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Funciones del Etileno

Maestra en ciencias alimentarias Dra. Elia Nora Aquino Bolaos 13/09/2012

Etileno (caractersticas)

Es el miembro ms sencillo de la familia de los ALQUENOS (C2H4) El doble enlace carbono-carbono es el rasgo caracterstico en la estructura del etileno. (Consta de un enlace y un enlace ) La molcula de etileno es PLANA, con ngulos de enlace muy cercanos a 120 Es flamable y presenta fcilmente oxidacin. El etileno puede ser medido por cromatografa de gases.

Antecedentes.

En 1901, Dimitry Neljubov descubri que los chcharos que crecan dentro de un laboratorio presentaban el efecto llamado de Triple respuesta, causado por el etileno presente en el aire del laboratorio proveniente de gas carbnico. El primer reporte confirmando que el etileno es un producto natural de tejidos vegetales fue publicado en 1910 por H.H. Cousins. 1934 R. Gane y colaboradores identificaron qumicamente al etileno como un producto natural del metabolismo vegetal, y debido a su dramtico efecto en las plantas fue clasificado como una hormona. Despus de la introduccin de la cromatografa de gases en las investigaciones sobre etileno en 1959, la importancia de este alqueno fue redescubierta y su significado fisiolgico como regulador del crecimiento en vegetales fue reconocido. (Burg y Thimann 1959)

Sntesis, degradacin y transporte

La biosntesis de etileno fue dilucidada por S.F. Yang, quien en 1979 describi lo que se conoce como el ciclo de la metionina o de Yang. Este ciclo se inicia justamente en la metionina que se asocia a la adenosina conformando la Sadenosilmetionina (AdoMet). El paso siguiente es la conversin de este intermediario en ACC (cido 1-aminociclopropano1- carboxilico) el cual se desdobla en etileno con liberacin de CO2. De la conversin de AdoMet a ACC se libera 5 metiltio-adenosina la cual se disocia en adenina y ribosa (metil-tio-ribosa) pasando por varias reacciones para constituir nuevamente metionina y de esta forma continuar el ciclo.

Las tres reacciones principales estn gobernadas por las enzimas:

AdoMet-sintetasa para la sntesis de AdoMet ACC-sintasa para la sntesis del ACC ACC-oxidasa para la sntesis del etileno

(reaccin aerbica)

La sntesis y actividad de la enzima ACC-Sintasa es estimulada por factores abiticos como:


Inundacin Sequa Dao mecnico por heladas o heridas (por ejemplo granizo) Y durante algunas etapas de desarrollo como cierto grado de madurez de frutos

En el caso de la ACCoxidasa:

La condicin aerbica El fenmeno de maduracin Temperaturas no superiores a 35oC

Estimulan la conversin a etileno

Aumentos de ACC, ACC-oxidasa y etileno se han observado en varios frutos un par de das despus de su cosecha, sin embargo las reacciones de sntesis tambin pueden ser incrementadas bajo algunas situaciones de estrs El etileno puede ser producido por casi cualquier parte de una planta superior, sin embargo el grado de produccin depende del tipo de tejido y la etapa de desarrollo en el que se encuentre.

Produccin de etileno por estrs inducido


La biosntesis de etileno se incrementa bajo condiciones de estrs. En estos casos el etileno es producido mediante el camino biosinttico usual El incremento de la produccin de etileno se ha demostrado que resulta en parte por el incremento en la transcripcin del mRNA del ACCsintasa. Este Etileno estresado est involucrado en respuestas como alivio de heridas de las frutas y provoca mayor resistencia a las enfermedades

La degradacin de etileno ocurre en forma gradual pasando a oxido de etileno, c. oxlico y CO2. Por otro lado, no todo el ACC es convertido a etileno, sino que parte de l se conjuga a N-malonil ACC En la mayora de los tejidos vegetales, el etileno puede ser completamente oxidado a CO2 bajo la siguiente reaccin.

Biosntesis del etileno y ciclo de Yang.

Efectos Fisiolgicos:
Expansin celular.
El etileno regula la expansin celular en hojas y la

expansin lateral en plntulas en germinacin con inhibicin de la elongacin del epicotilo y radcula, causando tambin un incremento en la curvatura a nivel de la porcin cotiledonar, lo que en conjunto se conoce como el efecto de la triple respuesta.
La expansin celular lateral se asume es un efecto del

etileno sobre el alineamiento a nivel de microtbulos lo cual afecta la deposicin de nuevas microfibrillas de celulosa durante el crecimiento.
La expansin puede asociarse de alguna manera a la

formacin de aernquima en races y tallos de plantas de hbito acutico (rganos sumergidos) como una respuesta adicional a la anoxia.

Epinastia.

