Clase 1 Anatomía y Fisiología de La Piel

Anatoma y Fisiologa de la Piel
Universidad Central del Valle Facultad de Medicina Tulu - Colombia Jairo Victoria, MD, MSc
Anatoma y Fisiologa de la piel
Funciones vitales
Funcin de barrera: Mantiene la homeostasis corporal total, es la capa externa que protege al cuerpo humano del medio ambiente y sirve de recubrimiento general de sus estructuras internas
Falabella F, Victoria J, Barona MI, Domnguez L. Fundamentos de Medicina. Dermatologa. Corporacin para Investigaciones Biolgicas (CIB) 6 Ed. 2002
Funciones vitales
Funcin termorreguladora: Mantiene la temperatura constante, regula el equilibrio trmico e hidroelectroltico interno mediante un control de la Prdida Transepidrmica de Agua (TEWL)
Piel sana
Capa crnea (1) Capa granulosa (2) Capa espinosa o Malpigano (3) Glndulas sudorparas (8) Conducto excretor (9) Folculo piloso (5) Msculo erector del pelo (6) Glndula sebcea (7) Arterias (10) Venas (11), Vasos linfticos (12) Corpsculos de Pacini (4) Tejido adiposo subcutneo (13) Sarcoma tendinoso (14) Msculo (15).
Estructura de la epidermis
Epitelio escamoso estratificado con capacidad de
queratinizacin D origen a los anexos:

Aparato pilosebceo Glndulas sudorparas Uas
Grosor de piel: 1.5 - 4mm Grosor de epidermis: 0.4 - 1.5mm
FREEDBERG I.M. et.al. Fitzpatricks Dermatology in General Medicine 1999;7 : 70-73
Queratinocito:
Derivado del ectodermo.
90-95% de las clulas de la epidermis. Todos tienen filamentos intermedios de
queratina.
Todos se unen entre s por desmosomas.
Queratina: El citoesqueleto de las clulas eucariotas est formado por protenas estructurales que son:
Microfilamentos de Actina (6nm)
Filamentos Intermedios (10nm)

Microtbulos (25nm)
Smack DP et al: Keratin and Keratinization. J AM ACAD DERMATOL 1994; 30:85
Queratina:
10% de las proteinas de los queratinocitos basales. 85% de las proteinas de los queratinocitos
diferenciados
Funcin: Proveer fuerza mecnica, estructura celular
y asistencia en la unin en las molculas de adhesin.

20 de epitelio 10 de pelo
30 tipos diferentes:
PM de 40 a 70kD
Moll R et al: The Catalog of human cytokeratins, CELL 1982;31: 11
Capas de la epidermis
Diferenciacin vertical
RODRIGUEZ G. Estructura y funcin de la Piel 1994;1:19
Estrato germinativo
Queratinocitos basales:
Clulas columnares y ncleo grande en la base Dispuestas en forma de empalizada, tincin
basfila basal
Formada por hilera de clulas unida a la membrana Alta actividad mittica Filamentos de queratina K5/K14 Microfilamentos de actina y miosina
FREINKEL R, WOODLEY D. The Biology of the Skin 2001;2:19-39
Estrato espinoso
Capa espinosa o capa de Malpighi: Clulas polidricas con tincin moderadamente eosinfila Constituyen el mayor volumen de la epidermis Distribuidas en varias hileras entre la capa basal y la granulosa
Desmosomas
Estrato espinoso
Dan firmeza al epitelio La placa desmosomal est unida a un conjunto
de proteinas de membrana:
Plakoglobina Desmoplakina I y II
Keratocalmina
Desmoyokina Proteina de banda 6
Proteina de unin a la calmodulina

Lin MS, et al: The desmosome and hemidesmosome in cutaneus autoimunity. CLIN EXP IMMUNOL 1997; 107:9
Estrato espinoso
Grnulos lamelares
Formados en Aparato de Golgi
Contienen los precursores de los
lpidos de la Capa Crnea
Son similares a los liposomas

Contienen:
Sulfatasa Esteroidea Glucosilceramidas Fosfatasa cida Esteroles libres Glicolpidos Glucosidasa Glicoprotenas Hidrolasas cidas
Estrato espinoso
Desmosomas
Du Vivier A. Atlas de Dermatologa Clnica. 1995;2:2-12
Estrato espinoso
Filagrina:
Su protelisis es importante en la regulacin de la
osmolaridad y flexibilidad epidrmica
Los aminocidos se modifican y se convierten en
molculas que actan como filtros UV y molculas captadoras de agua.

