FISIOLOGA DEL ODO

LA MEMBRANA TIMPNICA Y EL SISTEMA DE HUESECILLOS La membrana timpnica se fija en el manubrio o mango del martillo. El hueso est unido al yunque con los ligamentos diminutos, por lo que cualquier movimiento arrastra al segundo con l. El extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza del estribo y la base de este ltimo descansa sobre el laberinto membranoso de la cclea en la abertura de la ventana oval. El extremo final del manubrio del martillo se fija al cent4ro de la membrana timpnica y sobre este punto de insercin tira constantemente el musculo tensor del tmpano, que mantiene tensa dicha estructura. Esto permite que las vibraciones sonoras de cualquier porcin de esta membrana se transmitan a los huesecillos, lo que no sucedera si se encontrara relajada. Los huesecillos del odo medio estn suspendidos por ligamento de un modo que el martillo y el yunque acta en combinacin con una sola palanca, cuyo fulcro queda aproximadamente en el margen de la membrana timpnica. La articulacin del yunque con el estribo hace que este ltimo empuje hacia la ventana oval y el lquido coclear que est presente al otro lado cada vez que la membrana timpnica se mueva hacia dentro y tire el lquido hacia atrs cada vez que el martillo se desplace hacia afuera. Ajustes impedancias a cargo del sistema de huesecillo. La amplitud de los movimientos de la base del estribo con cada vibracin sonora no supone nada ms que tres cuartas partes del recorrido que efectan el manubrio del martillo. Por tanto el sistema de palanca o circular no aumenta la distancia del desplazamiento del estribo tal como se cree habitualmente. Por el contrario lo que en realidad hace es reducirlo, pero incrementa la fuerza del empuje alrededor de 1,3 veces. A dems la superficie de la membrana timpnica mide alrededor de unos 55 mm cuadrado mientras que el del estribo presenta una media de 3.2mm 2 esas diferencia es multiplicada por la proporcin de 1.3 que corresponde al sistema de palanca hace que la fuerza total a la que est sometido el lquido coclear sea unas 22 veces mayor que la ejercida por la sonda sonoras sobre las membrana timpnica. Dado que el lquido posee una inercia mucho mayor que el aire, no cuesta entender que hace falta un frado superior de fuerza para ocasionar la vibracin del primero, as pues como0 la membrana timpnica, y el sistema de huesecillo aporta un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el lquido de la cclea. En efecto, el ajuste de impedancia esta alrededor del 20 % al 75% de la situacin ideal para la frecuencias de las sonoras entre 300 y 3000 ciclos por segundo, lo que permite utilizar la mayor parte de energa portada por las ondas sonoras entrantes. Si falta el sistema de huesecillos y la membrana timpnicas, las ondas sonoras an pueden viajar directamente a travs del aire contenido en el odo medio y entrar en la cclea por la ventana oval. Sin embargo, en estas circunstancias la sensibilidad auditiva es de 15 a 20 decibelios que para la transmisin osicular, lo que equivale a un descenso desde un nivel intermedio de voz a otro apenas perceptible.

Atenuacin de sonido mediante la contraccin de los msculos estapedio y tensor del tmpano Cuando se trasmiten sonidos fuertes a travs del sistemas de huesecillos y desde el al sistema nervioso central se desencadena un reflejo pasado un periodo de latencia que solo dura de 40 a 80 milisegundos y que provoca la contraccin del musculo estapedio del tmpano y, en menor medida el musculo tensor del tmpano. Este ltimo tira de manubrio del martillo hacia adentro mientras que el primero entra tira desde el estribo hacia afuera. Ambas fuerzas se oponen entre si y de ese modo hacen que el sistema de huesecillos adquiera en su conjunto una mayor rigidez, lo que disminuye mucho la conduccin osicular de los sonidos de baja frecuencia, especialmente por debajo de 100 ciclos por segundo. Este reflejo de atenuacin es capaz de reducir la intensidad de transmisin para los sonidos de baja frecuencia de 30 a 50 decibelios, que es ms o menos la misma diferencia que existe entre entre una voz fuerte y un susurro. Se piensa que este mecanismo cumple una funcin doble: o o Proteger la cclea de vibraciones lesivas Ocultar los sonidos de baja frecuencia en el ambiente ruidoso. Esto normalmente elimina un componente importante del ruido de fondo y permite que una persona se concentren los sonidos por encima de 1000 ciclos por segundo que contiene la mayor parte de la informacin pertinente para la comunicacin vocal. Otra funcin de los msculos estapedio y tensor del tmpano consiste en disminuir la sensibilidad auditiva de una persona hacia sus propias palabras. Este efecto se suscita por unas seales nerviosas colaterales trasmitidas hacia estos msculos al mismo tiempo que el cerebro activa el mecanismo de la voz.

