Objetivo.

Al finalizar la unidad el alumno ser capaz de

describir los parmetros que afectan la
dinmica de las poblaciones naturales y su
influencia en las fluctuaciones observadas en
la naturaleza.
2
Objetivo.
Al finalizar la unidad el alumno ser capaz de
describir los parmetros que afectan la
dinmica de las poblaciones naturales y su
influencia en las fluctuaciones observadas en
la naturaleza.
3
Una poblacin desde el punto de vista ecolgico se
define como "el conjunto de individuos de la misma
especies que ocupan un lugar y tiempo determinado,
que adems tienen descendencia frtil".
El concepto de poblacin
4
Concepto de ecologa de
poblaciones
La Ecologa de poblaciones tambin llamada
demoecologa o ecologa demogrfica, es una rama
de la Ecologa que estudia las poblaciones formadas
por los organismos de una misma especie desde el
punto de vista de su tamao (nmero de individuos),
estructura (sexo y edad) y dinmica (variacin en el
tiempo).
5
El concepto de poblacin
Propiedades biolgicas que ocasionan una alta
cohesin reproductiva y ecolgica del grupo. La
cohesin reproductiva implica el intercambio de
material gentico entre los individuos.
La cohesin ecolgica est referida a la presencia de
interacciones entre ellos, resultantes de poseer
requerimientos similares para la supervivencia y la
reproduccin, ocupando un espacio generalmente
heterogneo en cuanto a la disponibilidad de recursos.
6
Propiedades Biolgicas de las Poblaciones
Algunos ejemplos de propiedades biolgicas, pueden
encontrarse en los siguientes elementos:
Variacin poblacional e individual
Estructura social
Interacciones individuo-individuo
Interacciones individuo-medio

7
las poblaciones se definen en el espacio y en el tiempo,
y as estos dos elementos definen las dimensiones
sobre las cuales pueden estudiarse las poblaciones

Dimensiones espacial y temporal.
Para lograr la descripcin de la variacin es
necesario desarrollar habilidades bsicas en la
formulacin y respuesta de preguntas e hiptesis, a
travs del diseo metdico de estudio.

8
Poblaciones en el espacio:
Tamao poblacional
Densidad poblacional
Disposicin espacial
rea de accin

Poblaciones en el tiempo:
Demografa
Variacin de propiedades biolgicas (anlisis
directo)
Variabilidad poblacional
Gentica de poblaciones
Especiacin
9
Ecologa de Individuos
Condiciones abiticas: Temperatura, humedad,
pH, salinidad, sustrato.

Factores de sitio o hbitat:
Clima: Radiacin, temperatura, humedad
relativa, viento, etc.
Topografa: exposicin, fisiografa, etc.
Suelo: Textura, estructura, pH, minerales,
etc.
Factores biticos: Asociacin de plantas,
etc.
Factores mecnicos como fuego,
viento, nieve (modifican otros
factores).

Los recursos tambin pueden ser
limitados o ilimitados.

Caso ejemplo: Energa solar.

Agua: Recurso importante, que se estudia
generalmente cuando es factor limitante.
Clima: Conjunto de condiciones
atmosfricas. Los principales factores son
precipitacin y temperatura, despus el
viento.
Ley del mnimo: LIEBEG, 1840. Ej.
Cantidad mnima de magnesio para cultivo
(factor limitante).
Ley de la tolerancia: SHELFORD, 1913.
Ley de mximo, ante ciertas
concentraciones de elementos la vida ya
no es posible.
Ley del mnimo
Justus Liebig en 1840. Pionero
en el estudio del efecto de
diversos factores sobre el
crecimiento de las plantas.
La afirmacin de Liebig de que
"el crecimiento de una planta
depende de los nutrientes
disponibles slo en
cantidades mnimas" ha
llegado a conocerse como "ley"
del mnimo de Liebig.
Reenunciada por Bartholomew (1958) para que
fuese aplicable al problema de la distribucin
de especies y que tuviera en cuenta los lmites
de tolerancia de la manera siguiente:

La distribucin de una especie estar
controlada por el factor ambiental para el
que el organismo tiene un rango de
adaptabilidad o control ms estrecho.
Es importante enfatizar que tanto demasiado como
demasiado poco de cualquier factor abitico simple
puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que
los dems factores se encuentren en, o cerca de, el
ptimo.

Esta modificacin de la ley del mnimo se conoce
como la Ley de los Factores Limitantes. El factor
que est limitando el crecimiento (o cualquier otra
respuesta) de un organismo se conoce como el
factor limitante.
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Veremos ahora la manera en que diferentes especies se
"ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Enfatizaremos
las plantas porque es ms fcil ilustrar los principios con ellas.
A travs de observaciones de campo, podemos llegar a la
conclusin que especies diferentes de algas varan
grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para
soportar) a diferentes factores abiticos. Esta hiptesis ha
sido examinada y verificada a travs de experimentos
llamados "pruebas de estrs".

16
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Se cultivan algas en una serie de cmaras en la que
pueden controlarse todos los factores abiticos; de esta
manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de
manera sistemtica mientras que todos los dems factores
se mantienen constante.
Por ejemplo, mantenemos la luz, pH, salinidad, y otros con
iguales valores en todas las cmaras pero variamos la
temperatura de una cmara a otra (para as distinguir el
efecto de la temperatura de los dems factores).

17
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a
medida que se eleva la temperatura crecen mejor y mejor hasta
alcanzar una tasa mxima de crecimiento. Sin embargo, si se
sigue elevando la temperatura empiezan a mostrar estrs: no
crecen bien, sufren daos, y finalmente mueren.
18
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
19
Factores Limitantes: ptimos y Rangos de
Tolerancia
La temperatura a la cual se presenta la mxima tasa de
crecimiento se llama la temperatura ptima.
La gama o rango de temperatura dentro del cual hay
crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia
(para la temperatura).
Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales
las plantas no crecen se llaman los lmites de
tolerancia.
Experimentos similares han sido realizados con la
mayora de los dems factores abiticos.

