METABOLISMO

HETEROTROFO

I.- CATABOLISMO HETEROTROFO

ANAEROBIO
Obtienen su energa (ATP), de la oxidacin de
molculas orgnicas. (quimiorganotrofos)
Sustratos: glucosa, lpidos, protenas
Segn el aceptor final de electrones Puede ser:
- Fermentacin
- Respiracin:

QUIMITROFOS
(quimiorgantrofos)
1) Fermentacin
En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales.
La obtencin de energa es poca, ya que el piruvato
no est oxidado totalmente.
2) Respiracin (en general)
En la cual hay un aceptor terminal de electrones.
aerobio, no aerobio
La glucosa est totalmente oxidada a CO2 por lo tanto
se obtiene ms energa

Vas
Metablicas
de Glucosa

Se transforma a
Priruvato o
Lactato
Sntesis de
glucgeno

GLICOLISIS

Degradacin de
glucgeno

GLUCOGENOLISIS

Sntesis de
glucosa

GLUCONEOGENESIS

Va pentosa
fosfato

GLUCOGENESIS

FERMENTACIN DE LA GLUCOSA
Energa de la oxidacin parcial de un compuesto orgnico
usando intermediarios orgnicos como donadores y
aceptores de electrones (NAD /NADH2).
No existen aceptores externos (como O 2).
En procariontes 3 tipos de gluclisis:
Embden-Meyerhof (bacteria y
Saccharomyces).
Va Heterolctica
Entner-Doudoroff

eucariontes

como

El resultado de la fermentacin depende de la reduccin del

sustrato final de la gluclisis.

GLUCLISIS
Va principal de utilizacin de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el
metabolismo de lpidos y protenas
Conjunto de Reacciones Qumicas
Glucosa
Glucosa

aerobias

Piruvato

anaerobia

Lactato

1.1. GLUCOLISIS (VA EMBEN- MEYERHOF- PARNAS)

Gluclisis o rotura de la glucosa.

Es un proceso que ocurre en la mayor parte de
organismos.
Esto hace suponer que es muy antiguo en la
evolucin, se lleva a cabo en el citoplasma todas las
clulas : procariontes, eucariontes, auttrofas o
hetertrofas.
Consiste, bsicamente, en la particin de una
molcula de glucosa, en dos molculas de cido
pirvico.
Esta ruptura de la glucosa implica la liberacin de
energa qumica contenida en los enlaces de la
molcula.

1.1. Glucolisis
Secuencia metablica en la que se oxida la
glucosa

Todos los intermediarios entre glucosa y

piruvato estn fosforilados.
-Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato) cada
uno catalizado por una enzima diferente.

Glicolisis
ENZIMAS:
1. Hexoquinasa
2. Glucosa fosfato
isomerasa
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa
5. Triosa fosfato
isomerasa
6. Gliceraldehido 3
fosfato deshidrogenasa
7. 3 fosfoglicerato
quinasa
8. Mutasa
9. Enolasa
10. Piruvato quinasa

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Glicolisis
Fase I
ENZIMAS:
1. Hexoquinasa
2. Glucosa fosfato
isomerasa
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa
5. Triosa fosfato
isomerasa

FASE I
Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP, produciendo
glucosa-6-fosfato. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa
energa porque el enlace orgnico del fosfato en la glucosa-6fosfato se encuentra a un nivel energtico inferior al que estaba el
enlace fosfato del ATP.
La fosforilacin inicial de la glucosa activa la molcula para
posteriores reacciones.
Una isomerizacin y otra fosforilacin conducen a la produccin
de la fructosa-1,6-difosfato, que es un producto intermediario
clave en el proceso de degradacin.
La enzima aldolasa cataliza ahora la escisin de la fructosa-1,6difosfato en dos molculas tricarbonadas, el gliceraldehido-3fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona.
Todas estas reacciones se realizan sin transferencia electrnica,
aunque se han utilizado dos enlaces fosfato ricos en energa
procedentes del ATP.

Glicolisis
Fase II
ENZIMAS:
6. Gliceraldehido 3
fosfato
deshidrogenasa
7. 3 fosfoglicerato
quinasa
8. Mutasa
9. Enolasa
10. Piruvato
quinasa

10

FASE II
La primera reaccin de oxidacin se produce en la
conversin del gliceraldehido-3-fosfato en acido 1,3difosfoglicerico.
En esta reaccin, la coenzima NAD acepta dos electrones
y queda convertido en NADH, mientras el fosfato inorgnico
se convierte en una forma orgnica.
Al contrario que el enlace fosfato orgnico de los fosfatos
de hexosa, el nuevo enlace fosfato del cido difosfoglicerico
representa la sntesis de un nuevo enlace fosfato rico en
energa.
La energa que de otra manera se habra liberado como
calor en esta oxidacin es as conservada.
Las reacciones posteriores conducen a la sntesis de acido
pirvico y a la transferencia de la energa de los enlaces
fosfato ricos en energa al ADP, formando ATP.

REGULACIN DE LA VA GLICOLITICA
La glucolisis se regula enzimaticamente en sus tres puntos
irreversibles: en la primera reaccin (G -->G-6P), por medio
de la hexoquinasa; en la tercera reaccin (F-6P --> F-1,6-BP)
por medio de la PFK1 y en el ultimo paso (PEP--> Piruvato) por
la piruvato quinasa.
La hexoquinasa es un punto de regulacin poco importante, ya
que se inhibe cuando hay mucho G-6P.
La PFK1 es la enzima principal de la regulacin de la
glucolisis, si est activa cataliza muchas reacciones y se
obtiene mas Fructosa 1,6 bifosfato.
Si esta inhibida, se obtienen bajas concentraciones de
producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato.
Esta enzima es controlada por regulacin alosterica de la siguiente
forma:
Se activa gracias con elevados ADP y AMP, inhibindose en abundancia
de ATP y citrato,
Se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la
Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no es un metabolito ni de la
glucolisis ni de la gluconeognesis.

Produce ribosa-5-Fosfato para sntesis de Ac. Nucleicos; Muchos azcares con carbonos
6 (triosas, pentosas, heptosas) brindan la oportunidad de dar energa y convertirse
luego en gliceraldehido o fru-6- P . Esta ruta propicia la formacin de NADPH2 agentes
reductores ms importantes de la clula sntesis de colesterol hormonas

VA FOSFOGLUCONATO

Mg+2

Fru-6- P

Glu-6-P P

Hexoquinasa

Mg+2

Fosfoglucolisomerasa

En hgado es una enzima muy activa,

fosforila en posicin 6 a la glucosa; es
una enzima universal de organismos
vivos. Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a
conc. Bajas de glucosa.

VIA GLICOLITICA
Funciona en todos los
organismos vivos animales y
vegetales eucarioticos y
procarioticos.
Todas las enzimas estn en el
Citosol.

Mg+2

La fosforilzacin de Glu es
irreversible.

Permite la particin forma

triosas fosfato

<ahora
Fructo-6-Fosfato
si es
quinasa
sustrato> Enzima limitante de Aldolasa
la Velc. Va Glicoli.

