METABOLISMO MICROBIANO El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energa y los nutrientes (carbono,

por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Las caractersticas metablicas especficas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecolgico, su responsabilidad en los ciclos biogeoqumicos y su utilidad en los procesos industriales. Tipos de metabolismo microbiano Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar segn tres criterios distintos: 1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construccin de la masa celular:

Auttrofo. El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2). Hetertrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgnicos (glucosa, por ejemplo). Mixtrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgnicos como fijando el dixido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin de la energa o en las reacciones biosintticas:

Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgnicos. Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgnicos.

3. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer:

Quimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos externos. Fototrofo. La energa se obtiene de la luz.

En la prctica, estos trminos se combinan casi libremente. Los ejemplos tpicos son como sigue:

Los quimiolitoauttrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos y el carbono de la fijacin del dixido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrgeno. Los fotolitoauttrofos obtienen energa de la luz y el carbono de la fijacin del dixido de carbono, usando compuestos inorgnicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor),

Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrgeno), Chloroflexus (hidrgeno). Los quimiolitohetertrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos, pero no pueden fijar el dixido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrgeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrgeno. Los quimioorganohetertrofos obtienen energa, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos orgnicos. Ejemplos: la mayora de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. Los fotoorganotrofos obtienen energa de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos orgnicos. Algunas especies son terminantemente hetertrofas, pero muchas otras pueden tambin fijar el dixido de carbono y son mixtrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofa con hidrgeno).

Metabolismo hetertrofo La mayora de los microorganismos son hetertrofos (o ms exactamente quimiorganohetertrofos), con compuestos orgnicos como fuentes de carbono y de energa. Los microorganismos hetertrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parsitos) o de la materia orgnica muerta de todo tipo (saprfagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposicin de todos los organismos despus de muerte. La mayora de las bacterias patgenas son parsitos hetertrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos hetertrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradacin de los polmeros orgnicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales ms grandes.. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos ms recalcitrantes tales como pesticidas y petrleo, realizando su reciclado. Fermentacin La fermentacin es un tipo especfico de metabolismo hetertrofo que utiliza carbono orgnico en vez de oxgeno como receptor terminal de electrones. Puesto que no requieren oxgeno, los organismos fermentantes son anaerobios.

Modos metablicos especiales Metilotrofa La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuentes de energa. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofa es un tipo especfico de metilotrofa que puede usar tambin metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehdo (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dixido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa. La metanognesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los metangenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus.

Sintrofa La sintrofa, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboracin de varias especies para realizar una reaccin qumica que, de otra forma, sera desfavorable energticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidacin de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Respiracin anaerobia En los organismos aerobios el oxgeno es el receptor final de los electrones durante la respiracin. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial ms alto de reduccin que el oxgeno, lo que significa que la respiracin es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento ms lentas que en los aerobios. Desnitrificacin La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria.

Reduccin del sulfato La reduccin del sulfato es un proceso energtico relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final metablico se obtiene sulfuro del hidrgeno (H2S) .

Acetognesis La acetognesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrgeno (H2) como donador de electrones y dixido de carbono (CO2) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanognesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotrficamente acetato se denominan homoacetgenas. Reduccin del hierro frrico (Fe3+) El hierro frrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos. Otros receptores terminales inorgnicos de electrones , son de inters considerable para la biorremediacin, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:

Reduccin del ion mangnico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ). Reduccin del selenato (SeO42- ) a selenito (SeO32- ) y del selenito a selenio inorgnico (Se). Reduccin del arseniato (AsO43- ) a arsenito (AsO33- ).

Receptores terminales de electrones orgnicos Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgnicos como receptores terminales de electrones en la respiracin, puede utilizar compuestos orgnicos. Los ejemplos incluyen:

Reduccin de fumarato a succinato. Reduccin de xido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA). Reduccin de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS). Declorinacin reductora.

Quimiolitotrofa La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se obtiene de la oxidacin de compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos quimiolitotrofos son tambin auttrofos. La quimiolitotrofa tiene dos funciones importantes: la generacin de la energa (ATP) y la generacin de potenciales reductores (NADH). Oxidacin del hidrgeno el hidrgeno se puede utilizar tambin como fuente de energa aerobia. En estos organismos, el hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protn va una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. Oxidacin del azufre Algunas bacterias oxidan compuestos reducidos de azufre, como sulfuro de hidrgeno (H2S), azufre inorgnico (S0) y tiosulfato (S2O32- ), para formar cido sulfrico (H2SO4). Un ejemplo clsico es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiologa.

La oxidacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioqumicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, realizan la misma oxidacin usando un sistema inverso de APS reductasa, invirtiendo el usado por las bacterias reductoras del sulfato (vase arriba). En todos los casos, la energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la produccin de ATP y NADH. Adems de la oxidacin aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaerbicamente. Oxidacin del hierro ferroso (Fe2+ ) El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontneamente a la forma frrica (Fe3+ ) y abiticamente a hidrxido frrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios oxidadores del in ferroso. El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, as como la archaea Ferroplasma.

Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje cido de minas. El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transicin oxigenada-anxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidfilas oxidantes del hierro son aerobias. El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijacin auttrofa del dixido de carbono. Nitrificacin La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ). La nitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidacin de amonaco a nitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidacin de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Anammox Anammox denota la oxidacin anaerobia del amonaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidacin de amonaco con la reduccin de nitrito.. Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgnulo intracelular llamado anammoxasoma rodeado por una membrana lpida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina.. Los organismos del Anammox son auttrofos, Fototrofa Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energa (fototrofa). De stos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxignicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrn durante la fotosntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generacin biolgica de oxgeno sobre la Tierra.

Fijacin de nitrgeno El nitrgeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biolgicos. Aunque es extremadamente comn (80% por volumen) en la atmsfera en forma de gas (N2) La fijacin de nitrgeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiolgicas pero no es una caracterstica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijacin de nitrgeno, es muy sensible al oxgeno que la inhibir irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrgeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentracin de oxgeno baja. Las posibilidades incluyen:

Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por ejemplo Anabaena) en donde una clula no realiza la fotosntesis sino que solamente fija el nitrgeno para sus socias que a cambio la proveen de energa. Ndulos en las races de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la planta le proporciona oxgeno a la bacteria a travs de molculas de leghemoglobina. Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum). Metabolismo muy rpido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii).