Seccin C

ndices Fisiotcnicos para el Crecimiento y el Desarrollo de la Planta de Arroz

Alfredo de Jess Jarma Orozco Vctor Manuel Degiovanni Beltramo

Contenido
Resumen Abstract Introduccin ndices fisiotcnicos para el crecimiento y el desarrollo Curvas de crecimiento
Curva sigmoide Otras curvas

Parmetros cuantificables del anlisis

Tasas de crecimiento absoluto Tasas de crecimiento relativo Tasas de crecimiento simples Tasas de crecimiento compuestas ndices de duracin Materia seca total

Tasas de crecimiento Tasa de asimilacin neta (TAN) Tasa de crecimiento relativo (TCR) Relacin (razn) de rea foliar de la planta o del cultivo (RAF) Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) ndice de rea foliar (IAF) Tasa de crecimiento absoluto (TAC) Materia seca total

Procesos y factores de la produccin de materia seca

Fotosntesis Carbohidratos sintetizados y rendimiento de grano Relacin fotosntesis/fotosintatos

Referencias bibliogrficas

Resumen
Las tcnicas empleadas para cuantificar los componentes del crecimiento de los cultivos se conocen, generalmente, como anlisis del crecimiento. Este anlisis, enfocado funcionalmente (por qu aade funcional al anlisis aqu) y apoyado en experimentos en que las plantas crecen bajo condiciones estndar controladas y se recolectan a intervalos regulares para ser evaluadas, da la primera pista de la variacin en la tasa de crecimiento de genotipos o especies diferentes. Se aplica tambin este anlisis a la evaluacin del efecto de algunas prcticas de manejo del cultivo, como la fertilizacin, la densidad de plantas, el riego, y el control de enfermedades, insectos plaga y malezas. El anlisis del crecimiento se expresa, generalmente, mediante los ndices de crecimiento. De estos ndices (o indicadores) los ms usados por los investigadores (Coombs, 1988), y que se describen en esta seccin, son la tasa de crecimiento del cultivo (TCC), la tasa de crecimiento relativo (TCR), la tasa de asimilacin neta (TAN), la relacin o razn de rea foliar (RAF) y el ndice de rea foliar (IAF). Estos ndices son parmetros que permiten cuantificar el crecimiento de un rgano de la planta o de una poblacin de plantas. Mediante componentes relativamente sencillos, permiten analizar la habilidad de una especie vegetal para desarrollarse en un ambiente dado, comparar esa habilidad con la de otras especies, y explicar el comportamiento de una especie vegetal en funcin del tiempo. El anlisis del crecimiento se expresa tambin matemticamente y las curvas que genera son una descripcin pedaggica del crecimiento. Conociendo la ecuacin que describe y predice el crecimiento de las plantas (o de alguna de sus partes) en condiciones normales, es posible prever anomalas importantes de dicho crecimiento. Este conocimiento es muy importante para el cultivo del arroz porque permite, en muchos casos, tomar decisiones sobre la ejecucin de alguna prctica de manejo o sobre la investigacin de un aspecto detallado de la fisiologa del cultivo. Sin

embargo, se aclara en esta seccin que la explicacin matemtica sola no puede describir completamente los diversos tipos de crecimiento, ya que ste es un fenmeno complejo cuyas mltiples variables desbordan la capacidad de una ecuacin. La ecuacin logstica y la ecuacin de Gompertz explican una porcin considerable de la curva de crecimiento de una especie; las dems ecuaciones de este anlisis explican slo una parte de esa curva (Jarma, 2005).

