RESPIRACION

CELULAR
Las clulas son diminutas fbricas en que
se procesan materiales a nivel molecular, a
travs de miles de reacciones metablicas.
Las clulas se encuentran en un estado
dinmico, y de manera continua acumulan y
desdoblan los diversos constituyentes
celulares.

 El metabolismo tiene dos componentes

complementarios: catabolismo, que es el
desdoblamiento o degradacin de
molculas en componentes ms pequeos,
y anabolismo, la sntesis de molculas
complejas a partir de componentes ms
sencillos.
Las reacciones anablicas de las clulas
dan por resultado la formacin de protenas,
cidos nucleicos, lpidos, polisacridos y
otras molculas complejas que ayudan a
mantener la vida de la clula o del
organismo del que sta forma parte.

 Casi todas las reacciones anablicas son

endergnicas y requieren ATP o alguna otra
fuente de energa que las impulse.
Todo organismo debe extraer energa
de las molculas orgnicas de alimento
que l mismo manufacture por
fotosntesis o tome del ambiente .
Durante la digestin, las protenas son
descompuestas en los carbohidratos
que las componen, los carbohidratos
son desdoblados en azcares simples, y
las grasas se rompen en glicerol y
cidos grasos.

 Estos nutrimentos son absorbidos a

continuacin en la sangre y transportados
a todas las clulas.
Cada clula convierte la energa de los
enlaces qumicos de los nutrimentos en
energa del ATP por un proceso
denominado respiracin celular.
La respiracin celular puede ser aerobia o
anaerobia.
La respiracin aerobia requiere oxgeno
molecular (0 2), en tanto que las vas
anaerobias, entre las que se incluyen la
respiracin anaerobia y la fermentacin,
no necesitan oxgeno.

 La mayor parte de las clulas uti

lizan la respiracin aerobia, que es
con mucho la va ms comn. Las
tres vas (respiracin aerobia, res
piracin anaerobia y fermentacin)
son exergnicas y liberan energa.

RESPIRACION AEROBIA ES
UN PROCESO REDOX
La mayor parte de los eucariotes y
procariotes utilizan una forma de
respiracin celular que requiere oxgeno,
de modo que realizan la respiracin
aerobia.
Durante esta respiracin, los nutrimentos
se catabolizan a dixido de carbono y
agua Casi todas las clulas de plantas,
animales, protistas, hongos y bacterias
emplean la respiracin aerobia para
obtener energa a partir de glucosa.

 C 6 H1206 + 6 O 2+ 6 H20 6 CO 2 +
12
H 2 0 + Energa (como ATP)
Dado que la transferencia de tomos de hi
drgeno es equivalente a la de electrones, se
trata de un proceso redox en el que la glucosa
se oxida y el oxgeno se reduce.
Las clulas no transfieren tomos de hidrgeno
directamente de la glucosa al oxgeno.
La respiracin aerobia es un proceso redox en
el cual los electrones asociados a los tomos de
hidrgeno de la glucosa se transfieren al
oxgeno en una serie de alrededor de 30 pasos
o etapas. Durante este proceso, la energa libre
de los electrones se emplea para la sntesis de
ATP.

LA RESPIRACION AEROBIA
TIENE CUATRO ETAPAS
Las reacciones qumicas de la respiracin
aerobia de la glucosa pueden agruparse en
cuatro etapas
En los eucariotes, la primera etapa
(gluclisis) se realiza en el citosol, y el resto
ocurren en el interior de las mitocondrias.
La mayor parte de las bacterias tambin
efectan estos procesos, pero dado que sus
clulas carecen de mitocondrias, todas las
etapas se llevan a efecto en el citosol y en
asociacin con la membrana plasmtica:

Comprende:
1. Gluclisis. Una molcula de glucosa,
de seis carbonos, se con vierte en dos
molculas de piruvato,de tres
carbonos, con la formacin de ATP y
NADH.
2. Formacin de acetilcoenzima A. Cada
molcula del piruvato entra en una
mitocondria y se oxida para convertirse
en una molcula de dos carbonos
(acetato) que se combina con coenzima
A y forma acetilcoenzima A; se produce
NADH y se libera dixido de carbono
como producto de desecho.

3. Ciclo del cido ctrico. El grupo

acetato de la acetilCoA se combina
con una molcula de cuatro carbonos
(oxalacetato), y se forma una
molcula de seis carbonos (citrato).
En el transcurso del ciclo sta se
recicla a oxalacetato y se libera
dixido de carbono como producto
de desecho.
Se captura energa como ATP y los
compuestos reducidos de alto
contenido de energa NADH y FADH.

