Universidade Estatual do Cear

Curso de Cincias Biolgicas Disciplina de Fisiologia Vegetal

Assimilao de nutrientes minerais

Moiss Fernandes Martins Fortaleza (CE), 2013

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1 NUTRIENTES MINERAIS: DEFINIES

Histrico
Woodward em 1699, primeiros experimentos em cultivo de plantas em meio lquido sem o uso de substratos slidos;
Saussure em 1804, realizou uma das primeiras tentativas para analisar os fatores envolvidos no cultivo de plantas em meios nutritivos, estabelecendo a necessidade de fornecer nitrato soluo destes cultivos; No sculo XIX, pesquisadores como Sachs, Boussingault e Knop, realizaram experimentos que ajudaram a determinar que certos elementos eram importantes para o crescimento das plantas.

O alemo Justus von Liebig publicou entre 1840 e 1855 informaes da poca sobrea importncia dos elementos minerais para as plantas, que os elementos minerais essenciais para as plantas eram: nitrognio (N), fsforo (P), potssio (K), clcio (Ca), magnsio (Mg), enxofre (S), silcio (Si), sdio (Na) e ferro (Fe), todos retirados do solo, alm dos elementos essenciais carbono (C), hidrognio (H) e oxignio (O), retirados da gua e do ar.
Knop, em 1865 publicou os resultados de seu experimento que citava uma frmula de uma soluo nutritiva simples, a qual foi ponto de partida para pesquisas por outros autores

 Exigncia Nutricional
O crescimento e o desenvolvimento das plantas depende, alm de outros fatores como luz gua e gs carbnico, de um fluxo contnuo de sais minerais; Os minerais embora requeridos em pequenas quantidades so de fundamental importncia para o desempenho das principais funes metablicas da clula; A expresso exigncias nutricionais, refere-se s quantidades de nutrientes que uma planta retira do solo, do adubo e do ar para atender s suas necessidades, crescer e produzir adequadamente.

 Critrios de essencialidade
O desenvolvimento de tcnicas em cultivos hidropnicos, permitiram a ARNON & STOUT (1939) estabeleceram trs critrios que devem sem atendidos para que um elemento possa ser considerado como essencial para a plata: Critrio 1: Um elemento essencial se a sua deficincia impede que a planta complete o seu ciclo vital. Critrio 2: Para que um elemento seja essencial, este no pode ser substitudo por outro elemento com propriedades similares. Por exemplo: O sdio (Na) apresenta propriedades semelhantes ao potssio (K), contudo no pode substituir o potssio completamente. Critrio 3: O elemento deve participar diretamente no metabolismo da planta e que seu benefcio no esteja somente relacionado ao fato de melhorar as caractersticas do solo, melhorando o crescimento da microflora ou algum efeito similar.

Os elementos minerais essenciais so denominados NUTRIENTES MINERAIS e so classificados, conforme as quantidades exigidas pelas plantas em: MACRONUTRIENTES: que constituem aproximadamente o 99,5% da massa seca. MICRONUTRIENTES: que constituem cerca do 0,03% da massa seca. Tabela 1. Elementos minerais essenciais Classificao Macronutrientes Micronutrientes Nutrientes C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn

Esta classificao utilizada sob o ponto de vista da nutrio mineral de plantas e da fertilidade do solo.

2 ABSORO E ASSIMILAO DOS NUTRIENTES

As razes so fundamentais no processo sustentao e de INCORPORAO de gua e nutrientes,
Funo indispensvel para a sobrevivncia de toda e qualquer espcie (Raven & Edwards, 2001), Essa incorporao dos nutrientes minerais em substncias orgnicas como os pigmentos, os co-fatores enzimticos, os lipdios, os cidos nuclicos e os aminocidos, denominada ASSIMILAO DE NUTRIENTES.

Assimilao de nutrientes inorgnicos

A assimilao de alguns nutrientes, particularmente, nitrognio e enxofre, requer uma srie complexa de reaes bioqumicas, que esto entre as reaes de maior demanda energtica dos organismos vivos:

Nitrato NO3- NO2- NH4+ glutamina (12 ATP/N); Nitrognio N2 2 NH4+ 2 glutamina (20 ATP/2 N); Sulfato SO4-2 (+6) S-2 (-2) CISTENA (14 ATP/S).
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Utilizao do nitrognio atmosfrico (N2): FIXAO N2 representa 77% da composio de gases da atmosfera. Porm, O N2 no pode ser utilizado pelas plantas. O N somente assimilado na forma fixada, ou seja, sob a forma de NO3- e NH4+.