Abstract
Indexes of growth and development of the rice plant Techniques used to quantify components of crops growth are usually known as growth analysis. Functional growth analysis, based on experiments in which plants are grown under standard conditions and harvested at regular intervals, can provide the first clues toward an understanding of variation in growth rates among genotypes or species. Plant growth analysis can also be used to evaluate effects of cultural management practices such as fertilization, plant spacing and density, irrigation treatments, diseases, insects and weed control. Generally is expressed as indexes of growth such as crop growth rate, relative growth rate, net assimilation rate, leaf area ratio and leaf area index. The indexes of growth are parameters that quantify the growth of an organ of the plant or a population. Their components are relatively simple, and they allow to analyze and to compare the ability of one vegetable specie to grow and to be developed in a given atmosphere explaining their behavior based on the time. The mathematical analysis of the growth and the curves that symbolize the same one, are advisable to make an instructive description of the growth. When being known the equation that describes or it predicts the plants growth or part of them in normal situations, one could have a vision of important anomalies in the growth. In rice, this knowledge is, in numerous cases, very important, either to make decisions of carrying out or not some cultural practices of handling, as well as for the investigations that seek to know in more detail the physiology of the crop. However, the alone mathematics cannot describe all the types of growth with complete exactitud. This phenomenon is a very complex process that involves in addition many variables, and cannot be expressed or be described by a simple equation. Except for the logistical and Gompertz equation, each one of the other equations, they are only one part of the curve of growth of a individual specie (Jarma, 2005). The main indicators of growth that will treat in this article will be the Net Assimilation Rate (NAR), Relative Growth Rate (RGR), Leaf Area Ratio (LAR), Crop Growth Rate (CGR) and Leaf Area Index (LAI) (Coombs, 1988).

Introduccin

En algn momento de su vida, todo organismo vivo es capaz de crecer si se dan las condiciones adecuadas. Este crecimiento implica cambios en tamao, en forma o en nmero de individuos (o en varios aspectos a la vez). El proceso de cambio en estos tres aspectos, que es uno de los fenmenos ms importantes de los sistemas vivos, ayuda a distinguir al organismo vivo del que no lo est. Ahora bien, no es fcil dar una definicin de crecimiento ni aun para los organismos que se auto-replican. Sin embargo, una definicin aceptable de crecimiento vegetal sera la siguiente: es un cambio irreversible en el tiempo, que se da principalmente en tamao, habitualmente en forma y ocasionalmente en nmero. La cintica del crecimiento de la planta de arroz obedece a tres factores principales: 1. El tamao de la planta o de la poblacin. Cuanto mayor sea el nmero de clulas en divisin (o de individuos en reproduccin) y en alargamiento, mayor ser el crecimiento en una etapa inicial. 2. La relacin entre el tamao actual de la planta y el que pueda alcanzar sta al final del proceso de cambio. Igualmente, entre el tamao actual y final de una poblacin, dadas ciertas condiciones. (OK?) Esta relacin expresa, en parte, la edad fisiolgica de las clulas: cuanto ms jvenes o meristemticas sean stas, ms rpida ser su multiplicacin. Aunque la planta adulta tenga muchas clulas, su crecimiento ser lento porque pocas de ellas se dividen. 3. Una constante, especfica del arroz y diferente en cada especie. Toda accin fisiolgica es influida por el medio externo y depende estrechamente, adems, de la energa liberada en el proceso de respiracin que la acompaa. (OK?) Puesto que la respiracin es una serie de reacciones termoqumicas, el crecimiento de un organismo vegetal depender principalmente de la temperatura como factor del medio. Por tal razn, la curva de crecimiento tendr un mnimo hacia los 5 10 C, un ptimo hacia los 35 C y un mximo hacia los 45 C. Entre los 10 C y los 30 C, aproximadamente, el crecimiento sigue la ley de Vant Hoff, es decir su Q10 (definir corto?) (velocidad de reaccin enzimtica en funcin del incremento de la temperatura en 10C) se aproxima a 2. El valor ptimo de la temperatura para el crecimiento no coincide con ese ptimo en otras funciones importantes, principalmente en la fotosntesis; por ello, las plantas expuestas de modo constante a temperaturas de 30 C o mayores se muestran dbiles y clorticas y exhiben el fenmeno del crecimiento forzado. La luz es el segundo factor del medio que tiene mucha importancia para el crecimiento vegetal. Las plantas que crecen con poca luz tienen un contenido bajo de clorofila, se alargan en su eje longitudinal, y se retardan en su desarrollo foliar. Este fenmeno se denomina ahilamiento o etiolacin. El crecimiento tiene sus propias leyes, obedece a reguladores hormonales y es, en suma, una expresin de la fisiologa general de la planta. Por consiguiente, la curva de crecimiento solo ser normal en un medio ecolgico cercano al ptimo; las variaciones o deficiencias de los factores del medio se reflejarn entonces en desviaciones de la curva esperada de crecimiento normal.