20
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Para cada factor estudiado, los resultados siguen el
mismo patrn general: Hay un ptimo, que permite el
mximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del
cual hay un crecimiento menos vigoroso, y lmites por
debajo o por encima de los cuales la planta no puede
sobrevivir.
No todas las especies han sido examinadas para todos
los factores; sin embargo, la consistencia de tales
observaciones nos lleva a la conclusin de que este es
un principio biolgico fundamental.
21
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie
tiene
1) un ptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un lmite de
tolerancia con respecto a cada factor.
De esta manera, los experimentos controlados apoyan la
hiptesis de que las especies difieren en su adaptacin a los
diversos factores abiticos.
La distribucin geogrfica de una especie puede estar
determinada por el grado en el cual sus requerimientos son
cumplidos por los factores abiticos presentes.
22
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Una especie puede prosperar donde encuentra condiciones
ptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren
de su ptimo. Pero no sobrevivir en aquellos lugares donde
cualquier factor abitico tenga un valor fuera de su lmite de
tolerancia para ese factor.
23
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia
se enuncian como sigue:
1. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy
amplio para un factor y otro muy estrecho para otros factores.
2. Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos
los factores son los que tienen mayor oportunidad de
distribuirse extensamente.
3. Cuando las condiciones no son ptimas para una especie
respecto a un factor ecolgico, los lmites de tolerancia suelen
reducirse en lo que respecta a otros factores ecolgicos.


24
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
4.- Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza
los organismos no viven en realidad en las gamas ptimas
(determinadas experimentalmente) de un factor fsico en
particular.
En esos casos, algn otro factor o factores tienen mayor
importancia. Ciertas orqudeas tropicales, por ejemplo,
crecen mejor bajo la luz solar directa que a la sombra,
siempre y cuando se les mantenga.
En la naturaleza slo se les encuentra a la sombra, ya que
no resisten el calor de la luz solar directa.
25
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como
competencia, depredacin, parasitismo, etc.) evitan que los
organismos obtengan ventajas de las condiciones fsicas
ptimas
5.- La reproduccin suele ser un periodo crtico en el que los
factores abiticos o ambientales tienen grandes
probabilidades de volverse limitantes.
En esos casos, los lmites de tolerancia del individuo y sus
semillas, huevos, plntulas o larvas suelen ser ms
estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando
no se estn reproduciendo.

26
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
En consecuencia, un manglar adulto crecera continuamente si
estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras ridas, pero
no se reproducira a menos que existieran suelos inundados,
sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plntulas.
Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos
son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada
concentracin de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a
buena distancia ro arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden
sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden
reproducirse en los ambientes fluviales y jams llegan a
establecerse de modo permanente
27
Factores Limitantes
ptimos y Rangos de Tolerancia
Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los
prefijos esteno (estrecho) y euri (amplio); as, estenotrmico-
euritrmico se refiere a temperatura, estenohdrico-eurihdrico
se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad,
estenofgico-eurifgico se refiere a alimentacin y estenoico-
eurioico se refiere a seleccin del hbitat.

28
Nicho:
Los factores abiticos influyen en
la sobrevivencia y la reproduccin
(para reproducirse hay que
sobrevivir).
El nicho ecolgico: es el
conjunto de condiciones biticas y
abiticas en el cual el organismo
puede desarrollarse y
reproducirse.
Existe un rango de temperatura ptimo para
que una especie pueda alcanzar su mayor
fitness. Existen muchos otros factores o
variables que definen el nicho ecolgico.
Clasificacin de los Organismos
Autotrfos: Son
organismos capaces de
sintetizar sus metabolitos
esenciales a partir de
sustancias inorgnicas
Los productores son los
organismos auttrofos y en especial
las plantas verdes, que ocupan el
primer nivel trfico.

Hetertrofos: Son aquellos
que deben alimentarse con
las sustancias orgnicas
sintetizadas por otros
organismos, bien auttrofos
o bien hetertrofos como
ellos.
1.Descomponedores: Consumen las
plantas y animales, as como los productos
de desecho de la digestin, los hetertrofos
son principalmente bacterias y hongos.
2.Parsitos
3.Predadores (Hervvoros y Carnvoros)

Ciclo de vida: Enumeracin de
eventos entre un perodo a otro.
Ejemplo plantas:
Semillas -> germinacin -> plntulas -
> juvenil -> adulto -> reproduccin
Ejemplo insectos:
Huevos -> larvas -> pupas -> adultos

Especialistas: Organismos que se
alimentan en un rango muy estrecho
de recursos.
Generalistas: Organismos que se
alimentan en un rango muy amplio
de recursos.
Casos Ejemplo: En zonas ridas o
semiridas, convendr ser
generalista especialista?
Ecologa
de
poblacion
es
Ecologa de paisaje
Ecologa de ecosistemas
Distingue

Escala
Enfoque
Tradiciones
ECOLOGA DE
POBLACIONES
Escala
Grupo o grupos de
organismos taxonmica o
funcionalmente
relacionados
Enfoque
Propiedades
fundamentales de estas
poblaciones: el
crecimiento, la
supervivencia y
reproduccin
Tradicin
Se basa en la interaccin de
la teora, las pruebas de
laboratorio, y, en ltima
instancia, el trabajo de
campo
3.2.Parmetros Demogrficos Primarios
Natalidad es el cociente entre el nmero de individuos
que nacen en una unidad de tiempo dentro de la
poblacin y el tamao de la poblacin.
En Demografa, la tasa bruta de natalidad o
simplemente tasa de natalidad es una medida de
cuantificacin de la fecundidad, que refiere a la relacin
que existe entre el nmero de nacimientos ocurrido en
un cierto periodo de tiempo y la cantidad total de
efectivos del mismo periodo. El lapso es casi siempre un
ao, y se puede leer como el nmero de nacimientos de
una poblacin por cada mil habitantes en un ao.
36
Su frmula es:

Donde:
b:Tasa bruta de natalidad
B: Nmero total de nacimientos (en un periodo de
tiempo)
N: Poblacin total
37
Tiene la ventaja de ser una medida sencilla y fcil de
interpretar, pero adolece de algunas dificultades, pues
en la comparacin entre habitats puede arrojar
diferencias que dependen ms de la estructura por
edad y sexo de la poblacin que de la fecundidad de las
poblaciones analizadas.

