolnico, no pueden ser sintetizados por los tejidos de los mamferos,
por lo que se consideran como cidos grasos esenciales y deben ser
suministrados en la dieta.
El cido linoleico es el precursor del cido araquidnico, el sustrato
indispensable para la sntesis de prostaglandinas y otros compuestos
llamados eicosanoides. Por supuesto, si la dieta es insuficiente en la
cantidad de linoleico, el cido araquidnico debe ser tambin aportado en
la dieta.

Probablemente el papel
ms importante de los
cidos
grasos
poliinsaturados (AGPI) omega3, EPA y DHA, es que
sirven como precursores
para la sntesis de un
potente
anti-inflamatorio
llamado resolvins (Rvs)
lpidos y protectins (PD).
El Rvs ejercer sus acciones
anti-inflamatorias
mediante la promocin de
la
resolucin
de
la
inflamacin del ciclo, de
ah la derivacin de sus
nombres como resolvins.
El resolvins se sintetizan a
partir de EPA o DHA. La
serie
D
resolvins
se
derivan de DHA y la serie E
de la EPA. Un adicionales

BIOSNTESIS

cidos Grasos no Saturados

Las enzimas responsables de la insaturacin de los cidos grasos (es
decir agregar cis-dobles enlaces) se encuentran en el retculo
endoplsmico.
Reciben el nombre de desaturasas y pertenecen a la clase de
oxidasas de funcin mltiple.
Las desaturasas requieren NADH y O2. Su actividad, combinada con
la actividad de las elongasas son capaces de sintetizar una gran
variedad de cidos grasos.

cidos Grasos no Saturados

Los humanos poseen desaturasas para los carbonos 9, 6, 5 y 4,

pero carecen de la habilidad de introducir dobles enlaces desde el
carbono 10 hasta el extremo de la cadena.
Esta es la razn de que algunos cidos grasos poli-insaturados,
como el linoleico y el linolnico, deban ser consumidos en la dieta y
sean considerados esenciales.

PARA LA SINTESIS DE TRIACIL-GLICEROLES LOS ACIDOS

GRASOS SE UNEN AL GLICEROL-FOSFATO PARA
FORMAR ACIDO FOSFATDICO

ORIGEN DEL GLICEROL-3-FOSFATO

CICLO DEL TRIACIL

GLICEROL

Transporte de cidos grasos desde el citoplasma al espacio

mitocondrial interno para su oxidacin. Luego de su activacin a
CoA-grasa, la CoA es intercambiada por la carnitina por la carnitina
palmitoiltransferasa I. La carnitina-grasa es entonces transportada
al interior de la mitocondria en donde un intercambio reverso sucede
por accin de la carnitina aciltransferasa II. Una vez en el interior de

CATABOLISMO

DESTINO METABOLICO DE ALGUNOS ACIDOS

GRASOS. EL TAMAO DE LA FLECHA SEALA LA
IMPORTANCIA DEL DESTINO

VLDL-lipoproteinas de muy baja

densidad

FORMACIN DEL GLICEROL ACTIVADO

DHAP

GLICEROL
A

NADH+H

ATP
GLICEROL CINASA

GLICEROL-3-FOSFATO
DESHIDROGENASA

ADP
NAD
GLICEROL-3-FOSFATO

VA DEL GLICEROL-FOSFATO PARA LA SNTESIS DE TRIGLICRIDOS

GLICEROL3P

ACIL-COA (SATURADO)

Glicerol-3-P Acil-Transferasa
CoA

1acil-glicerol3P (lisofosfatidato)
ACIL-COA (INSATURADO

1-acil-glicerol-3-P Acil-Transferasa
CoA
Fosfato de 1,2diacilglicerol (Fosfatidato)

Va del GLICEROL-FOSFATO para la sntesis de TRIGLICRIDOS

Fosfato de 1,2diacilglicerol (Fosfatidato

H20
Fosfatidato Fosfohidrolasa
Pi

1,2diacilglicerol
Acil-CoA
Di-acil-glicerol Acil-Transferasa
CoA
Triacilglicerol

FOSFOLPIDOS y GLUCOLPIDOS
"LPIDOS COMPLEJOS"
Son molculas anfipticas con una cola dual, compuestos o
bien por 1,2-diacil-sn glicerol o por N-acilesfingosina
(ceramida) unidos a un grupo de cabeza polar que puede ser
un carbohidrato o un ster fosfato.
De aqu que existan dos categoras de fosfolpidos,
glicerofosfolpidos y esfingofosfolpidos, y dos categoras de
glucolpidos, los gliceroglucolpidos y los esfingoglucolpidos.
Estas sustancias se sintetizan en las membranas, la mayor
parte en la cara citoslica del retculo endoplsmico y son
transportadas desde all a sus destinos celulares finales.

107

Digestin y Absorcin
Intestinal de
Triacilgliceroles
Despus
de
que
los
triacilgliceroles
han
sido
emulsificados (solubilizados)
por la accin de las sales
biliares,
pueden
ser
fcilmente digeridos por las
Lipasas intestinales, de las
cuales la ms importante es
la Lipasa pancretica. Los
productos,
monoacilgliceroles y cidos
grasos
libres,
son
transportados al interior de
los enterocitos, convertidos
estos a sus derivados de
Coenzima A y resintetizados
a
triacilgliceroles.
Las
nuevas
molculas
de
triacilglicerol,
junto 108con

109

CICLO DEL TRIACIL GLICEROL

110

-glicerol-3-fosfato,
el
cual
proviene de la dihidroxiacetona
fosfato, un intermediario de la
gluclisis, reaccin catalizada
por
la
enzima
Glicerol-3fosfato deshidrogenasa:

Otra va menos importante

de obtencin de glicerol-3fosfato es por fosforilacin de
glicerol libre, gracias a la
accin de la Glicerol cinasa
y al consumo de un ATP

111

La sntesis de cido fosfatdico implica dos pasos

con adicin secuencial de dos cidos grasos en los
hidroxilos 1 y 2 del glicerol 3-fosfato, reacciones
catalizadas por las Aciltransferasas I y II; los cidos
grasos son aportados por acil (acido graso)-CoA

El cido fosfatdico es la molcula a

partir de la cual se forman los
fosfoglicridos,
un
tipo
de
fosfolpidos
que
forman
la
arquitectura bsica de las bicapas
lipdicas
de
las
membranas
celulares.

El cido fosfatdico, tambin conocido como

Diacil glicerol-fosfato, es un lpido compuesto
por un glicerol con sus tres grupos hidroxilo
esterificados, dos de ellos por cidos grasos,
uno saturado y (usualmente) otro insaturado, y
el tercero por un grupo fosfato.
112

El grupo fosfato del cido

fosfatdico
puede
esterificarse a su vez con
un alcohol o un aminoalcohol,
que
ser
considerado su grupo
funcional.

cido Fosfatdico

Acido Fosfatdico
Fosfatasa

Segn el alcohol unido al

grupo
fosfato
se
obtienen
diferentes
fosfoglicridos:
Fosfatidilcolina
(cido
fosfatdico + colina),
Fosfatidilinositol (cido
fosfatdico + inositol),
Fosfatidiletanolamina
(cido
fosfatdico
etanolamina),

Acil
Transferasa

Fijacin
de
grupos
funcionales
Serina,
Colina,
Etanolamina,
entre otros

Grupo
funcion
al

Glicero-Fosfolpidos

Fosfatidilserina
(cido
fosfatdico + serina), etc.

Triacilglicerol

7
7

FOSFATIDILCOLINA
COLINA
FOSFATO
GLICEROL

Los fosfolpidos poseen una

cabeza hidroflica (polar) y
una cola hidrfoba.
Existe una gran diversidad
de
fosfolpidos
basada
fundamen-talmente en dos
aspectos: la naturaleza de
los cidos grasos que
forman la parte hidrfoba y
el tipo del componente que
forma la cabeza polar.
El ejemplificado es llamado
Fosfatidil-colina.

ACIDO GRASO

FORMULA ESTRUCTURAL

Ntese que uno de los dos

cidos grasos es insaturado
(torcido) y que la cabeza es
una molcula de colina
unida al residuo del cido
fosfatdico.