Portanto, FIXAO de N, nada mais do que converso do N2 em nitrato ou amnio.

Esta fixao pode ser INDUSTRIAL (100 milhes de toneladas ano-1 ou 100 x 1012 g ano-1) e NATURAL: no biolgica (20 x 1012 g ano-1) e biolgica (170 x 1012 g ano-1): fixadores de nitrognio de vida livre e fixao simbitica.

O nitrognio passa por diferentes formas no ciclo biogeoqumico

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Tabela 3.

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Os organismos terrestres, o solo e os oceanos contm grande quantidade de de nitrognio orgnico que ativo no ciclo.
Admitindo que a quantidade de N2 na atmosfera permanece constante (entrada = sada), o tempo mdio de residncia (o tempo mdio que a molcula de nitrognio permanece em formas orgnicas) cerca de 350 anos.

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NITRIFICAO NH3 NO3

Amnia Nitrato

NITROSSOMONAS (QUIMIOAUTOTROFOS) NH3 + 3/2 O2 NO2- + H2O + H+ (Libera energia) NITROBACTER (QUIMIOAUTOTROFOS) NO2- + O2 NO3- (Libera energia) (NH3 NO2- NO3-) (-3) (+3) (+5)

OBS: A energia liberada utilizada para reduzir o CO2 a C(H2O) nestas bactrias.

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Desnitrificao
Algumas bactrias anaerbicas reduzem o NO3- (Nitrato) para nitrognio gasoso (N2), o qual perdido para a atmosfera (210 milhes de toneladas por ano). Estas bactrias (Pseudomonas e Clostridium) utilizam o NO3-, no lugar do O2, como receptor final de eltrons para a respirao. Este processo comum em ambientes pobres em oxignio (como em solos inundados ou compactados). 5 C6H12O6 + 24 NO-3 + 24 H+ 30 CO2 + 42 H2O + 12 N2 + energia

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Fixao industrial do nitrognio

O processo de Haber-Bosch, desenvolvido na Alemanha (durante a 1 guerra mundial) e at hoje usado pelas industrias de fertilizantes, o ponto inicial para a fabricao de produtos nitrogenados industriais e agrcolas. O processo de Haber-Bosch ocorre sob elevadas temperaturas (cerca de 200 C) e alta presso (cerca de 200 atmosferas) e na presena de um metal catalisador (geralmente ferro). Estas condies extremas so necessrias para superar a alta energia de ativao da reao.

200 C N2 + 3 H2 2 NH3 200 atm

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Fixao natural no biolgica do nitrognio (10%) ATMOSFERA: Vapor de gua, O2, N2 tomos de H+, O e OHN2 + 2 O 2 NO + 2 O 2 NO2- + 2 O 2 NO3H+ Chuva H+ Levados para o solo: HNO2 HNO3

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ESTRATOSFERA:

Oznio + xido de ntrico gasoso

Reaes fotoqumicas (UV) HNO3 ACIDO NTRICO Difuso Atmosfera Chuva HNO3 (levado para o solo)

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 Fixao biolgica: 170 milhes de ton/ano ou 100 x 1012 g ano-1; Fixao eltrica: 20 milhes de ton/ano; Fixao industrial: 100 milhes de ton/ano; Volatilizao da NH3: 100 milhes de ton/ano; Desnitrificao: 210 milhes de ton/ano.

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A planta absorve do solo o nitrognio sob as formas de NO3- (Nitrato) e NH4+ (Amnio). O nitrognio sob a forma de NO3- facilmente lixiviado, enquanto que na forma NH4+ no sofre lixiviao. Por que? Em algumas situaes:
ACIDO NTRICO

NH4+

nitrificao (bactrias)

HNO3 H+ + NO3-

H+ acidifica o solo Lixiviado (no disponvel para a planta)

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Amnio ou nitrato no assimilados podem ser perigosos

O amnio, se acumulado em nveis elevados nos tecidos vivos, txico tanto para plantas como animais. O amnio dissipa os gradientes de prtons transmembranares necessrios ao transporte de eltrons na fotossntese e respirao, assim como na captura de metablitos nos vacolos.