Para ese efecto se recomienda usar tasas refinadas,
como la tasa de fecundidad general o la estructura de
fecundidad por edad.
38
la Tasa de Fecundidad General es una medida de
medicin de la fecundidad, que se refiere a la relacin
que existe entre el nmero de nacimientos ocurrido en
un cierto periodo de tiempo y la cantidad de poblacin
femenina en edad frtil en el mismo periodo. El lapso
es casi siempre un ao, y se puede ver como el nmero
de nacimientos por cada mil mujeres en edad frtil (en
un ao).
39
Su frmula es:

Donde:
TFG:Tasa de fecundidad general
B: Nmero total de nacimientos
49NF15: Poblacin femenina en edad frtil (15-49 aos)
40
Es mucho ms exacta para medir y comparar la
fecundidad entre pases que la Tasa bruta de
natalidad, pues considera los factores de estructura
por sexo y edad que afectan de manera importante
a la tasa bruta.
Para garantizar el mantenimiento de la poblacin,
esta tasa debe de ser igual o superior a 2,1
La tasa de fertilidad es el promedio de hijos por
madre y la poblacin disminuye cuando es menor
de dos.
Los largos aos de cada de la natalidad en los
pases ms desarrollados est provocando un
problema quiz ms grave que el de la explosin
demogrfica: el de la implosin demogrfica
41
Mortalidad es el cociente entre el nmero de
individuos que mueren en una unidad de tiempo
dentro de la poblacin y el tamao de la poblacin.
Inmigracin es la llegada de organismos de la
misma especies a la poblacin. Se mide mediante
la Tasa de Inmigracin que es el cociente entre
individuos llegados en una unidad de tiempo y el
tamao de la poblacin.
Emigracin es la salida de organismos de la
poblacin a otro lugar. Se mide mediante la Tasa
de Emigracin que es el cociente entre individuos
emigrados en una unidad de tiempo y el tamao de
la poblacin.
42
Si en una poblacin la suma de la Natalidad y la Tasa
de Inmigracin es superior a la suma de la Mortalidad
y la Tasa de Emigracin su tamao aumentar con el
tiempo; tendremos una poblacin en expansin y su
crecimiento se representar con sgno +.
Si por el contrario la suma de la Natalidad y la Tasa de
Inmigracin es inferior a la suma de la Mortalidad y la
Tasa de Emigracin, la poblacin disminuir con el
tiempo; tendremos una poblacin en regresin y su
crecimiento se representar con signo -.
43
Poblaciones en el espacio: disposicin espacial, N
y densidad poblacional

No todas las poblaciones ocupan el espacio que
habitan de la misma manera.

En algunas poblaciones, los individuos estn
dispersos, mientras que en otras forman grupos.
Algunas veces los grupos se corresponden con familias
con informacin gentica similar, mientras que otras
las relaciones de parentesco entre los individuos son
ms distantes.
44
Poblaciones en el espacio: disposicin espacial, N
y densidad poblacional
Algunas poblaciones cuentan con un nmero
considerablemente menor de individuos que otras,
aunque pertenezcan a la misma especie. En el caso de
organismos mviles, el rea que recorren para realizar
sus actividades bsicas puede variar de acuerdo a la
posicin del agua, de la comida o de sus vecinos, y no
tiene por qu ser igual para todos los individuos de una
misma poblacin.

45
Nos puede interesar conocer el patrn de variacin
espacial de una poblacin por numerosas razones:
identificar zonas ricas en recursos,
investigar las interacciones de competencia o
cooperacin entre individuos,
reconocer la influencia de algunos individuos sobre
otros,
comprender la estructura social dentro de la
poblacin, identificar regiones aprovechadas por la
poblacin,
conocer el impacto de una enfermedad o actividad
humana sobre una poblacin, etc.
46
Al estudiar la variacin poblacional a lo largo de la
dimensin espacial, nos podemos hacer bsicamente dos
preguntas:
Cuntos individuos hay?, y Cmo estn distribuidos
en el espacio?
La Biologa de Poblaciones representa un campo general
cuyo objeto es el anlisis de las poblaciones en cuanto a sus
atributos biolgicos e interacciones entre sus miembros y
con el medio circundante.
Biologa de Poblaciones: Dimensiones

Segn el concepto de poblacin anteriormente
enunciado, las poblaciones se definen en el
espacio y en el tiempo, y as estos dos elementos
definen las dimensiones sobre las cuales pueden
estudiarse las poblaciones.

48
Cuntos individuos hay en
una poblacin?
Mtodos para la estimacin del tamao
poblacional
bastara con contarlos directamente.
Sin embargo, este enfoque presenta numerosas
dificultades, tales como la dificultad de visualizacin o
el riesgo de contar ms de una vez a un mismo
individuo (especialmente si tienen alta movilidad),
o el trabajo implicado en contar poblaciones
demasiado extensas (aplicable a muchas plantas y
animales).
Por lo tanto, el clculo de N debe recurrir a la
utilizacin de tcnicas de estimacin, es decir, la
obtencin de un valor que bajo ciertas suposiciones se
espera cercano al valor real.
49
La forma ms simple de estimar el N de una poblacin
es contar el nmero de individuos en un rea
determinada (densidad) y extrapolar este valor al
rea total ocupada por la poblacin.
Este enfoque, sin embargo, tiene varios inconvenientes:

Cmo estimar el rea total ocupada por la
poblacin?
Es la distribucin de los organismos uniforme a lo
largo del toda el rea?
Qu unidad de rea emplear para hacer el primer
conteo para garantizar su significancia?
50
Adems, este procedimiento implica igualmente el conteo
directo de individuos, lo cual es difcilmente aplicable a
muchas clases de organismos (animales y plantas
subacuticos, aves y mamferos voladores, animales
nocturnos, etc.).

Una importante familia de mtodos de estimacin de N ha
sido desarrollada partir de la idea de colocar marcas a un
cierto nmero de organismos capturados y realizar nuevas
capturas para calcular la proporcin de la poblacin que ha
sido marcada, y a partir de este valor, estimar el tamao
total de la poblacin.

