Comunidades Ecolgicas

definicin

Marco Histrico
El estudio de las comunidades naturales comienza a finales del Siglo XIX cuando el Barn Alexander von Humboldt propone la Geografa de las Plantas, en esta obra propone: Considerar a los vegetales bajo las relaciones de su asociacin local en los diferentes climas. Contempla la posibilidad de una Geografa de los Animales. La distribucin de los vegetales tiene poca relacin con la taxonoma linneana, no hay

1838. El botnico alemn Grisebach crea el concepto de formacin fitogeogrfica como un grupo de plantas con un carcter fisonmico definido, como un prado, un bosque, etc.

1850. Se establecen trminos para determinar las formas de vida vegetales, p. e. Higrfilas, xerfilas 1890. Charles Bonnier (Flore) coloca a las plantas procedentes de un mismo piso altitudinal pero de diferente entorno (Fontaineblue, Alpes, Pirineos) para comparar las diferencias morfolgicas propias de cada lugar (p. e. Pigmentacin, modificacin de tejidos, etc.).

 1895. Ocurre la separacin entre la botnica de las formas de crecimiento y la geobotnica clsica debido a los trabajos de Eugene Warming:
...de que manera las plantas o las comunidades vegetales ajustan sus formas y sus comportamientos a los factores efectivamente activos de su medio ambiente , como las cantidades disponibles de agua, calor, luz, alimentos, etc.... las comunidades se consideraron como un superorganismo, F. Clements sugiri que ...la ecologa era el estudio de las comunidades como la fisiologa lo era para los organismos,... verbigracia, S. Forbes en 1893, aplic esta analoga de organismo a una comunidad: un grupo u asociacin de animales o plantas como un organismo simple....

 1900, Henry Chandler Cowles, que trabajaba la vegetacin de dunas arenosas en el rea de Chicago, desarroll una perspectiva dinmica llamada ecologa fisiogrfica.

Sucesin: estado estable, pero, que difcilmente alcanzable en la Comunidad, pues los factores del ambiente alteraban este destino.

 F. Clements (1916) mencion la posibilidad de este estado estable denominndolo climx, en ausencia de inestabilidad climtica o intervencin humana. Los procesos mas importantes que dirigan el cambio sucesional era la competencia, mientras que la influencia de los animales era trivial.

Trat de enfatizar el uso de mtodos cuantitativos para constituir una disciplina de estudio rigurosa; la adopcin de la tcnica de cuadrantes para muestrear la vegetacin (Pound y Clements, 1899) sent las bases de la cuantificacin numrica en Ecologa; hasta ese entonces, las impresiones sobre la vegetacin o los listados florsticos haban sido suficientes.

 Henry Allen Gleason (1926) desafi las ideas clementsianas proponiendo un concepto individualista de la comunidad en lugar de la metfora organsmica de Clements.

mas bien las especies se distribuyen independientemente a lo largo de gradientes, de tal forma que las comunidades no pueden ser asignadas a lmites de una manera no arbitraria.

VS.
Robert Whittaker (1953) estudi las comunidades vegetales en gradientes altitudinales en montaas; estableciendo el principio de la individualidad de las especies:
... muchas comunidades se intergradan continuamente y la competencia no crea zonas vegetacionales distintas y separadas.

Clasificacin
La clasificacin de las comunidades naturales es problemtica, esto se debe a que las clasificaciones se basan en la suposicin que el ambiente natural se puede dividir en una serie de unidades discretas, discontinuas, que mas bien representan partes diferentes de un continuo natural altamente variable, esta ltima acepcin puede ser una descripcin mas eficaz de nuestro mundo. En general, los intentos de clasificar a las comunidades estn basados en una identificacin de las plantas que ocurren en ellas con una descripcin de las caractersticas fsicas del rea que ocupan;

ECOTONO

La estructura de las comunidades

Cules son las relaciones naturales que definen la estructura de una Comunidad Ecolgica?

RAFAEL CHVEZ LPEZ

ECOLOGA Y CONSERVACIN

La Diversidad de la vida en la Tierra

La diversidad de formas de vida en la Tierra es uno de los argumentos principales para entender porque las especies son distintas. Se pueden argumentar hiptesis de que el origen de las especies se explica mediante procesos de competencia por recursos; los individuos de cada especie cubren sus necesidades con diferentes tipos de recursos basados en sus modos de vida o dicho ecolgicamente en sus nichos ecolgicos

Cuntas especies existen en la Tierra?

1,300,000 5,000,000 a 50,000,000?