La curva de crecimiento vegetal se construye con mediciones relativamente fciles de hacer en el campo, al menos en plantas (y en cultivos) cuyo aumento en tamao queda bien representado por la medicin de la altura de la planta a travs del tiempo, como ocurre en los cereales. Muchos investigadores han graficado tambin el aumento de peso de un organismo en funcin del tiempo para obtener una curva de crecimiento; esta curva puede ajustarse mediante una funcin matemtica sencilla si se desea obtener una recta o una curva en forma de S (Jarma, 2005). En conclusin, cuando el crecimiento de la planta se considera desde la fisiologa del cultivo, slo podr comprenderse correlacionando las mltiples variables que actan sobre ese cultivo. Esta informacin integradora representa una herramienta cotidiana para los investigadores, los auxiliares tcnicos y los agricultores que interactan en la tarea de optimizar la produccin del segundo cereal ms importante del mundo.

ndices fisiotcnicos para el crecimiento y el desarrollo

Curvas de crecimiento
Curva sigmoide
La curva que describe en general, los cambios de tamao en el crecimiento de un organismo (curva cintica), un rgano, un tejido, una poblacin de clulas o de una clula individual (es cintica solo para el organismo?) tiene forma sigmoide (o sea, que imita una letra ese) (Moore, 1979). En este tipo de curvas se distinguen tres fases principales (Figura 1): Una inicial de corta duracin, en la que el crecimiento es lento y corresponde (en los vegetales) al estado de plntula; se llama fase logartmica. Una central de rpido crecimiento, que corresponde al perodo vegetativo de la planta; se llama fase lineal. Una final, en la que el crecimiento se desacelera progresivamente hasta hacerse nulo, y corresponde, en las plantas, a la floracin y a la maduracin del fruto; se llama fase de senescencia.

(Curva cintica?)

Fase senescencia

A L T U R A (cm)
Fase Logartmica

Fase Lineal

DIAS DESPUES DE PLANTADA Figura 1. La altura que adquiere la planta de arroz en funcin del tiempo genera una curva sigmoide de crecimiento.

Este tipo de curvas representa el crecimiento de las plantas de arroz y de muchas especies, pero hay especies y rganos vegetales que tienen curvas de crecimiento diferentes. Fase logartmica El tamao (p.ej., la altura) del organismo (relaciona con Fig 1) aumenta en forma exponencial con el tiempo. Es decir, el crecimiento no es muy rpido al principio, pero al poco tiempo aumenta en forma continua. Esta rapidez es proporcional al tamao del organismo considerado: cuanto mayor sea ste, ms rpido crece. Una clula individual presenta tambin la fase logartmica de crecimiento. Fase lineal El organismo contina aumentando en tamao a una velocidad constante, que tiende normalmente a los valores mximos (OK?) durante algn tiempo. No siempre es clara la razn de que la velocidad del crecimiento sea constante y no proporcional al tamao creciente del organismo; si se mide, por ejemplo, el crecimiento de un tallo sin ramas, la fase lineal expresara simplemente la actividad constante de su meristemo apical. Fase de senescencia En esta fase la velocidad del crecimiento tiende a disminuir, puesto que la planta alcanza su madurez (etapa final del crecimiento) y comienza a envejecer.

Otras curvas
En un anlisis del crecimiento es muy til hacer, adems de la curva de tamao en funcin del tiempo antes descrita, la grfica del log del tamao en funcin del tiempo, as como la velocidad del crecimiento (o tasa de crecimiento) respecto al

tiempo, tal como se indica en la Figura 2,a y en la 2,b, respectivamente (Jarma, 2005).

l o g d e a l t u r a DIAS DESPUES DE PLANTADA

T a s a d e c m t o

DIAS DESPUES DE PLANTADA

Figura 2.

A. Curva de crecimiento logartmica para la altura de la planta de arroz respecto al tiempo transcurrido despus de su plantacin. B. Curva de la tasa de crecimiento (cmdia-1) respecto al tiempo.