Claramente, estas tcnicas son aplicables a
animales con alta movilidad, que pueden ser
recapturados luego de ser liberado
El estimador de N pasa a ser:

Donde CM son lo animales capturados marcados y R
el Numero de organismos recapturados
52
Las suposiciones del mtodo de Petersen pueden
resumirse en los siguientes puntos:

La poblacin es cerrada, tal que N
permanece constante a lo largo del estudio, es
decir, la influencia de nacimientos, muertes o
migraciones es despreciable. Esta condicin es
necesaria para que las proporciones se mantengan
constantes entre los dos muestreos.
53
Sin embargo, esta suposicin puede violarse de algunas
maneras: si la mortalidad (o emigracin) ocurre a una
misma tasa en individuos marcados y no marcados, las
proporciones no deberan variar, aunque si la mortalidad es
elevada, los individuos marcados podran tornarse
demasiado raros y difciles de capturar para el segundo
muestreo.
Los mtodos de marcacin y recaptura estiman el
tamao de la poblacin capturable segn las tcnicas
de muestreo empleadas.
Esta poblacin puede cambiar aun en poblaciones
cerradas, alterando el estimado de N.
Sin embargo, si hay un incremento en la poblacin
capturable sin mortalidad, el mtodo estar estimando
el tamao poblacional al momento del segundo
muestreo.

55
3.3.- Parmetros Demogrficos Secundarios:
Disposicin Espacial
Densidad es el nmero de organismos por unidad
espacial. La unidad espacial depende del medio
habitado por la poblacin. Si es un medio acutico
ser una unidad de volumen. Si se trata del medio
areo o el fondo marino la unidad ser una unidad de
superficie.
Distribucin es la manera en que los organismos de
una poblacin se ubican en el espacio, hay tres tipos
de distribucin en todas las poblaciones:
56
Distribucin
1.- AZAROSA.-al azar la cual no muestra ningn
patrn en un rea determinada.
2.-AGREGADA.- amontonada o apionada muestra
una serie de conjuntos donde se concentran los
individuos de la misma poblacin.
3.-UNIFORME.-lineal en la cual los organismos de la
poblacin estn separados ms o menos
uniformemente.

57
Distribucin
Figura 1: Patrones bsicos de disposicin espacial.
A. Azarosa o aleatorio, B. Uniforme, C. Agregado.
58
Dimensin espacial
El estudio de los patrones espaciales, asimismo, podra
aportar informacin importante respecto a las causas
probables que los generan, dando cabida a una familia
de preguntas ecolgicas vinculadas directamente con
el estudio de la variacin sobre la dimensin
espacial.
59
Dinmica de poblaciones
Una gran parte de la Ecologa de poblaciones es
matemtica, ya que buena parte de su esfuerzo se
dirige a construir modelos de la dinmica de
poblaciones, los cuales deben ser evaluados y refinados
a travs de la observacin en el terreno y el trabajo
experimental.
60
Dinmica de poblaciones
La Ecologa de poblaciones trabaja a travs de
muestreos y censos para comprobar la estructura de la
poblacin (su distribucin en clases de edad y sexo) y
estimar parmetros como natalidad, mortalidad, tasa
intrnseca de crecimiento (r) o capacidad de carga del
hbitat (K).

61
Curva logstica
Vemos estos ltimos relacionados, por ejemplo, en el
modelo clsico de crecimiento de una poblacin en
condiciones naturales, el del crecimiento logstico o
curva logstica que corresponde al crecimiento
exponencial denso-dependiente:

dN / dt = rN(1 N / K)

62
Patrones de distribucin
las caractersticas de una poblacin estn
determinadas por las interacciones mltiples entre
factores extrnsecos e intrnsecos de la biologa de los
organismos. Podemos as plantear las causas para cada
uno de los patrones espaciales en estos trminos:

63
Patrn aleatorio
Un patrn aleatorio implica la ausencia total de
interacciones entre los individuos y con el
medio. Para que la probabilidad de encontrar un
individuo sea la misma en todo los puntos del
espacio, es necesario que todo este espacio ofrezca
las mismas condiciones, lo cual no implica que estas
condiciones sean favorables. Asimismo, la presencia
de un individuo no debe afectar de ninguna manera
la presencia de otro, es decir, los individuos no
deben presentar ningn tipo de atraccin o
segregacin, lo cual no implica que puedan ejercer
alguna clase de efecto unidireccional de estas
ndoles sobre otras especies dentro de una
comunidad.
64
Patrn agregado
Un patrn agregado indica la presencia de
interacciones entre los individuos, o entre los
individuos y el medio. Existen muchas causas
probables para la formacin de un patrn agregado,
cuyo estudio puede ser relevante para comprender
mejor la biologa o ecologa de los organismos o el
medio bajo estudio. Si slo consideramos factores
intrnsecos, la agregacin podra ser consecuencia de
interacciones sociales, tales como la organizacin para
realizacin de tareas como la bsqueda del alimento o
la crianza. Asimismo, podra ser una consecuencia del
modo reproductivo predominante en la poblacin
(e.g. gemacin o baja dispersin de semillas, larvas o
juveniles).
65
Patrn agregado
Si consideramos adems factores extrnsecos, la
agregacin podra ser una consecuencia del patrn de
disposicin de los recursos o los peligros en el medio:
comportamientos defensivos, o aprovechamiento de
parches de alta calidad y despoblamiento de zonas
pobres. Estas dos clases de factores pueden igualmente
interactuar de muchas formas, y afectar la trayectoria
evolutiva de la poblacin o especie a todos los niveles de
organizacin.

66
Patrn Uniforme
Un patrn uniforme es el resultado de
interacciones negativas entre los miembros de la
poblacin. Dado que es difcil suponer que de
manera natural los recursos se dispongan
equidistantes en el espacio, una disposicin espacial
de este tipo debe estar causada nicamente por
factores intrnsecos. Dado que el espacio es finito,
interacciones negativas o de segregacin, tales como
la competencia o el comportamiento agresivo
intraespecfico parecen ser los principales agentes
causales de un patrn uniforme, dado que es ste en
el cual la supervivencia se maximiza y las
interacciones hostiles se llevan a un mnimo.