Reinos y Subdivisiones Principales

Virus Monera Bacterias Myxoplasma Cyanophycota Fungi Zygomicota Ascomycota (incluye 18,000 spp de hongos liqunicos) Basidiomycota Oomycota Chytridiomycota Acrasiomycota Myxomycota Algae Chlorophyta Phaeophyta Rhodophyta Chrysophita Pyrrophyta Euglenophyta Plantae Bryophyta Psilophyta Lycopodiophyta Equisetophyta Filicophyta Gymnosperma Dicotilednea Monocotyledonea

Nombres Comunes
Virus Bacterias Bacterias Algas verdi-azules Hongos zygomicetos Hongos de copa Hongos basidiomicetos Hongos acuticos Quitridios Hongos mucilaginosos Hongos plasmodiales

Nmero de especies descritas

1,000 3,000 60 1,700

Total
1,000 4,760

46,983 665 28,650 16,000 580 575 13 500 26,900 Algas verdes Algas cafs Algas rojas Algas amarillas Dinoflagelados Euglenas Musgos, hepticas Psilopsidos Licopodios Equisetos Helechos Gimnospermas Angiospermas angiospermas 7,000 1,500 4,000 12,500 1,100 800 248,428 16,600 9 1,275 15 10,000 529 170,000 50,000

Protozoa

Sarcomastigoforos Ciliados Amebas

Esponjas Corales, medusas Gusanos planos Nemtodos Lombrices de tierra Caracoles, ostras Erizos, estrellas de mar Insectos

30,800

30,800

Animalia Porifera Cnidaria, Ctenophora Platyhelminthes Nematoda Annelida Mollusca Echinodermata Arthropoda (Insecta) Artrpoda (Otros) Invertebrata (Phyla minor) Chordata Tunicata Cephalocordata Vertebrata Agnatha Chrondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia TOTAL

5,000 9,000 12,200 12,000 12,000 50,000 6,100 751,000 123,161 9,300 1,250 23 63 843 18,150 4,184 6,300 9,040 4,000

989,761

Tunicados Anfioxos Lampreas Tiburones y rayas Peces seos Anfibios Reptiles Aves Mamferos

43,853

1,392,485

Dnde Hbitan? Qu Hbitats ocupan?

Cada especie tiene su nicho!!

 La vasta variedad de especies sobre la Tierra representa una variedad similar de estilos de vida en la Naturaleza As como los individuos de la misma especie tienen una vida similar, las diferentes especies tienen vidas diferentes. Ecolgicamente podemos afirmar que ocupan nichos ecolgicos diferentes.

 Entonces Los nichos ecolgicos explican la estructura de la comunidad? La cantidad de nichos ecolgicos existentes determina la estructura de a comunidad ecolgica? O La estructura de la comunidad esta determinada por la cantidad de especies presentes en la comunidad? Las dos cuestiones anteriores Explican la cantidad existente de organismos que se conocen actualmente?

 La explicacin ecolgica para las distintas especies es que un modo de vida exitoso implica ninguna variacin. Los rasgos heredados de los progenitores a los hijos son rasgos exitosos, que solo cambian ante peligros, por esta razn reconoce la naturaleza verdadera de las especies.

El resultado es que la vida en la Tierra se organiza alrededor de poblaciones de individuos similares entre s, que semejan el fenotipo un ancestro exitoso

 Esta visin de las especies como una coleccin de individuos con necesidades comunes se captura mediante el trmino Nicho. El nicho de la poblacin reflejar la similitud de hbitos de los individuos congneres heredados desde sus ancestros. Grinnell (1904) fue el primero es usar el trmino argumentando que dos especies de aproximadamente los mismos hbitos alimenticios NO permanecern balanceadas equitativamente en sus abundancias en una misma regin

 Esta visin intuitiva de la competencia seala la diferencia que debe ocurrir para que dos poblaciones de especies diferentes puedan coexistir, pero permanece la cuestin Cmo ocurre un lmite para que pueda coexistir un nmero posible de formas de vida?

Existen varias definiciones de nicho que explican la posicin o funcin de las especies en la malla alimenticia o en un ecosistema, o como un conjunto nico de factores necesarios para la supervivencia, como veremos a continuacin:

Nicho como una funcin comunitaria

Elton (1927) aport esta definicin refiriendo la funcin como el nicho de la poblacin en cuestin; de tal forma que cada organismo tiene su propia funcin en la comunidad . La definicin formal de este autor dice el nicho significa el lugar de un animal en el ambiente bitico, su relacin al alimento y enemigos (Nicho Eltoniano) Una derivacin de esta definicin implica los equivalentes ecolgicos, que involucra a especies que realizan una funcin ecolgica similar; por ejemplo las aves polinizadoras como los colibrs americanos, son sustituidos por las aves sol en frica.