Di OHA P

1 Glu 2(GA3 P]
GA 3

Triosa Fosfato isomerasa

Inhibidores
-Arseniato
-Hg
-Ac. Monoico Actico
-Yodacetato,se
combina con SH
escencial de la enzima

Inhibidor Complejo;
Fluoruro Fosfato
unido al Mg

La gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa cataliza una

reaccion de oxido-reduccin con la formacin concominante
de un enlace fosfato de alta energa
( un acilfosfato)

NAD+

Gliceraldebido Pi
3-P
+2
deshidrogenasa Mg

Es el nico que continua la va metablica

Oxidacin y fosforilasa del GA3 P
a pH 7.3 fisiolgico
estn ionizados
.
. . Se denominan Sales
Es la 1ra. Rx va
Glicoltica donde se
forma ATP

NADH2

Ac. 1.3 DPG

1.3 DP Glicerato
APD Fosforizacin
a nivel del
ATP sustrato

Difosfogli- Mg+2
ceroquinasa

Este Proceso
ocurre 2 veces

Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac. lctico

Todas las Isoenzimas requieren
Mg

Fru-1,6 Bi

Ac. 3PG

Pasa a la sangre, hgado y

es captado donde es
convertido a glucosa
Gluconeo-gnesis

3P Glicerato

Fosfoglicero
-mutasa Mg+2
Ac. 2PG

Enolasa

Mg+2

2 PG Glicerato
H2O

Ac. Fosfoenol Piruvico

Fosfoenol Piruvato

Tiene el mayor potencial

energtico de todos los
componentes tiene enlace
fosfato de alta energa

Lactato
Ac. Lctico
NAD+

NADH2
Mg+2 Mn

Deshidrogenasa lctica

Piruvato Quinasa
ADP

ATP

Ac. Piruvico
Piruvato

Rx de Fosforilacin a
Nivel del Sustrato

IT
OC
ON
DR
IA

Glucosa

ATP ADP

Va alternativa

ATP ADP+Pi

C. Krebs.

Reduccin piruvato a Lactato es en escasa conc. O 2.; permite a la

Gliclisis seguir funcionando

Ac. Lctico
NAD+
NADH2

Deshidrogenasa
Lctica

Ac. Fosfoerol Piruvato Quinasa

Ac. Pirvico
Pirvico
Piruvato
ADP ATP

R
ND
O
C
TO
MI

IA

Piruvato deshidrogenasa
COOH

HSGA

CO2

C=0

CH3

Descarboxilacin
oxidativa del Piruvato

H3CO-CO N SCoA
NAD

NADH2

Acetil coenzima A

piruvato

CICLO DE KREBS

Si NADH2 no fuera reoxidado la

gliclisis
anaerobia
podra
detenerse cuando todo NAD
existente en el citosol se hubiese
reducido.

RENDIMIENTO ENERGTICO VA GLICOLTICA

Ac 1, 3, DPG
Va glicoltica
Glu

4 ATP
generado

2 ATP

2 ATP

Fosfogliceroquinasa

Piruvato quinasa

Ac. Fosfoenol
pirvico

Se consumen 2 ATP

Fosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6

..

Ac 3, PG

Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP

Ac. Pirvico

Proc. Exergnico Glu 2 Lactatos AG = - 47 Kcal/mol

Proc. Endergnico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O

G = +14.6 Kcal/mol

Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O

47 Kcal Libera en
Degradar glucosa

100%

14,6 Kcal Necesita absorber

Para Fosforilar y
formar ATP

X = 31.06%

RENDIMIENTO ENERGTICO
FASE I:

BALANCE ATPs:

2ATP

2 G3P

-2 ATP

2 G3P

2P

+4 ATP

2 C3P

2 C3

2 ADP

C6

2 C3P

FASE II:
2 Pi 4 ADP
4 ATP

NETO : +2 ATP

GLUCLISIS AEROBIA

GLUCLISIS ANAEROBIA

2 lactate

El piruvato es reducido a lactato en

el citosol, utilizando los electrones
transportados por el NADH.

El priruvato producido por la gluclisis entra

en la mitocondria y es oxidado a CO2 y H2O.
Los electrones transportados por el NADH
entran en la mitocondria mediante sistemas de
lanzaderas.

DESTINO DEL PIRUVATO

La cantidad de molculas de NADH que poseen las
clulas es limitado.
La clula debe regenerar el NADH---NAD+, por:
Fermentacin; Respiracin

DESTINO DEL
PIRUVATO
1, bacterias acido
lcticas.
2. Levaduras.
3. bacterias
acidopropionicas.
4. Enterobacter.
Serratia
5. Enterobacterias.
E. coli
Clostriduim.

DESTINO DEL PIRUVATO

Glucosa
Reduccin

Lactato

Piruvato
Transaminacin
Carboxilacin
Alanina
Oxalacetato

Descarboxilacin
Oxidativa
Acetil Co A

Eritrocitos.
Msculo esq. (ejercicio intenso).

FERMENTACIN
LCTICA

Glucosa
ADP + Pi
ATP

Lactato
deshidrogenasa

Piruvato

Lactato

FERMENTACIN LCTICA

FERMENTACIN ALCOHLICA

FERMENTACIN ALCOHLICA

Levaduras (pan, cerveza).

Bacterias.

Glucosa

2 ADP + 2 Pi
2

2 ATP
2

Vit. B1

FERMENTACIN ACIDOMIXTA

FERMENTACION
BUTANODIOLICA

FERMENTACION
PROPIONICA

EmbdenMeyerhof
DeButadienol

Homolctica

Delcido
propinico
Decidosmixtos

Butanolacetona

1.2. VIA PENTOSA FOSFATO

Va del fosfogluconato, de la hexosamonofosfato, de la
transcetolasa (Warburg -Dickens)
Se efecta en el citoplasma.
Puede ser simultanea a la glicolisis
En ella se utiliza la glucosa para generar ribosa, que es
necesaria para la biosntesis de nucletidos y cidos
nucleicos.
Adems, tambin se obtiene poder reductor en forma de
NADPH que se utilizar como coenzima para el metabolismo
anablico
La ruta puede dividirse en dos fases:
1)La fase oxidativa, en que se genera NADPH, y ribosa
(reacciones irreversibles)
2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato
(y otros monosacridos fosfatados) (Reacciones reversibles).

DETALLE DE LA FORMACION DE
FOSFOGLUCONATO

REACCION DE LA TRANSCETOLASA

REACCION DE LA TRANSALDOLASA

El balance global ser:

6 Glucosa (C6) + 1ATP + 12 NADP+ + 6 H2O 5 G-6-P + 1 ADP + 12
NADPH + H+ + 6 CO2 + Pi

RELACIN GLUCOLISIS-PENTOSA P

FERMENTACION HETEROLCTICA
La fermentacin heterolctica
sucede en bacterias lcticas que
carecen del enzima fructosa-1,6P aldolasa por lo que no pueden
utilizar la ruta glucoltica.
En este caso los azcares se
pueden incorporar a la ruta de las
pentosas fosfato. Figura Gris claro,
reacciones tipo fase I; gris,
reacciones tipo fase II, gris oscuro,
reacciones tipo fase III. 1,
hexoquinasa; 2, glucosa-6-P
deshidrogenasa; 3, 6-fosfogluconato
deshidrogenasa; 4, ribulosa-5-P 3epimerasa; 5, xilulosa-5-P
fosfocetolasa; 6, fosfotransacetilasa;
7, acetaldehdo deshidrogenasa; 8,
alcohol deshidrogenasa; 9, pentosa
quinasa; 10, pentosa fosfato
epimerasa o isomerasa; 11, acetato
quinasa.

FERMENTACION HETEROLCTICA

En una primera etapa (tipo fase I: reacciones preparatorias), la

glucosa es fosforilada por la hexokinasa. La glucosa-6-P sufre
dos deshidrogenaciones consecutivas catalizadas por la
glucosa-6P deshidrogenasa y la 6-fosfogluconato
deshidrogenasa, lo que produce dos moleculas de NADH por
molcula de glucosa que debern ser reoxidadas. La
deshidrogenacin del 6-fosfogluconato va acompaada de su
descarboxilacin, dando como resultado ribulosa-5-P y la
liberacin de CO2. La ribulosa-5-P es epimerizada a xilulosa-5P que es sustrato de la fosfocetolasa y como producto de su
escisin rinde gliceraldehdo-3-P y acetil-P.
Esto ocurre as cuando se metaboliza una pentosa. Pero
cuando se introduce una hexosa por esta va (las bacterias
heterofermentativas no disponen de aldolasa) es necesario
transformarla en una pentosa y el precio metablico son las
dos reacciones de deshidrogenacin.

FERMENTACION HETEROLCTICA

El gliceraldehdo-3-P se incorpora a la fase II de la gluclisis dando

como resultado dos molculas de ATP, una de NADH y una de
piruvato.
En la fase III se deben reoxidar tres molculas de NADH para
mantener el balance redox. La lactato deshidrogenenasa reduce el
piruvato a lactato con la oxidacin simultnea de un NADH a NAD +.
Para reoxidadar las otras dos molculas de NADH se emplea el
acetil-P producido en la fase I. La fosfotransacetilasa transfiere el
grupo acetilo del acetil-P a una molcula de coenzima A para dar
acetil-CoA. Por accin de la acetaldehdo deshidrogenasa y la alcohol
deshidrogenasa se pasa el acetil-CoA a etanol en dos reducciones
sucesivas que oxidan un NADH cada una, dando como resultado la
regeneracin de dos NAD+.
El balance global de la fermentacin de un mol de glucosa por la va
heterofermentativa es un mol de lactato, uno de etanol y uno de CO 2
(por esto se le denomina fermentacin heterolctica) y un rendimiento
energtico de un mol de ATP

UTILIDAD CATABOLICA
El gliceraldehido-3-P es transformado en lactato siguiendo la va de
Embden Meyerhof.
La ribosa-5-P es importante como precursor para la biosntesis de las
purinas, las pirimidinas y los aminocidos aromticos.
A partir de la xilulosa-5-P, algunas bacterias del acido lctico pueden
producir acetilfosfato y gliceraldehido-3-P.
Es fuente de NADPH para reacciones de sntesis y como una ruta de
interconversin de azucares para dar cadenas de carbono de 3, 4, 5, 6
y 7 C para reacciones biosintticas,
Un ejemplo es la formacin de Eritrosa-4 P que puede llevar a la
sntesis de acido Shikimico y de aminocidos aromticos, y
adems, el NADPH es requerido para la produccin de acidos
graso y esteres a partir de Acetil-CoA. Ej. Acetobacter xilinum.
Esta Va permite usar pentosas como fuente de energa por
organismos que carecen de la enzima fosfocetolasa.

1.3. VA DE
FOSFOCETOLASA
Ruta del 6-fosfogluconato. Es la
ruta que siguen ciertas bacteria
lcticas (especialmente
Lactobacillus, Leuconostoc,
bifidobacterium, etc)
Se puede considerar una variante
de la ruta de la PF puesto que se
forma un azcar C5 y, por
consiguiente, tiene lugar una
descarboxilacin.
Sin embargo, en la ruta la enzima
fosfocetolasa rompe el azcar C5 y
da lugar a dos ramas que coinciden a
la formacin de lactato y etanol en un
proceso de fermentacin
heterolctica

FERMENTACIONES LCTICAS DE PENTOSAS.

PROBIOTICOS
Probitico palabra de origen griego que significa "a favor de la
vida es el trmino utilizado para las bacterias amistosas que
viven en el tracto gastrointestinal. Afectan benficamente al
husped y proporcionan balance nutricional y microbiano.
Los microorganismos ms utilizados como probiticos son:
Lactobacillus, Bifidobacterium, Bacillus, Streptococcus,
Pediococcus, Enterococcus y levaduras como
Saccharomyces y Torulopsis y hongos del gnero
Aspergillus.
Estas bacterias probiticas pueden sobrevivir a travs del tracto
gastrointestinal a pesar acidez gstrica y la toxicidad de la bilis.
Bifidobacterium puede transformar una molcula de glucosa en
tres de acetato, pero normalmente se forman tres moles de
acetato y dos de lactato por cada dos moles de glucosa.

ESQUEMA DE
FORMACION DE
LACTATO Y ACETATO EN
BIFIDOBACTERIUM
En la va que utiliza
Bifidobacterium, adems de la
pentosa fosfocetolasa es
caracterstica una hexosa
fosfocetolasa.
Muchas cepas de las especies
de Bifidobacterium producen un
exceso de acido actico. El acido
actico procede del
desdoblamiento del acido
pirvico en acido actico y acido
frmico, como hacen las
bacterias entricas. Adems,
esto conlleva que cierta cantidad
de acido actico se reduzca a
etanol para equilibrar el balance
de oxido-reduccin.

FERMENTACION LACTICA DE VEGETALES

El crecimiento microbiano en conservas vegetales ha sido
dividido en cuatro etapas:
(1) iniciacin, que suele incluir el desarrollo de muchos
microorganismos Gram-negativos y Gram-positivos presentes;
(2) fermentacin primaria, que implica crecimiento de
bacterias acidolcticas con o sin desarrollo de levaduras
fermentativas;
(3) fermentacin secundaria, con crecimiento de levaduras
en la materia fermentable, despus que el desarrollo de las
bacterias acidolcticas resulta inhibido por el bajo pH;
(4) post-fermentacin. Despus de consumirse la materia
fermentable y se caracteriza, por el crecimiento de
microorganismos oxidativos en la superficie de la salmuera
cuando sta se encuentra expuesta a la atmsfera.

FERMENTACION LACTICA DE
VEGETALES
Las bacterias acidolcticas proliferan durante las fases
de iniciacin y fermentacin primaria, dependiendo de su
presencia en el producto original y de las condiciones
qumicas y ambientales bajo las cuales se mantiene el
producto despus de la adicin de sal o salmuera.
Las principales especies son:
Leuconostoc mesenteroides,
Pediococcus pentosaceus,
Lactobacillus brevis y
Lactobacillus plantarum.