67
Mtodos para estudiar la
disposicin espacial
Nos enfrentamos ahora al problema de obtener un
estimado del patrn de disposicin espacial de una
poblacin. Dado que estamos trabajando sobre
organismos ssiles, al menos con respecto al periodo de
muestreos, parece razonable emplear como datos
ocurrencias dentro de cuadrculas o distancias entre los
individuos.
68
Mtodos para estudiar la
disposicin espacial
Igualmente, de disponer de las condiciones necesarias,
podramos construir mediante observacin directa, un
mapa mostrando la localizacin de cada individuo, lo
cual representa quizs el medio ms informativo,
descartando la necesidad de obtener estimados
indirectos y sujetos a error muestral.
69
Mtodos para estudiar la
disposicin espacial
Dado un conjunto de datos de ocurrencias en
cuadrculas o distancias entre individuos, ?qu
necesitamos de un mtodo de estimacin para
estudiar de manera conveniente la disposicin
espacial? A continuacin siguen algunas
caractersticas deseables o necesarias para este fin:
70
Mtodos para estudiar la
disposicin espacial
En primer lugar, es evidente que el mtodo debe
ser independiente de la disposicin espacial de los
individuos. Es decir, el mtodo empleado debera
aportar una respuesta o estimado de la disposicin
espacial para cualquier tipo de distribucin de los
organismos. Aunque este requisito parece obvio,
veremos que es una de las principales carencias de
varios de los mtodos tradicionales.

71
Mtodos para estudiar la
disposicin espacial
Otra condicin indispensable, es contar con un
concepto claro para cada uno de los patrones de
disposicin espacial, el cual est reflejado en el
mtodo estadstico a aplicar. Aunque el concepto de
azar no permite trminos medios (un patrn no
puede ser ms o menos aleatorio), los conceptos de
uniformidad y agregacin contienen en s una alta
indeterminacin, lo cual ha dificultado su
transformacin en mtodos analticos claros.
72
Mtodos para estudiar la
disposicin espacial
Qu significa que una poblacin sea ms agregada
que otra? Esta pregunta no es sencilla de
responder, ya que implica al menos tres requisitos
rara vez alcanzados: un concepto de agregacin,
una escala de agregacin, y un mtodo que trabaje
sobre esta escala sobre la base de muestreos
poblacionales. La mayora de los mtodos
disponibles no cumplen con ninguno de estos
requisitos.
73
Dada la ambigedad intrnseca de los conceptos de
uniformidad y agregacin, un mtodo para el
estudio de la disposicin espacial requiere por lo
general de un marco de referencia. Esto quiere
decir que al nivel conceptual y operacional,
definimos una poblacin como uniforme o
agregada con respecto a una poblacin terica.
La distribucin que mejor se ajusta a la idea de un
marco referencial es la aleatoria, de manera que
una poblacin muestra una disposicin agregada
con respecto a lo que cabra esperar si fuera
aleatoria
74
Distribucin estadstica
Afortunadamente, contamos con una definicin
(al menos operacionalmente) unvoca de lo que es
el azar: igual probabilidad de ocurrencia de todos
los eventos, y slo necesitaramos de una expresin
matemtica que nos ayude a construir un mtodo
para estimar el grado de desviacin de este patrn.
Normalmente, la distribucin estadstica
empleada para modelar eventos aleatorios es la
Poisson, sobre la cual volveremos enseguida.

75
Propiedades estadsticas
Otras caractersticas deseables de los mtodos para
el estudio de patrones espaciales son menos
relevantes desde el punto de vista conceptual, pero
pueden ser vitales en el desenvolvimiento de
estudios especficos. Podemos denominarlas en
conjunto como propiedades estadsticas de los
mtodos, ya que usualmente son obtenidas a travs
del perfeccionamiento de las tcnicas estadsticas y
no a travs de la modificacin de los aspectos
conceptuales.
76
Propiedades estadsticas
Dos propiedades estadsticas deseables de estos
mtodos son la independencia de la densidad
poblacional y del nmero de muestras. Es decir, los
mtodos deberan proporcionar un mismo
resultado bajo un amplio intervalo de densidades
poblacionales y de nmero de muestras.
En el caso de la utilizacin de cuadrculas, sera
conveniente que los estimados fueran
independientes del tamao de stas..

77
La distribucin de Poisson y el ndice s
2
/ m
(varianza:media)
Figura 2: Representacin grfica de la distribucin de
frecuencias de una
Poisson con m=10 (n=100).
78
La distribucin de Poisson tiene la siguiente forma
matemtica:
donde P
x
representa la probabilidad de ocurrencia de
x individuos en una cuadrcula, m (mu) es la media
poblacional del nmero de individuos en una
cuadrcula, y e = 2,718282...
79
Patrones
la situacin ms comn en la naturaleza es que los
animales (al igual que las plantas) sigan patrones.
Estos patrones son expresados a nivel individual,
i.e. cada individuo sigue uno particular, que puede
ser replicado en mayor o menor grado por los
integrantes de una misma poblacin o especie.
Algunos ejemplos de estos patrones:

80
Patrones
Muchas especies de vertebrados e invertebrados
construyen u ocupan madrigueras durante toda su
vida o periodos particulares de sta. Estas
madrigueras tienen la finalidad de ofrecer
resguardo o bien a sus descendientes ms jvenes o
a s mismos. En ocasiones la funcin de las
madrigueras est relacionada al almacenamiento
de alimento.
81
Patrones
En la mayora de los casos, estos animales no
permanecen el total del tiempo en sus madrigueras
(esto equivaldra a organismos ssiles), sino que
salen con determinada frecuencia a buscar
alimento. Esta bsqueda no suele ser al azar, ya que
muchos organismos tienen capacidad de aprender
y recordar las caractersticas de su entorno, con lo
cual se dirigirn a los lugares ms apropiados
82
Patrones
Dentro de una comunidad animal, existirn
interacciones entre sus miembros que modifiquen o
definan el patrn de uso del espacio por cada uno de
ellos. Los depredadores se movilizarn hacia las presas,
mientras que stas tratarn de evadirlos a aqullos.
83
Las interacciones intrapoblacionales son muy
importantes tambin en la mayora de las especies en
las cuales hay competencia por alimento, habitacin o
pareja. En general, la tendencia de la mayora de las
especies es hacia la minimizacin de interacciones
antagnicas (recordar las causas de los patrones de
disposicin espacial uniforme)

84
Patrones
lo cual modificar la utilizacin del espacio por cuanto la
sobreposicin espacio-temporal ser mnima. Ms aun,
estas interacciones pueden actuar dentro de una
poblacin de manera distinta segn el sexo o la relacin
de parentesco de los individuos que interactan.
85
La distancia que se traslada un animal diariamente
desde su madriguera hasta cualquier otro punto puede
depender de qu tanto tenga este individuo que
protegerla de otros miembros de su poblacin o de
otras especies, al tiempo que puede estar modificada
por los dos factores previamente mencionados.