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 As plantas podem acumular nveis altos de NO3- (nitrato) ou podem transloca-lo por meio dos tecidos sem efeitos deletrios; Porm, o NO3- em excesso, em animais e no homem, provoca uma doena chamada metemoglobinemia (transformao do NO3- em NO2(dixido de nitrognio) no fgado, formando um complexo com a hemoglobina que impede a ligao do O2); Homens e animais tambm convertem o NO3- em nitrosaminas, que so potentes carcinognicos; O NO2- altamente reativo e potencialmente txico. As clulas vegetais transportam rapidamente o NO2- do citosol para os plastdios, onde reduzido amnia;

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Reduo metablica do nitrato

A redutase do nitrato a principal protena contendo molibdnio nos tecidos vegetativos; um dos sintomas de deficincia do molibdnio o acumulo de nitrato, resultante da diminuio da atividade da redutase do nitrato (Mendel, 2005).

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O nitrato, a luz, e os carboidratos interferem na redutase do nitrato em nveis de transcrio e traduo.

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A redutase do nitrato est sujeita modificao ps-traducional

ATIVAO: Luz e alto teor de carboidratos estimulam a protena fosfatase que desfosforila um resduo de serina chave na regio do hinge 1 da redutase do nitrato, promovendo sua ativao.
INATIVAO: Agindo na direo inversa, o escuro e o Mg2+ estimulam a protena quinase, a qual fosforila os mesmos resduos de serina, que depois interagem com a protena 14-3-3 e, assim, inativam a redutase do nitrato.

A regulao da atividade da redutase do nitrato atravs da desfosforilao/fosforilao possibilita um controle mais rpido do que o obtido atravs da sntese/degradao da enzima (minutos versus horas).

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A redutase do nitrito converte o nitrito em amnio

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Massa molecular de 63.000 daltons (monmero);

Grupos prostticos (2):

Grupo heme e o complexo protico (Fe4S4). REAO GERAL: NO2- + 6 Fdred + 8 H+ NH4+ + 6 Fdoxi + 2 H2O Concentraes elevadas de NO3- ou a exposio luz induzem a transcrio do mRNA da redutase do nitrito. O acmulo dos produtos finais desse processo - asparagina e glutamina reprimem essa induo

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FONTES DE N-AMONIACAL EM PLANTAS

Absoro de NO3- NO2- NH3

Absoro de NH4+ NH3(NH3 + H2O NH4+ + OH-) Absoro de uria: Degradao de protenas: protenas aminocidos -cetocidos + NH3 Fotorrespirao:

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Assimilao do amnio
As clulas vegetais evitam a toxicidade do amnio pela rpida converso do amnio, gerado a partir da assimilao do nitrato ou da fotorrespirao, em aminocidos. A principal rota para essa converso envolve as aes sequenciais da sintetase da glutamina e da sintase do glutamato.

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Estrutura e rotas de sntese de compostos envolvidas na assimilao do amnio

A GS inibida por metionina sulfoximina; Mutante sem a GS mas com a GDH no assimila o amnio.
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SINTETASE DA GLUTAMINA (GS) Duas formas: (Massa molecular: 350 kDa) CITOSLICA: Presente em sementes germinantes e feixes vasculares de razes e de caules. (funo: transporte intracelular de N). PLASTIDIAL: Presente em cloroplastos de folhas e plastdios de raiz. (funo: gerar N-amdico para consumo local). Luz e teor de carboidratos alteram a expresso gnica desta forma da enzima.

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SINTASE DO GLUTAMATO (GOGAT)

Duas formas:
FERREDOXINA-GOGAT: Presente em cloroplasto com massa molecular de 165 kDa. (funo: metabolismo do N na fotorrespirao). A quantidade e a atividade desta forma aumentam com o nvel de luz. NADH-GOGAT: Presente em plastdio de tecidos no fotossintticos da raiz (funo: assimilao de NH4+ absorvido pela raiz) e em feixes vasculares de folhas em desenvolvimento (funo: assimilao de glutamina transportada das razes ou de folhas senescentes).

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Localizao: Citosol, plastdios, mitocndrias, peroxisomos e glioxissomos. As aminotransferases de cloroplasto tem papel importante na sntese de vrios aminocidos (glutamato, aspartato, alanina, serina e glicina).