Nicho en la definicin de Especies

Grinnell (1904) propuso que el nicho se define una propiedad de una poblacin individual de una especie. Entonces nicho es un conjunto especfico de capacidades para extraer recursos, para sobrevivir peligros y para competir, acoplado con un conjunto especfico de necesidades. En esta definicin se considera que cada poblacin realiza una funcin determinada y especfica solo realizable por esta.

Nicho como una cualidad del Ambiente

Si el nicho es una propiedad de una especie debe ser ejercitada en un ambiente adecuado. La especializacin a un(os) recurso(s) alimenticios solamente es posible cuando el recurso esta presente.

El concepto del nicho de una especie permite aadir el concepto complementario de un espacio ambiental en el que el nicho es ejercitado. Nicho es un conjunto de condiciones ecolgicas bajo las cuales una especie puede explotar una fuente de energa efectivamente, lo suficiente para ser capaz de reproducirse y colonizar dichos conjuntos de condiciones (McFadyen, 1957)

Nicho como una cualidad del Ambiente

La descripcin de nicho como un paquete de condiciones para un organismo, ofrece la posibilidad que los elementos que forman el paquete puedan ser medidos para realizar una descripcin cuantitativa de los nichos (Hutchinson, 1958, el nicho como un modelo nhipervolmetrico)

Figura. La Construccin de un hipervolumen n-dimensional. (a) en una dimensin (temperatura); (b) en dos dimensiones (temperatura y hmedad); (c) en tres dimensiones (temperatura, humedad y tamao de partcula de alimento).

Resultados de la Competencia
El principio de Exclusin Competitiva Liberacin Competitiva La Coexistencia, Reparticin de Recursos Desplazamiento de Caracteres

El principio de Exclusin Competitiva

CLIMA % DE GANADOS
T. confusum T. casta neum 100 86 29

Clido Hmedo Templado Hmedo Fro - Hmedo

0 14 71

Clido Seco
Templado Seco Fro - Seco

90
87 100

10
13 0

Tabla 5. Porcentaje de Ganados y Perdidos de Tribolium confusum y T. castaneum bajo un intervalo de condiciones climticas (Segn Park, 1954).

Liberacin Competitiva

Distribucin Ideal

Gallicolumba rufigula, Bosque lluvioso Chalchocaps stephani; bosques bajos

Chalchocaps indica; matorral costero

Liberacin Competitiva
Geogrficamente, en la isla Bagabag G. rufigula esta ausente, C. stephani se expande hasta el bosque lluvioso;

A. Isla Bagabag: G. rufigula ausente, C. stephani ocupa todos los hbitats vegetales

Gallicolumba rufigula
Chalchocaps stephani Chalchocaps indica

 en Espiritu Santo, C. indica es la nica especie presente en la isla y ocupa los tres hbitats.

A. Isla Espritu Santo G. rufigula ausente, C. indica ausente C. stephani ocupa todos los hbitats vegetales

Gallicolumba rufigula
Chalchocaps stephani Chalchocaps indica

La Coexistencia: Es una reparticin de Recursos?

Habitat P. hirsutiusculus P. beringanus P. granosimanus

Especie de concha
Lechos de Hedophyllum Pozas mareales profundas, intermareales bajas Lechos pedrosos 20 10

Littorina sitkana
0 16 0 2

6 Especie de concha

0 Searlesia dira 18

32

Pozas mareales profundas, intermareales bajas Pozas someras, intermareales medias

26

Desplazamiento de Caracteres
En ciertos casos, no solamente el nicho realizado de la especie parece alterar aspectos de simpatra y alopatra con otras especies, sino tambin incide en sus caractersticas morfolgicas; estos resultados se refieren como casos de Desplazamiento de Caracteres

Fig. Desplazamiento de caracteres: longitudes promedio (mas desviacin estandar) de Hidrobia ulvae (crculos abiertos) Hidrobia ventrosa (crculos oscuros). Cuando las especies viven separadas los individuos presentan tallas similares, pero en coexistencia, (grfica inferior) sus tamaos difieren. (Tomado de Fenchel, 1975).

EL EFECTO DE LA DEPREDACIN

La Depredacin como un inductor de Diversidad

 Un depredador es un organismo que usa otros organismos vivos como fuente de energa, removindolos de su poblacin. Esta definicin incluye a los herbvoros y carnvoros, amplindola a parsitos y parasitoides.

 Cuando los depredadores matan remueven concursantes de un juego ecolgico, la participacin de los depredadores cambia las reglas para los otros participantes; por ejemplo se reconoce la funcin del depredador como regulador de la competencia.

Es decir, si el depredador remueve a ms individuos de una poblacin que compite por recursos, la otra poblacin competidora se beneficia ms, (disminuye la presin de competencia; en otro ejemplo, si un frugvoro es removido las semillas de la planta que consumi no son tan dispersadas.