86
Patrones
Es relevante para el estudio de las poblaciones conocer
los patrones de movimiento o utilizacin del espacio
antes de iniciar la estimacin de parmetros
poblacionales.
Adicionalmente,esta clase de estudios se emplea para
comprender de manera indirecta la distribucin de
elementos extrnsecos a la poblacin (recursos, peligros),
o sus propiedades biolgicas (estructura social, sistema
de apareamiento, segregacin o competencia, etc.).
87
Patrones
Los enfoques que han sido utilizados hasta el momento
estn centrados en una metodologa bsica: observar
las diferentes localidades en las cuales un organismo se
ubica en un momento determinado y estimar
empleando algn mtodo el rea total ms probable en
la cual el organismo puede ser hallado durante todo el
periodo de estudio.

88
Patrones
En otras palabras, el espacio total ocupado por un
individuo es inferido a partir de una muestra de
lugares en los cuales se conoce con seguridad que ste
ha visitado.
Una de las diferencias ms notables entre las tcnicas
empleadas para organismos mviles y las estudiadas
para organismos ssiles es que la distribucin del
espacio es estudiada sobre una base individual, en
lugar de poblacional.

89
En consecuencia, las preguntas formuladas tambin
cambian.
Donde en el caso anterior preguntbamos
cmo se disponen los individuos en el espacio?,
ahora preguntamos
Utilizan el espacio de la misma manera todos los
individuos

90
rea de accin: conceptos bsicos
El concepto ms importante en la descripcin de
la utilizacin del espacio por un organismo mvil
es el denominado en ingls home range, el cual se
ha traducido al castellano como rea de accin. La
definicin ms simple para este trmino fue
acuada por Burt (1943):

El rea atravesada por un individuo durante
sus actividades normales de obtencin de
alimento, apareamiento, y atencin de
juveniles

91
rea de accin
De esta manera, definimos el rea de accin como la
superficie total del espacio que es visitada
regularmente por un animal independientemente
del uso que le de. En este sentido, rea de accin es
un valor numrico medido en unidades de superficie
o volumen, y por lo tanto susceptible de ser descrito
por un grfico bidimensional o tridimensional,
mediante el uso de coordenadas que siten la
localizacin de un individuo en un periodo de
tiempo determinado.

92
rea de accin
En este sentido, el concepto de rea de accin
aparentemente implica una metodologa para su
estimacin, es decir, es operacional.
La segunda pregunta exige que al realizar la
estimacin del rea de accin de los individuos de una
poblacin se realicen suposiciones adicionales sobre la
constancia del rea


93
Adems de proponer el concepto de rea de accin,
Burt (1943) resalta la diferencia entre ste y el concepto
de territorio. Debido a su similitud, ambos conceptos
podran prestarse a confusiones.

94
La territorialidad
A diferencia de la utilizacin del espacio, est
vinculada a caractersticas estrictamente
comportamentales de algunos organismos.
No todos los animales son territoriales, aunque es
probable que la mayora posea un rea de accin.
Territorialidad implica defensa de una porcin del
rea de accin, probablemente empleada para
almacenar alimento o para resguardar a las cras.
No todos los animales que poseen espacios donde
pasan la mayor parte del tiempo (e.g. madrigueras)
los defienden.

95
Territorio
se define as como la porcin del espacio que es
defendida, y por lo general slo puede ser inferido
a partir de observacin directa del
comportamiento de los individuos.
D tres (3) definiciones de "madriguera" a
partir del concepto de rea de accin,
empleando respectivamente los siguientes
trminos: probabilidad, frecuencia y tiempo.
96
3.4.- dinmica de Poblaciones
Ecologa Evolutiva y el estudio de las Historias de Vida
Los procesos evolutivos pueden afectar a los sistemas
biolgicos a numerosos niveles,
97
los organismos a estos niveles deben tener una base gentica y presentar
variabilidad intrapoblacional.
Ecologa Evolutiva
La disciplina que lleva a cabo el anlisis ecolgico,

los enfoques utilizados estn relacionados con la
teora evolutiva en general.
Para fines de nuestro curso, analizaremos aspectos
ecolgico-evolutivos desde el punto de vista
demogrfico.
98
La demografa
Representa el anlisis de la dimensin temporal de
una poblacin.


99
mientras que la ecologa evolutiva desde el punto de vista
demogrfico puede ser vista como el estudio de las
implicaciones para una poblacin de la variacin Temporal.
El evento ms importante durante el lapso en que la
vida transcurre es, desde el punto de vista del
mantenimiento de la poblacin y su evolucin, es la
REPRODUCCIN.

100
Todos los organismos tienen un ciclo
bsico de vida, que empieza en el
nacimiento y culmina con la muerte.
Reproduccin
Es el nico evento comn a todos los ciclos de vida,
aparte del nacimiento y la muerte.
El evento de la reproduccin, est limitado por
factores intrnsecos o extrnsecos al individuo.
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101
Algunos organismos pueden reproducirse ms de una vez, otros slo una;
el nmero de descendientes producidos en una reproduccin vara entre
individuos e inclusive en diferentes etapas de la vida de un mismo individuo;
en organismos sexuales la reproduccin est limitada por el hallazgo de una
pareja.
Reproduccin
El apareamiento entre algunos organismos se
dificulta debido a la presencia de
comportamientos agresivos en extremo, y es
necesaria la existencia de una ceremonia de
reconocimiento que permita el acercamiento
previo a la cpula;
en algunas especies, individuos necesitan ser
seleccionados por el sexo opuesto para poder
reproducirse, de manera que facilitar esta
seleccin implica un proceso evolutivo que afecta a
la poblacin en el tiempo.