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Outra importante enzima sintetase da asparagina (AS):

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A asparagina e a glutamina unem o metabolismo do carbono e do nitrognio Altos nveis de luz e de carboidratos condies que estimulam a GS e a Fd-GOGAT dos plastdios inibem a expresso dos genes que codificam a sintetase da asparagina (AS) e a sua atividade. A regulao antagnica destas rotas competitivas auxilia no balano do metabolismo do carbono e do nitrognio nos vegetais (Lam et al., 1996). As condies de alta energia estimulam a GS e a GOGAT e inibem a AS, favorecendo a assimilao do nitrognio em glutamina e em glutamato, compostos ricos em carbono e que participam da sntese de novos materiais vegetais; Por outro lado, as condies limitadas de energia inibem a GS e a GOGAT, estimulam a AS, favorecendo a assimilao do nitrognio em asparagina, um composto rico em nitrognio e suficientemente estvel para ser transportado em longas distncias e armazenado por muito tempo.
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Biossntese de aminocidos

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As plantas fixadoras de nitrognio assimilam o N-amoniacal nas razes formando amidas ou uredeos, antes de transport-lo para a parte area. Baseando-se na composio qumica do xilema destas plantas, pode-se dividi-las em 2 grupos: 1. Exportadoras de amidas (Asparagina, 2N:4C e glutamina, 2N:5C), que so as leguminosas de regies temperadas: Trevo, Vicia faba, alfafa, lupino e lentilha; 2. Exportadoras de uredeos (Alantona, 4N:4C, cido alantico, 4N:4C e citrulina, 3N:6C), que so as leguminosas de origem tropical: Phaseolus, soja, amendoim e feijo-de-corda.

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Relao C:N nos principais compostos nitrogenados transportados pelo xilema

Glutamato: 5C:1N; Glutamina: 5C:2N; Aspartato: 4C:1N; Asparagina: 4C:2N; Alantona: 4C:4N (Sintetizada no peroxissomo); cido alantico: 4C:4N (Sintetizado no retculo endoplasmtico); Citrulina: 6C:3N (Local de sntese desconhecido).

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Efeitos da assimilao do nitrognio na utilizao de carboidratos (uso de fertilizantes nitrogenados):

N aplicado em grandes quantidades causa reduo no nvel de carboidratos nas plantas. Suspenso da aplicao de N o nvel de carboidratos aumenta.

Por que isto acontece?

1. Excesso de N h consumo excessivo de -cetocidos aumento da atividade respiratria aumento no consumo de carboidratos. 2. Na reduo de NO3- NH3 a planta gasta poder redutor, que fornecido pela FS (dimuio) ou RS (aumento), acarretando diminuio no teor de carboidratos.

3. Na assimilao da NH3 a planta gasta poder redutor e ATP, que so fornecidos pela FS (dimuio) ou RS (aumento), acarretando, tambm, diminuio no teor de carboidratos.

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Que importncia prtica tm estes fatos? AIPO (poro comestvel: haste). O aipo ser de boa qualidade quando a haste tiver paredes celulares bem delgadas. Portanto, usa-se excesso de nitrognio diminuio da quantidade de carboidratos menos celulose parede celular mais delgada hastes de boa qualidade (tenras). BETERRABA AUCAREIRA Plantio 6 meses colheita

Deve-se suspender a aplicao de nitrognio, pelo menos 1 a 2 meses antes da colheita. No incio , a aplicao de N favorece o crescimento da parte area em detrimento da raiz; Nos ltimos dois meses, a suspenso da aplicao de N, favorece a translocao de carboidratos para a raiz.

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Qual a melhor forma de aplicar N? Sob a forma de NO3- ou de NH4+?

Condies da planta: >Condies ambientais que conduzem a alta atividade fotossinttica pode-se aplicar N como NH4+; >Condies ambientais que conduzem a baixa atividade fotossinttica no se deve aplicar N como NH4+ Problemas de toxicidade de NH4+. Condies do solo: >Aplicao de NH4+ ao solo pode haver a presena de bactrias nitrificadoras* e causar a acidez do solo. NH4+ * HNO3 H+ + NO3 Custo de adubao: >Amnia anidra mais barata do que KNO3 ou NH4NO3.