RUTAS METABOLICAS EN FERMENTACION DE

CONSERVAS VEGETALES
Los principales carbohidratos existentes en la mayora de los vegetales
son glucosa, fructosa y sacarosa.
Las pentosas libres no suelen estar presentes en cantidades
suficientes.
El manitol puede estar presente en algunos casos. En aceitunas verdes
se han encontrado hasta 7%, referido a peso seco.
Bacterias acidolcticas
Las bacterias acidolcticas involucradas en las fermentaciones de
vegetales pueden metabolizar los azcares siguiendo dos rutas
importantes:
Las bacterias homolcticas metabolizan las hexosas por la ruta
glucoltica para dar cido lctico.
La reaccin global es:

Glucosa (o Fructosa) --- 2 Lctico

Las bacterias heterolcticas, al carecer de la enzima aldolasa (EC

4.1.2.13), a partir de un mol de glucosa producen, por la ruta del 6fosfogluconato, un mol de cido lctico, un mol de etanol (o cido actico) y
un mol de anhdrido carbnico.
Se produce 01 mol de ATP y 03 moles de NADH.
Para recuperar el equilibrio redox, un mol se oxida en la etapa de reduccin
del piruvato y, si no existen aceptores de electrones alternativos, el
acetilfosfato se reduce a etanol oxidndose los otros dos moles de NADH; si
existen aceptores alternativos se forma cido actico como producto final.
La fructosa tambin puede ser metabolizada a travs de la ruta
heterofermentativa de forma anloga a la glucosa, pero tambin puede
funcionar como una aceptor de electrones adecuado llevando a cabo la
oxidacin del NADH; como resultado, una gran parte de la fructosa se
reduce a manitol.
Las reacciones globales son:
Glucosa -> Lctico + Etanol + CO2
3 Fructosa -- 2 Manitol + Lctico + Actico 4- CO2
Lactobacillus plantarum se clasifica como un microorganismo
homolctico facultativo debido a que posee todas las enzimas necesarias
para realizar ambas rutas.

RUTA DE LA FOSFOCETOLASA EN
BACTERIAS ACETICAS

Acetobacter aceti y A. xylimun puede formar acetil-P a partir de

fosfato inorgnico y fructosa-6-P, por la ruta de la fosfocetolasa.

El acetil-P genera ATP mediante la acetil-P quinasa:

RUTA DE LA
FOSFOCETOLASA
EN BACTERIAS
ACETICAS

1.4. VA ENTNER- DUODOROFF

La mayora de las
bacterias tienen las
vas glucolitica y de
las pentosas fosfato,
pero algunas
sustituyen la glucolisis
por la Via EntnerDoudoroff.
Ejemplo:
Pseudomonas G(-),
Streptococcus
faecalis G(+),
Rhizobium G(-),
Agrobacterium G(-) y
Azotobacter G(Pseudomonas. Muy
pocos Gram(+).
Ruta catablica en Zymonona mobilis
Glucose -------> 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net).

1.4. VA ENTNER- DUODOROFF

La ruta de Entner-Doudorof es una ruta metabolica alternativa
que cataboliza glucosa a piruvato usando una serie de enzimas
distintos a la glucolisis y a la ruta de la pentosa fosfato.
Es exclusiva de un numero reducido de microorganismos
carentes de la ruta Embden-Meyerhof. El 6-fosfogluconato
puede deshidratarse a 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato.
Este compuesto puede desdoblarse luego en piruvato y
gliceraldehido-3-fosfato mediante una aldolasa. Mediante esta
ruta se produce menos NADPH que en la que el 6-fosfogluconato
es descarboxilado a ribulosa-5-fosfato. Adicionalmente, el
gliceraldehido-3-P se oxida a piruvato por la va de EmbdenMeyerhof, descarboxilandose en ambos casos el piruvato y
originando acetato.
El resultado general de la va de Etner Doudoroff es el siguiente:
Glucosa (C6)+ADP + NAD+ + NADP+ 2 Piruvato (C3) + ATP +
NADH + NADPH + 2H+

Zymonona mbilis
Tiene capacidad de produccin de bioetanol.
Z. mobilis degrada azcares a piruvato utilizando la va de
Entner-Doudoroff.
Las ventajas de Z. mobilis sobre S. cerevisiae :
-Mayor absorcin de azcar y rendimiento de etanol (hasta
2,5 veces ms alta).
-Produccin de biomasa inferior
-No requiere la adicin controlada de oxgeno durante la
fermentacin
-Suceptibilidad a las manipulaciones genticas.
-La membrana plasmtica de Z. mobilis, contiene
hopanoides, compuestos pentacclicos similares a
esteroles, que le permite tener mayor tolerancia al etanol en
el medio ambiente.

Zymonona mbilis
A pesar de estas ventajas, varios factores impiden el
uso comercial de Z. mobilis en produccin de etanol.
A diferencia de E. coli y levadura, Z. mobilis no
pueden tolerar los inhibidores txicos presentes
en los hidrolizados lignocelulsicos tales como
cido actico y varios compuestos fenlicos.
La concentracin de cido actico en hidrolizados
lignocelulsicos puede ser tan alta como 1,5% (w / v),
que es muy por encima del umbral de tolerancia de
Z . mobilis.

Zymonona mbilis
Varios intentos se han hecho para disear Z. mobilis para
superar sus deficiencias inherentes.
Cepas resistentes al cido actico de Z. mobilis se han
desarrollado por ingeniera metablica, tcnicas de
mutagnesis o mutacin adaptativa.
Sin embargo, cuando estas cepas de ingeniera
metabolizan azcares mixtos en presencia de inhibidores,
el rendimiento y la productividad son mucho ms
bajos, evitando de este modo su aplicacin industrial.

PRODUCCION DE TEQUILA

RUTA EN Gluconobacter oxydans

Cepas Gluconobacter florecen en nichos azucarados, por
ejemplo, uvas maduras, manzanas, dtiles, abejas, frutas,
sidra, cerveza, vino.
Gluconobacter no son patgenos hacia el hombre y otros
animales, pero son capaces de causar la podredumbre
bacteriana de las manzanas y las peras acompaados de
varios tonos de pardeamiento.
El organismo provoca la oxidacin incompleta de
azcares, alcoholes y cidos.
Es conocido principalmente como una bacteria cetognica
debido a la formacin de cido 2,5-dicetogluconico a partir
de D-glucosa.

RUTA EN Gluconobacter oxydans

En Gluconobacter oxydans y
Melanogenes, el 6-fosfogluconato
puede deshidratarse a 2-ceto-3desoxi-6-fosfogluco neto.
Este compuesto puede desdoblarse
luego en piruvato y gliceraldehido3-P mediante una aldolasa.
Mediante esta ruta se produce
menos NADPH que en la situacin
en la que el 6-fosfogluconato es
descarboxilado a ribulosa-5-P
Adicionalmente, el gliceraldehido-3P se oxida a piruvato por la va de
Embden-Meyerhof,
descarboxilandose en ambos casos
el piruvato y originando acetato.

II. METABOLISMO HETEROTROFO

AEROBIO
.
Son aerobios los procesos que pueden desarrollarse en
presencia de oxgeno diatmico.
El metabolismo aerobio (respiracin) surgi en la evolucin
despus que la fotosntesis oxignica, liber a la atmsfera
suficiente oxgeno.
Inicialmente represent una forma de contrarrestar la
toxicidad del oxgeno, ms que una manera de
aprovecharlo.

RESPIRACIN Y FERMENTACIN

RESPIRACIN
Proceso por el cual se transfiere
electrones a un aceptor final
externo.
En clulas eucariotas este
proceso ocurre en las
mitocondrias, o en la membrana
celular de las clulas procariotas
Puede ser:
Aerobia
Anxica.
La respiracin aerobia, hace uso
del O2 como aceptor ltimo de
los electrones desprendidos de
las sustancias orgnicas.