102
Supervivencia
103
Podemos establecer como axioma que la reproduccin es un evento
necesario para el mantenimiento de la poblacin.
ahora
la SUPERVIVENCIA hasta la edad reproductiva:
un organismo debe vivir lo suficiente para poder reproducirse
para que la reproduccin ocurra se necesita:
Supervivencia
Tanto la supervivencia como la reproduccin implican
la presencia de interacciones de los individuos y sus
caractersticas intrnsecas con los dems integrantes de
su poblacin y con las particularidades del medio
donde habitan.
104
Reproduccin y Supervivencia
Ambos factores son, en este sentido,

ECOLGICOS.

105
Si la supervivencia y la reproduccin de los individuos son bsicas para que la
poblacin se mantenga en el tiempo,
los procesos evolutivos contribuyan en a la afinacin de los parmetros que
influyen sobre estos dos factores
Deben cumplirse otras dos premisas:
106
Existir variacin intrapoblacional entre estos parmetros (algunos
individuos sobrevivirn ms y/o se reproducirn ms que otros) y
las caractersticas que confieren un valor de supervivencia y fertilidad a un
individuo deben ser heredables, i.e. contar con una base gentica que las
respalde.
Historia de Vida
Es el conjunto de parmetros relacionados a la
vida de un individuo desde su nacimiento hasta su
muerte, que determinan su capacidad para
sobrevivir y dejar descendencia frtil.


107
Cules son estos parmetros?
Parmetros de historias de vida
El patrn que sigue su crecimiento
La edad a la cual alcanza los distintos estadios del
desarrollo
Su grado de dependencia de sus progenitores despus
del nacimiento
Su modo y eficiencia para conseguir alimento
Su capacidad de interpretacin y prediccin de los
cambios en el medio

108
El sistema de apareamiento utilizado por la poblacin
El nmero de cras que puede tener y tiene
Su esfuerzo reproductivo
Su dedicacin a la crianza
Su fertilidad a lo largo de su vida
El nmero de oportunidades en que se reproduce
La edad a la cual envejece

109
Parmetros de historias de vida
El nmero de descendientes
Lo mejor es tener el mayor nmero de posible de
descendientes.
Y ..est comprometido por la atencin que pueda ser
brindada a cada uno, lo cual podra a su vez ser crtico
en la supervivencia y fertilidad de la futura generacin:
cuanto menor sea el nmero de descendientes en una
reproduccin, mayor ser la atencin y cuidado
prestado a cada uno.
110
Aplicaciones
de las historias de vida
Puede ser llevado a cabo mediante anlisis genticos o
ecolgicos basados en observaciones individuales y a
travs de estudios demogrficos basados en la
poblacin completa (o muestras representativas de esta).

111
Gran parte de los estudios actuales en ecologa
evolutiva estn centrados en el estudio detallado de
caractersticas genticas y ecolgicas de un nmero de
individuos de la poblacin, a travs de la medicin de
los parmetros de historias de vida o el estudio directo
de las interacciones entre estos parmetros, entre
individuos y/o entre stos y el medio.
112
Aplicaciones
de las historias de vida
Los estudios demogrficos
Aunque tienen un alcance restringido, permiten
el acceso a caractersticas poblacionales bsicas
como su tasa de crecimiento o la estructura de
edades presentes en esta, que adems de proveer
informacin relevante para el estudio de algunos
aspectos de las historias de vida, son tiles para
numerosas aplicaciones que involucran el manejo
de las poblaciones para algn fin determinado
(control poblacional, conservacin,
aprovechamiento, etc.).
113
Los estudios demogrficos
El control de una plaga de colepteros en un
sistema agrcola mediante la introduccin
(controlada) de avispas parasitarias de la plaga
(incuban sus huevos en las larvas del coleptero).
?Qu informacin poblacional debemos conocer
para que la aplicacin sea, en efecto, controlada?
Esto nos lleva a una serie de preguntas acerca de la
biologa poblacional de la especie plaga y la especie
control:


114
Los estudios demogrficos
En qu momentos se reproducen la especie plaga y
la especie control? Es necesario que los calendarios
reproductivos se ajusten a la aplicacin que nos
interesa: la avispa debera reproducirse para el
momento en que las larvas de colepteros son
producidas.
Cul es el tamao poblacional y la tasa de
incremento de la plaga? La tasa de crecimiento de
la especie control debera asimismo responder a
estas demandas.
115


Los estudios demogrficos
Cules son las tasas de fertilidad y las tasas de
mortalidad de las especies plaga y control? Son
parmetros necesarios para estimar la tasa de
crecimiento poblacional.
Bajo qu condiciones la especie control tiene
una mxima adecuacin? La emisin podra
resultar intil a corto plazo si la estrategia de
historia de vida de la avispa no se ajusta a las
condiciones del medio.



116



Demografa: construccin de Tablas de Vida
Las tablas de vida pueden ser entendidas como un
resumen de la estructura interna de una poblacin,
expresada como el nmero de integrantes con
diferentes edades, y algunos parmetros que pueden
ser inferidos de esta estructura, relevantes para la
comprensin de la variacin de la poblacin en el
tiempo.
117
Los datos de las tablas de
vida proporcionan
antecedentes para analizar
el estado de las poblaciones.

Ej. Patrn de Mortalidad

Segn como sea la curva, se
puede inferir que:

I: Los individuos se mueren
viejos.
II: La tasa de mortalidad es
constante.
III: La mortalidad se
concentra en las etapas
juveniles.
Dimensin temporal
Hemos visto cmo se distribuyen en nmeros los
individuos en el espacio.
Ahora nos interesa la variacin sobre la dimensin
temporal: cmo cambia el nmero de individuos de
una poblacin de una generacin a la siguiente.
Este cambio es en gran medida la consecuencia de los
valores particulares de los parmetros de las
estrategias de historias de vida dentro de la
poblacin, y de esta manera es posible comparar las
"demografas" de dos o ms poblaciones distintas
para estudiar de manera comparativa la ecologa
evolutiva y las causas de los patrones obtenidos.