 En otras palabras los depredadores son rbitros de la estructura de la comunidad y de la diversidad local.

LOS DEPREDADORES Y SU CONDUCTA.

Especialistas, este grupo se compone de monfagos, por ejemplo, las guilas de los Everglades Rostrahamus sociabilis se alimentan de caracoles del gnero Pomacea, Generalistas: categora compuesta por polfagos, los herbvoros, y los carnvoros son ejemplos de estas dos categoras de consumidores.

La Amplitud y Composicin de la Dieta. Los consumidores pueden clasificarse como:

Monfagos: se alimentan de una presa en particular

Oligfagos: se alimentan de pocos tipos de presas y, Polfagos: consumen numerosos tipos de presas;

 Para muchos consumidores, especialmente herbvoros y omnvoros, ninguna composicin diettica simple es apropiado, ya que ninguno de los alimentos disponibles completa los requerimientos nutricionales del consumidor. Estos requerimientos pueden ser satisfechos ya sea:
Consumiendo grandes cantidades de alimento, o eliminando muchos de ellos, para obtener una gran cantidad de nutrientes en un abastecimiento mas limitado, o seleccionando una combinacin de alimentos que complementen efectivamente los requerimientos del consumidor.

De hecho muchos animales exhiben ambos tipos de respuestas, seleccionando alimentos que son de gran calidad (minimizando la proporcin eliminada) y seleccionando tipos alimenticios que poseen requerimientos especficos.

 Tambin hay otras dos razones por las que una dieta combinada puede ser favorecida,
En primer lugar, los consumidores aceptan alimentos de baja calidad, porque fcilmente los encuentran y ellos ganan mas comindolos en el momento,
En segundo lugar, los consumidores se pueden beneficiar de una dieta mezclada, porque cada tipo alimenticio contiene un txico qumico indeseable, entonces la dieta combinada mantiene las concentraciones de estos txicos en lmites tolerables aceptables;

 3). Cambios en la Dieta Las preferencias de muchos consumidores pueden ser fijas, pero muchos otros suelen cambiarlas, alimentndose desproporcionadamente de algunos alimentos cuando son abundantes e ignorndolos cuando estn en disponibilidad baja.

Espectro trofico de Petenia splendida

100% 80% 60% 40% 20% 0% Lluvias Nortes Secas

Restos pez Larva pez Larva gobido Crustaceos Ruppia

Composicin alimenticia estacional de Petenia splendida (Cichlidae) en el Sistema Lagunar de Alvarado, Veracruz, 2001-2002.

PARASITOIDES
Los parasitoides llaman la atencin por su estrategia de vida, estos son un grupo de insectos que presentan una conducta en la que el objetivo final es la oviposicin por la hembra adulta en la presa, en la que se desarrollarn las larvas, los parasitoides pertenecen al orden Himenptera, pero tambin se incluyen numerosos dpteros.

Adactylidium sp., caro parasitoide de trips de la Familia Phlaeothripidae

Parasitoides de Antichloris viridis

 Los parasitoides estn ntimamente asociados con un hospedero individual (como los parsitos), no causan una muerte inmediata a su presa (igual que los herbvoros y los parsitos), pero en este caso el efecto letal es inevitable (como en los depredadores A pesar de que es una forma de vida carnvoros). poco comn, Price (1980) considera
Hymenoptera: Braconidae

que cuentan para el 25% de las especies del mundo, pues cada especie de insecto de vida libre sostiene a un parasitoide y estos a su vez tambin pueden mantener a otro parasitoide.

HERBIVORA
Los herbvoros (a veces llamados forrajeros) atacan a numerosas presas durante vida, solo remueven una parte de su presa, afectndola de manera variable pero dainamente, raramente sus ataques son letales a corto plazo, dependiendo del dao que ocasionen a las plantas, ya sea por el consumo total de la planta, de alguna de sus partes, esto los distingue de otros depredadores. Estas efectos subletales permiten distinguir una variedad amplia de efectos de estos depredadores sobre sus presas.

El efecto de los herbvoros sobre las plantas Depender de la parte consumida, del tiempo en el que se efecta el ataque, al estadio de desarrollo de la planta, Los tejidos afectados, por ejemplo, la succin de savia, el consumo de meristemos, flores, frutos y la poda de las races ocasionarn daos diferentes a la planta completa. Respuestas de compensacin de la planta la remocin de hojas disminuye el sombreado sobre otras hojas que incrementan sus tasas de fotosntesis, (efecto de poda) alternativamente si son removidas las hojas sombreadas (con tasas de respiracin normales y tasas bajas de fotosntesis) esto favorece el balance entre la fotosntesis y la respiracin de la planta completa.