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Fixao natural biolgica do nitrognio: Fixadores de nitrognio de vida livre Fixao simbitica do nitrognio

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Equao geral da fixao do N (Nitrogenase inativada por O2) N2+ 8 H+ + 8 e2 NH3 + H2

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Fixador de nitrognio de vida livre

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Fixao simbitica do nitrognio Do ponto de vista agrcola, o sistema mais importante o da associao Rhizobium raiz de leguminosa (ndulos). Neste tipo de associao, a leguminosa fornece carboidratos para a bactria, que quando oxidados produzem os eltrons necessrios para a reduo do N2, em troca, a bactria fornece leguminosa o nitrognio fixado (NH4+). A simbiose entre uma leguminosa e a bactria no obrigatria. Porm, sob condies de limitao de N, os simbiontes se atraem mutuamente, atravs de um elaborado sistema de sinais:

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Ndulos de infeco em razes do feijoeiro (Phaseolus vulgaris).

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O estgio inicial na formao da simbiose a migrao da bactria em direo planta hospedeira. Esta migrao uma resposta quimiottica mediada por atraentes qumicos, (iso)flavonides e betanas, secretados pelas razes da planta. A sinalizao, o processo de infeco e o desenvolvimento dos ndulos envolvem genes especficos da planta hospedeira e da bactria infectante.

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As bactrias produzem os fatores de nodulao, que atuam como sinalizadores para a iniciao da simbiose. Estes fatores de iniciao so molculas de lipoquitina (oligossacardios sinalizadores).

Nas razes das plantas hospedeiras so produzidas lectinas especficas que reconhecem a lipoquitina especfica direcionando, o Rhizobium apropriado para a infeco daquele hospedeiro, facilitando sua ligao com a parede celular dos pelos radiculares. Dois processos, infeco e organognese do ndulo, ocorrem simultaneamente:

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Os fatores Nod produzidos pela bactria atuam como sinalizadores para a simbiose
Planta (genes Nod) Genes nodulinos; Rhizbio (genes nod) Genes de nodulao; nodD (constitutivo) Gene promotor (regulador); nodA, nodB e nodC (indutivos) Genes comuns: NodA N-acetiltransferase, adiciona cidos graxos; NodB Dessacetilase do oligossacardio de quitina, remove o acetil de um acar terminal no redutor; NodC Sntase do oligossacardio de quitina, adiciona N-acetilglucosamina; nodE, nodF, nodH, nodL, nodP e nodQ (indutivos) Genes especficos (diferem entre as espcies de rizbios e determinam a faixa de hospedeiros, as plantas que podem ser infectadas).

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1. As plantas secretam atraentes qumicos: Flavonides, (iso)flavonides, homosserina (aleloqumicos); 2. As bactrias produzem fatores de nodulao (lipoquitinas) e liberam sinais mitognicos que induzem a diviso celular nas plantas (formao do primrdio nodular); 3. Os receptores das leguminosas para os fatores de nodulao parecem ser lectinas especficas.

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Processo de infeco durante a organognese do nduloa

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Diferentes compostos de sinalizao, atuando positiva ou negativamente, controlam a posio do primrdio nodular: Um nucleosdeo de uridina difunde-se do estelo para o crtex na zona do protoxilema e estimula a diviso celular; O etileno, sintetizado na regio do periciclo, difunde-se para o crtex e bloqueia a diviso celular no plo oposto ao floema da raiz.

Obs: Em algumas leguminosas de clima temperado (ervilha) os ndulos so alongados e cilndricos pela presena de um meristema nodular. J, em soja e amendoim eles so esfricos e no tem um meristema.

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Neste tipo de associao a [O2] reduzida pela alta taxa de respirao dos simbiontes como tambm, pela presena da leg-hemoglobina que sintetizada pela planta em resposta infeco (Buchanan et al., 2000). Esta protena est presente nas clulas do ndulo em altas concentraes (700 M) e responsvel pela colorao rosada dos ndulos. Quanto maior for a concentrao de leg-hemoglobina (Km = 0,01 M de O2) maior ser a fixao de N2. A leg-hemoglobina tem a funo de transportar O2 para a respirao dos bacterides (organelas endossimbiticas).

O bacteride utiliza uma CTE especializada, na qual a oxidase terminal possui afinidade pelo O2 muito elevada (Km = 7 nM). A citocromo oxidase de mitocndria de plantas tem Km = 1 M.