Este efecto se observa en varias plantas

herbceas e implica un cambio de ngulo de las ramas o brotes de manera que aparecen en una forma ms horizontal.

Quiebre de la dormancia en semillas y yemas.


Se ha visto que etileno tiene efectos sobre la

germinacin en varias especies. Por ejemplo, al interrumpir la dormancia en man, o la dormancia impuesta por altas temperaturas (termodormancia) en semillas de lechuga o durante la germinacin de trbol, se observa gran liberacin de etileno. En el caso de tubrculos de papa o de otras especies, el etileno es capaz de inducir la brotacin de material en receso vegetativo.

Induccin de floracin. Especialmente en Anans (anans o pia) se usa etileno a nivel comercial para inducir no slo la floracin sino tambin para sincronizarla, de manera que posteriormente el tamao y grado de madurez de la fruta resulta ms homogneo, facilitndose la cosecha que queda reducida a una sola recoleccin.

Maduracin de frutos.
Los efectos ms conocidos del etileno son a nivel de la maduracin de frutos. Con el avance de la madurez ocurre la transformacin del almidn en azcares, ablandamiento y degradacin de paredes celulares junto a desarrollo de aromas, sabores y colores. En breve tambin se denota un aumento global de la respiracin con alta produccin de CO2. Aunque este efecto es inicialmente lento, la produccin de etileno se retroalimenta, es decir, los niveles endgenos auto-generan un mayor incremento de su sntesis rpidamente y en forma exponencial. El aumento explosivo del nivel de produccin de etileno en algunas frutas se denomina climaterio.

Frutos climatricos:

Pltano, manzana, tomate, kiwi, meln, pera, higo, durazno, nectarn, mango, chirimoya, ciruela.

Frutos no climatricos: ctricos (naranja, limn), cerezas, frutillas, uvas, pia, sanda, fresas, habichuelas, pimiento.

Aceleracin de la senescencia y cada de hojas y de flores.


La aplicacin de etileno o alternativamente una

reduccin de hormonas promotoras del crecimiento (auxinas, citocininas) a nivel de hojas provoca inicialmente clorosis y formacin de un tejido de abscisin a nivel de la base del pecolo de las hojas, bastando 1.0 mg/l de etileno para provocar la clorosis en hojas de rosas.
La presencia de etileno provoca la activacin de

genes de sntesis de celulosa, que, junto a una mayor secrecin y presencia de otras enzimas degenerativas de la pared, dan como resultado la abscisin y posterior defoliacin.

Inhibidores de sntesis y accin del etileno


Inhibidores de la sntesis de etileno son el AVG(aminoetoxivinilglicina) y el AOA (cido aminooxiactico) que bloquean la conversin de AdoMet a ACC, mientras que el in Co+2 bloquea la ACC-oxidasa. Por otro lado, el in plata (Ag+) inhibe fuertemente la accin de etileno, anulando sus efectos. Otros ejemplos son compuestos voltiles que compiten por el sitio del receptor de etileno, anulando igualmente su accin; altos niveles de CO 2 bajo condiciones de almacenamiento reducen el nivel de etileno.

EFECTOS BENFICOS DEL ETILENO.


Efectos benficos del etileno en la calidad de vegetales y frutas frescas Promueve el desarrollo de color en frutas Estimula la maduracin de frutas climatricas Promueve la coloracin propia en ctricos Estimula dehiscencia en nueces Altera la expresin sexual el cucurbitceas Promueve el florecimiento en bromeliceas (pia) Reduce el alojamiento de cereales inhibiendo la elongacin de vstago.

El etileno puede ser ocupado en forma de ETEFN (cido 2cloroetilfosfnico). El etileno en esta forma lquida ha sido usado para:
Afectar la germinacin de semillas Retardar el crecimiento Reducir la dominacin atpica Para estimular secreciones Para inducir, promover o retardar el florecimiento. Para alterar la expresin sexual Para adelgazar frutas y flores Para incrementar el desarrollo de color Para deshijar plantas Para ayudar en el control de pestes de insectos.

Normalmente, en la post-cosecha, se utiliza etileno comprimido en fase gaseosa, aplicado en cilindros y diluido con aire o tambin se utiliza el etileno proveniente de la descomposicin cataltica del etanol. (i.e. Generadores de etileno). Estos son normalmente usado para promover la maduracin de frutas.