MODELO EN TERCERA DIMENSION

114

ESTRUCTURA DE FOSFOGLICRIDOS

115

LPIDOS COMPLEJOS
1)FOSFOGLICERIDOS (FOSFATIDIL GLICERIDO): HIDROXILOS DE C-1 Y C-2
ESTERIFICADOS CON GRUPOS CARBOXILOS DE LAS CADENAS DE ACIDOS GRASOS.
GRUPO POLAR UNIDOS AL C-3 MEDIANTE ENLACES FOSFODISTER
GLICEROLFOSFOLPIDOS
(ESTRUCTURA GENERAL)

CIDO GRASO SATURADO

EJEMPLO ACIDO PALMTICO

GLICEROL

CIDO GRASO INSATURADO

EJEMPLO ACIDO OLEICO

L-GLICEROL-3-FOSFATO
(SN-GLICEROL-3-FOSFATO)

CONSTITUYENTE
DE LA CABEZA
HIDROFLICA

*SU NOMBRE DERIVA DEL ALCOHOL POLAR DEL GRUPO DE LA CABEZA. SIENDO EL MAS SIMPLE
EL ACIDO FOSFATDICO, DEL CUAL DERIVAN LOS DEMAS
*LOS ACIDOS GRASOS DE LOS FOSFOGLICRIDOS PUEDEN SER VARIABLES INCLUSO DENTRO DE UN
MISMO FOSFOGLICRIDO.
EN GENERAL:
C-1 ES UN ACIDO GRASO SATURADO (C16 C18)
C-1 ES UN ACIDO GRASO INSATURADO (C18 C20)

116

LPIDOS COMPLEJOS

METABOLISMO
1) FOSFOGLICERIDOS

DIACILGLICEROL
117

ACIDO FOSFATIDICO
ESPECIFICIDAD DE CADENA
Las enzimas que sintetizan el cido fosfatdico tienen una
preferencia general por los cidos grasos saturados en
C(1) y por los insaturados en C(2). Pero esta preferencia
general no puede justificar porque ~80 % del
fosfatidilinositol cerebral posee un grupo estearolo (18:0)
en C(1) y un grupo araquidonilo (20:4) en C(2) y tampoco
porque ~40 % de la fosfatidilcolina de los pulmones posea
grupos palmitolo (16:0) en ambas posiciones.
(esta ltima sustancia es el componente principal del
surfactante que impide el colapso de los pulmones cuando se
expele el aire; su deficiencia es la responsable del sndrome
de la deficiencia respiratoria de los nios prematuros).
William Lands demostr que esta especificidad de cadena
lateral es consecuencia de reacciones de "remodelado" en
las que grupos acilo especficos de glicerolpidos
individuales son intercambiados por fosfolipasas y
118
aciltransferasas especficas.

ACTIVACIN
El siguiente paso en la sntesis de los
fosfolpidos es la adicin del grupo funcional
o cabeza funcional.
Esto se realiza por la formacin de un
enlace fosfodister, es decir, la unin de dos
alcoholes (grupos OH) a travs de una
molcula de fosfato.
1. Activando
el diacil-glicerol
Existen
3 maneras
de hacer esto:(DAG) por la
fijacin de un nucletido de citidina,
Diacilglicerol-3-fosfato + CTP CDP-DAG +
PPi
2. Activando el grupo de cabeza por el mismo
mecanismo de fijar un nucletido de citidina
3. Por intercambio o modificacin de los grupos
de cabeza

119

) FOSFOGLICERIDOS (FOSFATIDIL GLICERIDOS

LPIDOS
COMPLEJOS

120

Biosntesis: Diacilglcero Fosfolpidos

El 1,2-diacil-sn-glicerol, precursor de los triacilgliceroles, es tambin el
precursor de ciertos glicerofosfolpidos.
Los steres fosfato activados de los grupos de cabeza polares reaccionan
con el grupo C(3)-OH del 1,2-diacil-sn-glicerol para formar el enlace
fosfodister del fosfolpido.
El mecanismo de la formacin del ster fosfato activado es el mismo para los
grupos de las cabezas polares de etanolamina y de colina
1. El ATP fosforila, en primer lugar, al grupo OH de la colina o de la
etanolamina.
2. El grupo fosforilo de la fosfoetanolamina o de la fosfocolina
resultantes reacciona a continuacin con el CTP desplazando PPi para
formar los derivados CDP correspondientes, los cuales
son steres
fosfato activados del grupo que se ceder para
formar la cabeza polar.
3. Finalmente, el grupo C(3)-OH del 1,2-diacil-glicerol ataca al grupo
fosforilo de la CDP-etanolamina o de la CDP-colina activadas, desplazando
CMP para rendir el glicerofosfolpido correspondiente.
121