4. Cadena de transporte de electrones y

quimismosis. Los electrones extrados
de la glucosa durante las etapas
precedentes se transfieren de NADH y
FADH, a una cadena de compuestos
aceptores de electrones. A medida que
los electrones pasan de un aceptor a
otro, parte de su energa se emplea para
bombear hidrogeniones (protones) a
travs de la membrana mitocondrial
interna, con lo que se forma un
gradiente de protones. En un proceso
denominado quimismosis, la energa de
este gradiente se usa para producir ATP.

La mayor parte de las reacciones de la

respiracin aerobia son de uno de tres tipos,
a saber:
1. Deshidrogenacin,
2. Descarboxilacin,
3. De preparacin.
Las deshldrogenaciones son reacciones en las
cuales se extraen dos hidrgenos (en
realidad, dos electrones ms dos protones)
del sustrato y se transfieren a NAD o FAD.
En la descarboxilacin, parte de un grupo
carboxilo (-COOH) se disocia del sustrato
como una molcula de C02. El dixido de
carbono que exhalamos con cada respiracin
proviene de descarboxilaciones que ocurren
en las clulas.

Las reacciones son de preparacin, en

las cuales las molculas experimentan
transposiciones y otros cambios de
manera que luego puedan sufrir
deshidrogenaciones o
descarboxilaciones adicionales.

EN LA GLUCLISIS, LA
GLUCOSA SE CONVIERTE EN
DOS(que
PIRUVATOS
La gluclisis
significa literalmente

"rotura de azcar") no necesita oxgeno

y ocurre en condiciones aerobias o
anaerobias, en la cual una molcula de
glucosa (compuesto de seis carbonos)
se convierte en dos molculas de
piruvato (compuesto de tres carbonos).
hay una ganancia neta de dos
molculas de ATP y dos de NADH.

 Las reacciones de la gluclisis ocu

rren en el citosol, donde hay los
componentes necesarios, como ADP,
NAD + y fosfatos inorgnicos, que
flotan libres en el citosol.

 Este proceso se divide en dos fases

principales. La primera comprende
reacciones endergnicas que
requieren ATP; la segunda incluye
reacciones exergnicas que liberan
ATP y NADH.

LA PRIMERA FASE DE LA
GLUCLISIS REQUIERE UNA
INVERSIN INICIAL DE ATP

La primera fase de la gluclisis a veces recibe

el nombre de fase de "inversin de energa".
La glucosa es una molcula relativamente
estable y no se rompe con facilidad.
En dos reacciones de fosforilacin que
ocurren por separado, se transfiere un grupo
fosfato de ATP al azcar. El azcar fosforilado
resultante (fructosa- 1-,6-bisfosfato) es menos
estable y se rompe por accin de una enzima;
a fin de cuentas se forman dos molculas de
un compuesto de tres carbonos,
gliceraldehdo-3-fosfato (G3P o PGAL).

LA SEGUNDA FASE DE LA
GLUCLISIS GENERA NADH Y
ATP
Cada molcula de G3P
se convierte en

piruvato
Como hay dos molculas de G3P por cada
glucosa, se forman dos NADH. La energa de
los electrones transportados por este ltimo
puede emplearse para formar ATP ms tarde.
En dos de las reacciones que llevan a la
formacin de piruvato, se forma ATP cuando
un grupo fosfato se transfiere al ADP desde
un intermediario fosforilado. Este proceso se
denomina fosforilacin a nivel del sustrato.

EL PIRUVATO SE
CONVIERTE EN
En los
eucariotes, las molculas de
ACETILCOENZIMA
A

piruvato formadas en la gluclisis entran

en las mitocondrias, donde se convierten
en acetilcoenzima A (acetilCoA).
Estas reacciones ocurren en el citosol de
tos procariotes aerobios. En esta serie
de reacciones, el piruvato experimenta
un proceso denominado descarboxilacin
oxidativa.