MITOCONDRIA
Organelo presente en clulas eucariotas (vegetales, animales, hongos).
Est limitada por dos membranas, una externa y otra interna. Estas
membranas delimitan dos espacios: la cmara externa o espacio
intermembrana y la matriz.
En la membrana interna se localiza la cadena respiratoria, que consta de
una serie de transportadores de electrones.

Reduccin
Transportador
deelectrones

Oxidacin

Reduccin
La generacin de energa, es producto de reacciones de oxido-reduccin.
Se oxida el NADH y se reduce el O2

RESPIRACIN AEROBIA
Es una combustin controlada del sustrato.
Gluclisis + Ciclo de Krebs o del cido Tricarboxlico (TCA)
COMBUSTIN

RESPIRACIN
E

CCC

GLUCOSA

CC

CCC

CC

CC

C
C

CC

C
C

Coenzima-A. (Co-A)
la coenzima A es qumicamente un tiol, puede reaccionar con los cidos
carboxlicos para formar tiosteres, de modo que acta como un portador
del grupo acilo.

Mercaptol------ac. Pantotenico- Adenina 3P

RESPIRACIN CELULAR. FASE 1

PIRUVATO 3C
HS- CoA

NAD

NADH+ H

CO2
ACETIL - S - CoA 2C

Reduccin piruvato a Lactato es en escasa conc. O 2.; permite a la

Gliclisis seguir funcionando

Ac. Lctico
NAD+
NADH2

Deshidrogenasa
Lctica

Ac. Fosfoenol Piruvato Quinasa

Ac. Pirvico
Pirvico
Piruvato
ADP ATP

R
ND
O
C
TO
MI

IA

Piruvato deshidrogenasa
COOH

HSGA

CO2

C=0

CH3

Descarboxilacin
oxidativa del Piruvato

H3CO-CO N SCoA
NAD

NADH2

Acetil coenzima A

piruvato

CICLO DE KREBS

Si NADH2 no fuera reoxidado

la gliclisis anaerobia podra
de tenerse cuando todo NAD
existente en el citosol se
hubiese reducido.

FASE 2. CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs (de los cidos tricarboxlicos o del cido
ctrico) es una va metablica presente en todas las clulas
aerobias, es decir, las que utilizan oxgeno como aceptor
final de electrones en la respiracin celular.
Este ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena
respiratoria y libera CO2
El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para
muchas biomolculas, como ciertos aminocidos. Por ello
se considera una va anfiblica, es decir, catablica y
anablica al mismo tiempo.

CICLO DE KREBS

1 Sntesis Citrato
2 NADH2

Coenzima A
HSCoA

HSCoA CO2
2 Piruvato

2
Citrato

2 Acetil CoA

Isomerizacin
Citrato a Isocitrato

Piruvato Deshidrogenasa

NAD

NADH2

Isocitrato
NAD

Oxalacetato

Deshidrogenacin de
Malato a Oxalacetato

3ATP

NAD

3ATP

cetoglutarato
4Deshidrogenacin
NAD
tiva
NADH2
cetoglutarato
3ATP
CO2

O2

Malato

Fijacin de 1 mol de H2O

H2O

TP
2A

Fumarato
FADH2
FAD

CICLO DE KREBS

CO2

NADH2

NADH2

Deshidrogenacin
y
3descarboxilacin
del Isocitrato

1A
TP

AD
P+
Pi

Succinil CoA
5 Desacilacin succ
GDP+Pi
CoA
GTP

Succinato

Deshidrogenacin del Succinato

El C.K. se inicia con la condensacin acetil CoA con

el oxalacetato.

1 Sntesis Citrato
Forma Citrato + HSC.A

Citrato Sinteasa cataliza la condensacin del: Monoflor acetil CoA con Acetil
CoA + Oxalacetato Citroil CoA
Citrato
H2O

HSCoA

Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacin del cido.

2 Isomerizacin Citrato a Isocitrato

Se realiza en 2 etapas:
Citrato

Cis-aconitato
H2O

H2O

Isocitrato

3 Deshidrogenacin y Descarboxilacin del Isocitrato

Se realiza en 2 etapas:
NAD
Isocitrato

NADH2

CO2

Oxalsuccinato

Cetoglutarato

Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y

se libera 1 mol CO2
4 Descarboxilacin Oxidativa Cetoglutarato
Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2

Succinil CoA contiene enlace de alta energa

Se libera 2 molcula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria.

5 Desacilacin de Succinil CoA

Succinil CoA. Pierde CoA por accin de la succinil CoA sinteasa que cataliza
la ruptura enlace tioester rico en Energa. Puente en succinil CoA.
La ruptura del Enlace tioester est asociada a la fosforilacin GDP. Formacin
GTP, es un ejemplo de fosforilacin a nivel de sustrato.
Succinil CoA + GDP + Pi

Succinato GTP

Es la nica Rx del C.K. donde se produce un enlace fosfato de Alta Energa

directamente.
GTP + ADP

ATP + GTP
Nucleosido difosfato
Quinasa

A este nivel se sintetiza 1 mol ATP

Presdente en casi todos

los tejidos

 6 Deshidrogenacin del Succinato

Aceptar de H2 el FAD grupo prosttico de la enzima que
transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria.
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP.
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a la
membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las dems
enzimas que estn en la Matriz Mitocondrial.
7 Fijacin de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
8 Deshidrogenacin del Malato a Oxalacetato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona
con cadena Respiratoria.
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo
ciclo.

Reaccin Global del Ciclo de Krebs

Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X c/mol acetil CoA se libertan 2CO2

Estos 2 carbonos liberados

no son de la acetil CoA sino
del oxalacetato.

En c/vuelta C.K. hay 4 RX Oxido Reduccin

1 Descarboxilacin oxidativa del Isocitrato

forma

NADH2

2 Descarboxilacin oxidativa del - Cetoglutarato

forma

NADH2

3 Oxidacin del Malato

forma

NADH2

4 Oxidacin del Succinato

forma

FADH2

Cont Rx Global del Ciclo de Krebs

Se forma enlace Fosfato de alta energa en forma de GTP en la
descilacin Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa.

c/NADH2 que interacciona con Cad. Respiratoria se

forma 3ATP 3ATP * 3NADH = 9 ATP
c/FADH2 que interacciona con Cad. Respiratoria se
forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacin ADP a expensas GTP se forma 1
ATP = 1 ATP

..

9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en

cada vuelta del C. Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O sntesis del citrato
1 H2O Hidratacin del Fumarato

Cont Rx Global del Ciclo de Krebs

El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume en:

Acetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi

2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP

El total ser el doble del indicado en esta reaccin
El ciclo proporciona 5cetoglutarato y oxalacetato
para la sntesis de glutamato y aspartato
respectivamente.

Gluclisis aerobia

Gluclisis anaerobia

2 lactate

El piruvato es reducido a
lactato en el citosol, utilizando
los electrones transportados
por el NADH.

El priruvato producido por la gluclisis entra

en la mitocondria y es oxidado a CO2 y H2O.
Los electrones transportados por el NADH
entran en la mitocondria mediante sistemas de
lanzaderas.

Gluclisis

TCA

Fase 3. transporte de electrones.