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O complexo da enzima nitrogenase fixa o N2

N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP

2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

G0 = - 200 kj mol-1

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CARACTERSTICAS DA NITROGENASE
Constituda por duas protenas (20% das protenas do bacteride - 5 N2 reduzidos por segundo): 1. Fe-protena: Massa molecular: 30 72 kDa; 2 sub-unidades proticas; 4 tomos de Fe-S (Fe4-S4); Irreversivelmente inativada por O2 (meia-vida de 30 a 45 s);

2. MoFe-protena: Massa molecular: 180 235 kDa; 4 sub-unidades proticas; 28 tomos de Fe-S e 2 tomos de Mo; Tambm inativada por O2 (meia-vida de 10 minutos no ar)

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Ocorre inibio da fixao simbitica do N2 pelo uso de fertilizantes nitrogenados (NO3- e NH4+). PORQUE CAUSA: Inibio da ligao do Rhizobium com o pelo radicular; Aborto do filamento de infeco; Diminuio do crescimento do ndulo; Inibio da fixao do N2 nos ndulos j estabelecidos; Acelerao da senescncia dos ndulos. Transformaes do N durante o desenvolvimento Semente (N protico) Germinao degradao de protenafitina pelas enzimas fitase, proteases e peptidases produzindo aminocidos e liberando ctions e fosfato ligados fitina nos corpos proticos transporte destes para o eixo embrionrio Ocorrendo o desenvolvimento da plntula pela utilizao de NO3-, NH4+, ctions e fosfato.
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Assimilao de enxofre

As plantas obtm o enxofre principalmente custa do SO42- (atravs do simporte H+-SO42-) existente no solo.
A maioria provm da decomposio das rochas. Outra parte obtida de SO2 e H2S (queima de combustveis fsseis, indstrias e veculos automotores) que se transformam em H2SO4 e atravs da chuva cida levado para o solo. As plantas podem absorver SO2 atravs dos estmatos e transform-lo em H2SO4. Porm, [SO2] acima de 0,3 ppm por mais de 8 horas causa danos s folhas. O enxofre, assim como o N, um dos mais versteis elementos encontrados nos organismos vivos devido aos seus mltiplos estados estveis de oxidao.

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ASSIMILAO DO ENXOFRE Colina, flavonis, brassinoesterides, glucosinolatos, peptdeos, polissacardeos, etc.

plastdios

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ASSIMILAO DE FOSFATO
O fosfato (HPO4-2) na soluo do solo rapidamente absorvido pelas razes por intermdio de um transportador de H+-HPO4-2 do tipo simporte e incorporado em uma variedade de compostos orgnicos, incluindo aucares fosfato, fosfolipdios e nucleotdeos.

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ASSIMILAO DE CTIONS

Ligaes eletrostticas

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Ligaes de valncia coordenada

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As razes modificam a rizosfera para absorver o ferro

O ferro importante nas protenas Fe-S, grupos heme (reao catalisada pela ferroquelatase), fitoferritina (complexo protico com 24 unidades idnticas, 480 kDa, e um ncleo com 5.400 a 6.200 tomos de Fe) e como catalisador de enzimas das reaes redox; As plantas obtm o ferro do solo como Fe3+ em xidos como o Fe(OH)2+, Fe(OH)3 e Fe(OH)4-. Em pH neutro o ferro altamente insolvel;

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 As razes desenvolvem alguns mecanismos para aumentar a solubilidade e a disponibilidade do ferro para as plantas:

> Aumenta a solubilidade do ferro frrico (Fe3+) pela acidificao do solo ao seu redor (liberam H+ e cidos orgnicos: mlico e ctrico);
> Reduo do ferro frrico forma ferrosa (Fe2+) mais solvel (membrana plasmtica de raiz possui a enzima redutase ferroquelante que usa NADH ou NADPH como doadores de eltrons. A atividade desta enzima aumenta sob condies de deficincia de ferro);
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> Liberao de compostos que formam complexos estveis e solveis com o ferro. Vrios compostos secretados pelas razes formam quelatos estveis com o ferro (cido mlico, cido ctrico, fenlicos e o cido piscdico). > As gramneas produzem uma classe especial de aminocidos quelantes do ferro denominados de fitosiderforos (cido muginico).

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ASSIMILAO DO OXIGNIO

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Processos envolvidos na assimilao do nitrognio mineral nas folhas.

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Viso geral da absoro de N em plantas no noduladas e plantas noduladas com simbiontes de fixao do N.

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Obrigado!

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