Efectos desproporcionados en Plantas

Casos extremos donde la remocin de una pequea parte de la planta tiene efectos profundos y desproporcionados es el anillado en la corteza de los rboles que hacen chivos, ardillas, conejos, topos y ovejas.
Los herbvoros tambin pueden ser vectores de patgenos perniciosos para las plantas, por ejemplo los escarabajos escotilidos se alimentan de ramas en desarrollo de los olmos y les transmiten el hongo de la enfermedad escocesa del olmo; de igual manera los escarabajos del gnero Cactoblastis controlaron a Opuntia en Australia, al crear cicatrices de alimentacin por las que bacterias invasoras destruyen los tejidos de los nopales.

 El efecto mas drstico de la herbivora ocurre por la interaccin de la herbvoros que consumen plantas competidoras, ya que niveles moderados de forrajeo se combinan con niveles de competencia ocasionando efectos severos y letales para una planta blanco,

la figura muestra los resultados de un experimento con avena y cebada crecidas en dos series de reemplazo; en una de las series el suelo fue infectado con el nemtodo Heterodera avenae que se alimenta de las races de la avena mientras que la cebada es resistente, en la otra serie no se provoc infeccin.

 en ausencia de la cebada, la avena no fue afectada por

el nemtodo y en ausencia de este las avenas compitieron fuertemente con la cebada; pero la combinacin nemtodos-cebada tuvo un efecto profundo en la avena.

Figura. Los resultados de experimentos de series de reemplazo entre avena y cebada son alterados cuando el suelo esta infestado con un nemtodo rizfago Heterodera avenae, las distintas especies de avena son susceptibles al ataque de este gusano.

Respuestas defensivas de las Plantas

Las plantas responden al ataque de los herbvoros generando incrementando la produccin de estructuras sustancias qumicas defensivas, esta produccin debe tener un costo para la planta, pero los beneficios ocurren cuando se evitan ataques futuros de herbvoros.
Por ejemplo, los pinos atacados por avispas muestran un metabolismo de fenol alterado y la aparicin de otras sustancias qumicas defensivas novedosas; las plantas de papa y tomate crecidas artificialmente desarrollan niveles altos de proteasas, y las pas de zarzamoras en plantas forrajeadas por ganado son mas grandes y speras que las no atacadas, mas an estas respuestas no parecen tener un efecto preventivo para ataques futuros;

Otras respuestas defensivas

COEVOLUCIN La Variedad de estrategias que los organismos han evolucionado para evitar ser comidos sugiere que la depredacin es una fuerza selectiva fuerte.

En respuesta a la depredacin, muchas especies de presas han desarrollado estrategias para evitar ser comidos, Edmunds (1974), Owen (1980) y Waldebauer (1988) han revisado muchos casos de estudio que incluyen los siguientes:

 Coloracin aposemtica o de advertencia: Los patrones de coloracin aposemtica advierten sobre sabores naturalmente desagradables. Brower et al. 1968, demostraron como azulejos inexpertos coman mariposas monarcas y sufrieron violentas reacciones de vmito, y aprendieron a distinguir el patrn de apariencia de las mariposas monarcas para evitar una reaccin desagradable.
Dendrobates hystrionicus

Cripsis y catalepsia: se refieren al desarrollo de posturas de congelamiento que incluye la retraccin de los apndices, este es un mtodo que siguen muchos invertebrados para evitar ser detectados; por ejemplo, los grillos son de coloracin verde y se confunden muy bien con el follaje del que se alimentan incluso la venacin de las alas es muy parecida a la de las hojas; los insectos palo semejan tallos pequeos y ramas, en muchos casos, los animales permanecen perfectamente quietos.
La cripsis es prevalente en los vertebrados tambin, las bandas de las cebras se supone que las esconden en el paisaje de pastizal, el pez sargazo adopta una forma corporal que se parece al sargazo vivo; el mas destacado en la categora es el camalen que ajusta los tonos de su piel al paisaje en el que esta descansando.

 Mimetismo: aunque muchos organismos pueden tratar de confundirse con el paisaje, semejando el follaje u otra estructura, algunos animales se parecen a otros y con ello tratan de evitar ser depredados, varios tipos de mimetismo se distinguen: Mulleriano: refiere a la convergencia de muchas especies de sabor desagradable a parecer la misma, reforzando el diseo de sabor desagradable, por ejemplo con avispas o algunas mariposas.(Muller, 1879).

 Batesiano (por el naturalista ingls Henry Bates (1862) quien lo describi primero): este se refiere al mimetismo de una especie no comestible por una que si lo es o de una especie peligrosa (serpientes de coral) por una que no lo es (seudocorales). Wicker (1968) document varios casos con moscas de la familia Syrphidae que presentan bandas amarillas y negras que las hacen parecer abejorros y avispas.