filamentos de queratina, organizndolos en la capa crnea
Promueve la agregacin de puentes disulfuro en los
Estrato granuloso
Clulas espinosas aplanadas Grnulos de queratohialina (protena electrodensa, profilagrina y filamentos intermedios de queratina) en su citoplasma Hay agrupamiento de los grnulos lamelares
Se libera su contenido al espacio intercelular y se organiza

Entre granulosa y crnea: barrera de lpidos sello hidrfobo reduce TEWL
Estrato granuloso
Muy importante en el proceso de autodestruccin
celular
Transformacin de queratinocito de la granulosa a
corneocito Prdida del ncleo por apoptosis y casi todo el contenido celular filagrina
Permanecen los filamentos de queratina y la matriz de
Estrato crneo
Clulas de granulosa pierden su ncleo y todo el contenido celular Pierde as cada clula un 46-86% de su peso seco La capa crnea ofrece a la piel proteccin mecnica Barrera contra la prdida de agua Evita penetracin de sustancias solubles del medio ambiente
Estrato crneo
Corneocito: Polidrico, plano, el mas grande. Su forma
ayuda a mantener la integridad de la capa y a la vez facilitar la descamacin.
80% queratinas de alto PM Rodeados por matriz lipdica
Estrato crneo
20% matriz electrodensa rica en filagrina

Puede haber remanente de pigmento melnico
Estrato crneo
La envolutura cornificada protege la epidermis del
ambiente
Es una capa de protena ligada covalentemente a la
membrana plasmtica cubierta por una capa de lpidos se degradan por protelisis
A medida que el corneocito asciende, sus desmosomas

Estos son convertidos en protenas insolubles por la
transglutaminasa
Lpidos de la epidermis
El estrato crneo contiene una mezcla:
Lpidos producidos por queratinocitos suprabasales a
Fisiologa de la piel
medida que se diferencian.

Fosfolpidos cidos Grasos Escualeno Triglicridos
Colesterol Glucosilceramidas Esteres de Cera cidos Grasos libres
Lpidos producidos por glndulas sebceas:
Lpidos de la epidermis
Lamela Intercelular:
45% ceramidas 25% colesterol 15% cidos grasos libres 2-3% esfingosinas 2-3% sulfato de colesterol 2-3% triglicridos
Proliferacin y diferenciacin
Al despegarse el queratinocito de la membrana basal
se induce la diferenciacin Se expresan molculas de adhesin (ICAM-1) que por medio de integrinas se relacionan con constituyentes de la matriz y ocurre todo el proceso El queratinocito:
Aumenta de tamao y se aplana Organelas cambian, tendencia a cambiar de un metabolismo celular general a uno mas especializado dirigido a la queratinizacin
Cambios en las propiedades de la membrana
plasmtica, antgenos de superficie y receptores

fragmentacin de la cromatina (Apoptosis)
Degradacin de organelas celulares incluyendo la
Deshidratacin
Resultado final:
Queratinocito diferenciado, muerto (corneocito), que contiene filamentos de queratina y protena en su matriz
Ciclo Celular
No de clulas producidas
No de clulas descamadas
EGF:
Producido en glndulas salivares principalmente Proliferacin, migracin y diferenciacin
TGF:
Producido en queratinocitos Proliferacin
KGF:
Producido en la dermis Estimula la proliferacin
TGF:
Producido en queratinocitos
Suprime la sntesis de DNA y promueve la diferenciacin
Reguladores: Citoquinas
Producidas en queratinocitos IL-1, IL-6, IL-8, GM-CSF Papel en la regulacin de la funcin normal de la epidermis, en procesos inflamatorios y cicatrizacin
Vitamina A y derivados
Modula la respuesta del queratinocito a los mitgenos Activan genes diferentes por intermedio de receptores especficos RARs y RXRs El AR tiene efecto + o - dependiendo de su concentracin y del RAR expresado
Reguladores: Calcio:
Hay un gradiente que aumenta de la basal a la granular Niveles bajos favorecen la proliferacin
Niveles altos promueven la diferenciacin
Se requiere para:
Formacin de desmosomas
Formacin y activacin de enzimas (transglutaminasa)