Respiracin

Los electrones del NADH2 son transferidos de manera secuencial a

travs de una serie de protenas transportadoras de la membrana
celular. Finalmente se unen al oxgeno y forman agua como producto
final de todo el ciclo
Esta es la cadena de transporte de electrones.
El transporte se realiza a travs de una serie de reacciones de
xido-reduccin
Los electrones son transportados a un aceptor terminal como: El
oxgeno (en la respiracin aerbica), Nitrato, sulfato (en la
respiracin anxica).

TRANSPORTE DE ELECTRONES: RESPIRACIN

Las protenas transportadoras estn agrupadas en tres grandes
complejos.
Cada grupo posee un potencial redox ms positivo que el
anterior; los electrones descienden en cascada desde el NADH 2
hacia los grandes complejos de enzimas, situados en niveles
energticos cada vez menores, hasta finalmente ser transferidos
al oxgeno.

TORRE DE ELECTRONES

A travs de los transportadores de la cadena respiratoria

ocurren reacciones de xido reduccin, que liberan la energa
necesaria para la sntesis de ATP.
En la membrana interna se localizan los Complejos I al IV

Los complejos son: (NADH deshidrogenasa, succnico

deshidrogenasa, coenzima-Q reductasa y citocromo c
oxidasa) que transportan electrones, y el Complejo V est
vinculado a la sntesis de ATP

El Complejo I (NADH - ubiquinona reductasa) es por

donde ingresan la mayora de los electrones a la cadena.
Los electrones son transferidos desde el NADH.H a la
CoQ, a travs del FMN (flavn mononucletido) que es
parte del Complejo I.

El Complejo II (succinato deshidrogenasa) es el otro punto de

entrada de electrones a la cadena, y en su transferencia entre el FAD
y la CoQ no libera energa suficiente para bombear protones. Por
esto se genera un ATP menos cuando la cadena comienza por el
FAD respecto a cuando comienza por el NAD.
El Complejo III (CoQ - citocromo c reductasa) recibe electrones de
los Complejos I y II. A partir de este paso se transportan electrones, y
quedan libre los H+. El Complejo II involucra a los citocromos y la
energa aportada por este Complejo para el bombeo de protones es
suficiente para formar ATP.
El Complejo IV (citocromo oxidasa) cataliza la formacin de H2O a
partir de los 2 e-, O y 2H+.
Este complejo contribuye con la generacin de un gradiente de
protones suficiente para generar un ATP. Observar que el oxgeno se
reduce a agua, mientras la energa liberada por los electrones
permite la fosforilacin del ADP a ATP: el proceso se denomina
fosforilacin oxidativa.

 El Complejo V, tambin anclado en la membrana mitocondrial interna,

es la ATPasa o ATPsintasa . Este complejo est formado por los
componentes Fo y F1:
a) Fo corresponde al canal protnico. En presencia de oligomicina, un
antibitico que se une a este canal, no ocurre el pasaje de H+, y por lo
tanto se inhibe la sntesis de ATP.
b) F1 contiene las unidades catalticas de la ATPasa, que permite
sintetizar el ATP a partir del ADP y P.

RESPIRACION CELULAR

FASE I
FASE II

FASE III

HIPOTESIS QUIMIOSMOTICA. FOSFORILACION

OXIDATIVA
Sostenida por Mitchell, puede explicar la sntesis de ATP en la
mitocondria.
La energa liberada por el transporte de electrones se utiliza para
bombear protones desde la matriz, al espacio intermembrana.
De esta manera se genera un gradiente electroqumico de
protones que ejerce una fuerza protonmotriz.
Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, el retorno
de protones a la matriz slo puede hacerse a travs de la ATPsintetasa.
Esta protena utiliza la energa acumulada en el gradiente de H+
para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP .
El resultado es la fosforilacin oxidativa.

FOSFORILACION OXIDATIVA
Proceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH 2 y FADH2 al
O2 a travs de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna

Resumen de
catabolismo
organtrofo
de la glucosa

METABOLISMO Y ACTIVIDAD FSICA

El objetivo final del metabolismo en los msculos es la
sntesis de ATP, necesario para el trabajo del musculo .
El almacenamiento de ATP en los msculos es limitado
( para unos minutos), y el ATP se agota y se renueva unas
5000 veces al da.
La glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucgeno.
La gliclisis es mas rpida que la respiracin aerbica, y la
la fosforilacin oxidativa.
Durante el ejercicio debido a una falta de oxgeno
(anaerobiosis), se produce cido lctico.
Dopaje uso de esteroides anablico-andrognicos

CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL

Hay un conjunto de compuestos de estructura
qumica muy variable que se
encuentran
ubicados o adheridos a la membrana
mitocondrial interna.
Aqu a travs de procesos de xido
Reduccin se realiza la transferencia de H 2 y/o
hacia el oxgeno con desprendimiento de
energa que se aprovecha para la sntesis de
ATP (Fosforilacin Oxidativa)

CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL

(Fe-s)
Complejo III:Citocromo Complejo IV: Citocromo
Oxidasa
Reductasa
ADP + Pi ATP
ADP + Pi ATP

Complejo I: NADH
reductasa
ADP + Pi ATP

Ac. lctico

NAD+

Ac. pirvico

NADH2

FMNH2
8(Fe-S)
FMN
2(Fe-S)

DH 2
FA

.
Ac

um

CoQH2

Cit C1
Fe+3

Cit C
Fe+2

Cit (a+a3)
Fe+3
Cu

Cit b
Fe+3

Cit C1

Cit C
Fe+3

Cit (a+a3)
Fe+2

Fe

+2

2H+

H2O

D
FA

ico
r

.s

CoQ

Cit b
Fe+2
(Fe-S)

o
ic
n
ci
uc

Ac En esta parte Hay Inhibidores

como: Roterona
Amital
Barbitricos
Picridicina
Inhiben la formacin del
Complejo I y del Complejo II

Son compuestos
que se unen a la
cadena
respiratoria,
cortando o
inhibiendo la
cadena al impedir
el transporte de

valencia . .
participan en el
transporte de

O2 atmf.

Cit (a+a3)
Fe+3
Citocromos: Son protenas
que tienen al grupo Hemo
como grupo prosttico.

Complejo II
Soccinato Reductosa
INHIBIDORES

O2 -

Centros Fe-S se
intercalan para
formar compuestos
cambian de

Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe

En esta parte se unen
inhibidor-8 como:

Citocromo C es el ms
dbilmente unido

CN-

Slo transportan uno a la vez

CO

El Fe acta en el transporte

Azida Na

Absorben VIS (400-600nm)

SH2

Se modifican segn su estado

xido reduccin.

Antimicina
Malonato

RENDIMIENTO ENERGTICO

RESPIRACIN ANXICA
Respiracin anaerobia o anxica: no interviene el oxgeno, y
se emplean otros aceptores finales de electrones,
generalmente minerales.

DESNITRIFICACION DE AGUAS RESIDUALES

En aguas residuales los compuestos orgnicos, (protenas, cido rico,
peptidos, aminocidos y otros) son descompuestos por bacterias a
amonio, CO2 y H2O.
En condiciones aerbicas, el amonio es oxidado a NO2- por las bacterias
nitrosomonas.
El NO2 resulta poco estable y es oxidado rpidamente por las
nitritobacterias a NO3. Este proceso es denominado nitrificacin
En la desnitrificacin la respiracin anxica es llevada a cabo por
microorganismos en medioambiente sin oxgeno soluble, obteniendo el
mismo desde sales minerales, como los nitratos.
Algunos gneros bacterianos capaces de respirar en medio anxico son:
Achromobacter, Aerobacter, Alcaligenes, Bacillus, Brevibacterium,
Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus, Pseudomonas y
Spirillum.
Estas bacterias son hetertrofos capaces de reducir al nitrgeno, desde
+5 hasta cero en varias etapas.