 Agresividad: en este caso la coloracin del cuerpo permite a los individuos no tanto escapar de la depredacin, sino convertirse en mejores depredadores por ellos mismos, un caso ocurre con la mantis que se intentan parecer a flores para atrapar mas eficientemente a sus presas, esta estrategia es similar a la que siguen cangrejos araa y peces ocenicos que se alimentan en el piso ocenico; otros peces modifican partes de sus cuerpos para que semejen anzuelos o presas en movimiento.

 Conductas de intimidacin. Un ejemplo de este tipo de conductas lo hacen los sapos cuando se inflan para parecer mas grandes; algunas lagartijas tienen collares que se erizan cuando quieren tener ese mismo efecto.

 Polimorfismos. El polimorfismo es la ocurrencia de dos o mas formas discretas en una poblacin y en frecuencias grandes que pueden ser mantenidas por mutaciones recurrentes solamente. Este fenmeno toma la forma de polimorfismos de color; si un depredador tiene una preferencia o imagen de bsqueda por una forma de color es usualmente la mas comn, entonces la forma de coloracin mas rara prolifera en mayor abundancia y se vuelve la mas comn (Seleccin Aposttica Clark, 1962).

 Separacin fenolgica de la presa por parte del depredador: Los murcilagos de la fruta que son normalmente forrajeros nocturnos, son activos en el da y la noche en algunas pequeas islas pobres en especies del Pacfico como Fidji, la actividad del murcilago parece estar condiciona por la presencia de guilas que los cazan de da.

 Defensas qumicas: Un ejemplo tpico lo efecta el escarabajo bombardero Bradinus crepitans (Einer y Aneshansley 1982), estos escarabajos poseen un reservorio de hidroquinona y perxido de hidrgeno en el abdomen y cuando es amenazado, lanzan estos compuestos a una cmara de explosin donde se mezclan con una enzima peroxidasa, la liberacin de oxgeno resultante, provoca una mezcla completa que es liberada directamente hacia el atacante. Otros artrpodos tienen defensas qumicas como los milpis, an los mamferos tiene mecanismos de defensa de este tipo como los zorrillos.

Tabla. . Mecanismos Antidepredador identificados en Artrpodos. (Wiz, 1989)

Mecanismo y Rango
1.- Qumico 2.- Pelea 3.- Cripsis 4.- Escape 5.- Mimetismo 6.- Aposematismo 7.- Conductas de Intimidacin 8.- Dilucin 9.- Mutualismo 10.- Estructuras de Defensa

Ejemplo
Sustancias txicas en escarabajos Estructuras ad hoc avispas Mordidas, patadas Camuflage en escarabajo Corriendo, volando Mulleriano, Batesiano Coloracin de advertencia Posturas Sobreproduccin y saciedad Defensa por otro organismo

Frecuencia %
46 11 9 8 5 5 4 4 3 2

11.- Acstica
12.- Muerte fingida

Espinas y cuernos
Estridulacin

2
1

mutualismo

 Esta interaccin presenta a parejas de especies que obtienen un beneficio mutuo de su asociacin (+,+), esta es la nica relacin verdaderamente benfica para ambos participantes, ya que las poblaciones de mutualistas crecen, sobreviven y se reproducen a tasas ms altas que si estos vivieran aislados de sus socios. Las causas principales de la asociacin son:
la explotacin de recursos, la proteccin contra depredadores, la facilidad de colonizar un hbitat favorable para el crecimiento y la reproduccin, la "prestacin de servicios" por parte de uno de los socios enlaza a las poblaciones de mutuales (por ejemplo las especies "limpiadoras") como vehculos de fecundacin como en el caso de los polinizadores

 La relacin mutualista puede ser facultativa (algunos autores como Pianka la denomina como Protocooperacin) en la cual cada socio tiene un beneficio de la sociedad pero no es dependiente de la relacin, en el extremo encontramos a los mutualistas obligados los cuales no pueden vivir separados ya que su existencia depende de la presencia del socio.

De acuerdo a Begon et al. (1986) es difcil establecer una clasificacin de las relaciones mutuales, pero de acuerdo a sus caractersticas se pueden reconocer varias categoras :

1)

Mutualismos

que

envuelven

enlaces

recprocos de conducta
Por ejemplo, la asociacin entre el gua de la miel y el tejn mielero, en este caso el pjaro gua de la miel localiza un panal de abejas y gua al tejn hacia l, el mamfero derriba el panal y lo rompe, alimentndose de miel y larvas de abeja, despus el gua se alimenta de cera y larvas. La reunin de los socios con habilidades contrastantes les permite utilizar un recurso que por separado no pueden explotar.

