Cursul 3

esuturile vegetale
3.1. esuturile plantelor: definiie, origine ontogenetic
i filogenetic
3.2. Clasificri ale esuturilor vegetale
3.3. esuturile meristematice
3.4. esuturile de aprare
3.5. esuturile mecanice
3.6. esuturile de conducere a sevei
3.7. esuturile fundamentale
3.8. esuturile i structurile secretoare i excretoare
3.9. esuturile senzitive

3.1. esuturile plantelor: definiie, origine ontogenetic i

filogenetic
- filogenie vs. ontogenie
Originea filogenetic a esuturilor
- organisme unicelulare organisme pluricelulare
- celul colonii / cenobii esuturi adevrate
- Nu orice grupare de celule este un esut !
esut = grupare de celule:
- formnd o unitate anatomic (celulele sunt legate ntre ele
prin plasmodesme)
- formnd o unitate fiziologic = funcional
- interdependente i subordonate unui sistem integrator numit
organ
La alge i ciuperci exist grupri de celule care ndeplinesc unele
din criteriile de mai sus. Ele sunt numite pseudoesuturi.

Colonii / cenobii de Volvox aureus

Chiar dac la ciuperci se ntlnesc grupri

masive de celule, ele nu au esuturi propriu-zise,
ci pseudoesuturi

Dup prezena esuturilor veritabile, organismele se mpart n:

talofite (nu au esuturi i nici organe tipice; primele aprute,
corpul lor nedifereniat n organe se numete tal)
bacteriile, algele (de toate tipurile), ciupercile, lichenii, muchii,

cormofite (cu esuturi i organe tipice, mai evoluate, corpul

lor se numete corm)
ferigile, gimnospermele, angiospermele

Originea ontogenetic a esuturilor

- depinde de modul de nmulire a plantei:
- dac planta s-a nmulit pe cale sexuat (semine), toate celule provin
din zigot (celula-ou) prin difereniere = specializare
- dac planta s-a nmulit pe cale asexuat, esuturile plantei provin din
fragmentul originar (buta sensu lato)

Diferenierea la plante este, pentru cele mai multe celule ale

organismului vegetal, reversibil (i.e. celule pot ntineri i se
pot comporta ca un zigot). Procesul opus diferenierii se
numete dedifereniere i este exploatat prin nmulirea
plantelor horticole.

3.2. Clasificri ale esuturilor vegetale

dup forma celulelor componente:
- parenchimatice
- prozenchimatice
dup gradul de specializare:
- formative = meristematice (= nespecializate)
- specializate (= cu anumite funcii, definitive)
dup funcie:
- formative = formatoare = meristematice
- de aprare = protectoare
- de susinere = mecanice
- de conducere a sevei = conductoare
- fundamentale (= de umplutur = parenchimuri)
- esuturi i celule secretoare i excretoare
- senzitive

3.3. esuturile meristematice (= meristemele)

= esuturi care se divid intens (prin mitoz), care asigur
nmulirea celulelor plantei, deci creterea. Din ele se formeaz
celelalte tipuri de esuturi.
Plantele, spre deosebire de animale, au capacitatea de a crete
tot timpul vieii lor = plantele au cretere nedefinit.
Localizare n corpul plantelor:
- meristeme apicale (apex = vrf, extremitate)
- meristeme intercalare (intercalate ntre esuturile specializate)
- meristeme laterale.
Sensurile diviziunilor n meristeme:
- anticlinal
pereii celulari nou-formai sunt perpendiculari pe pereii separatori existeni

- periclinal (= tangenial)
pereii celulari nou-formai sunt paraleli cu pereii separatori existeni

Poziia meristemelor n corpul

plantelor: meristeme apicale
(stnga) i meristeme intercalare
(dreapta). (BRAUNE et al., 1971)

Sensurile diviziunilor ntr-un organ

axial (e.g. tulpina, rdcina, peiolul
frunzei, ...)

Dup origine, meristemele se clasific n:

- primordiale (provin din zigot). n apex-uri se gsesc una sau
cteva celule iniiale
- primare (provin din meristemele promordiale)
- secundare (provin din celule specializate care i-au recptat
capacitatea de diviziune). Meristemele secundare ale plantelor
superioare sunt cambiul i felogenul; ele sunt n acelai timp
i meristeme laterale (dup poziie).

3.4. esuturile de aprare

- Aprare mpotriva cui ?
- Secetei, atacului paraziilor, ... factorilor de mediu defavorabili.