Nitrato nitrito-- xido ntrico-- xido nitroso-- nitrgeno.

DESNITRIFICACIN
La presencia de oxgeno disuelto suprimir el sistema
enzimtico necesario para la desnitrificacin.
Alcalinidad puede ser generada por la conversin desde
nitrato a nitrgeno resultando en un incremento en el pH. El
pH ptimo esta entre 7 y 8 para las diferentes poblaciones
bacterianas.
Reaccin de desnitrificacin propuesta por McCarty en 1969
Los procesos biolgicos para eliminacin de nitrgeno
pueden ser agrupados en tres categoras:

simples, dobles y triples.

Entre los primeros que son los ms conocidos y utilizados,
cabe destacar los procesos de WUHRMANN, LUDZAKETTlNGER y su modificado o de BARNARD, BARDENPHO,
SBR y los Canales de oxidacin prolongada.

PROCESO WUHRMANN

Se trata de un proceso en el que la desnitrificacin se hace con fuente

de carbono interna, por respiracin endgena de la biomasa.
Se observan rendimientos entre el 30 y 90 % en la eliminacin de N.
Se han hecho modificaciones de este proceso desviando cierto caudal
primario (15 %) o metanol a la cmara de anoxia para aportar carbono
y oxgeno, con lo que se obtienen mayores tasas de desnitrificacin.

EL PROCESO LUDZAK-ETTINGER.
Se hace una inversin en la secuencia de reactores, respecto del modelo anterior,
colocando en cabecera el anxico, lo cual supone una ventaja importante ya que se
introduce una fuente de carbono exgena que mejore la desnitrificacin. En este
caso el rendimiento en la desnitrificacin depende directamente de la tasa de
recirculacin Qr/Q.
Se han observado rendimientos del 88 %, para afluentes de 130 mg/I en DBO5, con
una tasa de recirculacin 8/1.

Dada la importancia que tiene en este proceso la recirculacin, para introducir los
nitratos producidos en la zona aerobia, a la zona anxica, y para no alterar en
exceso las tasa habituales de recirculacin desde el decantador secundario, Barnard
propuso una modificacin del proceso, que consiste en introducir una recirculacin
interna Qri desde el final de Ia cuba de aireacin a cabecera de anoxia que
complemente a la externa Or, recirculando entre ambas la cantidad necesaria

PROCESO BARNARD O LUDZAK-ETTLNGER MODIFICADO.

En este proceso podemos controlar a voluntad la

recirculacin interna Qri, segn el rendimiento deseado de
desnitrificacin pudiendo obtener con menores volmenes
de anoxia mayores rendimientos que en los dos procesos
anteriores.

EL PROCESO BARDENPHO (1974).

Consiste en una secuencia de cuatro reactores anxicos y aerbios, con

recirculacin interna del licor mezcla del primer reactor aerobio al primer anxico
con una tasa de 4 a 6 veces el caudal de tratamiento.

En este proceso se obtiene un rendimiento mayor que en los anteriores, ya que

en ellos no podemos recircular a cabecera el 100 % de los nitratos producidos en
la zona aerobia y por tanto una parte de estos seguir su curso hacia el efluente.
Si colocamos una segunda etapa de anoxia, podremos desnitrificar con fuente
de carbono endgena el resto de los nitratos que no hayan sido recirculados a
cabecera. Aadimos como cuarto reactor una fase aerobia para liberar el N2
gaseoso producto de la desnitrificacin, antes de llegar al clarificador, lo que
supondra cierta flotacin de fangos.

CATABOLISMO DE LIPIDOS (TRIGLICRIDOS)

Los triglicridos (grasas y aceites) en la clula, son
hidrolizados por las lipasas, hasta glicerol y cidos grasos
libres:

CATABOLISMO DE LOS LPIDOS

cido graso

Glicerina

cido graso

cido graso
Lpido

Glicerina
3 cidos grasos

CATABOLISMO DE LOS LPIDOS

El glicerol es absorbido como tal y rpidamente
sufre transformacin a dihidroxiacetona fosfato.

La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada,

entra a la va glicoltica y se oxida hasta piruvato
que luego pasar a Acetil -CoA

Oxidacin de glicerina
Glicerina
Glicerina quinasa

ADP

-------

ATP

Mg+2

Glicerina3 fosfato

NAD

Glicerina
fosfato
deshidro
genasa
-------------

Glicerina
-3 fosfato

Todos los compuestos de esta reaccin entran a la va glucoltica.

NADH2

+
Fosfato de
dihidro
acetona

- oxidacin de cidos grasos

El C que se oxida es el , de ah el nombre de la va
CH3 CH2 CH2 COOH
La oxidacin: se realiza en dos etapas:
Primera, el carbono es oxidado y se eliminan 2 tomos de
carbono de la cadena hidrocarbonada del cido, formndose AcetilCoA. el AG activado es oxidado por una deshidrogenasa
dependiente de FAD.
Segunda, el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a travs del
ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa. otra deshidrogenada,
dependiente de NAD, lo oxida, pasando a NADH.H.

- oxidacin de cidos grasos

El ingreso de una HS-CoA produce una ruptura de la molcula
en dos: una acetil-CoA (de 2 C) y el acido grasoCoA (con 2 C
menos que el inicial), que vuelve a ser oxidado en su C 2 en
otra vuelta.
Los productos obtenidos en una vuelta de la -oxidacin son:
a) Una molcula de acetil CoA.
b) Una molcula del acido grasoCoA con 2 C menos.
c) Un NADH.H y un FADH2 (de Cadena respiratoria), por lo se
forman 5 ATP.

Oxidacin de los cidos grasos

Catabolismo de protenas
Las protenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las protenas
exgenas a pptidos.
La degradacin de protenas sucede por rompimiento de los enlaces
peptdicos, por accin de enzimas proteasas. Liberando pptidos y
aminocidos.
Proteasas
Peptidasas
Protenas----- Pptidos-------

Aminocidos

Procesos posteriores: Eliminacin del grupo amino y la oxidacin del

esqueleto carbonado.
En el metabolismo, el principal producto final de las protenas es el
amonaco (NH3) que en el caso de mamferos luego se convierte en
urea (NH2)2CO2 en el hgado y se excreta a travs de la orina.

Motivos de degradacin
Los motivos por los que se degradan protenas son:
1. Sntesis de protenas anormales, con algn o varios aminocidos
alterados.
2. Envejecimiento proteico. Las protenas a medida que pasa el tiempo
se van oxidando, y alterando.
3. Las protenas mas activas (p.e. enzimas reguladoras) no pueden
tener una concentracin elevada constante en la clula, por lo que
deben ser degradadas una vez cumplan su funcin
En humanos se ha encontrado que las protenas tienen una vida media
en general muy corta, por termino medio establecida en 2 das, pero
aquellas protenas mas activas tienen una vida media de unos 2 minutos,
y otros como la hemoglobina, unos 120 das.
Las protenas se pueden degradar casi en cualquier lugar de la clula,
pero mayoritariamente en los lisosomas y en el citosol.
En mamferos, todas las clulas pueden degradar protenas, pero
fundamentalmente el rgano mas implicado es el hgado, y en menor
medida el msculo.

