Chapter 27

Prokaryotes and the Origins of Metabolic Diversity

I.  The world of prokaryotes
            A.  They’re everywhere!
                        
1.  Collective prokaryote biomass outweighs all eukaryotes 
combined by at least tenfold.  
 
                        
2.  They exist almost everywhere, including places where 
eukaryotes cannot.
 
                        3.  Most prokaryotes are beneficial; we couldn’t 
live without them.  (e.g. Nitrogen-fixing bacteria)
 
                        4.  Some cause illness  bubonic plague, 
diphtheria, salmonella
 
                        5.  Approximately 5000 species have been 
identified.  Estimates of prokaryote diversity range from 
400,000 to 4,000,000 species.             

B.  Bacteria and archaea are the two main branches of 
prokaryote evolution
                        1.  Archaea are thought to be more closely 
related to eukaryotes than to bacteria.
 
II.  Structure, function, and reproduction of prokaryotes
            
A.  Most prokaryotes are unicellular.  
                        
1.  Some species form aggregates of two or more individuals.
 
B.  Three (3) common shapes:  cocci (round); bacilli (rod); 
helical (spiral)
 
C.  Prokaryotes are typically 1-5 μm in diameter, but some 
can be seen by the naked eye.
                       
 - Eukaryotic cells are typically 10-100 μm in diameter.
 
D.  Almost all prokaryotes have cell walls external to the 
plasma membrane.
                        
1.  Cell walls maintain cell shape.
 
2.  Cell walls are composed of peptidoglycan.
 3.  There are two types of cell walls.  Bacteria are grouped 
according to cell wall type.  
                                    
a.  Gram-positive bacteria have simple, thick cell walls.  Their 
cell walls are composed of a relatively large amount of 
peptidoglycan.
 
b.  Gram-negative bacteria have less peptidoglycan and are 
more complex.  They have a peptidoglycan layer surrounded 
by the plasma membrane and an outer membrane.   
                                                
- Gram-negative bacteria are typically more resistant to host 
immune defenses and antibiotics.
 
Note that the two types of bacteria can be stained to 
determine which is gram-negative (pink) and gram-positive 
(purple) using a Gram Stain. 
Gram Positive

Peptidoglycan

Plasma membrane

Gram Negative
Lipopolysaccharide layer

Outer membrane

Peptidoglycan

Plasma membrane
4.  Most prokaryotes secrete sticky substances that form a 
protective layer and enable them to adhere to substrates.
                                    
a.  The sticky protective layer secreted by prokaryotes is 
called the capsule.
 
5.  Some prokaryotes adhere to substrates using pili.  
                                    
a.  Some pili are specialized for DNA transfer.  This process 
is called conjugation; note for later in class.
 
 E.  Many prokaryotes are motile
       - Some exceed speeds 100 times their body length per 
second.
 
1.  Modes of movement – Note the three types:
a.  Flagellum - basal apparatus rotates the flagellum and 
propels the cell
 
 
b.  Corkscrew movement of spirochetes (helical)
c.  Some prokaryotes glide over jets of slimy secretions.

 2.  Many prokaryotes move toward or away from a stimulus = 
taxis.  Chemotaxis is the movement toward or away from a 
chemical.
F.  Cellular and genomic organization of prokaryotes is 
different from that of eukaryotes
                        
1.  Prokaryotes have no nucleus.
 
2.  The nucleoid region in a prokaryotic cell consists of a 
concentrated mass of DNA.  This mass of DNA is usually one 
thousand times less than what is found in a eukaryote.
 
3.  A prokaryote may have a plasmid in addition to its major 
chromosome.  A plasmid is a small ring of DNA that carries 
accessory genes.  

Usually these genes are for antibiotic resistance!
Asexual
reproduction:
Fission
Specialized membranes of prokaryotes
G.  Prokaryotes grow and adapt rapidly - The doubling time 
for E. coli is 20 minutes.  Start with one E. coli cell.  After 48 
hours of doubling every 20 minutes, the mass of E. coli 
would be 10,000 times the mass of the earth.

Bacteria do not have gene transfer by sexual reproduction, 
but do transfer genes.  Why?  This is an aid in adapting 
(evolving).
 
1.  Three (3) ways for genes to be transferred between cells:

a.  Transformation – cell takes up genes from the 
surrounding environment.
b.  Conjugation – direct transfer of genes from one 
prokaryote to another.  Use the sex pilus to conjugate.
c.  Transduction – viruses transfer genes between 
prokaryotes.
Prokaryotic 
conjugation
Bacterial transduction
2.  Endospores are resistant cells formed by some 
bacteria as a way to withstand harsh conditions.  The 
cell replicates its chromosome and wraps it in a durable 
wall that can protect the chromosome from adverse 
conditions, e.g. boiling water, desiccation.  When the 
environment is good again, the cell will revive to a new 
vegetative (growing) spore.
III.  Nutritional and metabolic diversity
            A.  All prokaryotes (and eukaryotes too) are grouped 
into four (4) categories according to how they obtain energy 
and carbon .
 