Parmetros cuantificables del anlisis

La curva que describe la cintica del crecimiento de la planta de arroz durante su vida es, generalmente, de tipo sigmoide simple, y para construirla se pueden medir diversos factores. Conviene recordar que el crecimiento se evala, principalmente, haciendo medidas secuenciales del tamao de la planta, de su forma o de cierto nmero de datos primarios. (qu datos? un ejemplo) Una vez obtenidos los datos directos en el campo, tales como la altura de la planta, el nmero de macollas por planta, la materia seca y otros, el siguiente paso es analizarlos. Para hacer este anlisis, se construyen las formas (qu son: expresiones, ecuaciones?) correspondientes a cinco tipos principales de cantidades derivadas, que son las siguientes: (concretar forma y cantidad derivada? son expresiones matemticas de ndices? Explicar) (OJO! Habla de 5 tipos de formas, pero a continuacin presenta 6, si incluimos aqu la Materia seca total, que s la incluye arriba como ejemplo, en azul)

Tasas de crecimiento absoluto

Son tasas simples del cambio de una sola variable a travs del tiempo, que miden el comportamiento de sta; por ejemplo, el incremento de la masa seca con el tiempo, el nmero de macollas de la planta a lo largo del tiempo, el nmero de hojas por planta respecto al tiempo.

Tasas de crecimiento relativo

Son tasas de cambio un poco ms complejas que miden el incremento de un parmetro en un intervalo de tiempo en relacin con el valor inicial de dicho parmetro. Un ejemplo sera el incremento de la masa seca de la planta por unidad de masa seca. (unidad de masa seca es respecto al valor inicial de ese parmetro? Explicar)

Tasas de crecimiento simples

Son tasas que relacionan dos variables similares, como el incremento de la masa seca total de la hoja y el de la planta, o no similares, como la masa seca de la hoja y su unidad de rea foliar. (para qu sirve esta relacin? Explicar). Es til por ejemplo, para determinar distribuciones de materia seca dentro la planta y explicar el crecimiento de un rgano en relacin con otro.

Tasas de crecimiento compuestas

Son las que involucran ms de una variacin de la planta, como la tasa de incremento de la masa seca total de la planta por unidad de rea foliar. En ocasiones, una de las variables no es, necesariamente, de la planta; por ejemplo, la produccin de biomasa por unidad de suelo. (las tasas simples tambin relacionan ms de una variable? Ver arriba. en qu se diferencian? hay ejemplo para relacionar ms de 2 variables?)

ndice de duracin

Es el clculo del rea bajo la curva generada por una variable primaria o derivada (ejemplos de stas?) respecto al tiempo; por ejemplo, bajo la curva de crecimiento del rea foliar con el tiempo hay un rea que representa la duracin del rea foliar considerada (Jarma, 2005). (OK?)

Produccin total de materia seca (es as, o es produccin del total de materia seca?) El rendimiento de grano del arroz depende ampliamente de la produccin total de materia seca y de la distribucin de sta hacia los granos. La produccin

total de materia seca se logra en dos fases diferentes de la vida de la planta: la prefloracin y la posfloracin. La cantidad de materia seca acumulada proporcionalmente en estas dos fases vara con la duracin tanto del ciclo de vida de cada variedad como de las condiciones ambientales en que la variedad se desarrolla (Jarma, 2005; Fernndez, 1978). La distribucin de la biomasa, por su parte, sigue una tendencia general que podra resumirse as: Antes de la floracin Las sustancias producidas en las hojas que sean fotosintticamente activas (los carbohidratos) se almacenan en stas o se traslocan a otros rganos (por ejemplo, las races o los tallos) segn la funcin que desempeen las hojas en ciertas etapas del ciclo de vida, es decir, la de un rgano importador o exportador, respectivamente, de carbohidratos. En las etapas anteriores a la floracin, es fundamental que la planta de arroz reciba una adecuada radiacin solar para que su tasa de fotosntesis sea ptima y concuerde con el desarrollo del dosel de follaje. Dejando aparte otros factores, el factor radiacin desempea un papel decisivo en el desarrollo de una poblacin de arroz en el campo.