 La coenzima A transfiere grupos

derivados de cidos orgnicos. En este
caso se trata de un grupo acetilo,
relacionado con el cido actico. La
coenzima A se sintetiza en la clula a
partir de una de las vitaminas del
complejo B, el cido pantotnico. La
fijacin de un grupo acetilo a la
coenzima A es catalizada por un
complejo multienzimtico, que incluye
varias copias de cada una de tres
enzimas distintas. La reaccin global
para la sntesis de acetilcoenzima A es
como sigue:

 2 Piruvatos + 2 NAD + + 2 CoA

2 AcetilCoA + 2 NADH + 2
C02

 En este punto de la respiracin

aerobia, se han formado cuatro
molculas de NADH por el
catabolismo de una sola de glucosa;
a saber, dos durante la gluclisis y
otras tantas al formarse acetilCoA a
partir de piruvato

EL CICLO DEL CIDO

CTRICO OXIDA LA
El ciclo
ACETILCOENZIMA
A
del cido ctrico, tambin

llamado ciclo de los cidos

tricarboxlicos (ciclo TCA) o ciclo de
Krebs (en honor de Sir Hans Krebs,
quien reuni las contribuciones
acumuladas de muchos cientficos y
dilucid sus detalles en el decenio de
1930), ocurre en las mitocondrias.

 La primera reaccin del ciclo ocurre

cuando la acetilCoA transfiere su grupo
acetilo de dos carbonos al oxalacetato,
compuesto de cuatro carbonos, con lo que
se forma citrato, que posee seis carbonos:
Oxalacetato + AcetilCoA Citrato + CoA

4C
2C
6C
Luego, el citrato experimenta una
sucesin de transformaciones qumicas,
en que pierde primero un grupo carboxilo
y luego otro, en la forma de C02.

 La mayor parte de la energa que

queda disponible con los pasos
oxidativos de este ciclo se transfiere
en la forma de electrones de alto
contenido de energa al NAD +, lo
que forma NADH. Por cada grupo
acetilo que entra en el ciclo del
cido ctrico se producen tres
molculas de NADH. Tambin se
transfieren electrones al aceptor de
electrones FAD, con lo que se
produce FADH2.

 En el curso del ciclo del cido ctrico, se

disocian dos molculas de CO 2 y el
equivalente a ocho tomos de hidrgeno
(ocho protones y ocho electrones), con
la formacin de tres molculas de NADH
y una de FADH2.
Se genera ms hidrgeno del que entr
en el ciclo con la molcula de acetilCoA.
Debido a que se producen dos molculas
de acetilCoA por cada una de glucosa,
se requieren dos ciclos por molcula de
glucosa.
Al final del ciclo del cido ctrico, la
glucosa se ha catabolizado por completo

 Solamente cuatro molculas de ATP

se han formado por fosforilacin al
nivel del sustrato: dos durante la
gluclisis y dos en el ciclo del cido
ctrico.

LA CADENA DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES EST
ACOPLADA A LA SNTESIS DE
Los electrones se transfirieron (como
ATP
parte de tomos de hidrgeno) a los

parte de tomos de hidrgeno) a los

aceptores primarios de hidrgeno NAD+ y
FAD, con la formacin de NADH y FADH2.
Tales compuestos reducidos entran en
este punto en la cadena de transporte de
electrones, donde los electrones de alto
contenido de energa de sus tomos de
hidrgeno se transfieren de una molcula
aceptora a otra

LA CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES TRANSFIERE
STOS DE NADH Y FADH 2 A
La cadena de transporte
OXGENO
de electrones es una
serie de portadores de electrones incluida en la
membrana interna de las mitocondrias en los
eucariotes, y en la membrana plasmtica los
procariotes aerobios.
La cadena de transporte de electrones consta de
cuatro complejos o grupos de aceptores Cada
complejo es un agregado multiprotenico.
Algunos de los miembros de la cadena son
mononucletido de flavina (flavin
mononucleotide, FMN), ubiquinona (CoQ) y un
grupo de protenas estrechamente relacionadas
que se denominan citocromos.

 El ltimo citocromo de la cadena, el

citocromo a 3 transfiere dos
electrones al oxgeno. Al mismo
tiempo, los electrones se renen con
protones del medio circundante para
formar hidrgeno, y la unin qumica
de ste con el oxgeno produce agua.

Qu ocurre cuando las

clulas aerobias estrictas se
A falta
este gas como
del
vende
privadas
de aceptar
oxgeno?

hidrgeno, el ltimo citocromo de la

cadena conserva sus electrones. Cuando
esto ocurre, cada molcula aceptora de la
cadena tambin retiene los electrones
(esto es, permanece reducida), y la cadena
completa se bloquea incluso hasta el
NADH.
Como la fosforilacin oxidativa est
acoplada al transporte de electrones, no
se producen ms molculas de ATP por
intermediacin de la cadena de transporte
de electrones.