Procesos intracelulares
Las protenas estn sometidas a un recambio constante
degradacin/sntesis, por tanto todos los das podemos
degradar hasta 300g de protenas endgenas.
Puesto que la concentracin de protenas debe
mantenerse constante, hemos de sintetizar la misma
cantidad. Esto es lo que se denomina recambio proteico
turn over, que implica tanto sntesis como degradacin de
protenas para mantener la [protena] dentro de los valores
del estado estacionario.
Los aminocidos se degradan, por dos vas:
a)
degradacin del esqueleto carbonado y
b)
degradacin del amino.

a) Oxidacin del esqueleto carbonado

Los esqueletos carbonados de los diversos aminocidos son
canalizados hacia la formacin de siete molculas: piruvato,
acetil-CoA, acetoacetil-CoA, a-cetoglutarato, succinil-CoA,
fumarato y oxalacetato
Mediante estas rutas catablicas diferentes se obtienen: cido
pirvico, acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs.
Estos compuestos despus pueden oxidarse completamente
hasta CO2 y H2O, o utilizarse para la sntesis de glucosa y cidos
grasos que posteriormente sern utilizados como combustibles.
El fosfato de piridoxal, la vitamina B6 en forma de coenzima,
forma una parte esencial del sitio activo de las transaminasas y de
muchas otras enzimas con aminocidos como sustratos. En todas
las reacciones de los aminocidos, dependientes del fosfato de
piridoxal, el paso inicial es la formacin de una base de Shiff
intermediaria unida a la enzima.

a) Oxidacin del esqueleto carbonado

Dos transaminasas, la alaninapirvico transaminasa

(alanintransaminasa) y la glutmicoacetoglutrico transaminasa
(glutmicotransaminasa), presentes en la mayor parte de los
tejidos animales, catalizan la transferencia de grupos amgenos de
la mayor parte de los aminocidos para formar alanina (a partir del
piruvato) o del glutamato (a partir del acetoglutarato).
Cada transaminasa es especfica para el par especificado de
aminocido y cetocido como un par de sustratos, pero inespecfica
para el otro par, el cual puede ser cualquiera de una amplia
variedad de aminocidos y sus correspondientes cetocidos.

a) Oxidacin del esqueleto carbonado

Puesto que la alanina es tambin un sustrato para la reaccin de la

glutmico transaminasa, todo el nitrgeno amnico proveniente de los
aminocidos que pueden experimentar la transaminacin se puede
concentrar en el glutamato.
Esto es importante porque el Lglutamato es el nico aminocido de
los tejidos de mamfero que experimenta desaminacin oxidativa a
una tasa apreciable. La formacin de amoniaco de los grupos
amgenos a se realiza, as, principalmente mediante la conversin del
nitrgeno amnico a del Lglutamato.
La mayor parte de los aminocidos (pero no todos) son sustratos de
la transaminacin.
Las excepciones incluyen a la lisina, la treonina y a los iminocidos
cclicos prolina e hidroxiprolina.
La transaminacin no est restringida a los grupos amgenos a.

b) Eliminacin del grupo amino

Dos etapas: transaminacin y desaminacin oxidativa.
Transaminacin: Transfiere el grupo amino del aminocido a un
cetocido, ( ac. Cetoglutrico) que se transforma en cido glutmico, por
accin de transaminasas. As, se recogen los grupos aminos de distintos
aminocidos en uno slo, el cido glutmico.
Desaminacin oxidativa: El cido glutmico, por accin de la glutamato
deshidrogenasa, sufre una oxidacin; los hidrgenos son recogidos por el
NAD+ o NADP+, que se reducen, y se libera el grupo amino en forma de
amoniaco, regenerndose al -cetoglutrico.
El amoniaco de convierte en sales de amonio, como la urea.

Desaminacin oxidativa

Las aminocido-oxidasas son flavoprotenas autooxidables, es decir, el

FMN o el FAD reducido es reoxidado directamente por el oxgeno
molecular (Fig. 212), formando el perxido de hidrgeno (H 2O2) sin
participacin de los citocromos o de otros transportadores de electrones.
El producto txico H2O2 es desdoblado entonces en O2 y H2O por la
catalasa que existe ampliamente en los tejidos especialmente en el
heptico. (Fig. 212).
Aunque las reacciones de las aminocido-oxidasas son reversibles,
el acetocido producido no es descarboxilado enzimticamente por el
H2O2 si falta la catalasa, formndose un cido carboxlico con un tomo
menos de carbono.
Tanto la actividad de la L- como la de la Daminocido-oxidasa estn
presentes en el tejido renal, aunque la funcin de la Daminocidooxidasa es oscura.

Desaminacin oxidativa

En las reacciones de la aminocido-oxidasa (Fig. 212) el aminocido es

deshidrogenado primero por la flavoprotena de la oxidasa, formando un a
iminocido. Este adiciona agua espontneamente y luego se descompone
espontneamente en el correspondiente acetocido con prdida del
nitrgeno aimnico como amoniaco.
La L-aminocido-oxidasa de los mamferos una FMNflavoprotena, est
restringida a los tejidos renal y heptico.
Su actividad es bastante baja y esencialmente no tiene efecto sobre la
glicina o sobre los Lismeros de los cidos dicarboxlicos o de los b
hidroxia-aminocidos
La D-aminocido-oxidasa de los mamferos una FADflavoprotena de
amplia especificidad de substratos, existe en el tejido heptico y renal de la
mayor parte de los mamferos.
La Dasparagina y la Dglutamina no son oxidadas y la glicina y los D
ismeros de los aminocidos cidos y bsicos son malos substratos.

Desaminacin oxidativa

LGlutmico deshidrogenasa. Los grupos amgeno de la mayor parte

de los aminocidos son transferidos, en ltimo trmino, al a
cetoglutarato por transaminacin formando Lglutamato. La liberacin
de este nitrgeno como amoniaco es catalizada por la Lglutmico
deshidrogenasa, una enzima de gran actividad, ampliamente
distribuida en los tejidos de mamferos.
La glutmico deshidro-genasa usa ya sea NAD+ o NADP+ como
cosubstrato. La reaccin es reversible y funciona tanto en el
catabolismo de los aminocidos como en su biosntesis. Por
consiguiente, ella funciona no slo canalizando el nitrgeno del
glutamato hacia urea (catabolismo), sino tambin catalizando la
aminacin del acetoglutarato por el amoniaco libre.
Esta ltima funcin (biosinttica) es de particular importancia en las
plantas y en las bacterias, las cuales pueden sintetizar grandes
cantidades de aminocidos a partir de la glucosa y el amoniaco.

RESUMEN DE HETEROTROFOS

Almidn
Glucosa
6C

Azcares
complejos

Glicerol
3C

Rutas de otros
compuestos
en la
respiracin
aerbica

Gliceraldehdo
3P
3C
Aminocidos
3C

cido pirvico
3C

cido Lctico
3C

cidos
Grasos

Aminocidos
2C

Otros
aminocidos de
ms de
3C

Acetil CoA
2C

Ciclo
de los cidos
tricarboxlicos

Alcohol
2C