1.  Photoautotrophs
                                    
- Photosynthetic  use light as the energy source
                                    - CO2 is the carbon source
                                    
Example:  Cyanobacteria; plants (eukaryotic).  
One of the most independent organisms on 
earth: Cyanobacteria (Anabaena)
Cyanobacteria: Gloeothece (top left), Nostoc (top 
right), Calothrix (bottom left), Fischerella (bottom right)
 A bloom of 
cyanobacteria
 Algal blooms

Anabaena Microcystis
 2.  Chemoautotrophs
     - Energy from oxidation of inorganic substances (e.g. NH4, 
and S)
     - CO2 is the carbon source
 
       Example:  Sulfolobus, Beggiatoa (shown on slide)
                                                                
3.  Photoheterotrophs
     - Light as energy source
     - Organic compounds are source of carbon
 
4.  Chemoheterotrophs
      - Organic compounds are energy source and source 
of carbon (this includes humans)
 
Examples:  Many prokaryotes; animals (eukaryotic); 
fungi (eukaryotic)
 B.  Metabolic relationships to oxygen
                        
1.  Obligate aerobes
      - Use O2 for respiration; cannot grow without it. (Humans 
are obligate aerobes)
                        
2.  Facultative aerobes
      - Use O2 when available; ferment when O2 isn’t available.
 
3.  Obligate anaerobes
      - Poisoned by O2; use fermentation or live by anaerobic 
respiration.  In anaerobic respiration, inorganic molecules 
like SO4, NO3, and Fe3+  are used instead of oxygen.
C.  Photosynthesis evolved early in prokaryotic life
                        
1.  Cyanobacteria started to produce O2 about 2.7 billion 
years ago
 
Contrasting hypotheses for the taxonomic distribution of 
photosynthesis among prokaryotes.
A.  Great diversity of Archaea in extreme environments and 
oceans
 
1.  Two taxa of archae:
        a.  Euryarchaeota – most archae
        b.  Crenarcheota – most thermophilic species
 
 2.  Examples of extremophiles
        a.  Methanogens produce methane
            - Energy is from hydrogen gas
            - Strictly anaerobic
            - Inhabit swamps and animal intestines
  b.  Extreme halophiles
            - Live in salty environments (Great Salt Lake)
                                                
 
 c.  Extreme thermophiles
      - 60- 80 °C optimum temperatures (hot springs)
      - 105 °C for deep-sea hydrothermal vents
 Rhizobium: 
N2-Fixing, Lives in Plant Roots of Legumes
 Chromatium:
Example of a chemoautotroph; Note the sulfur granules
Bdellovibrio: Bacterial predator
 Myxobacterium:
Produces cell aggregates and fruiting bodies
Heliobacter: Causes stomach ulcers
The remaining four clades and examples for each are:
 2.  Chlamydias

- Parasitic; survive only within cells of 
animals
 - Some cause STDs e.g. chlamydia
 3.  Spirochetes
      - Helical heterotrophs
     - Some cause STDs e.g. syphilis
 4.  Gram-Positive Bacteria
       - Broad, diverse group
         - Antibiotic producing bacteria are in this group
- Example shown is Streptomyces (streptomycin)
- And (next slide)
Mycoplasma shown covering a human cell; some species 
of mycoplasmas cause walking pneumonia
 5.  Cyanobacteria
         - Oxygenic photosynthesis, and chloroplasts 
evolved from them.
V.  Ecological impacts of prokaryotes  
            
A.  Prokaryotes are links in the recycling of chemical 
elements 
 
B.  Many prokaryotes are symbiotic (2 organisms living in 
direct contact with each other).  

There are three types of symbioses:
                    
1.  Mutualism – both symbiotic organisms benefit
                         - e.g. Nitrogen-fixing bacteria like Rhizobium:  
plant obtain organic nitrogen, Rhizobium gets energy in the 
form of sugars that the plant produces.  Another example:
 
Are all prokaryotes
disease producing
germs?

Without prokaryotes
ecosystems would
collapse!

53.10
54.1  An overview of 
ecosystem dynamics
Methanogens in Peat
54.18  The nitrogen 
cycle
2.  Commensalism – one organism benefits and the other is 
not harmed.
                                    
- e.g. Bacteria on our skin
 
3.  Parasitism – parasite benefits and the host is harmed.
 
            
C.  Pathogens cause human diseases
                        
- Some pathogens are opportunistic.  They may be normal 
residents of the host, but if the host is weakened, then they 
cause disease.
 
 Lyme disease: 
Caused by a spirochete
Red-band disease (RBD) consists of a narrow band of filamentous
cyanobacteria that advances slowly across the surface of a coral,
killing living tissue as it progresses.
- How do we know if a particular organism is responsible for 
a disease?
                        
Robert Koch formed postulates as guidelines to establish 
that a disease is caused by a particular pathogen:
                                    
a.  Find same pathogen in each diseased individual.
            
b.  Isolate the pathogen and grow it in pure culture.
 
c.  Inoculate an individual with the isolated pathogen and the 
disease is induced.
 
d.  Isolate the same pathogen from the infected individual.

This procedure is called Koch’s Postulates and is used 
widely to determine what infectious agent causes disease.
Most pathogens cause disease by producing poisons, these 
are either:

- Exotoxins: proteins secreted by the pathogen that cause 
illness.
 
- Endotoxins: poisons that are part of the pathogen that 
causes illness.  (e.g. bacterium’s outer membrane)
 
D.  Humans use prokaryotes in research and technology
                        
Examples:

Sewage treatment
Bioremediation
Chemical & Medical production
Research (genetic engineering, etc.)
 
Figure 27.19 (p. 542) – Bioremediation for an oil spill.