LPIDOS COMPLEJOS

FOSFOGLICRIDOS

* 1. A. SINTESIS DE FOSFATIDILETANOLAMINA A PARTIR DE UN ALCOHOL ACTIVAD

122

Fosfatidil-colina
El hgado convierte tambin la fosfatidil-etanolamina en
fosfatidil-colina al trimetilar su grupo amino, empleando SAdenosil-Metionina como dador de metilo.
La fosfatidil-serina tambin se puede sintetiza a partir de
fosfatidil-etanolamina por reaccin de intercambio de un
grupo de cabeza catalizada por la fosfatidil-etanolamina:
serina transferasa en la que el grupo OH de la serina ataca
al grupo fosforilo dador.
El grupo de cabeza original se elimina despus formando
fosfatidil-serina.

123

LPIDOS COMPLEJOS
1) FOSFOGLICRIDOS
*1.B: SINTESIS DE FOSFATIDILCOLINA
> de novo A PARTIR DE
FOSFATIDILETANOLAMINA

124

COFACTORES ENZIMTICOS IMPORTANTES PARA LAS REACCIONES

DE TRANSFERENCIA DE GRUPOS DE UN CARBONO

125

LPIDOS COMPLEJOS 1) FOSFOGLICRIDOS

*1.D: SINTESIS DE
FOSFATIDILINOSITOL
> A PARTIR DE DIACILGLICEROL
ACTIVADO

126

CARDIOLIPINA

o La cardiolipina es un lpido que se encuentra de forma

exclusiva en la membrana bacteriana o en la membrana
mitocondrial interna dnde constituye alrededor del 20% de
la composicin lipdica de la membrana.
o Una de las principales funciones de la cardiolipina es que
sin su presencia en la membrana mitocondrial interna, una
gran cantidad de enzimas de la fosforilacin oxidativa no
podran desarrollar su funcin correspondiente.

127

CARDIOLIPINA
o Durante el proceso de la apoptosis, o muerte celular
programada, se dan una serie de reacciones qumicas entre
la cardiolipina y el citocromo c que desencadenan el
proceso de la muerte celular.

o La reaccin ms importante del proceso consiste en que el

citocromo c acta como un enzima peroxidasa
interactuando especficamente con la cardiolipina para
oxidarla. Como resultado de esta reaccin la cardiolipina se
desplaza a la membrana mitocondrial externa donde crea un
poro en la membrana que permite que el citocromo c salga
al exterior de la mitocondria.
128

Sntesis de Cardiolipina
A partir del CDP-Diacilglicerol (CDP-DAG) se sintetiza tambin Cardiolipina
El CDP-Diacilglicerol reacciona con glicerol-3-fosfato para formar
un intermediario importante el Fosfatidilglicerol.
Dos fosfatidilgliceroles se enlazan con un glicerol central para formar la estructura
caracterstica de la cardiolipina.

Se requiere una nueva molcula de

CDP-DAG

129

Fosfolipasas
1. Las enzimas capaces de hidrolizar los glicerolpidos son las fosfolipasas.
2.

Se distinguen varios tipos de fosfolipasas (figura): La fosfolipasa A1

(PLA1): Rompe el enlace que conecta al cido graso en posicin sn-1 con
el glicerol. Genera un lisoglicerolpido y un cido graso
La fosfolipasa A2 (PLA2): Rompe el enlace que conecta al cido graso
en posicin sn-2 con el glicerol. Genera un lisoglicerolpido y un cido
graso
La fosfolipasa C (PLC): Genera diacilglicerol por un lado y la cabeza
polar (con el fosfato) por otro
La fosfolipasa D (PLD): Genera cido fosfatdico por un lado y la
cabeza polar (sin el fosfato) por otro

