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Fotosntesis

La fotosntesis se puede definir como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica, que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas. Las consecuencias de la fotosntesis son:

1. Todos los seres vivos dependen directa o indirectamente de la fotosntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa
2. A partir de la fotosntesis se obtiene como gas residual el O2. Este gas transform la atmsfera primitiva terrestre e hizo posible la existencia de los seres hetertrofos aerbicos

Fotosntesis
Fase lumnica (fotoqumica) Fase oscura (biosinttica)
Sntesis de molculas orgnicas complejas (glucosa) a partir de CO2 y la energa de la fase lumnica Transformacin de energa lumnica en energa qumica (ATP y NADPH+H+)

ATP

NADPH+H+

NADP+

ADP+P

CO2

GLUCOSA

Se realiza en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos.

Fase lumnica (fotoqumica)

Es en la membrana tilacoidal donde encontramos los pigmentos encargados de captar la energa solar y trasferirla a un primer aceptor de una cadena transportadora de electrones

Luz y pigmentos fotosintticos

La luz es una forma de energa radiante. La energa radiante es energa que se

propaga en ondas. Hay varias formas de energa radiante (ondas de radio, infrarrojas, ultravioletas, rayos X, etc.) que oscilan entre los 290 y los 2300nm de longitud de onda. Para la fotosntesis se usan nicamente las ondas de luz comprendidas en el espectro visible (400 a 700nm) En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se encuentran los pigmentos fotosensibles encargados de absorber el mximo de la energa solar. Cada pigmento tiene una longitud de onda donde absorbe el mximo de energa

Luz y pigmentos fotosintticos


Los pigmentos ms importantes son: CLOROFILAS (Chl) Pigmentos fundamentales. Estructura formada por un anillo tetrapirrlico con una cadena lateral terpnica y Mg en el centro. Son los responsables del color verde de las plantas. Encontramos 3 tipos fundamentales de clorofilas:
Clorofila a: Ms importante. Se encuentra en todos los vegetales. Presenta mximos de absorcin de luz en los 430nm y los 670nm

Clorofila b: Presenta mximos de absorcin de luz en los 455nm y los 640nm Clorofila c: En diatomeas. Presenta mximos de absorcin de luz en los 445nm y los 625nm

CAROTENOIDES Pigmentos que derivan del isopreno. Son lipfilos. Distinguimos:


Xantofilas : Responsables de las tonalidades amarillas de los vegetales

Carotenos : Responsables de las tonalidades naranjas y rojas de los vegetales.


Los ms importantes son:

a-carotenos: Mximos de absorcin en 420nm, 440nm y 470nm b-carotenos: Mximos de absorcin en 425nm, 450nm y 480nm g-carotenos: Mximos de absorcin en 440nm, 460nm y 495nm

Los pigmentos se agrupan formando FOTOSISTEMAS, que a su vez se hallan asociados a cadenas transportadoras de electrones
Los fotosistemas constan de dos partes: ANTENA: Donde se encuentran los pigmentos fotosintticos (clorofilas, carotenoides, xantofilas). Es la parte mayor del fotosistema CENTRO DE REACCIN: Donde se concentra la energa recogida en la antena. Dicha energa es captada por pigmentos diana denominados P-700 y P-680. En estos pigmentos hay molculas de clorofila a, que al recoger esta energa ceden un electrn a un aceptor de electrones

Dependiendo del pigmento que se encuentre en el centro de reaccin, distinguimos dos tipos de fotosistemas :
FOTOSISTEMA I: Con el pigmento P-700 en el C.R. En la antena hay chl.a, chl. B y carotenoides FOTOSISTEMA II: Con el pigmento P-680 en el C.R. En la antena hay chl.a, chl.b (ms que en el FOT I) y xantofilas

El FOT I capta luz de l igual o inferior a 700 nm, mientras que el FOT II, capta luz de l igual o inferior a 680 nm

Fase lumnica (fotoqumica)


Se realiza en las membranas de los tilacoides En este proceso fotoqumico distinguimos 3 procesos acoplados:
FOTOLISIS DEL H2O: ruptura de las molculas del H2O, liberndose H+, O2 y e- . FOSFORILACIN del ADP: formacin de ATP (acclica o cclica)