 La mayor parte de las clulas de

organismos complejos sobreviven poco
tiempo a falta de oxgeno, porque la
cantidad de energa que producen en
ausencia de este gas es insuficiente para
sostener los procesos biolgicos.
Algunos venenos, incluido el cianuro,
inhiben la actividad normal de los
citocromos. El cianuro se une con gran
afinidad al hierro del citocromo a 3, de
modo que ste ya no puede transportar
electrones al oxgeno, lo que bloquea la
transferencia posterior de electrones en
la cadena y obstaculiza la produccin de
trifosfato de adenosina (ATP).

EL MODELO QUIMIOSMTICO EXPLICA EL

ACOPLAMIENTO DE LA SNTESIS DE ATP
CON EL TRANSPORTE DE ELECTRONES

Durante decenios, los cientficos han

sabido que la fosforilacin oxidativa
ocurre en las mitocondrias .
Durante mucho tiempo se desconoci
cmo se relaciona la sntesis del ATP
con el sistema de transporte de
electrones. Fue en 1961 cuando Peter
Mitchell propuso el modelo
quimiosmtico, basado en
experimentos con bacterias.

 Como la cadena respiratoria de

transporte de electrones se localiza en
la membrana plasmtica de las clulas
bacterianas aerobias, tal estructura
puede considerarse comparable a la
membrana mitocondrial interna.
Mitchell propuso que el transporte de
electrones y la sntesis de ATP estn
acoplados por un gradiente de
protones a travs de la membrana
mitocondrial interna en los eucariotes
(o de la membrana plasmtica en las
bacterias).

 El gradiente protnico es establecido por el

sistema de transporte de electrones; parte
de la energa liberada conforme stos pasan
por la cadena de transporte se emplea para
bombear protones (H +) a travs de la
membrana.
En los eucariotes los protones se bombean a
travs de la membrana mitocondrial interna
hacia el espacio intermembranoso (el espa
cio entre las membranas mitocondriales
interna y extema). De aqu que la membrana
mitocondrial interna separe un espacio con
concentracin alta de protones (el espacio
intermembranoso) y otro con concentracin
baja de ellos (la matriz mitocondrial).

 Los protones son bombeados a travs de la

membrana mitocondrial interna por tres de
cuatro complejos de transferencia de electro
nes. El resultado es un gradiente de
protones a travs de la membrana
mitocondrial interna, el cual es una forma
de energa potencial, como el agua retenida
por una presa; puede aprovecharse para
suministrar la energa necesaria para la
sntesis de trifosfato de adenosina.

 La difusin de protones a travs de la

membrana mitocondrial interna est limitada
a determinados conductos especficos
constituidos por el complejo enzimtico
llamado sintasa de ATP, una protena
transmembrana. Partes de estos complejos se
proyectan desde la superficie interna de la
membrana (la superficie que da a la matriz) y
son visibles por microscopa electrnica. La
difusin de los protones a favor de su
gradiente, a travs del complejo de sintasa de
ATP, es exergnica, debido a que la entropa
del sistema aumenta. Este proceso exergnico
proporciona la energa para la produccin de
ATP, aunque an no se comprende del todo el
mecanismo exacto por el cual la sintasa de
ATP cataliza la fosforilacion del ADP.

 La quimismosis es un mecanismo
fundamental de acoplamiento
energtico en las clulas; hace
posible que procesos redox
exergnicos impulsen la reaccin
endergnica en la cual se produce
ATP por fosforilacin de ADP. En la
fotosntesis, el ATP se produce me
diante un proceso comparable.

LA RESPIRACION AEROBIA DE UNA

MOLECULA DE GLUCOSA GENERA
CUANDO MUCHO 36 A 38 MOLECULAS
DElaATP
1. En la gluclisis,
glucosa se activa

con la adicin de fosfatos procedentes

de dos molculas de ATP y se
convierte por ltimo en 2 piruvatos +
2 NADH + 4 ATP, con la generacin
neta de dos molculas de ATP.
2. Las dos molculas de piruvato se
metabolizan en 2 acetilCoA + 2 C02
+ 2NADH.

3.. En el ciclo del cido ctrico, las dos molculas de

acetilCoA se transforman en 4 C02 + 6 NADH + 2
FADH 2 + 2 ATP.
La oxidacin del NADH en la cadena de transporte de
electrones genera hasta tres molculas de ATP por
cada una de NADH, de modo que las 10 de NADH
pueden producir hasta 30 de ATP. Sin embargo, las
dos molculas de NADH provenientes de la gluclisis
originan cada una dos o tres de ATP. Esto se debe a
que determinados tipos de clulas eucariticas deben
invertir energa para desplazar el NADH resultante de
la gluclisis a travs de la membrana mitocondrial.
Las clulas procariticas carecen de mitocondrias, de
modo que no necesitan transferir molculas de NADH.
Por este motivo las bacterias son capaces capaces de
generar tres ATP por cada NADH, aun los producidos
durante la gluclisis.
As, el nmero mximo de molculas de ATP formadas
con la energa del NADH es de 28 a 30.
La oxidacin de cada molcula de FADH2 genera dos
de ATP, de manera que las dos molculas de FADH,
producidas en el ciclo del cido ctrico dan origen a
cuatro de ATP.