Despus de la floracin De la materia seca total acumulada en los granos, 90% se produce despus de la floracin; el 10% restante proviene de los tallos y de las hojas, donde se acumul antes de la floracin. Los fotoasimilados (azcares y almidones) que se formaron en los tejidos verdes de la planta se distribuyen as: Una quinta parte se acumula (dnde? todava no hay granos) antes de la iniciacin de la pancula (etapas 1,2 y 3 del ciclo de vida de la planta). En la floracin, cuando los azcares van a las espiguillas (etapas 1 a 6), se acumula (dnde?) la mitad de los fotoasimilados producidos en esa etapa; la otra mitad lo hace despus de la fertilizacin del ovario, durante la formacin del grano (etapas 7,8 y 9). En la madurez, alrededor del 95% de los azcares de la parte area de la planta est en los granos y slo un 5% permanece en los tallos y en las hojas (Degiovanni, 2003). La produccin de materia seca en la planta de arroz est estrechamente relacionada con su rea foliar. Los mximos valores de esa produccin se registran exactamente en el momento en que se inicia el macollamiento. (cmo son mximos, si haba pocas hojas para producirla?) Los ndices de rea foliar mximos que se alcanzan en ese tiempo corresponden al desarrollo total del dosel de follaje de la planta. (no es evidente? A ms follaje, ms rea foliar. para qu lo dice?)

Tasas de crecimiento
A continuacin se describen las tasas de crecimiento que se emplean con ms frecuencia en los estudios de la planta y el cultivo de arroz. En todas las expresiones siguientes, W es la masa seca, Af es el rea foliar, As es la superficie de terreno, y T es el tiempo, que generalmente se expresa en das (Collins, 1977).

Tasa de crecimiento absoluto (TCA)

Es el ndice de crecimiento de la planta ms sencillo que se maneja. La TCA mide la ganancia de biomasa a travs del tiempo, aunque es posible emplear otro parmetro (diferente de biomasa), por ejemplo el incremento en el nmero de rganos discretos tales como hojas o races (Jarma et al., 1999). La TCA, cuyas unidades son g dia-1, se calcula as: TCA = W2 W1 ---------------T2 T1

Tasa de crecimiento relativo (TCR)

Expresa el incremento en masa seca, respecto a la masa seca inicial, durante un intervalo de tiempo. Representa la eficiencia de la planta como productora de

nuevo material y ha sido propuesta como medida que integra el comportamiento fisiolgico de las plantas. Es anloga a la tasa de inters compuesto del mundo financiero. Se aplica generalmente a la masa seca, pero se pueden usar otras medidas; por ejemplo, la tasa de crecimiento relativo del rea foliar o la tasa relativa de incorporacin de un nutriente. (por qu no decir tasa de incorporacin relativa de un nutriente para evitar equvoco con el adjetivo relativa? La TCR se calcula as: log W2 log W1 ---------------------------T2 T1 Se expresa en g g-1 da-1. Si se emplean otras variables, sus unidades de medida cambiarn; por ejemplo, la TCR del rea foliar podra expresarse en cm2 cm-2 dia-1, y la TCR de la incorporacin de un nutriente sera mg mg-1 da-1 (Jarma, 2005). TCR = Los resultados de varios trabajos sostienen la hiptesis de que los valores mnimos de la tasa de crecimiento relativo se observan despus de la ocurrencia de los valores mximos del IAF. En tal caso, los valores altos que presente la TRC, bajo condiciones normales, empezaran a disminuir con la edad de la planta; buena parte de esta disminucin se debera, en el arroz, al aumento gradual de tejidos no asimilatorios, como los de la pancula que hace por entonces su aparicin. Los estudios realizados por Collins (1977) en Kennebec confirman que el aumento de la TRC coincide con la disminucin del valor de la IAF, en condiciones de campo.