REDUCCIN del NADP: formacin de NADPH gracias a los electrones procedentes del fotosistema I
Existen dos modalidades en esta fase:

Fosforilacin acclica: Se forma ATP y NADPH + H+


Fosforilacin cclica: Se forma slo ATP

El proceso bsico de la fase lumnica es el siguiente: 1. La clorofila y otras pigmentos presentes en las antenas de los fotosistemas absorben la energa de luz. 2. Esto aumenta la energa de ciertos electrones en las molculas de los pigmentos activndolos ( los lleva a un nivel de energa ms alto). A medida que los electrones de los pigmentos llegan a un nivel de energa ms bajo, liberan energa. Esta energa llega finalmente a las clorofilas de los centros de reaccin, provocando la prdida de un electrn. Dicho electrn es captado por un aceptor primario de una cadena de transporte de electrones (asociado a los fotosistemas). 3. En la cadena de transporte, los electrones pasan de una molcula a otra hasta formar ATP y NADPH

FOTOSISTEMA FOTOSISTEMA I FOTOSISTEMA II

ACEPTOR DE ELECTRONES ACEPTOR PRIMARIO ( X ) FEOFITINA

DONADOR DE ELECTRONES PLASTOCIANINA H2O

Fosforilacin acclica

Fosforilacin acclica
ATP
2 H+ 2 H+

APD + P i
NADP+

Estroma
Feo

NADPH + H+
X

Fd 2 e- Fd-NADPreductasa

FOT II
2 e-

PQ
2 eCit b6-f PC

FOT I
2 e-

ATP asa

H2O
2 H+

O2
2 H+

Interior tilacoide
Fotosistema II; Feofitina (Feo); Plastoquinona (PQ); Complejo de citocromos B6-f; Plastocianina (PC) Fotosistema I; Aceptor primario (X); Ferredoxina (Fd); Ferredoxina- NADP reductasa

Fosforilacin cclica

Fosforilacin cclica
ATP
APD + P i
2 H+

Estroma
2 ePQ
2 eCit b6-f PC 2 e2 H+
X

Feo

Fd
Fd-NADPreductasa

FOT II
2 e-

FOT I
2 e-

ATP asa

H2O
2 H+

O2

Interior tilacoide
Fotosistema II; Feofitina (Feo); Plastoquinona (PQ); Complejo de citocromos B6-f; Plastocianina (PC) Fotosistema I; Aceptor primario (X); Ferredoxina (Fd); Ferredoxina- NADP reductasa

Fase lumnica (fotoqumica)

Fase oscura (biosinttica)


En procariotas se realiza en el citoplasma, mientras que en eucariotas se realiza en el estroma del cloroplasto. No es necesaria la presencia de luz

En esta fase se asimilan, por reduccin, los elementos necesarios para la vida: Carbono (CO2), azufre (SO42-), nitrgeno (NO3-)
La reduccin se hace gracias al ATP y NADPH obtenido en la fase lumnica La reaccin ms caracterstica es la de asimilacin del carbono, conocida como CICLO DE CALVIN.(o ciclo de Calvin-Benson) Este ciclo comienza cuando el CO2 atmosfrico se une a un monosacrido. Dependiendo del nmero de carbonos resultantes de esta unin, las plantas se clasifican en: Plantas C3: la molcula resultante es c. 3-fosfoglicrico, para acabar en gliceraldehido-3-fosfato Plantas C4: adaptadas a ambientes secos. La molcula resultante es el c. oxalactico. Utilizan una ruta alternativa, la ruta de HATCH-SLACK

Ciclo de Calvin (plantas C3)


Este ciclo comienza cuando el CO2 atmosfrico se une a una pentosa (ribulosa-1,5-difosfato, RuDP)
CO2 H2O 2 x c. 3-P-glicrico

Ribulosa-1,5-difosfato
(RuDP) ( 5 C )

RuBP-carboxilasa (Rubisco)

2 x ( 3 C ) ATP

NADPH

Gliceraldehido-3-P DH
2 x gliceraldehido 3-P 2 x ( 3 C )