4. Si se suman todas las molculas de ATP

producidas (dos en la gluclisis, dos en el ciclo
del cido ctrico y 32 a 34 en el transporte de
electrones y la quimismosis), se aprecia que
el metabolismo aerobio completo de una
molcula de glucosa produce como mximo 36
a 38 de ATP. Ntese que la mayor parte del
ATP se genera por fosforilacin oxidativa, en
la que participan la cadena de transporte de
electrones y la quimismosis. Slo cuatro ATP
seforman por fosforilacin a nivel del sustrato
en la gluclisis y el ciclo del cido ctrico.

OTROS NUTRIMENTOS,
ADEMAS DE LA GLUCOSA SON
FUENTE DE ENERGIA

Muchos organismos dependen de otros

nutrimentos distintos que la glucosa (o adems
de sta), como fuente de energa.
Los seres humanos y muchas otras especies
animales suelen obtener la mayor parte de su
energa de la oxidacin de cidos grasos, no de
la oxidacin de la glucosa. Los aminocidos
procedentes de la digestin de las protenas
tambin se utilizan como molculas de
"combustible". Estos nutrimentos se
transforman en uno de los intermediarios
metablicos que pasan a la gluclisis o al ciclo
del cido ctrico.

 Los aminocidos se metabolizan en reacciones en

que primero se disocia el grupo amino, proceso
llamado desaminacin. En los mamferos y otros
animales, este grupo se convierte en urea y se
excreta, pero la cadena de carbonos se
metaboliza y tarde o temprano se emplea como
reactivo en uno de los pasos del ciclo del cido
ctrico. Por ejemplo, la desaminacin de la
alanina genera piruvato; la del glutamato.
cetoglutarato alfa, y la del aspartato, oxalacetato.
En ltima instancia, las cadenas de carbono de
todos los aminocidos se metabolizan de esta
manera.

 Los lpidos son ricos en energa porque

estn altamente reducidos; esto es, tienen
muchos tomos de hidrgeno y pocos de
oxgeno. Cuando se oxida por completo en
la respiracin aerobia, una molcula de
un cido graso de seis carbonos genera
hasta 44 de ATP en comparacin con las
36 a 38 que se producen a partir de una
molcula de glucosa, que tambin tiene
seis carbonos.

 Tanto el giicerol como el cido graso que

componen una grasa neutra se usan como
combustible; el fosfato se aade al giicerol y lo
convierte en G3P u otro compuesto que entra
en la gluclisis
Los cidos grasos se oxidan y disocian en
forma enzimtica en compuestos de dos
carbonos (grupos acetilo) unidos a la coenzima
A, o sea que se convierten en acetilCoA. Este
proceso, que ocurre en la matriz de la
mitocondria, se denomina oxidacin beta.
Las molculas de acetilCoA formadas por dicho
proceso entran en el ciclo del cido ctrico.

LAS CELULAS REGULAN LA

RESPIRACION AEROBIA
La respiracin aerobia precisa el
aporte constante de oxgeno y de
molculas de combustible.
En condiciones normales, el
suministro de estos materiales es
suficiente y no afecta el ritmo de la
respiracin aerobia.
En vez de ello, tal ritmo es regulado
por la disponibilidad de ADP y grupos
fosfato.

 La regulacin de numerosas vas metablicas

depende de una enzima especfica que cataliza
una reaccin en etapa temprana de la va .
Es comn que a esta enzima regulada la inhiba
la presencia del producto terminal de la va.
Uno de los puntos de regulacin importantes
de la respiracin aerobia de los mamferos es
la fosfofructocinasa, una enzima que cataliza
una de las primeras reacciones de la
gluclisis .

 Su sitio activo se une a ATP y fructosa-6fosfato.

Sin embargo, es inhibida por la presencia de
muy altas concentraciones de ATP y activada
por la presencia de ADP y AMP (monofosfato
de adenosina, molcula que se forma cuando
dos grupos fosfato se disocian del ATP).
Por lo tanto, es una enzima que se desactiva
a concentraciones altas de ATP y se activa
cuando stas son bajas. La fosfofructocinasa
tiene distintos sitios alostricos tanto para
inhibidores de enzimas (en este caso, ATP)
como para activadores de enzimas (en este
caso, ADP y AMP).

LA RESPIRACION ANAEROBIA Y
IA FERMENTACION NO
REQUIEREN OXIGENO
La respiracin anaerobia, en la que no se
emplea oxgeno como aceptor final de
electrones, se observa en algunos tipos de
bacterias que viven en ambientes privados
de oxgeno (anaerobios) como suelos
inundados, aguas estancadas o los
intestinos de animales. Como en la
respiracin aerobia, en la anaerobia se
transfieren electrones de la glucosa al
NADH, los cuales luego pasan por una
cadena de transporte acoplada a la sntesis
de ATP por quimismosis.

 Los productos terminales de este

tipo de respiracin anaerobia son
dixido de carbono, una o ms
sustancias inorgnicas reducidas, y
ATP.
El tipo representativo de respiracin
anaerobia que se resume en seguida
es parte del ciclo biogeoqumico
conocido como ciclo del nitrgeno.
C 6 H 12 O 6 + 12 KNO 3 6
CO 2 + 6 H 2 O + 12 KNO 2 +
Energia(ATP)

 Otras bacterias especficas, as como

algunos hongos, utilizan de manera
ordinaria la fermentacin, una va
anaerobia en la que no participa una
cadena de transporte de electrones.
Durante la fermentacin slo se
producen dos molculas de ATP por
glucosa (mediante fosforilacin a nivel
del sustrato durante la gluclisis).

 En la fermentacin, las molculas de

NADH transfieren sus hidrgenos a
molculas orgnicas, y regeneran de este
modo el NAD+ necesario para mantener
en marcha la gluclisis. Las molculas
orgnicas relativamente reducidas que se
producen (por lo comn alcohol o cido
lctico) tienden a ser txicas para las
clulas y son en esencia productos de
desecho.

LA FERMENTACIN
ALCOHLICA Y LA LCTICA
SON INEFICIENTES
Las levaduras son anaerobios
Las levaduras son anaerobios
facultativos. Estos hongos unicelulares
(eucariticos) tienen mitocondrias y
realizan la respiracin aerobia cuando
disponen de oxgeno, pero cambian a la
fermentacin alcohlica cuando se les
priva de ste.
Cuentan con enzimas que descarboxilan
el piruvato, con la liberacin de dixido
de carbono y la formacin de un
compuesto de dos carbonos llamado
acetaldehdo.

 El NADH que se produce durante la gluclisis

transfiere hidrgenos al acetaldehdo, con lo
que ste se reduce a alcohol etlico.
Algunos hongos y bacterias realizan la
fermentacin lctica (de cido lctico). En
esta va alternativa, el NADH producido
durante la gluclisis transfiere hidrgenos al
piruvato, con lo cual ste se reduce a lactato .
La capacidad de algunas bacterias de producir
lactato se aprovecha en la fabricacin de
yogur .

 Tambin se produce lactato durante la actividad

intensa de las clulas musculares de seres
humanos y otros animales complejos. Si la
cantidad de oxgeno que llega a las clulas
musculares es insuficiente para sostener la
respiracin aerobia, las clulas cambian con
rapidez a la fermentacin lctica. Sin embargo,
este cambio es slo temporal, y se requiere
oxgeno para el trabajo sostenido. La acumulacin
de lactato en las clulas musculares (llamadas
fibras musculares) contribuye a la fatiga y a los
calambres del msculo. Alrededor de 80% del
lactato es exportado finalmente al hgado, donde
se le utiliza para regenerar ms glucosa para las
fibras musculares. El 20% restante del lactato se
metaboliza en estas ltimas en presencia de
oxgeno. Esto explica por qu el deportista sigue
respirando intensamente una vez que ha dejado
de hacer ejercicio; el oxgeno adicional es
necesario para oxidar lactato, con lo que se
restablece el estado normal de las fibras
musculares.

 Tanto la fermentacin alcohlica como la

lctica son muy ineficientes, porque el
compuesto que sirve como fuente de
energa se oxida slo de manera parcial.
El alcohol, que es el producto terminal de
la fermentacin en las clulas de
levadura, se puede quemar e incluso usar
como combustible de automviles, por lo
que es evidente que contiene mucha
energa, que las clulas de levadura no
pueden extraer por procesos anaerobios.

 . El lactato es un compuesto de tres

carbonos que contiene incluso ms
energa que los alcoholes de dos
carbonos.
Con la fermentacin de una molcula
de glucosa se produce una ganancia
neta de apenas dos molcu las de ATP,
en comparacin con hasta 36 a 38
cuando se dispone de oxgeno.