Dup tipul de meristem din care s-au format:

- esuturi de aprare primare:
- epiderma
- rizoderma
- scufia
- exoderma
- endoderma
- esuturi de aprare secundare
- suberul

Epiderma
= esut unistratificat (excepie frunza de ficus, leandru, ...) la
exteriorul organelor tinere (cu vrsta de pn la un an)
- esut neomogen, n ptura de celule epidermice normale
gsindu-se (n funcie de specie i organ) din loc n loc: peri,
papile, stomate, celule hialine.
Celulele epidermice normale:
- fr spaii ntre ele
- fr clorofil (cu excepii)
- pereii celulari difereniai: cei externi mai groi i modificai
prin:
- cutinizare (frecvent) cuticul
cuticula este stratul extern al frunzelor, tulpinilor tinere, fructelor, petalelor,...

- cerificare
- mineralizare

Epiderma frunzei de Tradescantia

(= telegraf)

Perii
= apendici ai epidermei, uni- sau pluricelulari, de forme foarte
variate, pe frunze, tulpini, fructe, ...
- funcii:
- protecie (peri tectori = trichomi) mpotriva secetei, duntorilor, ...
- secreie de uleiuri eterice peri glandulari (e.g. frunza de mucat)

- forma perilor este criteriu de deosebire (deci i de

recunoatere) a speciilor
Adjective referitoare la perii organelor plantelor:
- glabru (= fr peri)
- pubescent (= cu peri lungi, neramificai, moi)
- hirsut (= cu peri lungi, simpli, elastici, deni)
- setos (= cu peri lungi, groi la baz, neramificai, rigizi)
O familie de plante are carateristici peri rari i rigizi de pe tulpin i frunze
Boraginaceae (nu-m-uita, ttneasa, lumnrica)

Peri ramificai pe suprafaa unei

frunze

Papilele
= formaiuni conice, unicelulare, ce
cptuesc petalele unor flori, de
unde aspectul lor catifelat la pipit
(e.g. trandafir, ...). Papilele sunt n
acelai timp i secretoare de
uleiuri eterice.

Stomatele
stoma (gr.) = gur
= gurile plantelor, prin care se realizeaz schimbul de gaze
(transpiraie, fotosintez, respiraie)
- n epidermele tutror organelor aeriene (nu pe rdcin)
- o stomat =
- o pereche de celule stomatice, ce las
ntre ele o deschidere numit osteol
- dou sau mai multe celule anexe

Tipuri de stomate la angiosperme

tipul AMARILIDACEU
= cu celule stomatice reniforme
e.g. la mucat, mr, crin, ...

tipul GRAMINACEU
= cu celule stomatice
halteriforme
e.g. la ierburi

Configuraia aparatului stomatic i a epidermei este criteriu

de deosebire a speciilor i grupelor de specii

nchiderea-deschiderea stomatei

Stomate de tip graminaceu la porumb

Stomatele se gsesc cu precdere n epiderma feei

inferioare a frunzei ! De ce ?

Densitatea medie a stomatelor n edpidermele frunzelor unor specii. (raportare la

mm2, dup HELLER et al, 1991 i GRINESCU, 1985)

specia

epiderma superioar

epiderma inferioar

gru

33

14

porumb

52

68

tomate

12

130

cartof

50

160

lucern

170

140

mr

300

plop

20

115

varz

140

230

floarea-soarelui

207

250

675

mslin

Seciune transversal printr-o

stomat din frunza de pin

La gimnosperme i la plantele din habitate aride, stomatele

prezint adaptri pentru a rezista la secet (cripte stomatifere,
camer suprastomatic cu peri sau cear, ...) la Agave, Alo,
leandru, ...

Rizoderma
= epiderma rdcinii
- perii si au funcie de absorbie a apei.
- existent la rdcinile tinere ale plantelor perene. Zonele mai
btrne ale rdcinii i pierd rizoderma prin exfoliere, iar
funcia de protecie este preluat de esutul subiacent.
Piloriza (= caliptra, = scufia)
= esut protector al vrfurilor rdcinii, de forma unui degetar
- se exfoliaz la contactul cu solul i este permanent refcut
- la plantele acvatice nu se exfoliaz

Suberul
= esut secundar, mort, la exteriorul organelor perene (tuberculi,
rizomi, ramuri ale arborilor i arbutilor)
- impermeabil pentru ap i gaze, bun izolator termic. Din loc n
loc, suberul este ntrerupt de erupii numite lenticele, prin
care are loc schimbul de gaze (Vezi L.P. !!!)