Expresin de genes que codifican K1/K10, Profilagrina y protenas de la CE
Calcio: Complejo Calcio-Calmodulina, es necesario para la adecuada interaccin del Calcio
La inhibicin de la calmodulina puede inhibir la
proliferacin de los queratinocitos
Vitamina D3: Sntesis y accin a nivel de piel

Receptores VDR Disminuye la proliferacin, promueve la diferenciacin
ej, el calcipotriol-calcitriol til en psoriasis
Clulas de la epidermis
Melanocitos
Producen el pigmento caf De la cresta neural En la capa basal entre las clulas epidrmicas, 1 por cada 7-10 clulas Sntesis y transferencia de melanina a queratinocitos Cantidad melanocitos igual en todas las razas Tamao de melanosomas y distribucin variables
En piel, matriz del folculo piloso, leptomeninges, ojo y odo En reas expuestas: doble de melanocitos y ms melanognicos
Melanocitos
1 melanocito / 7-10 queratinocitos Unidad dermo-melnica: 1 melanocito - 36 queratinocitos
No se unen por desmosomas, los queratinocitos a su alrededor los sostienen Las diferencias en color de piel, dependen del tamao, forma, tipo de color, nmero de melanosomas y su distribucin en los queratinocitos
Melanocitos
La multiplicacin, diferenciacin y migracin de clulas melanognicas dependen de la activacin del protooncogen c-kit
Clulas de Merkel
Mecanoreceptores tipo I
de lenta adaptacin situados en sitios de alta sensibilidad al tacto terminaciones nerviosas desarrollo del msculo erector del pelo, de las glndulas ecrinas, del folculo piloso, uas y nervios
Sinapsis con
Parece que contribuyen al
Clulas de Langerhans
Clulas dendrticas entre basal y granulosa Conforman del 2-8% de clulas epidrmicas Respuestas inmunolgicas de clulas T Reconocen, captan, procesan y presentan antgenos a linfocitos T
2-8% de clulas de epidermis
Migracin regulada por
integrinas y TNF-
Se sitan en capa basal,
espinosa y granulosa.
tiempo limitado
Residen en epidermis por
Importantes en las respuestas epidrmicas
dadas por:
Citotoxicidad de clulas T Hipersensibilidad de contacto
Sensibilizacin asociada a injertos
Afectadas por radiacin UVB: Disminuye la capacidad presentadora de antgeno Disminuyen en nmero Disminuye la produccin de citoquinas IL-1, Il-6 Marcadores: CD1a, CD4, CD45, S100, T200, HLA-DR...
Anatoma y Fisiologa de la piel de la piel
Membrana basal
Funciones:
Unir la dermis con la epidermis
Soporte de la epidermis Direccionar el crecimiento
Dirige la organizacin del citoesqueleto de las clulas
basales
Barrera semipermeable
Membrana basal
Unin dermo-epidrmica
Es la ms dbil de todas Laminina 1:
Glicoprotena no colagenosa. Se orienta en forma cruciforme
Lmina lcida
Ensamblaje de los componentes de la membrana basal (Pegante) Promueve el crecimiento celular
Laminina 5 (Filamentos de Anclaje):

Anclaje muy importante de los queratinocitos Se orienta en forma cruciforme
Laminina 6:
Se orienta en forma de Y"
Unin dermo-epidrmica
Lmina densa
Colgeno IV:
Estructura en forma araa
Proteoglicanos especficos
Estructura en cepillo de botella Glicosaminoglicanos sulfatados dan la carga (-) caracterstica de la membrana basal Dan la propiedad de barrera semipermeable
Entactina/Nindgeno
Se une a colgeno Tipo IV y laminina 1
Dermis
Tejido conectivo fibroso, filamentoso y
amorfo que sirve de sostn a las clulas, vasos, nervios y anexos
Es el grosor de la piel Provee elasticidad y fuerza tensil Protege al cuerpo contra injuria mecnica
Dermis
Contiene receptores sensoriales Papel en la termorregulacin
Ayuda al desarrollo de la membrana basal y los
anexos
Interfiere en procesos de cicatrizacin
Estructuras de la dermis
Colgeno
75% peso seco de la piel Provee la fuerza tensil y la
elasticidad
Producido por fibroblastos
Clulas y estructuras especiales

Fibras con estriaciones mltiples Son glicoprotenas de triple cadena, que varan conforme al tipo de colgeno Los fibroblastos sintetizan proteinoglicanos, elastina y colesterol
Generalidades de la piel
Colgeno
Mas de 20 tipos
Tipo I: 80%
Tipo III: 8-12% Tipo V: < 5%, integrado a I y III, ayuda a dar
grosor a las fibras

El resto:
Tipo IV: Confinado a lmina basal, vasos y anexos
Tipo VI: Asociado a fibrillas

Tipo VII: Filamentos de anclaje de DEJ
Tejido elstico
4% del peso seco de las protenas
de la matriz
Desde lmina densa de DEJ hasta
la hipodermis
Provee elasticidad
Patrn de microfibrillas donde se
van depositando las fibras elsticas
Elastina: Su precursor es la
tropoelastina, estable, e insoluble

Tejido elstico
Fibras delgadas y delicadas con ramificaciones Forman una red continua desde la lmina densa hasta el tejido conectivo de la hipodermis Se estiran 100% de su longitud y retornan a su tamao normal
Matriz filamentosa
0.2% del peso seco de la dermis
Proteinoglicanos y Glicosaminoglicanos
Regulan retencin de agua y compresibilidad de la piel Se unen a factores de crecimiento
Unen clulas con matriz fibrilar y filamentosa

Influyen en procesos de cicatrizacin Componentes de la membrana basal
Matriz filamentosa
Proteinoglicanos:
Molculas de 100 a 2500 kD con protenas que

Condroitin Sulfato Dermatn Sulfato Heparn Sulfato
determinan qu Glicosaminoglicanos se van a unir:
Glicosaminoglicanos: Generalmente son de cido Hialurnico
Pueden ligar hasta 1000 veces su volumen y as regular
la capacidad de captar agua
Dermis papilar
El plano horizontal de vasos divide la dermis
Moldea el contorno de la epidermis

Ramilletes de colgeno de pequeo dimetro Fibras elsticas de oxytaln Alta concentracin de Fibroblastos Tasa metablica alta
Intercambio de molculas con la epidermis
Dermis reticular
Porcin dominante de la piel Fibras grandes de colgeno Fibras elsticas de elaunina, organizadas de
manera horizontal
Abundante cantidad de fibroblastos y
clulas inflamatorias
tejido drmico
Proveen mayor elasticidad y resistencia al
Fibroblastos
Las ms numerosas del tejido conectivo
Clulas de la dermis
Clula mesenquimal responsable de la sntesis
y degradacin de las protenas de la matriz fibrosa y no fibrosa y otros factores solubles Proveen la estructura de sostn de la matriz y facilitan la comunicacin entre dermis y epidermis por los mediadores producidos
Responden a IL-1 y
Producen KGF, HGF, IL-1 y , IL-8
Dendrocito drmico
Subgrupo de macrfagos presentadores de
Clulas de la dermis
antgenos Vs clulas provenientes de la medula sea de una lnea diferente

porcin superficial de la reticular
Abundantes en la dermis papilar y en la Tambin alrededor de los vasos Marcadores: HLA-DR, Leu M3, Factor XIII
Clulas de la dermis
Provienen de medula sea En sangre: monocitos, en piel:
Macrfagos
se diferencian a macrfagos
Similares a fibroblastos Fagocticos, microbicidas,
presentadores de antgenos, tumoricidas