 Otro caso ocurre con los camarones cavadores del gnero Alpheus y el pez gobio Cryptocentrus, este utiliza las madrigueras que cava el camarn ya que estas son un sitio seguro, por otro lado el camarn es completamente ciego y cuando deja la madriguera, mantiene el contacto con el pez por medio de sus antenas, estableciendo una comunicacin para detectar cualquier disturbio o emergencia.

 Otra relacin mutualista existe entre los peces "limpiadores" y sus "clientes", los limpiadores se alimentan de los tejidos necrosados, bacterias, ectoparsitos que encuentran en la piel y en las branquias del hospedero.

Hormigas y Acacias
La relacin entre la acacia toro Acacia cornigera y la hormiga Pseudomirmex ferruginea tambin se puede describir como del tipo "limpiador-cliente. Las plantas presentan ganchos que son usados por las hormigas como sitio de anidacin, los ganchos presentan hojas finamente pinadas con cuerpos ricos en protenas en las puntas llamados "beltianos", que las hormigas visitan para alimentarse. Las flores tambin presentan "nectarios que secretan azcares que sirven para atraer a las hormigas; estas por su parte, protegen a estos pequeos rboles de otros competidores recortando a los retoos que entran a la cpula de la acacia, adems de ahuyentar a depredadores herbvoros

La Polinizacin
Las plantas que son polinizadas por animales ofrecen como recompensa diferentes cantidades de polen, nctar ambas; el nctar de la flores parece tener una funcin de atraccin de los animales polinizadores, tambin la planta paga este costo al producir frutos que al ser ingeridos por los animales estimulan la dispersin de las semillas. Al paso del tiempo, la polinizacin es un mecanismo de atraccin especializada de una especie de planta hacia determinados animales, favoreciendo la cruza entre individuos de la misma poblacin, especializando la reproduccin para evitar la cruza con otras especies.

 Los polinizadores son un grupo compuesto por diferentes grupos de animales, como aves, murcilagos, roedores pequeos y marsupiales, siendo los insectos el grupo de polinizadores por excelencia.

Las Relaciones Mutualistas de Habitantes de Tractos Digestivos

Esta asociacin se caracteriza por el acoplamiento de socios procariontes o eucariontes al ciclo de vida de otro socio multicelular, fungiendo como una parte mas o menos permanente en este.

Simbiontes mutualistas de tejidos animales de clulas

Existen registros de la presencia de mutualistas simbiontes, especialmente bacterias, dentro de clulas de animales principalmente insectos. Un ejemplo sucede con las bacterias que se presentan como masas numerosas en los cuerpos grasos de las cucarachas, las bacterias son transmitidas a travs de la madre. Primero se agregando alrededor de los oocitos y penetran al citoplasma del huevo. Esta simbiosis es realmente hereditaria (Transmisin Vertical) por medio de la madre. De la misma forma levaduras simbiontes son capaces de formar cuerpos especializados (micetomas) en los fidos y tambin son heredadas a la progenie en los huevecillos.

Relaciones mutuales entre Plantas Superiores y Micorrizas Fngicas

Esta relacin ntima entre hongos y tejidos de las races implica un abastecimiento de nutrientes al hospedero mientras que el hongo gana una fuente de carbono orgnico, esta asociacin es muy comn en las plantas a excepcin de plantas de familias como Cruciferae.
Ectomicorrizas o micorrizas en forma de vaina.

 Micorrizas Vesiculares Arbusculares

Ectomicorrizas o micorrizas en

forma de vaina.

El Mutualismo de algas con animales

Es tpica en los celenterados, los estudios ms detallados de las asociaciones algas-animal se han realizado con Hydra y el alga Chlorella, la cual se presenta en densidades de 1.5 x 105 por hidroide dentro de las clulas gstricas del endodermo.

Hydra ha demostrado que capta del 50 al 60% de sus requerimientos de carbono a partir de la fotosntesis de las algas y an en condiciones de oscuridad mantiene una poblacin de algas a las que alimenta por perodos hasta de seis meses, despus de dos das de exposicin a la luz solar, las algas recuperan sus niveles normales de actividad fotosinttica.

Asociaciones simbiticas del microplncton marino tropical. (a) La diatomea filamentosa Chaetoceros tetrastichon (D) unida al tintnido Eutintinnus pinguis (T). (b) Solenicola setigera agregada en la diatomea Leptocilindricus mediterraneus. (c) Dos zooides de Zoothamnium pelagicum presentando bacterias verdiazules epftcas. (d) Una cadena de clulas de la diatomea Chaetoceros lorenzianum infectadas con el fiagelado Ruttnera pringsheimii y el ciliado Vaginicola sp. (Tomado de Taylor, 1982).