Suber

Suberul este un esut discontinuu: el este

ntrerupt de mici cratere = lenticele prin care se
face schimbul de gaze

3.5. esuturile mecanice (stereomul)

Rigiditatea organelor plantelor este asigurat prin ngroarea
pereilor celulari, n special prin lignificare

esuturi mecanice
colenchim

sclerenchim

(viu, cu pereii ngroai cu celuloz, inegal)

(mort, cu pereii lignificai, ngroai uniform)

angular

tabular

lacunar

fibros
(fibra textil)

scleros
(smburii, ...)

Colenchim angular

Fascicul de fibre
sclerenchimatice

smburii sunt alctuii din

sclerenchim

3.6. esuturile de conducere a sevei

Prin plante circul dou tipuri de sev:
- brut (= ap + sruri minerale)
- elaborat (= ap + substane sintetizate n plant)
N.B. !

Seva brut circul prin vasele lemnoase.

Seva elaborat circul prin vasele liberiene.
La deplina formare:
- vasele lemnoase sunt alctuite din celule moarte
- vasele liberiene sunt alctuite din celule vii

Vasele lemnoase:
trahei

traheide

= vase perfecte

= vase imperfecte

la cormofitele evoulate

la cormofite mai puin

evoluate

lungime mare

lungime redus

ngori: inelate spiralate reticulate punctate

(ngrorile au rol de susinere i de mpiedicare a emboliei)

Vasele liberiene
= tuburi ciuruite
- funcionale numai n complex cu celulele anexe (a nu se
confunda cu celulele anexe ale stomatelor !)

Fragment dintr-un vas lemnos

(= trahee)

Trahei inelate i spiralate

Seciune transversal
printr-un vas lemnos
inelat

Traheide

Vas liberian

Plci ciuruite ale vaselor liberiene

Vasele conductoare formeaz fascicule

(= mnunchiuri) n corpul plantei

Tipuri de fascicule libero-lemnoase (dup dispoziia esutului

lemnos i a esutului liberian fa de axul tulpinii, rdcinii):
- concentrice
- hadrocentrice (cu lemnul nconjurat de liber) e.g. la ferigi
- leptocentrice (cu liberul nconjurat de lemn) e.g. la rizomii de
monocotiledonate

- colaterale (cu lemnul spre ax i liberul spre exterior)

- nchise (cu o teac de sclerenchim) e.g. la monocotiledonate
- deschise (fr teac de sclerenchim, care se pot extinde ulterior)
- bicolaterale (cu fasciulul de lemn ncadrat de dou fascicule liberiene)

Fascicul libero-lemnos bicolateral nchis

(cu teac de sclerenchim)

Atenie !
Vase lemnoase lemn
Vase liberiene liber floem
Lemn = ansamblu de esuturi cuprinznd:
- vase lemnoase
- fibre lemnoase
- parenchim lemnos
Liber = floem = ansamblu de esuturi cuprinznd:
- vase liberiene
- celule anexe
- parenchim liberian
- fibre liberiene

3.7. esuturile fundamentale

- = parenchimuri (dei nu ntotdeauna celulele lor sunt
parenchimatice)
- adesea sunt denumite impropriu esuturi de umplutur
- Funcii:
- asimilaie clorofilian
- absorbia apei
- depozitarea:
- apei
- aerului
- substanelor de rezerv

Parenchimul asimilator: mai ales n frunz

(dar i n tulpini i fructe tinere, aproape niciodat
n rdcini)

Parenchimul de absorbie din

rdcin

Unele orhidee epifite (care

triesc pe trunchiurile arborilor)
absorb apa din atmosfer cu
ajutorul unui esut care se
numete velamen radicum,
din celule moarte, care
funcioneaz ca un burete

Parenchimurile aerifere
- la plantele acvatice
- = esuturi cu mari spaii intercelulare formnd lacune, camere
sau canale aerifere
- e.g. tulpina de pipirig, de nufr, rdcina i tulpina de orez, etc

Canale aerifere n tulpina de nufr (canalele sunt meninute

deschise datorit sclereidelor)

Canale aerifere ntre celulele stelate ale

mduvei din tulpina de pipirig (Juncus)

Parenchimurile de depozitare a apei

- la plantele de biotopuri aride (e.g. cactui, alte suculente)

Parenchimurile de depozitare a substanelor de rezerv

- ce substane de rezerv: zaharuri (glucide), amidom, proteine,
uleiuri ...
- n fructe, semine, tuberculi, rizomi, dar i n rdcini, tulpini, ...
Vezi L.P. pentru parenchimul amidonos din tuberculul de cartof i
din smna de fasole !!!