130

El cido araquidnico, un
importante precursor de
algunas molculas de gran
importancia fisiolgica,
conocidas como eicosanoides,
se encuentra habitualmente en
la posicin 2 de los triglicridos
o sus derivados. Para cumplir
su misin metablica debe ser
liberado por la actividad de la
Fosfolipasa A2

131

METABOLISMO
DEL FOSFATIDILINOSITOL
Y EL INOSITOL FOSFATO

132

Esfingolpidos
Los esfingolpidos se dividen en 3 subclases, derivados de la
ceramida:
1. Esfingomielinas. Contienen un grupo fosfato, unido al grupo hidroxilo 1 de
la ceramida, que se esterifica con la colina (fosfocolina) o con la
etanolamina (fosfo-etanolamina) para formar el grupo o "cabeza" polar de la
molcula.
2. Glucoesfingolpidos (glucolpidos), carecen de fsforo; el grupo hidroxilo
1 de la ceramida se une, mediante un enlace glucosdico a un monosacrido
o disacrido, que normalmente se proyectan hacia afuera en la cara externa
de la membrana plasmtica. Se conocen diversos tipos
3. Sulftidos. Ceramida monosacridos sulfatos. En ellos uno de los grupos
hidroxilos de la hexosa est esterificado por un cido sulfrico (steres de
sulfato), presentan carcter altamente cido y por eso los consideramos
aparte.
133

Glucoesfingolpidos
Se conocen diversos tipos:
1.

Cerebrsidos. Los cerebrsidos tienen un nico azcar

unido mediante enlace -glucosdico al grupo hidroxilo de la
ceramida; los que tienen galactosa (galactocerebrsidos), se
encuentran de manera caracterstica en las membranas
plasmticas de clulas del tejido nervioso, mientras que los
que contienen glucosa (glucocerebrsidos) se hallan en las
membranas plasmticas de clulas de tejidos no nerviosos.
Los sulftidos poseen una galactosa esterificada con sulfato
en el carbono 3.

2. Globsidos. Los globsidos son glucoesfingolpidos con

oligosacridos neutros unidos a la ceramida.
3. Ganglisidos. Son los esfingolpidos ms complejos en virtud
de contener cabezas polares muy grandes formadas por
unidades de oligosacridos cargadas negativamente ya que
poseen una o ms unidades de cido N-acetilneuramnico o
134
cido silico que tiene una carga negativa a pH 7. Estn

Ceramida/Esfingosina
Las molculas de los esfingolpidos presentan propiedades
anfipticas, es decir, tanto hidrfobas como hidrfilas, lo que les
permite desempear un papel importante en la formacin de
membranas biolgicas. Algunos de los glucoesfingolpidos se
encuentran en la superficie de los glbulos rojos de la sangre y el
resto de clulas actuando como antgenos y constituyendo los
grupos sanguneos.
Los esfingolpidos tienen importancia biolgica por el papel de
sealizacin celular que desempean. As, por ejemplo, la
ceramida es ampliamente conocida por inducir apoptosis en las
clulas. Si la ceramida es degradada por ceramidasas, se obtiene
esfingosina, que si a su vez es fosforilada da lugar a esfingosina-1fosfato, la cual tiene un efecto totalmente antagnico a la
ceramida al inducir la proliferacin y la mitosis celular. Por eso, el
equilibrio entre ceramida y esfingosina-1-fosfato es importante
para el control de la muerte y la supervivencia de la clula.
135

La Esfingosina (2-amino-4-octadeceno-1,3-diol) es un amino-alcohol formado

por 18 carbonos, que forman una cadena hidrocarbonada insaturada. Al unirse a
un cido graso mediante el grupo amino, forma las ceramidas, base estructural
de los distintos tipos de esfingolpidos, un tipo de lpidos de membrana, entre los
que destaca la Esfingomielina. El tipo de esfingolpido derivado, depende del
sustituyente del alcohol primario de la esfingosina.