Relacin (razn) de rea foliar (RAF)

Es una medida del equilibrio que se da entre los potenciales de capacidad fotosinttica y de costo respiratorio. Se calcula como la razn entre el rea foliar total por planta y la masa seca total por planta en dos momentos determinados del estado de crecimiuento del vegetal (1 y 2): (la expresin, abajo, relaciona valores totales? Slo se ve una suma de cocientes. Explicar) RAF = (Af1 / W1) + (Af2 / W2) -------------------------------------2

(qu indican los subndices 1 y 2 ? estado inicial y estado final, respectivamente? qu indica la constante ? se ve la relacin o el balance entre fotosntesis (insumo) y respiracin (producto) en esa expresin? Este ndice expresa, en todo momento de la vida de la planta, la relacin proporcional entre el rea foliar, cuya fotosntesis mantiene a toda la planta, y la masa seca generada por la fotosntesis en esa rea. (OK? faltaba texto: segundo elemento de la relacin?) Por lo regular, las plantas cuya RAF es alta producen mucha materia orgnica. La RAF se expresa, generalmente, en cm2 g-1. (OK?) 1/cm2 g. , del original, no se ve bien en la expresin) ] [en cm-2 g-1 (o sea:

ndice de rea foliar (IAF)

Es un clculo aproximado de la capacidad productiva de la comunidad vegetal (el cultivo). El ndice mide la relacin entre la superficie asimilatoria (el follaje extendido) y la superficie de suelo ocupada por ese follaje. La IAF expresa la magnitud del rea que el cultivo expone a la radiacin solar incidente para que haga la fotosntesis. Es una relacin absoluta (entre dos reas) y por ello no tiene unidades. La IAF puede estimarse en varias etapas del cultivo (Jarma, 2005) y se calcula as: IAF = Af ------As

Tasa de asimilacin neta (TAN)

Se denomina tambin tasa foliar unitaria o ndice de eficiencia fotosinttica. Es un ndice de la eficiencia de las plantas, considerada sta no en relacin con la masa seca, sino con el rea foliar total. Puesto que el rea foliar es la regin productiva de la planta, es lgico expresar el crecimiento o la eficiencia con que ste se logra en funcin de esa rea; esta expresin sera as una medida directa de la eficiencia productiva de la planta (Jarma, 2005). La TAN se define tambin como el incremento de material vegetal por unidad de tejido asimilatorio, por unidad de tiempo. Sus unidades son g1 cm-2 da-1 y se expresa as:

TAN

W2 W1 ---------------T2 T1

log Af2 log Af1 -----------------------------Af2 Af1

La valoracin de la eficiencia fotosinttica por unidad de rea foliar en el arroz presenta grandes variaciones entre los diferentes grupos de variedades y dentro de ellos (Nagamine, 1990). Las variedades tradicionales de porte alto y de larga duracin tienen, muchas veces, una eficiencia fotosinttica (o una tasa foliar unitaria) ms alta y una duracin de la materia seca total mayor que las variedades modernas semienanas; stas son de corta duracin pero su rendimiento es alto (Murty et al., 1978). No obstante, el rendimiento de grano de las tradicionales es bajo porque la eficiencia de la fotosntesis (tasa fotosinttica) de su dosel de follaje, durante las etapas posteriores a la floracin, es baja por varias razones: su dosel de follaje ensombrece bastante sus propias hojas inferiores (autosombreado), sus ndices de cosecha (relacin proporcional entre la biomasa del rgano de inters comercial y la del resto de la planta) (definir, explicar? No aparece antes) son bajos porque hay deficiencias en su traslocacin de nutrientes, y estas deficiencias se deben a un volcamiento prematuro de las plantas (Murty et al., 1978).

 Las diferencias en fotosntesis foliar entre una variedad y otra pueden

atribuirse a la resistencia a la carboxilacin, que est regulada por la actividad de la enzima responsable de la incorporacin del CO2 ambiental conocida comnmente como Rubisco (explicar brevemente? es enzima?) (Ishii, 1993). Las variedades de arroz cuyo ndice de eficiencia fotosinttica es alto presentan, generalmente, una foto-respiracin ms intensa porque la enzima RuBp (ribulosa bifosfato) hace, en un mismo sitio activo, la carboxilacin y la oxigenacin. Puesto que, en muchas reas de Colombia en que se cultiva tradicionalmente el arroz, la intensidad de la luz es baja durante la poca lluviosa, es necesario desarrollar variedades de arroz que tengan, en condiciones de baja luminosidad, las siguientes caractersticas: altos ndices de eficiencia fotosinttica (tasas?) y pocas prdidas por respiracin; alto contenido de clorofila; y mayor produccin de materia seca, para que se acumulen buenas reservas para la floracin y se obtenga un ndice de cosecha alto (Murty, 1989). (esto ltimo, el IC, es una cuarta caracterstica de variedades, que va aparte?)