crecimiento y citoquinas cicatrizacin y angiognesis
Secretan Factores de
Rol en hematopoyesis,
Clulas de la dermis
Mastocitos
Abundantes en dermis papilar y
alrededor de vasos y nervios
Provenientes de medula sea Su proliferacin depende del
c-kit
Papel en las reacciones
alrgicas, antiparasitario, estimulan la quimiotaxis, aumento de permeabilidad vascular, tumoricida
Clulas de la dermis
Mastocitos
IgE en su superficie
Grnulos con: Histamina, heparina, triptasa,
quimasa, carboxipeptidasa y factor quimiotctico de PMN y EOS
Sintetizan IL 1, 3, 4, 5, TNF , FAP
Hipodermis
La unin entre dermis
reticular y la hipodermis es una transicin de un tejido fibroso conectivo a un tejido adiposo subcutneo
estructuras vasculo-nerviosas y de los anexos las glndulas sudorparas llegan hasta este lugar
Se integran con el paso de
El bulbo del folculo piloso y
Hipodermis
La grasa subcutnea es una capa de lipocitos Dispuesta en lobulillos separados por trabculas de tejido conectivo Situada por debajo de la dermis Limitada por la fascia profunda Constituye un cojn amortizador contra el trauma Es barrera trmica, contiene material disponible de alta energa almacenada en las clulas de grasa
Vasculatura
Plexo vascular profundo: Ubicado entre el tejido subcutneo y la dermis Tiene amplia red anastomtica con arteriolas de mediano calibre Da origen a vasos rectos que ascienden para conformar el segundo plexo vascular subpapilar
Vasculatura
Plexo vascular superficial: Formado por vasos rectos ascendentes del plexo profundo Se ramifican entre dermis reticular y papilar En pequeos arcos vasculares que irrigan las papilas La epidermis es totalmente avascular y su
nutricin se verifica por simple difusin
Receptores nerviosos
Corpsculo de Pacini: Mide 1 mm, en la dermis profunda o grasa subcutnea Capas concntricas de tejido neural bulbo de cebolla Reacciona slo a cambios mecnicos rpidos (vibraciones)
Corpsculo de Meissner: Ubicado en dermis papilar de regiones palmoplantares Forma ovoidal y aspecto interior de serpentn Sensibilidad tctil fina
Corpsculo de Ruffini: Localizado en dermis y en articulaciones Su terminal nervioso es del tipo II Se activa por deformaciones mecnicas en la masa de fibras colgenas Receptores del calor
Corpsculo de Krause: Encargados de registrar la sensacin de fro La sensibilidad es variable segn la regin de la piel que se considere Son corpsculos tctiles localizados en el nivel profundo de la hipodermis en la piel Parecidos a los corpsculos de Pacini, pero ms pequeos (50 micras) y simplificados Se encuentran en el tejido submucoso de la boca, la nariz, ojos, genitales, etc. Hay unos 260.000 extendidos por todo el cuerpo
Anexos cutneos
Folculo pilosebceo
Invaginacin de epidermis a dermis Glndula sebcea en tercio superior,
unidad pilo sebcea Infundbulo piloso:

Istmo:
Entre el ostium folicular y la desembocadura de la glndula sebcea Entre el conducto sebceo y la zona de insercin del msculo erector del pelo
Bulbo piloso:
Porcin inferior donde se encuentra la papila producida de una invaginacin drmica
Anexos cutneos
Msculo erector del pelo

Insercin: inmediatamente por debajo del orificio del
drenaje de la glndula sebcea Extremo distal anclado a parte superficial drmica Constituido por fibras musculares lisas nico elemento muscular liso en la dermis
Wolff K, Goldsmith LA, Kats SI, Gilchrest BA, Paller A, Leffell DJ. Fitzpatrick's Dermatology in General Medicine. McGraw-Hill Professional;2007
Anexos cutneos
Glndula sebcea
En toda la piel, excepto palmas, plantas y dorso de pies Producen lpidos y mantienen el manto lipdico de la piel Drena en folculo piloso en el istmo Reviste con una delgada capa de compuestos grasos
Poco funcionales en la infancia

Gran actividad en pubertad por accin andrgenos En la edad madura se estabiliza su funcin
En la senectud disminuyen su secrecin
Anexos cutneos
Glndula sebcea
Composicin del sebo humano:
Triglicridos cidos grasos libres Esteres grasos Escualeno Esteres de colesterol Colesterol Se colonizan por Propionibacterium acnes y el hongo Pityrosporum ovale
Wolff K, Goldsmith LA, Kats SI, Gilchrest BA, Paller A, Leffell DJ. Fitzpatrick's Dermatology in General Medicine. McGraw-Hill Professional;2007
Anexos cutneos
Glndulas sudorparas apocrinas

Van al folculo pilosebceo En axilas, regin perianal y
Wolff K, et al DJ. Fitzpatrick's Dermatology in General Medicine. McGraw-Hill Professional;2007
areola mamaria Menos en regin periumbilical y cuero cabelludo Drena al folculo piloso Descomposicin bacteriana causa el olor del sudor apocrino
Anexos cutneos
Glndulas sudorparas ecrinas