La fruta de mayor calidad es producida cuando las concentraciones de etileno, dixido de carbono y oxigeno en la atmosfera, duracin de exposicin, temperatura y humedad son cuidadosamente controladas y mantenidas en niveles ptimos

Efectos perjudiciales del etileno


Acelerada senescencia Estimulacin en la perdida de clorofila Ablandamiento excesivo en frutas Estimula la germinacin en papas Promueve la abscisin de hojas y flores Estimula el metabolismo de fenilpropanoides Promueve descoloracin Aumenta el endurecimiento de vegetales

EFECTOS DEL ETILENO EN LA APARIENCIA


El etileno mejora la apariencia de muchas frutas estimulando su maduracin. Un desarrollo acelerado en las caractersticas de color puede producir una fruta de mayor calidad, esto ocurre si dejamos transcurrir la menor cantidad de tiempo entre la cosecha y la primera reaccin anablica.

El etileno tambin tiene efecto en:


La textura del fruto o vegetal El sabor del fruto o vegetal

Efecto del etileno en valores nutricionales


VITAMINA C (cido ascrbico). El efecto del etileno no est directamente relacionado con la produccin del cido ascrbico en las frutas, que disminuye con la madurez, pero si estimula otros parmetros de madurez provocando que las frutas maduren ms rpido, dejando menos tiempo para que la fruta pierda cido ascrbico. El etileno puede aumentar otras cualidades sin afectar el contenido de vitamina C. VITAMINA A. La actividad de la vitamina A no se ve afectada por la influencia del etileno, sin embargo es un poco mayor en los frutos que se cosecharon madurez a aquellos que se

Usos comerciales y aplicaciones

Maduracin de frutos. Regulacin de floracin. Germinacin.

Productos alternativos a la aminoetoxivinilglicina para el control de la produccin de etileno en manzana Delicious' 'Golden

Resumen
En este estudio se evalu la eficiencia de productos alternativos al AVG de menor costo. Se asperjaron manzanos Golden Delicious en precosecha durante el ciclo 2008, con los tratamientos: cido saliclico (AS; 1, 0.1 y 0.01 M), cobalto (40, 60 y 80 mg Co++L1), cido ctrico (AC; 533 mgL-1) y AVG (123 mgL-1) y agua como testigo. Los tratamientos de AS (0.01 y 1.0 M) y de AC redujeron significativamente la concentracin interna de etileno en los frutos, en comparacin con el testigo, y a un nivel similar al AVG, con concentraciones de etileno de 0.6, 0.6, 0.4, 1.7 y 0.4 ppm, respectivamente. Los tratamientos con cobalto, a 40 y 80 mg Co++L-1, retrasaron el pico climatrico en tres semanas. Los tratamientos con AS y cobalto indujeron frutos con color de cscara ms verde y con menor concentracin de slidos solubles, indicando un estado menos avanzado de maduracin.

INTRODUCCIN
En el estado de Chihuahua se cosecha aproximadamente el 66 % de la produccin nacional de manzana (Malus x domestica Borkh), con 371,818 t comercializadas en el ciclo 2009.

Generalmente, la cosecha de la fruta es llevada a cabo a partir de la segunda mitad de agosto y durante el mes de septiembre; sin embargo, la gran extensin de algunos huertos en la regin hace difcil cosechar en el momento ptimo de maduracin de los frutos, lo que suele ocasionar una notable desuniformidad en el estado de madurez. Frecuentemente es utilizado el regulador de crecimiento AVG (aminoetoxivinilglicina) para controlar la maduracin y cosechar de manera oportuna.

La maduracin de los frutos climatricos, como es el caso de la manzana, est relacionada con el etileno. La iniciacin de los procesos de maduracin en este tipo de frutos, puede ser retrasada mediante el uso de inhibidores de la sntesis del etileno como la AVG, el cido saliclico, AS, el in Co++ y el cido ctrico, AC.

Bajo las condiciones de la regin manzanera del estado de Chihuahua an se desconoce la efectividad de los inhibidores de la sntesis de etileno, alternativos al AVG. Es por ello que el objetivo de la presente investigacin fue comparar, con el AVG, la eficacia de los tratamientos con AS, Co++ y AC para inhibir la sntesis de etileno y retrasar la maduracin en manzanas Golden Delicious.

MATERIALES Y MTODOS
Se seleccionaron y marcaron cinco rboles distribuidos aleatoriamente para cada uno de los tratamientos, con rboles sin tratar entre ellos para evitar contaminacin entre tratamientos. Los tratamientos se aplicaron por aspersion, tanto en hojas como frutos, el 12 de agosto, aproximadamente cuatro semanas previas a la fecha de inicio de la cosecha. Los tratamientos asperjados fueron: AS (acido salicilico, Sigma- Aldrich; dosis 1, 0.1 y 0.01 M), sales de cobalto (producto comercial CoMoMR, Stoller de Mexico; dosis 40, 60 y 80 mg Co++EL-1), AC (acido citrico, Sigma-Aldrich; dosis 533 mg EL-1), AVG (aminoetoxivinilglicina, producto comercial ReTainMR, Valent de Mexico; a dosis de 123 mgEL-1) y agua como testigo. En las soluciones asperjadas no se utilizo ningun coadyuvante. Las aspersiones se hicieron de 9 a 11 a.m., a una temperatura entre 15 y 18 oC, utilizando una aspersora motorizada de mochila equipada con rafaga de aire y con un gasto de 1500 litros de agua por hectarea.