Tasa de crecimiento del cultivo (TCC)

Es un ndice de la eficiencia con que un cultivo produce biomasa vegetal en el campo. Es, por tanto, un ndice de productividad agronmica que se aplica slo a plantas que crecen juntas, ya sea en parcelas de investigacin o ya en comunidades derivadas de una siembra programada. La TCC relaciona la ganancia en masa seca de una comunidad de plantas con el rea de suelo que sta ocupa y con el tiempo, o sea, es una masa seca producida por unidad de rea y por unidad de tiempo. Las unidades son, generalmente, g cm-2 da-1 o tambin expresa as: 1 ---------As t ha-1 ao-1. Se

TCC

W2 W1 --------------T2 T1

Aunque se incremente el ndice de rea foliar, la eficiencia fotosinttica (tasa?) disminuye porque aumenta la sombra que cae sobre el follaje inferior (sombreamiento) y porque, al mismo tiempo, la respiracin se incrementa. El ndice de rea foliar (IAF) que corresponda a la mxima TCC se considera ptimo y debe tenerse en cuenta para establecer poblaciones ptimas de arroz, sin olvidar, obviamente, otras variables involucradas, como el porcentaje de emergencia de plntulas y el desarrollo morfofisolgico de la variedad. Si se admite que la fotosntesis total se incrementa asintticamente [asintomticamente (qu es? Explicar)] y que la respiracin lo hace ms o menos linealmente, se ha reportado un ndice de rea foliar ptimo para el arroz entre 4 y 7 (Yoshida, 1983). Ahora bien, la mxima intercepcin de la luz (cul? Explicar) ocurre a un IAF de 6 a 8 y el incremento de rea foliar se asocia, hasta

esos valores, con un incremento lineal en el rendimiento (Matsushima, 1976). Un cultivo de arroz que tenga una poblacin alta y haya sido fertilizado con un alto nivel de nitrgeno puede lograr un ndice de rea foliar alto (10 o ms); no obstante, este IAF tendra un efecto negativo en el rendimiento porque la respiracin no es una funcin lineal sino hiperblica del IAF; por tanto, la fotosntesis neta o la produccin de materia seca permaneceran constantes aunque el IAF llegue a 10 (Yoshida, 1983).

(OJO! Se necesita aqu la grfica que contenga esas curvas: la de fotosntesis (que es asinttica respecto a una y = a, asntota horizontal? Una hiprbole?); la de la respiracin, que es lineal (una recta); la intercepcin (definirla); la del rendimiento (parte lineal, y parte.. exponencial?); y la del IAF, si puede graficarse aqu en funcin del tiempo. Cmo explicara en esa grfica que la respiracin es ms o menos lineal, como dice arriba, y es tambin una funcin hiperblica del IAF, como dice abajo?)
Adems de los ya mencionados, hay otros ndices que sirven para medir la eficiencia en el crecimiento de las plantas, tales como el ndice de cosecha (IC), (qu relaciona?) la duracin del rea foliar (tiempo de permanencia del AF efectiva para fungir como rgano exportador de asimilados), (es un ndice de duracin? Ver antes; qu relaciona?), etc. El investigador puede escoger la tasa (o las tasas) que mejor expresen el comportamiento que desea medir en la planta o en el cultivo.