El mutualismo de hongos y algas: Los Lquenes

Uno de los beneficios de la liquenizacin, es que ambos socios pueden explotar hbitats, extendiendo el rango ecolgico de los socios, incluyendo sustratos duros y desnudos, en desiertos, regiones rticas y alpinas y otras que los socios no pueden colonizar por separado.
Los lquenes usan fotosintetatos de su simbionte algal, la ventaja para el alga, si la hay, es que no pueden sobrevivir sin la proteccin del talo fngico, en esta relacin pudo ocurrir que el alga sea capturada por el hongo sin recompensa alguna; pero existen especies de algas como Trebouxia que no presentan formas de vida libre, por lo que la parte fngica debe aportar algn elemento que es limitante para el alga.

La importancia de los Mutualistas Fijadores de Nitrgeno

La incapacidad de muchas plantas y animales para fijar Nitrgeno (Dinitrgeno) es uno de los grandes rompecabezas en el proceso evolutivo. El Dinitrgeno puede ser fijado exclusivamente por un pequeo grupo de procariontes como bacterias, actinomicetos y algas verdiazules; muchos han sido incorporados como mutualistas por otras especies, este grupo es de suma importancia debido a que el nitrgeno es un elemento-limitante crucial para muchas especies.

 1) Azotobacteriaceae, estas pueden fijar nitrgeno aerobicamente y se encuentran comnmente sobre la superficie de hojas y races (Azotobacter, Azotococczs);
2) Rhizobiaceae, fijan nitrgeno en los ndulos de races de leguminosas, 3) Bacillaceae como Clostridium sp. que se presenta en las heces de rumiantes y Desulfotomaculom sp. que ocurre en el rumen, 4) Enterobacteriaceae, que son bacterias tpicas de la flora intestinal, pero en ocasiones se presentan en superficies de hojas y sobre ndulos de races, 5) Spirillaceae, corno Spirillum lipiferum que es un aerobio obligado en las races de pastos, y: 6) Actinomycetes del gnero Frankia, que fija Nitrgeno asociado en ndulos de numerosas plantas no leguminosas como Almus y Myrica.

El efecto de los factores del Ambiente

Variacin clinal
Las segundas se presentan cuando a lo largo de un transecto geogrfico se produce un cambio gradual en las condiciones ambientales que conduce a un cambio gradual en las frecuencias de determinada variante polimrfica. El polimorfismo se convierte gradualmente en diferencias al nivel de razas. Este gradiente de caracteres se denomina clina.

El concepto de especie clave

- Presencia crucial para mantener la organizacin y la diversidad de la Comunidad -Especies cuya participacin ecolgica es excepcional, en relacin a las otras especies de la Comunidad - Blancos especiales para maximizar la proteccin de la Biodiversidad - Se sugiere su manejo para resolver polticas generales sobre uso del suelo - El manejo de pocas especies clave, permite el manejo de una comunidad entera

Qu es una especie clave?

Segn Robert Payne
(Am. Nat. 103:91-93, 1969)

-En casos de restauracin, las especies clave son necesarias para reestablecer y sostener la estructura de los Ecosistemas

Categoras de especie clave

Depredador Clave Son especies capaces de controlar por consumo preferencial, a un consumidor primario, que a su vez es capaz de controlar por competencia o depredacin a otras especies. Erizo de mar
Strongylocentrotus sp. Nutria marina Enhydra lutris

Sargassum

Categoras de especie clave

Presa Clave Son especies capaces de evitar el efecto negativo de la depredacin mediante una tasa reproductiva alta, que adems permite sostener la densidad poblacional de su depredador o depredadores y tambin evita la depredacin sobre otras presas.

Liebre rtica

Linx rufus Lince rojo

Liebre pata de nieve

Categoras de especie clave

Mutualistas Clave Son enlaces mviles, son factores que propician la persistencia de varias especies, las cuales son capaces de soportar tramas trficas por separado. Por ejemplo mutualistas generalistas, polinizadores.

Categoras de especie clave

Hospederos Clave
Hospederos que soportan polinizadores generalistas, frugvoros dispersadores de semillas; nectarios en bosques tropicales.

Categoras de especie clave

Modificadores Clave Afectan las caractersticas del hbitat sin tener efectos trficos directos sobre otras especies.
Castor canadensis: Construye embalses naturales

Topos (Talpa spp.): previenen la invasin de brezales en praderas

Utilidades de las especie clave

Tienen efecto directo en la comunidad si son removidas Alteran la funcin de los procesos ecolgicos comunitarios Disminuye la resistencia y resiliencia comunitaria.