Con el fin de monitorear la produccin de etileno y ver la evolucin de los ndices de madurez, se realizaron 10 muestreos de los frutos, iniciando el da de la aplicacin y a intervalos de siete das.

Determinacin de los parmetros de madurez

peso del fruto concentracin de slidos solubles totales (Brix) firmeza de la pulpa color de la cscara ndice de almidn concentracin interna de etileno

RESULTADOS Y DISCUSIN
En la Figura 1 se muestran los valores promedio de las concentraciones internas de etileno en los frutos en los 10 muestreos evaluados para cada uno de los tratamientos. Los frutos con la menor produccin de etileno fueron los tratados con las dosis alta y baja de AS, y los tratados con AC, con concentraciones internas de etileno de 0.6, 0.6 y 0.4 ppm, respectivamente. Estas concentraciones son similares a las encontradas en los frutos tratados con AVG, lo cual indica el potencial que poseen estos productos para ser utilizados como alternativas el AVG.

En prcticamente todos los frutos evaluados, el incremento en la produccin de etileno inici el 22 de septiembre. En los tratados con AS (Figura 2), los picos ms pequeos se observaron con las dosis de 0.01 y 1.0 M, con concentraciones de etileno de 0.8 y 2.8 ppm, respectivamente, ligeramente superiores al AVG. Efectos similares al del AVG, cuyo pico climatrico se present hasta el 6 de octubre, con una produccin de 3.3 ppm de etileno.

Los frutos tratados con 40 y 80 mgL-1 de Co+ +, aunque no presentaron una disminucin de la produccin de etileno en el mximo climatrico, mostraron un retraso de tres semanas del pico climatrico, con respecto al testigo-agua (Figura 3). Sin embargo, la dosis de 60 mgL-1 de Co++, mostr la concentracin mxima de etileno en similar magnitud que el tratamiento con AVG, pero dos semanas antes. Los resultados indican una reduccin o un retraso en la sntesis de etileno, lo cual coincide con Morin y Hartmann (1986), quienes establecen un efecto similar en manzanas Golden Delicious mediante la aplicacin de Co++.

Los tratamientos con 40 y 60 mgL-1 de Co+ +, al igual que el tratamiento con AVG, mantuvieron a los frutos en un estado de maduracin menos avanzado con relacin al testigo-agua en cuanto al contenido de slidos solubles y el color de la cscara (Cuadro 1).

Los frutos tratados con AC mostraron concentraciones internas de etileno similares a las observadas en los frutos tratados con AVG (Figura 4) e inferiores a los frutos testigoagua, sin embargo, esta reduccin en el nivel de etileno no se reflej en el resto de los ndices de maduracin evaluados (Cuadro 1); probablemente debido a que, al ser utilizado el cido ctrico como sustrato en el ciclo de Krebs, puede estimular la respiracin en el tejido del fruto y por lo tanto los procesos de maduracin (Urlich, 1970).

Aun cuando las dosis de AS evaluadas fueron bajas, en comparacin con otros trabajos (Leslie y Romani, 1988), redujeron la sntesis de etileno. Los frutos tratados con AS mostraron una concentracin de slidos solubles significativamente ms baja que el testigo-agua, y similar a los tratados con AVG (Cuadro 1), lo que indica un retraso en la maduracin inducida tanto por el AS como por el AVG. Los frutos tratados con la dosis menor de AS mostraron el valor mayor en el matiz ohue, lo que indica un contenido mayor de clorofila en la epidermis, y por lo tanto un estado ms inmaduro, en comparacin con el testigo-agua (Cuadro 1). Sin embargo, en los parmetros de firmeza e ndice de almidn no se observ efecto de los tratamientos con AS; contrario a lo observado por Srivastava y Dwivedi (2000), quienes mostraron una firmeza mayor en frutos tratados con AS pero con concentraciones superiores a las evaluadas en el presente trabajo; resultados que indican que tanto la prdida de firmeza como la degradacin del almidn en el fruto de manzano no estn relacionados con la produccin de etileno.

CONCLUSIONES
Las aspersiones tanto de cido saliclico (0.01 y 1.0 M) como de cobalto (40 y 80 mgL-1) mostraron un retraso de los procesos de maduracin: como concentracin interna de etileno, contenido de slidos solubles y color de la cscara; efectos similares a los producidos por el AVG.

GRACIAS!
Ricardo Antonio Silva Villanueva Oscar Enrique Morales Moguel

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