Sistema endocrino en invertebrados

Andrs Daz Balczar Ester Cantabrana Dionisio Carlos Garca Moriche Diana Rioseras Sardn

ndice
1. 2. 3. 4. Ontogenia y filogenia rganos neurohemales y glndulas endocrinas. Sistema endocrino en anlidos y moluscos. Sistema endocrino en crustceos e insectos.

ONTOGENIA Y FILOGENIA DE LOS SISTEMAS ENDOCRINOS DE INVERTEBRADOS

Los mecanismos de control neuroendocrino se encuentran en todos los animales que poseen un sistema nervioso. Los recientes anlisis de funciones neuroendocrinas en invertebrados revelan grandes similitudes en filos tan separados como nematodos, artrpodos y cordados.

Introduccin:
Clulas endocrinas: Las clulas en animales multicelulares pueden comunicarse a travs de mecanismos de sealizacin como son: Contactos directos intracelulares. Mediante seales que difunden grandes distancias en el espacio extracelular, y que son capaces de afectar objetivos muy alejados de la fuente seal.

Caractersticas del sistema endocrino

Secreta molculas (hormonas) que afectan a aquellas clulas que tengan un receptor adecuado para ellas. Est formado por mltiples clulas especializadas que a veces se encuentran compactadas formando las glndulas endocrinas. Las glndulas endocrinas regulan un gran nmero de mecanismos homeostticos, tales como:
o o o o o o Neuronas. Msculos. Clulas del pigmento. Actividad del msculo visceral. Formacin y maduracin de gametos. Crecimiento y regeneracin del cuerpo.

Ontogenia del sistema endocrino.

La comunicacin celular a travs de hormonas es filogenticamente ms antigua que la transmisin neuronal. Hipottica evolucin del sistema endocrino:
1. El primer sistema nervioso se piensa que pudo haber tenido una estructura basi-epitelial con una red nerviosa. Esta estructura se parece a la que tienen todava los Cnidarios hoy en da.

2. Con la evolucin los animales primitivos multicelulares las clulas neuroendocrinas se convirtieron en diferentes linajes de clulas sensoriales integrados en la epidermis, gastrodermis y red nerviosa. Aparece en animales con simetra bilateral un sistema nervioso central que integra mltiples seales sensoriales.

3. Las clulas neuroendocrinas (NSCs) sensoriales implicadas en la regulacin de los procesos biolgicos fundamentales como la alimentacin y reproduccin pueden haber formado complejos especializados en el cerebro, faringe y e intestino de los primeros organismos bilaterales.

4. Durante la evolucin que aparece en cordados, las NSCs muestran la tendencia de perder sus funciones sensoriales ya que se separaron de la epidermis, faringe y epitelio intestinal para formar glndulas endocrinas tales como:
o o o Pituitaria. Tiroides / Paratiroides. Islotes pancreticos

Filogenia del sistema endocrino.

1. Sistema endocrino de Cnidarios:
Las clulas neuroendocrinas (NSCs) comprenden tanto las clulas sensoriales, as como las clulas ganglionares sub-epidrmicas. Los cnidarios poseen casi toda la gama de neurotransmisores, neurohormonas y hormonas no neuronales presentes en los cordados o artrpodos. Los pptidos en los cnidarios actan como neurotransmisores, pero hay algunos que actan como verdaderas hormonas que tienen diferentes efectos:
o Reproduccin sexual o Reproduccin asexual por gemacin.

2. Sistema endocrino en anlidos y moluscos:

Las NSCs (clulas neuroendocrinas) similares a las descritas en cnidarios se pueden encontrar entre las neuronas centrales y perifricas, al igual que en el epitelio intestinal. Las NSCs en el cerebro tienden a agruparse en varios ncleos, cuyas dendritas inervan varios compartimentos especficos neurosecretores y los axones forman terminaciones especializadas con la vaina glial que cubre el cerebro, vasos sanguneos y glndulas endocrinas perifricas.

3. Sistema endocrino en artrpodos:

El sistema endocrino de artrpodos muestra fuertes homologas entre los diferentes taxones de este filo. El cerebro contiene una amplia variedad ( en cuanto ubicacin, proyeccin y contenido de pptidos) de clulas neuroendocrinas. a. Crustceos: Numerosos grupos de clulas neuroendocrinas han sido identificadas en el cerebro y condn nervioso ventral.

b. Insectos: El sistema neurosecretor de los insectos consiste en varios conjuntos de clulas neurosecretoras localizadas en el cerebro y cordn ventral.

Generalidades sistema endocrino invertebrados

Es ms similar de lo que se cree a los vertebrados, particularmente en relacin con el uso de la neurosecrecin. Las hormonas encontradas en invertebrados, pero tambin vertebrados han sido las peptdicas y lipdicas. La estructura de las hormonas suele estar muy conservada desde invertebrados a vertebrados.

Categoras de clulas productoras de hormonas

Las glndulas endocrinas: estructuras secretoras adaptadas exclusivamente para la produccin de hormonas y la liberacin de ellas en el sistema circulatorio. En invertebrados son muy reducidas.

 rganos Neurohemales: rgano abastecido por terminales axnicos de clulas neurosecretoras en asociacin con un lecho de microcapilares bien desarrollado o de otras especializaciones circulatorias, en el que los terminales axnicos almacenan hormonas y las secretan a la sangre. Las clulas neurosecretoras: clulas nerviosas especializadas que responden a la estimulacin de la produccin y secrecin de mensajeros qumicos especficos. Los rganos internos: clulas productoras de hormonas que estn asociadas con numerosos rganos del cuerpo.

Efectos provocados por las hormonas

Intervienen en el cambio de color
- Algunos grupos de crustceos (decpodos principalmente) poseen cromatforos semejantes a los de los vertebrados. - Estn situados debajo de la hipodermis o en la parte ms profunda del cuerpo. - Causado por el rgano X/glndula del seno.

Efectos provocados por las hormonas

Intervienen en la reproduccin Determinacin del sexo Actividad gonadal Sobre el crecimiento

Efectos provocados por las hormonas

Sobre la regulacin
Metablica. Glucmica Osmtica: Ej. El caracol de agua dulce. Su sistema neurosecretor es complejo. Comprende clulas de color verde oscuro en ambos ganglios pleurales, y las otra clulas amarillas de los ganglios parietales y del nico ganglio visceral. Las clulas de color verde oscuro segregan una hormona diurtica, y las clulas amarillas intervienen en la activacin de la absorcin de iones.

Clasificacin de hormonas
Hormonas peptdicas especficos de invertebrados:
Familia de hormonas AKH de insectos, cuya estructura es muy parecida a la RPCH de crustceos.

Clasificacin de hormonas
Hormonas peptdicas relacionadas con vertebrados: - Las superfamilia insulina/IGF estn muy representadas entre los invertebrados. - La superfamilia oxitocina/vasopresina tambin estn representadas en invertebrados.

Clasificacin de hormonas
Hormonas lipdicas especficos de invertebrados: estn restringidas a artrpodos e incluye tanto esteroides como terpenoides. - Los esteroides ECD u hormonas de la muda. - Terpenoides u hormonas juveniles (JH) existen en varios rdenes de insectos especialmente en lepidpteros. Su funcin es la de controlar el tipo de muda.

Clasificacin de hormonas
Hormonas lipdicas relacionadas con vertebrados:
- Han sido encontradas en muchos grupos de invertebrados, pero su origen endgeno se cuestiona en muchos casos. - Algunos escarabajos acuticos son capaces de producir esteroides relacionados con los de los vertebrados en glndulas exocrinas especficas. - En el caso de moluscos y equinodermos las gnadas de estos animales son capaces de producir los esteroides de novo.

Moluscos y Anlidos

Moluscos
Ms estudiado en Gasterpodos. Respuestas de primer orden. Control reproductivo Simultaneidad en Hermafroditas

Prosobranquios
Fase masculina:
Ganglios. Regulacin de la reproduccin. Sexos fijos y reversin sexual. Gnadas bisexuales? Cese de hormona masculina y cambio de sexo.

Fase femenina:
Activacin del ovario y oognesis. Reemplazo de rganos sexuales secundarios. Regin dorsomedial del ganglio pedal. Puesta de huevos.