119
Estructura interna de una
poblacin
En esta primera parte, nos interesa el estudio
demogrfico de una poblacin en un instante
determinado. Posteriormente, los parmetros
estimados nos darn la posibilidad de enfrentar el
siguiente paso: estudiar el cambio en el tiempo de
la poblacin.
La estructura interna de una poblacin est
referida al nmero de individuos que en un
momento dado tiene una edad x.
120
Datos longitudinales
Al construir una tabla de vida a partir de datos
longitudinales (todos los individuos en una tabla
pertenecen a un mismo grupo que es seleccionado al
inicio del estudio y es seguido desde su nacimiento -
simultneo- hasta que todos perecen (Cohorte),
121
el nmero de individuos en la edad x+1 siempre ser
menor o igual al nmero de individuos en x. La
diferencia entre estos dos nmeros ser igual al
nmero de individuos que murieron antes de alcanzar
la edad x+1.
122
Datos longitudinales
Datos longitudinales
A partir de estos datos, es sencillo calcular la
probabilidad qx de que un individuo de la edad x
muera o px de que sobreviva (px = 1 - qx).
Notando que estas probabilidades son edad-
especficas, contamos con una forma simple de calcular
la supervivencia dentro de una poblacin, la cual es
uno de los parmetros importantes de las estrategias
de historias de vida.

123
Esperanza de vida
Adems de la supervivencia y la mortalidad, otro
parmetro relevante resultante de la construccin de
una tabla de vida es la esperanza de vida de un
individuo promedio de edad x, esto es, cuntos aos en
promedio le quedan por vivir a un individuo segn su
edad.
124
Este parmetro fue definido anteriormente como uno
de los componentes de la historia de vida de un
organismo, y es importante con relacin a la fijacin
del calendario reproductivo a lo largo de su vida.

125
Esperanza de vida
Esperanza de vida
El anlisis de la supervivencia a lo largo de la vida en
muchos casos puede reflejar aspectos importantes
de la ecologa de la poblacin, que dentro de un
contexto evolutivo puede aportar informacin
valiosa de las caractersticas de los procesos que
forjaron el patrn actual: organismos en los cuales la
supervivencia es mayor en edades superiores
pueden indicar que el medio (depredadores,
accidentes naturales, etc.)

126
afecta negativamente a los individuos de menor edad,
lo cual podra favorecer una estrategia en la cual el
nmero de descendientes por reproduccin es elevado,
lo cual a su vez podra limitar el nmero de
reproducciones a lo largo de la vida del organismo.
127
Esperanza de vida
Datos transversales
En contraste con los longitudinales, en este caso se realiza
un censo poblacional, se cuenta el nmero de individuos
en cada edad o grupo de edad, y se realiza la suposicin de
que la estructura observada representa las tasas de
natalidad y mortalidad de la misma manera que lo hara
un estudio longitudinal.

128
Datos transversales
Una forma especial de estudio transversal se obtiene
empleando datos histricos, i.e. provenientes de
individuos que no vivieron en el mismo tiempo (e.g. a
travs de registros de nacimientos y muertes).
En este caso, se aade la suposicin de que la
estructura poblacional no ha cambiado
significativamente durante el lapso transcurrido entre
el primer nacimiento y la ltima muerte.

129


Un modelo de Tabla de Vida
La estimacin de los parmetros indicados puede
realizarse empleando las siguientes definiciones y
expresiones matemticas:

Edad y cohorte: la edad se refiere al nmero de
unidades de tiempo (e.g. aos) que tiene cada
individuo incluido en la tabla.
130
En muchos casos es preferible agrupar a los individuos
en grupos de edad o cohortes que abarquen un
intervalo de edades fijo, si esto no afecta las
conclusiones y no significa una prdida importante de
informacin.
Estos grupos de edad (o las edades mismas, en caso de
no agruparse) representan el valor x, a la cual estarn
referidos los parmetros restantes.

131
Un modelo de Tabla de Vida
Tabla de Vida
Una representacin grfica comn para una tabla de
vida es una pirmide poblacional, en la cual se
representa la proporcin de individuos de cada edad y
sexo en una poblacin.
Ahora, una tabla de vida contiene informacin
respecto a la estructura de la poblacin en un instante
de tiempo particular.
El siguiente paso consiste en permitir que la poblacin
avance una generacin, es decir, que los individuos que
ocupan la edad x, pasen a pertenecer a la edad x+1.
132
La tasa de crecimiento
El estudio de este cambio entre dos generaciones
nos brinda informacin para calcular otro
parmetro poblacional importante: la tasa de
crecimiento poblacional,

en qu porcentaje la poblacin de la prxima
generacin ser mayor (o menor) que la poblacin
actual, y en qu medida lo ser dentro de t
generaciones
133


Tablas de Vida en el tiempo:
Crecimiento Poblacional
Es comn escuchar que la forma de una pirmide
poblacional es un buen indicador de la tendencia de
crecimiento de una poblacin: si la base es ancha,
esperamos un crecimiento positivo, si la pirmide es
estrecha con respecto a las edades superiores,
esperamos un crecimiento negativo,
134
y si la pirmide asemeja un cuadriltero en sus edades
inferiores, el crecimiento se aproxima a cero, todo esto
independientemente del tamao poblacional.
El contar con un estimado de la tasa de crecimiento estable
de la poblacin es til ya que permite la estimacin de
parmetros relativos a la poblacin, y no slo a las cohortes
empleadas en la construccin de la tabla de vida.





135
Tablas de Vida en el tiempo: Crecimiento Poblacional
Crecimiento Poblacional
La estimacin de estos parmetros es til dentro del
contexto del anlisis de una poblacin y en estudios
comparativos que estudien la ecologa de varias
poblaciones, de la misma especie o de grupos
taxonmicos distintos.

136
El enfoque comparativo a travs del uso de tcnicas
demogrficas es til en la identificacin de los factores
diferenciales que han modificado la ecologa de las
poblaciones bajo estudio, y su aplicacin puede
brindar importante informacin respecto a las
presiones selectivas sobre una poblacin, una vez que
se tome en cuenta el valor de la historia (filogenia) en
las comparaciones.

137
Crecimiento Poblacional
Crecimiento Poblacional
La lectura de las tablas de vida y sus parmetros puede
obedecer a muchas clases de objetivos, y el anlisis
temporal de los parmetros edad-dependientes puede
aportar mucha informacin valiosa para describir
estrategias de historias de vida y formular hiptesis
respecto a sus causas probables.
138