Ciclo de Calvin

Globalmente:
6CO2 + 18ATP + 12H2O + 12NADPH+H+ C6H12O6 + 18ADP+Pi + 12NADP+

Ciclo de Calvin

Para la sntesis de una molcula de glucosa:

6 RuDP + 6 CO2 originan 12 Gliceraldehido-3-P

Plantas C4 .Ruta de HATCH-SLACK


En las zonas clidas y secas, la [CO2] en la hoja es muy pequea comparada con la [O2], lo que provoca que los estomas se cierren (evitan la prdida de H2O). Entonces, la RuDP-carboxilasa cataliza la reaccin de la ribulosa-1,5difosfato con O2 en lugar del CO2.

Este es la primera reaccin de un proceso que se denomina FOTORESPIRACIN, por el cual los glcidos se oxidan en CO2 y H2O en presencia de luz. A diferencia de la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se forma ATP ni NADH. Por eso, este proceso es perjudicial para estos vegetales (ya que reduce hasta un 50% la capacidad fotosinttica)

FOTORESPIRACIN

En este proceso la ribulosa fosfato se combina con el oxgeno dando como resultado final -despus de varios procesos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la liberacin de CO2. La fotorespiracin es muy limitada en plantas C4

Plantas C4 .Ruta de HATCH-SLACK

El problema de la fotorespiracin se resuelve mediante la ruta de HATCH-SLACK o de las plantas C4 . Aqu, el CO2 se incorpora al c. fosfoenolpirvico (PEP), formndose c. oxalactico (OAA). El OAA se transforma en c. mlico

Fotosntesis en las plantas C3 y C4


Plantas C3 Aceptor primario del CO2 Enzima que cataliza la captura del CO2 Primer producto de la fijacin del CO2 Primer producto del ciclo de Calvin Sitio donde se produce el ciclo de Calvin RuDP (ribulosa-1,5-difosfato) RuDP carboxilasa PGA (3 C) (gliceraldehdo-3-fosfato) PGA Clulas del mesfilo Plantas C4 PEP (c. fosfoenolpirvico) PEP carboxilasa OAA (c. oxalactico) (4 C) PGA Clulas vaina del haz conductor (ms internas)

Fotorespiracin

Frecuentemente mayor

Frecuentemente menor

Factores que influyen en la fotosntesis


1. Intensidad de la luz: En general, a ms intensidad, mayor es la fotosntesis 2. Longitud de onda (color): Depende de los pigmentos fotosintticos 3. [CO2] : 4. [O2] :

5. Temperatura :

6. Fotoperiodo 7. H2O 8. Otros: micronutrientes (ej. Fe), estructura de la hoja,

Fotosntesis anoxigncia (o bacteriana)


En la fotosntesis bacteriana (excepto las cianobacterias) el donador de electrones no es el H2O, con lo que no se desprende O2. La luz no provoca la fotlisis del H2O sino la de otros compuestos (ej. SH2 ) En bacterias:

slo hay un fotosistema en la membrana plasmtica, el FOT I, con bacterioclorofilas y P-890 en el C.R.,
utilizan NAD+ (no NADP+), hay ubiquinona (Q) en lugar de plastoquinona utilizan el citocromo c en lugar de los citocromos b y f,

SH2

S
2 H+ + 2 e-

los aceptores de electrones pueden ser inorgnicos (CO2, N2, NO3-) u orgnicos (c. actico),
hay una fase lumnica y otra oscura, fosforilacin acclica y cclica (igual que la fotosntesis oxignica)

NAD+

NADH + H+

Importancia de la fotosntesis
Los organismos fotosintticos constituyen el primer eslabn en el proceso de transformacin energtico en la naturaleza. Transforman la energa solar en energa utilizable para todos los seres vivos Los organismos fotosintetizadores (con clorofila) aparecen antes que los animales, tanto por ser fuente de materia orgnica como de O2 , que es consumido por todos los seres vivos El origen del O2 atmosfrico se debe a la accin fotosinttica de las primitivas cianobacterias, que transformaron la atmsfera primitiva (reductora) en una atmsfera oxidante, rica en este gas ( aprox. 20% de la atmsfera es O2)

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