FOTOSINTESIS
Todos los seres vivos o son productores o
dependen de las actividades de stos. Los
productores son auttrofos (del Gr. auto, propio, y
trophos, nutricin), organismos que pueden
elaborar molculas orgnicas a partir de materias
primas inorgnicas.
La mayor parte de los productores, entre los que
se incluyen plantas, algas y determinadas
bacterias, son fotoauttrofos (auttrofos
fotosintticos), organismos con la capacidad nica
de absorber energa lumnica (de la luz) y
convertirla en energa qumica almacenada en
molculas orgnicas, por el proceso de la
fotosntesis

 Los fotoauttrofos utilizan energa lumnica

para formar ATP y otras molculas que
retienen energa qumica de manera temporal.
Estas molculas son inestables y no pueden
"apilarse" en la clula. Su energa impulsa la
va anablica a travs de la cual una clula
fotosinttica sintetiza molculas orgnicas
estables a partir de compuestos inorgnicos
sencillos (dixido de carbono y agua). Estos
compuestos orgnicos sirven no slo como
materiales de partida en la sntesis de todos los
compuestos orgnicos requeridos por los
organismos fotosintticos (como carbohidratos,
aminocidos y lpidos complejos), sino tambin
como un medio de almacenamiento de energa.

 Consumidores y descomponedores son

hetertrofos (del Gr. heter, otro, y trophos,
nutricin), organismos que no pueden
producir sus propios compuestos orgnicos y,
por ello, deben obtenerlos de otros
organismos.
Los consumidores viven alimentndose de
productores o de otros seres vivos que han
ingerido a productores, mientras que los
descomponedores viven degradando materia
orgnica muerta.

 La fotosntesis no slo sostiene las

plantas y la mayor parte de los
dems productores, sino tambin de
manera indirecta casi todos los
animales y dems organismos de la
biosfera.

LA LUZ ESTA CONSTITUIDA POR

PARTICULAS QUE VIAJAN COMO
ONDAS

La luz es una pequea porcin de un

espectro continuo muy amplio de
radiacin, llamado espectro
electromagntico
Todas las radiaciones en este espectro
viajan a la manera de ondas.
. La longitud de onda es la distancia
que hay entre dos crestas (o dos valles)
consecutivas de.una onda.

 En un extremo del espectro estn los

rayos gamma, de longitud de onda
muy pequea (la cual se mide en
nanmetros), y en el otro extremo
estn las ondas de radio, con longitud
de onda tan grande qu sta se mide
en kilmetros.
La porcin del espectro
electromagntico que va de 380 a 760
nm se denomina espectro visible,
porque el ser humano puede ver la
radiacin con estas longitudes de
onda.

 El espectro visible incluye todos los

colores del arco iris; la luz violeta
tiene la longitud de onda menor, en
tanto que la luz roja es la de mayor
longitud .
La luz no slo se comporta como
ondas, sino tambin como partculas .
Se compone de pequeas partculas o
paquetes de energa llamados fotones

 La energa de un fotn es
inversamente proporcional a su
longitud de onda; cuanto ms breve
sea dicha longitud, tanto mayor la
energa por fotn, y a la inversa.

Por qu la fotosntesis depende de la

luz detectable por el ojo humano (luz
visible), y no de radiaciones con otras
degran
onda?
Una raznlongitudes
podra ser que
parte de la

radiacin que llega al planeta desde el Sol

corresponde a esta porcin del espectro
electromagntico, de modo que los
organismos han adquirido la capacidad de
usar la luz visible porque es la ms abundante.
. Quiz de mayor importancia es el hecho de
que la radiacin de la parte visible del
espectro excita determinados tipos de
molculas biolgicas, o sea que provoca el
movimiento de electrones a niveles de mayor
energa.

 Si una molcula absorbe un fotn

de energa luminosa, uno de sus
electrones se energiza. En este
punto puede ocurrir uno de dos
fenmenos, lo que depende del
tomo y su entorno.
1. Es factible que el electrn regrese
pronto a su estado fundamental .
2. Puede ocurrir que el electrn
energizado deje el tomo y sea
captado por una molcula aceptora de
electrones, fenmeno que se lleva a
cabo en la fotosntesis.

EN LOS EUCARIOTES, LA
FOTOSINTESIS OCURRE EN LOS
CLOROPLASTOS

Cuando se examina un corte de tejido de

una hoja vegetal al microscopio, se
observa que el pigmento verde llamado
clorofila no se distribuye de manera
uniforme en la clula, sino que est
limitado a organelos que reciben el
nombre de cloroplastos .
En las plantas, stos se localizan sobre
todo en las clulas del mesfilo, tejido
del interior de la hoja; cada clula del
mesfilo tiene 20 a 100 cloroplastos.