Procesos y factores de la produccin de materia seca

Fotosntesis
La fotosntesis es la fuente primaria de materia seca, es decir, produce (dada cierta combinacin de condiciones climticas) la biomasa total que incluye el rendimiento de grano. La fotosntesis de un cultivo depende de muchos factores, entre ellos la relacin entre el rea foliar y el rea de suelo cubierta por ese follaje (IAF), el grado de fotosntesis potencial por unidad de rea foliar, el porcentaje (o relacin proporcional) de luz transmitida a las hojas ms bajas de las plantas respecto al total de luz recibida sobre el pabelln foliar (ndice de transmisin lumnica), y la duracin del rea foliar (Murty, 1977). El crecimiento de una planta depende, en gran medida, de la relacin (o balance) entre su fotosntesis y su respiracin; si esta relacin es buena, se genera la energa necesaria para la produccin de materia seca. La reduccin de la respiracin en los rganos de la planta no est directamente relacionada con el crecimiento; hay, sin embargo, una forma de que el desarrollo de la vaina foliar, del tallo y de la pancula induzcan un incremento del rendimiento de grano de la planta. (OK? texto oscuro, sin relacin directa anterior) Si los tallos o la pancula crecen bien y si aumenta el ndice de masa foliar (masa de las hojas respecto a la masa total de la planta) durante la floracin, se

obtendr un balance muy favorable entre fotosntesis y respiracin y, en consecuencia, la produccin de materia seca ser mayor que cuando no se cumplen esas condiciones (Sharma et al., 1999). La produccin total de materia seca es ms baja en las condiciones ambientales de los trpicos que en las de las zonas templadas; la razn es que el balance entre fotosntesis y respiracin es menos favorable para la planta cuando la temperatura es alta (Yoshida, 1983). En la zona templada de China, Japn, Australia y Estados Unidos, donde las temperaturas bajas permiten que todos los estados de crecimiento, particularmente el llenado del grano, tengan mayor duracin, se han obtenido rendimientos de arroz ms altos que en las regiones tropicales de Asia, donde las temperaturas altas aumentan las perdidas por respiracin y disminuyen el perodo de llenado del grano (Sharma et al., 1999). Sin embargo, dado que en las regiones tropicales la duracin del ciclo de cultivo del arroz es menor y es posible lograr de tres a cuatro cosechas por ao, el rendimiento anual de arroz es ms alto que en las zonas templadas donde slo se obtiene una sola cosecha al ao (Yoshida y Parao, 1976).

Carbohidratos sintetizados y rendimiento de grano

Los carbohidratos producidos por la fotosntesis, tanto en la fase de prefloracin como en la de posfloracin, contribuyen al rendimiento de grano. Esa contribucin depende del ciclo de vida de la variedad, del nivel de fertilizacin, del mtodo de cultivo y de las condiciones ambientales (Yoshida, 1983). Las variedades de larga duracin utilizan las reservas fotosintticas de la prefloracin ms eficientemente que las variedades de corta duracin. En los trpicos, se acumulan en las macollas del 10% al 15% de los carbohidratos durante la poca seca del ao (Sharma et al., 1999). En las zonas templadas, en cambio, el total de carbohidratos acumulados en las macollas suele estar entre el 30% y el 40%, a causa, probablemente, de la mayor radiacin solar y de las temperaturas nocturnas ms bajas (15 C vs. 25 C) con respecto a los trpicos. Las reservas fotosintticas de la prefloracin sostienen la formacin de los granos y estabilizan el rendimiento, especialmente en condiciones de estrs, tales como una luminosidad baja, la escasez de agua, o la incidencia de insectos dainos y de enfermedades. Los fotosintatos producidos en la posfloracin hacen una gran contribucin al rendimiento de variedades cuya biomasa es baja en la prefloracin y en la floracin (Sharma et al., 1999).

Relacin fotosntesis/fotosintatos

La produccin de materia seca controla el rendimiento de grano; esa produccin, a su vez, es determinada por la habilidad de la planta para recolectar los elementos de la fotosntesis (CO2, agua, radiacin solar) y por la capacidad de las panculas (y espiguillas) para aceptar los fotoasimilados. La fuente de stos es el suplemento de asimilados, el cual comprende los producidos antes de la floracin, los almacenados en ciertas partes de la planta, y los producidos durante los estados posteriores a la floracin (Sharma et al., 1999).

Referencias bibliogrficas
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