3.8. esuturile i structurile secretoare i excretoare

secreie vs. excreie
celule secretoare izolate:
- n frunza de dafin uleiuri volatile
- n scoara de stejar taninuri
papile secretoare
(= celule epidermice conice secretoare de uleiuri eterice )
- n petalele de trandafir, toporai, lcrmioare, etc
perii secretori
- pluricelulari, rar unicelulari, secret uleiuri eterice
- e.g. frunza de mucat, urzic, ment, etc

glandele salifere
- la plantele halofile, pentru eliminarea
excesului de sruri

stomatele acvifere
- = hidatode, = glande acvifere
- elimin apa prin gutaie (goutte (fr.) =
pictur)
- e.g. frunzele de gru, colunai,
Colocasia, ...

glandele nectarifere = nectarii (i NU nectarine !)

- nectar = amestec complex de ap + zaharuri + diverse alte substane
- frecvent pe diverse piese florale, dar i n afara florii (e.g. la frunza de
floarea pasiunii = Passiflora)
- funcie ...
glandele digestive
- la plantele insectivore
(= carnivore)

buzunarele pungile secretoare

- = caviti cptuite cu celule secretoare de uleiuri eterice
- e.g. n frunzele de suntoare sau coaja fructelor de citrice
canale secretoare
= caviti cilindrice cptuite cu celule secretoare
e.g. canalele secretoare de rin
laticiferele (= vasele cu latex)
- latex = amestec complex de substane de consistena i
culoarea laptelui sau de alt culoare (la rostopasc este
portocaliu)
- e.g. la arborele de cauciuc, laptele cinelui, etc.

Canale rezinifere n frunza de pin

3.9. esuturile senzitive

Plantele, ca toate organismele manifest iritabilitate (=
proprietatea de a rspunde la stimuli externi). Dar plantele
(spre deosebire de animale) nu se pot deplasa. Ele rspund
stimulilor prin schimbarea formei organelor.
Micrile plantelor = tactisme:
- tropisme = curbarea organelor la aciunea unui factor, de
manier permanent;
- nastii = micri rapide de flexiune ale organelor plantelor,
reversibile.
Factori:
- lumina (fototropism, fotonastii)
- fora gravitaional (geotropism)
- temperatur (termotropism, termonastii)
- stimul tactil (tigmotropisme i tigmonastii).

Structuri pentru percepia gravitaiei

- n vrful rdcinii i al tulpinii
- asigur orientarea n spaiu a organelor:
- rdcina crete n sensul forei G are geotropism pozitiv
- tulpina crete (n principiu) n sus are geotropism negativ
- anumite organe cresc la orizontal sunt plagiotrope
Procesele de georecepie i control al orientrii spaiale nu sunt cunoscute
n ntregime. Orientarea geotropic pozitiv a rdcinii este datorat
statoliilor (grunciorilor de amidon din zonele vrfului rdcinii), care
sunt mai grei dect restul componentelor celulare.

Orientarea geotropic a
rdcinii este datorat
statoliilor

Structuri pentru percepia stimulilor tactili

- tigmotropisme: micrile de nfurare a crceilor n jurul
suporturilor, micrile rdcinii de ocolire a obstacolelor
- stimulul este receptat prin punctuaiuni tactile, papile tactile,
peri i sete tactile (mecanismul de aciune este puin
cunoscut)
- la Mimosa pudica: micrile rapide ale frunzei se numesc
seismonastii i apar datorit pierderii apei din perniele (=
pulvinulele) de la baza frunzei i foliolelor acesteia
- capcanele plantelor carnivore prezint apendici tactili ce
comand nchiderea capcanei (dup modelul unei cri) sau
replierea perilor peste insect

Exemplu de tigmonastie: rsucirea

crceilor

Mimosa pudica

Structuri pentru percepia stimulilor luminoi

- principiul structurilor fotoreceptoare ale plantelor este acela de a
funciona ca nite lentile: celule-lentile, oceli
- nictinastiile: micri dependente de alternana zi-noapte. Sunt
determinate de temperatur (termonastii, e.g. nchiderea-deschiderea
florilor de lalea) sau de lumin (fotonastii, e.g. lsarea-ridicarea frunzelor
de trifoi)

Experien artnd c zona

fotosensibil se afl la vrful tulpinii