Esfingosina

Los carbonos 1, 2 y 3 de esta molcula

son portadores de grupos funcionales (OH, NH2, -OH) y cuando un cido graso
saturado o insaturado de cadena larga
se une al carbono 2 por medio de un
enlace amida se obtiene una ceramida,
136
la cual es la unidad estructural

LIPIDOS COMPLEJOS

ESTRUCTURA DE ESFINGOLIPIDOS

El esqueleto es la esfingosina

137

Esfingolipido
(Estructura general)

Esfingosina

Acido graso

LIPIDOS COMPLE

2) ESTRUCTURA DE ESFINGOLIPIDOS

138

Biosntesis de Ceramida (Nacilesfingosina)

La biosntesis de N-acilesfingosina transcurre en cuatro reacciones,

a partir de los precursores palmitoil-CoA y serina

1.

La 3-cetoesfinganina sintasa es un enzima dependiente del

fosfato de piridoxal, que cataliza la condensacin de palmitoil-CoA
con serina rindiendo 3-cetoesfinganina

2. La 3-cetoesfinganina reductasa cataliza la reduccin del grupo

ceto, dependiente del NADPH, de la 3-cetoesfinganina para formar
esfinganina (dihidroesfingosina).
3. La dihidroceramida se forma por transferencia de un grupo acilo
desde un acil-CoA al grupo 2-amino de la esfinganina para formar
un enlace amida.
4. La dihidroceramida reductasa convierte a la dihidroceramida en
ceramida por una reaccin de oxidacin dependiente de FAD.
139

LIPIDOS COMPLEJO

ESFINGOLIPIDOS: SINTESIS DE ESFINGOSINA

140

La Esfingosina se sintetiza por la condensacin de Palmitoil-CoA y

Serina, lo cual origina Deshidroesfingosina. La Deshidroesfingosina es
posteriormente reducida por el NADPH a Dihidroesfingosina, y
finalmente oxidada por el FAD a Esfingosina,

La Esfingosina puede ser fosforilada por accin de dos quinasas, la

Esfingosina quinasa tipo 1 y la Esfingosina quinasa tipo 2, lo que conduce a la
formacin de la Esfingosina-1-fosfato, un potente lpido sealizador implicado
141
en diversos procesos celulares.

LIPIDOS COMPLEJOS
2) SINTESIS DE ESFINGOLIPIDOS
*2.B: Ceramida

142

Los grupos acilo predominantes en la

esfingomielina
son
los
grupos
palmitoilo (16:0) y estearoilo (18:0).
Los cidos grasos de cadena ms
larga, tales como el cido nervnico
(24:1) y el cido behnico (22:0) se
encuentran con alguna frecuencia en
las esfingomielinas.

143

LIPIDOS COMPLEJOS
SINTESIS DE LOS ESFINGOLIPIDOS

144

Esfingo-Fosfolpidos
Solamente uno de los fosfolpidos principales
contiene ceramida (N-acilesfingosina) como su
cola hidrofbica: la esfingomielina (N-acilesfingosina fosfocolina, un importante lpido
estructural de la membrana de la clula
nerviosa.
La molcula se sintetiza a partir de la Nacilesfingosina y la CDP-colina. Una ruta
alternativa de la sntesis de la esfingomielina
se produce por donacin del grupo de
fosfocolina de la fosfatidilcolina a la Nacilesfingosina.
145

SINTESIS DE LOS ESFINGOLIPIDOS

LIPIDOS COMPLE

146

LIPIDOS
SINTESIS DE LOS ESFINGOLIPIDOS
COMPLEJOS

147

148

149

150

151

152

Plasmalgenos
Los plasmalgenos son fosfolpidos ter de glicerol.
Existen dos tipos,
ter alquilo (O-CH2), Alquil-Acil-Fosfolpidos
ter alquenilo (O-CH=CH), Plasmalgenos
dichos

propiamente

La dihidroxiacetona fosfato sirve como precursora del glicerol para

la sntesis de fosfolpidos ter de glicerol.
Se han identificado tres clases principales de plasmalgenos:
colina, etanolamina, y serina.
El plasmalgeno etanolamina es prevalente en la mielina.
El plasmalgeno colina es abundante en el tejido cardiaco.

153

Plasmalgenos
Las membranas eucariticas contienen cantidades significativas
de otros dos tipos de glicerofosfolpidos:
1. Plasmalgenos, que contienen una cadena hidrocarbonada
unida al C(1) del glicerol, mediante un enlace de ter vinlico.
2. Alquil-acil glicerofosfolpidos, en los que un sustituyente en
C(1) est unido por la va de un enlace ter.