 Los cloroplastos, al igual que las

mitocondrias, estn limitados por membranas
extema e interna. La membrana interna
envuelve una regin llena de lquido, llamada
estroma, que contiene la mayor parte de las
enzimas necesarias para producir molculas
de carbohidratos. Suspendido en el estroma
se encuentra un tercer sistema de membranas
el cual crea un conjunto interconectado de
sacos aplanados en forma de disco, llamados
tilacoides.

 La membrana tilacoidal tiene un espacio

interior lleno de lquido, el espacio
interior tilacoidal o simplemente espacio
tilacoidal. En algunas regiones, los sacos
tilacoidales se disponen a manera de
pilas, cada una de las cuales constituye
un granum Cada granum tiene aspecto
similar al de una pila de monedas, en que
cada "moneda" es un tilacoide o disco
tilacoidal.

 Algunas membranas tilacoidales se

extienden de un granum a! otro. La clorofila
y otros pigmentos fotosinte'ticos son parte
de las membranas tilacoidales que, al igual
que la membrana mitocondrial interna ,
participan en la sntesis de ATP. (Los
procariotes fotosintticos carecen de
cloroplastos, pero las membranas
tilacoidales a menudo estn dispuestas en la
periferia de la clula a manera de
invaginaciones de la membrana plasmtica.

LA CLOROFILA SE
ENCUENTRA EN LA
MEMBRANA
TILACOIDAL
Las
membranas tilacoidales
contienen

varios tipos de pigmentos, sustancias

que absorben luz (radiacin visible).
Los diferentes pigmentos absorben luz
de longitud de onda diferente.
La clorofila, principal pigmento de la
fotosntesis, absorbe sobre todo luz de
las regiones azul y roja del espectro
visible. La luz verde no es absorbida
en grado apreciable por la clorofila.

 Las plantas suelen verse verdes porque

sus hojas dispersan o reflejan la mayor
parte de la luz de ese color que llega a
ellas.
La molcula de clorofila tiene dos partes
principales: una que captura energa y
otra que mantiene a la molcula en su
lugar en la membrana tilacoidal. La
energa lumnica es absorbida por un
anillo complejo, llamado anillo de
porfirina o porfirnico, a su vez
constituido por anillos ms pequeos de
tomos de carbono y nitrgeno.

 El anillo porfirinico de la clorofila es

sorprendentemente parecido a la porcin
hem de la hemoglobina, pigmento rojo de
los eritrocitos. Sin embargo, a diferencia
del hem, que tiene un tomo de hierro en
el centro del anillo, la molcula de
clorofila tiene un tomo de magnesio en
esa posicin. Se trata de una molcula
con una larga cola hidrfoba de
hidrocarburo, que la mantiene embebida
en la membrana tilacoidal .

 Hay varios tipos de clorofila. La ms

importante es la clorofila a , pigmento
que inicia las reacciones
fotodependientes. La clorofila b es un
pigmento accesorio, que tambin
participa en la fotosntesis. Difiere de la
clorofila a slo en un grupo funcional del
anillo de porfirina: el grupo metilo (CH
3 ) de la variante a es sustituido en la b
por un grupo carbonilo terminal (CHO).

 Esta diferencia desplaza las longitudes

de onda absorbidas y reflejadas por la
clorofila b, de modo que esta ltima es
verde amarillenta, en tanto que la
clorofila a es de color verde oscuro.
Los cloroplastos tambin tienen otros
pigmentos fotosintticos accesorios,
como los carotenoides, de color amarillo
o anaranjado.Los carotenoides absorben
longitudes de onda de la luz diferentes de
las que corresponden a la clorofila y, de
tal suerte, amplan el espectro luminoso
que aporta energa para la fotosntesis.

 La fotosntesis depende de la
clorofila de los cloroplastos, y no de
algn compuesto en otro organelo.

LA FOTOSINTESIS ES LA
CONVERSION DE ENERGIA
LUMINICA EN ENERGIA DE
DuranteENLACES
la fotosntesis,
una
clula
QUIMICOS

fotosinttica utiliza energa lumnica

capturada por la clorofila para impulsar
la sntesis de carbohidratos. Las
reacciones globales de la fotosntesis
pueden resumirse como sigue:
6 CO 2 + 12 H 2 0

C6
H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O

Luz Clorofila