Opistobranquios
Marinos. Hermafroditas ELHGanglio Parietovisceral. Ovulacin, transporte, extrusin, fertilizacin y fijacin al sustrato.

Pulmonados
Sistema nervioso centralizado. DC en regiones dorsomedial y dorsolateral. CDC en regin dorsocaudal. Hermafroditas.

Stylommatophora

Basommatophora

Pulmonados
Stylommatophora (macho):
Macho, fase intermedia, hembra. Autodiferenciacin sexual. Accin del ganglio cerebral y tentculos pticosNeurohormona. Liberacin NH disminucin secrecin desarrollo de clulas sexuales femeninas.

Stylommatophora (hembra):
Vitelognesis iniciada por DBH. Formacin de rganos accesorios femeninos bajo control de DBH?

Pulmonados
Basommatophora:
LL inicia el desarrollo de ambos tipos de clulas sexuales en CDC y DC (en hembras) y clulas neurosecretoras (machos). CDCH.

Cefalpodos
Reproduccin Evento terminal. Glndulas pticas Hormona gonadotrpica. Movilizacin y rotura de aa. Esteroides gonadalesactividad metablica secundaria. Simplificacin del control endocrino.
Produccin de espermatforos y desarrollo de conductos reproductivos. Protenas de vitelo en oocitos y desarrollo de rganos sexuales secundarios.

Crecimiento
El sistema endocrino no solo est implicado en la reproduccin. Crecimiento de cuerpo y concha controlado por hormonas.
Elevados niveles de protenas que unen calcio

Ionoregulacin

Clulas verde oscuras (DGC)Neurohormo na antidiurtica.

Similar a tirotropina.

Otras Funciones

Energa metablica Neurohormona promueve almacenamiento de glucgeno, lpidos y protenas. ILS

Neuropptidos cardioactivos
Amida tetrapeptdica que estimula al corazn. SCP. Pptidos que reaccionan a anticuerpos de vertebrados, con funcin poco clara.

Anlidos
Sistema endocrino bien desarrollado. Clulas neurosecretoras en Poliquetos, Oligoquetos e Hirudneos. Procesos morfogenticos.

Poliquetos
rea neurohemal primitiva. Terminales tipo I Neurohormona peptdica. Terminales tipo II Sustancias no-peptdicas. Glndula infracerebral.
C2 C3

Poliquetos
Poliquetos inmaduros forman nuevos segmentos. Regulado por neurohormonas. La prdida de segmentos acelera la proliferacin de segmentos.

Poliquetos (reproduccin)
Migracin de desove.
Machos y hembras liberan sus gametos al mar. Marcada transformacin externa individuos tocos y eptocos. Hormona juvenil.

Estolonizacin.
Segmentos posteriores se separan del cuerpo. Protndricos. Control por feromonas.

Oligoquetos
Clulas neurosecretoras en ganglios subesofgicos. No tienen reas neurohemales especializadas. Desarrollo reproductivo controlado por neurohormonas:
Incremento de actividad neurosecretora provoca cambios morfolgicos sexuales. Regeneracin de segmentos posteriores. Inhibicin de diapausa y estimulacin de reproduccin. Osmorregulacin.

Hirudneos
Clulas neurosecretoras en ganglios subesofgicos y cerebro. rea neurohemal primitiva. Influencia gonadotrpica.

1. Sistema endocrino en crustceos

La estructura y localizacin de las clulas secretoras de los crustceos es muy variable El rgano X es el cuerpo neurosecretor principal del lbulo ptico, y cuyos axones llegan a la glndula sinusual (rgano neurohemal desde el cual las secrecciones son liberadas a la hemolinfa) El rgano Y es una glndula endocrina clsica que se encuentra en la regin anterior del cefalotorax y presenta clulas secretoras de esteroides El rgano postcomisural recibe axones de clulas neurosecretoras en cada lado del tejido conectivo circumesofgico Las glndulas endocrinas en crustceos controlan la muda, el latido cardiaco, la regulacin inica y osmtica, el nivel de metabolitos en sangre, la actividad neuronal, y la dispersin y concentracin de pigmentos

Proceso de muda en crustceos

La hormona inhibidora de la muda (MIH) es sintetizada en el rgano X, y almacenada y liberada en la glndula sinusual. La MIH inhibe la liberacin de la MH por parte del rgano Y El rgano Y produce -ecdisona, que es convertida en la periferia en ecdisona (MH) La hormona juvenil de crustceos (HJ) podra estimular la sntesis y la secrecin de ecdiesteroides por el rgano Y Previo a la ecdisis, se produce la reabsorcin del calcio que se encuentra en el exoesqueleto, y que se acumula en forma de calciolitos

 La regeneracin de miembros debido a procesos de autotoma ocurren durante la preecdisis La autotoma de un numero crtico de miembros induce una muda temprana

El proceso se debe a una inhibicin de la secrecin de MIH, lo cual depende a su vez de la amputacin de un nmero critico de nervios de los miembros

Reproduccin en crustceos
El control de la reproduccin en crustceos depende tanto de hormonas como de neurohormonas La glndula sinusual libera una hormona peptdica que inhibe a las gnadas Los ganglios cerebroide y torcico liberan hormonas estimuladoras de las gnadas La glndula andrognica masculina controla la diferenciacin del sistema reproductivo, y el desarrollo y funcionamiento de los caracteres sexuales secundarios En algunos crustceos, hay evidencias de la sntesis de esteroides por los ovarios, o al menos de acumulacin de estas hormonas en ellos. Los crustceos en estado adulto siguen presentando ciclos de muda, y existe una relacin antagnica entre la reproduccin y la muda

2. Sistema endocrino en insectos

Clulas neurosecretoras Sistema nerviosos central: Protocerebro: presenta tres grandes grupos: Clulas neurosecretoras mediales: envan axones al Corpora Cardiaca a travs del nervio NCCI Clulas neurosecretoras laterales: envan axones al Corpora Cardiaca a travs del nervio NCCII Clulas neurosecretoras subesofgicas: envan axones al Corpora Allata Tritocerebro: sus clulas neurosecretoras envan axones al Corpora Cardiaca a travs del nervio NCCIII Ganglios torcico y abdominal: sus axones llegan a rganos neurohemales o directamente a los rganos efectores Corpora Allata: presenta inervaciones pese a que es una glndula endocrina clsica Glndula protorcica: en el adulto presenta estructura y localizacin variable rganos neurohemales: el ms importante es el Corpora Cardiaca, donde los axones de diferentes clulas neurosecretoras liberan su contenido

El sistema endocrino de insectos controla muchos procesos fisiolgicos, como pueden ser la muda y la metamorfosis, la reproduccin, la diapausa, los niveles de metabolitos en la hemolinfa, la osmorregulacin y cambios de color.

La muda y el metamorfismo
Las clulas neuroendocrinas del cerebro producen la hormona protoracotrfica (HPTT), y la secretan a la hemolinfa. La HPTT viaja hasta el trax, donde estimula a las glndulas protorcicas para que secreten ecdisona La ecdisona ya activa (20-hidroxiecdisona) estimula a la epidermis para secretar enzimas que degradan la cutcula vieja y sintetizan la nueva. La hormona juvenil (HJ), secretada por las clulas endocrinas del cuerpo alado, mantiene caractersticas juveniles en el individuo en desarrollo Los cuerpos alados se inactivan durante el ltimo estado larval o ninfal, por lo que la epidermis producir estructuras adultas (hemimetablicos) o de pupa (holometablicos) En insectos holometablicos, se secreta ecdisona al final de la pupacin, y dado que no hay HJ, se desencadena la metamorfosis a una forma adulta

 Tanto la HJ como la HPTT son liposolubles, unindose a sus receptores en el interior celular y activando o inhibiendo la trascripcin de determinados genes. Los insectos presentan genes larvales, genes pupales y genes adultos, y las distintas concentraciones de HPTT y HJ controlan la expresin de esos genes. La HDE estimula la secrecin de las clulas Inka, y estas forman HIPE y HIE, que producen contracciones musculares coordinadas Al alcanzar el estado adulto, los cuerpos alados recuperan la capacidad de secrecin de HJ, que acta como gonadotropina La HJ en el adulto estimula la secrecin de ecdisona en los ovarios, y que estimula el cuerpo graso que produce protenas vitelgenas