Funcin termorreguladora
Actividad secretora y excretora

Sudor ecrino: solucin electroltica
Cloruro sdico, potasio, bicarbonato, lactato, rea y amonaco
Conducto distal recto, en
epidermis toma forma de espiral Conforma el acrosiringio o unidad ductal sudorpara intraepidrmica
Anexos cutneos
Uas
Placas crneas, translcidas, en la superficie
dorsal de falanges distales Cumplen funcin de proteccin y son auxiliares en la manipulacin de objetos Presentan dos bordes laterales:
Un lmite distal o borde libre Un borde posterior: Segmento de circunferencia de color opalino o lnula Representa la parte visible de la matriz ungueal Que a su vez esta recubierta parcialmente por un repliegue cutneo o cutcula
Anexos cutneos
Uas
La parte ms proximal de la matriz ungueal forma
las capas superiores de la placa ungueal La porcin distal da origen a las capas ms profundas de la ua Placa ungueal formada por lminas queratinizadas fuertemente unidas Compuestas por capas de clulas epiteliales con proceso de cornificacin Las uas de las manos se reemplazan en 4 meses y las de los pies en 6-8 meses Su crecimiento es continuo durante toda la vida

Clase 1 Anatomía y Fisiología de La Piel

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Anatoma y Fisiologa de la piel

Anatoma y Fisiologa de la piel

queratinizacin D origen a los anexos:

Grosor de piel: 1.5 - 4mm Grosor de epidermis: 0.4 - 1.5mm

FREEDBERG I.M. et.al. Fitzpatricks Dermatology in General Medicine 1999;7 : 70-73

Anatoma y Fisiologa de la piel

Todos se unen entre s por desmosomas.

FREEDBERG I.M. et.al. Fitzpatricks Dermatology in General Medicine 1999;7 : 70-73

Anatoma y Fisiologa de la piel

Filamentos Intermedios (10nm)

Smack DP et al: Keratin and Keratinization. J AM ACAD DERMATOL 1994; 30:85

Anatoma y Fisiologa de la piel

Funcin: Proveer fuerza mecnica, estructura celular

y asistencia en la unin en las molculas de adhesin.

Anatoma y Fisiologa de la piel

RODRIGUEZ G. Estructura y funcin de la Piel 1994;1:19

Dan firmeza al epitelio La placa desmosomal est unida a un conjunto

Proteina de unin a la calmodulina

lpidos de la Capa Crnea

Son similares a los liposomas

Du Vivier A. Atlas de Dermatologa Clnica. 1995;2:2-12

osmolaridad y flexibilidad epidrmica

Los aminocidos se modifican y se convierten en

molculas que actan como filtros UV y molculas captadoras de agua.

Promueve la agregacin de puentes disulfuro en los

FREEDBERG I.M. et.al. Fitzpatricks Dermatology in General Medicine 1999;7 : 70-108

Se libera su contenido al espacio intercelular y se organiza

Transformacin de queratinocito de la granulosa a

Permanecen los filamentos de queratina y la matriz de

ayuda a mantener la integridad de la capa y a la vez facilitar la descamacin.

80% queratinas de alto PM Rodeados por matriz lipdica

20% matriz electrodensa rica en filagrina

Es una capa de protena ligada covalentemente a la

A medida que el corneocito asciende, sus desmosomas

medida que se diferencian.

Colesterol Glucosilceramidas Esteres de Cera cidos Grasos libres

Lpidos producidos por glndulas sebceas:

FREEDBERG I.M. et.al. Fitzpatricks Dermatology in General Medicine 1999;10 : 144-153

FREEDBERG I.M. et.al. Fitzpatricks Dermatology in General Medicine 1999;9 : 133-142

plasmtica, antgenos de superficie y receptores

Degradacin de organelas celulares incluyendo la

FREINKEL R, WOODLEY D. The Biology of the Skin 2001;8:19-39

Niveles altos promueven la diferenciacin

Formacin y activacin de enzimas (transglutaminasa)

proliferacin de los queratinocitos

Vitamina D3: Sntesis y accin a nivel de piel

ej, el calcipotriol-calcitriol til en psoriasis

1 melanocito / 7-10 queratinocitos Unidad dermo-melnica: 1 melanocito - 36 queratinocitos

Parece que contribuyen al

Migracin regulada por

Se sitan en capa basal,

Residen en epidermis por

FREINKEL R, WOODLEY D. The Biology of the Skin 2001;2:19-39

Citotoxicidad de clulas T Hipersensibilidad de contacto

Sensibilizacin asociada a injertos

Anatoma y Fisiologa de la piel de la piel

Dirige la organizacin del citoesqueleto de las clulas

Anatoma y Fisiologa de la piel de la piel

FREINKEL R, WOODLEY D. The Biology of the Skin 2001;8:133-150