154

PAF: Factor Activador de Plaquetas

1. Se ha identificado un plasmalgeno ter alquilo (1-O-1'-enil-2-acetil-snglicero-3-fosfato) como un mediador biolgico extremadamente poderoso
capaz de inducir respuestas celulares a concentraciones tan bajas como
1011M.
2. Esta molcula se llama, factor activador de plaquetas, PAF.
3. El PAF funciona como un mediador de la hipersensibilidad, reacciones de
inflamacin aguda y shock anafilctico.
4. Se sinteriza PAF en respuesta a la formacin de complejos antgeno-IgE
en la superficie de basfilos, neutrfilos, eosinfilos, macrfagos y
monocitos.
5. La sntesis y liberacin de PAF a partir de las clulas lleva a agregacin
plaquetaria y a la secrecin de serotonina de las plaquetas.
6. El PAF tambin produce respuestas en el hgado, corazn, msculo liso,
msculo uterino y los pulmones.
155

Plasmalgenos. Sntesis
La ruta en la que se forman los plasmalgenos de
etanolamina y los alquilacil glicerofosfolpidos implica varias
reacciones:
1. Cambio del grupo acilo de la 1-acil-dihidroxiacetona
fosfato por un alcohol.
2. Reduccin de la cetona, a 1-aIquil-sn-gliceroI-3-fosfato.
3. Acilacin del grupo resultante C(2)-OH por acilCoA.
4. Hidrlisis del grupo fosforilo para rendir un
alquilacilglicerol.
5. Ataque por el nuevo grupo OH del alquilacilglicerol sobre
la CDP-etanolamina para dar 1-aIquil-2acil-snglicerofosfoetanoIamina.
6. Introduccin de un enlace doble en el grupo alquilo para
formar el pIasmalgeno por una desaturasa que tiene los
156
mismos requerimientos de cofactor que las desaturasas de

157

Plasmalgenos
1. Alrededor del 20 % de los glicerofosfolpidos de los
mamferos son plasmalgenos.
2. El porcentaje exacto vara de especie a especie y entre los
tejidos dentro de un mismo organismo.
3. Aunque los plasmalgenos solamente constituyen el 0,8 %
de los fosfolpidos en el hgado humano, llegan a
constituir el 23 % en el tejido nervioso humano.
4. El 59 % de los glicero-fosfolpidos de etanolamina del
corazn humano son plasmalgenos
5. Los alquil-acilglicero fosfolpidos son menos abundantes
que los plasmalgenos; por ejemplo, solamente el 13,6 %
de los glicero-fosfolpidos de etanolamina del corazn son
alquil-acil-glicero fosfolpidos.
6. Sin embargo, en los eritrocitos bovinos, el 75 % de los
158
glicero-fosfolpidos de etanolamina son del tipo alquil-

Plasmalgenos.
Funcin
plasmalgenos
funcionan en general,

Los
como el
componente del cual se produce la liberacin de
cido araquidnico por la accin de la fosfolipasa A2
y por lo tanto son el origen de importantes
molculas
sealadoras
que
se
derivan
del
araquidnico, tales como las prostaglandinas.
Algunos plasmalgenos presentan funciones bien
definidas, como el ya mencionado PAF.
El doble enlace caracterstico de los plasmalgenos
los hace mas sensibles a la oxidacin que otros
lpidos de las membranas, este hecho puede ayudar
a la proteccin ce las clulas contra el llamado
estrs oxidativo.
Se ha observado una disminucin significativa en la
159
concentracin
de
plasmalgenos
en
algunos

160

SINTESIS DEL ACIDO FOSFATIDIC

161

162

163

UN FOSFOLIPIDO
FOSFATIDILCOLINA
COLINA
FOSFATO

GLICEROL

ACIDOS
GRASOS

164

165

166

167

168

169

63

fosfolpido

Protena
intercambiadora
de fosfolpidos

Membrana del retculo

Citoplasma
Membrana mitocondrial
endoplasmtico
externa
170

Cabeza
hidrfila
Bicapa
fosfolipdica
o membrana

Dos colas
de cido
grasos
hidrfobas

Molcula de fosfolpido

171

172

173

174

175

colesterol

testosterona
176