COCLEA
Anatoma funcional de la cclea La cclea es un sistema de tubos en espiral. Consta de Tres tubos enrollados: 1) rampa vestibular, 2) conducto coclear o rampa media y 3) la rampa timpnica. La rampa vestibular y el conducto coclear estn separados por la membrana de Reissner (membrana vestibular). La rampa timpnica y el conducto coclear estn divididos por la membrana o lmina basilar. Sobre su superficie est el rgano de Corti que contiene una serie de clulas sensibles a estmulos electromecnicos, las clulas ciliadas. Las clulas ciliadas son los rganos receptores terminales que generan impulsos nerviosos como respuesta a las vibraciones sonoras. La membrana de Reissner es demasiado delgada, fcilmente desplazable por lo que no obstruye el paso de las ondas sonoras desde la rampa vestibular al conducto coclear. La membrana de Reissner es importante porque mantiene dentro del conducto coclear un lquido especial que hace falta para el funcionamiento normal de las clulas ciliadas receptoras del sonido. Las vibraciones sonoras entran a la rampa vestibular procedente de la base del estribo.

Lmina Basilar y resonancia en la cclea: es una Membrana fibrosa que separa el conducto coclear de la rampa timpnica Contiene 20.000 a 30.000 fibras basilares que se proyectan al centro seo de la cclea (modiolo o columela), hacia su pared externa. La longitud de las fibras basilares aumenta a partir de la ventana oval de la base de la cclea al vrtice o cpula. El dimetro de las fibras basilares disminuye desde la ventana oval hacia el helicotrema Las fibras cortas y rgidas cercanas a la ventana oval de la cclea vibran mejor a una frecuencia alta y las lejanas son las fibras largas y flexibles vibran a una frecuencia baja. La resonancia de las frecuencias altas en la lmina basilar se produce cerca de su base. La resonancia a las frecuencias bajas cerca del helicotrema. Transmisin de las ondas sonoras en la cclea: la onda viajera Cuando una onda sonora golpea la membrana timpnica los huesecillos se ponen en movimiento y la base del estribo es empujada contra la membrana oval hacia el laberinto membranoso. Este efecto inicia una onda q viaja a lo largo de la membrana basilar hacia el helicotrema. Patrn de vibracin de la lmina basilar para las distintas frecuencias sonoras. El patrn de vibracin iniciado en la membrana basilar es diferente para las diferentes frecuencias sonoras. La frecuencia de resonancia es igual a la de la onda sonora. La velocidad con que viaja la onda es mayor cerca de la ventana oval y luego disminuye hasta llegar al helicotrema.

FUNCIN DEL RGANO DE CORTI

El rgano de Corti es un receptor que genera impulsos nerviosos en respuesta a la vibracin de la membrana basilar. Sin embargo su caracterstica de receptor es otorgada gracias a clulas especializadas llamadas clulas ciliadas que se clasifican en externas e internas. Las clulas ciliadas externas en nmero alrededor de 12000 se disponen en tres o cuatro filas y las internas en nmero de alrededor de 3500 se presentan en una sola fila. Las clulas ciliadas presentan una cara apical de donde se proyectan los estereocilios que se ponen en ntimo contacto con la membrana tectoria. En su cara basal estas hacen sinapsis con una red de terminaciones nerviosas cocleares, estas llegan al ganglio espiral de Corti que se sita en el mediolo o centro de la cclea, las neuronas de este ganglio emiten axones hacia el nervio coclear o acstico y a continuacin al sistema nervioso central en la parte superior del bulbo. Excitacin de las clulas ciliadas Las clulas ciliadas presentan en su cara apical los denominados estereocilios, que se proyectan hacia arriba quedando en contacto y algunas veces encajndose, con la membrana tectoria. El movimiento de los cilios hacia un lado produce la despolarizacin celular y la inclinacin hacia el lado opuesto produce la hiperpolarizacin, lo cual se transmite a las fibras del nervio coclear que hacen sinapsis en la base de las clulas ciliadas. El extremo apical de las clulas ciliadas, estn ancladas a la membrana reticular que se encuentra sostenida por los pilares de Corti que se encajan en la membrana basilar. De esta manera la membrana

basilar junto con los pilares de Corti y la membrana reticular se mueven como una sola estructura. Si la membrana basilar se desplaza hacia arriba producir el mismo efecto en la membrana reticular y adems la desplazara hacia afuera, alejndose del mediolo, lo puesto ocurre en el caso contrario. De esta manera se produce el movimiento de los cilios que generan el impulso nervioso. Las seales auditivas se transmiten sobre todo por las clulas ciliadas internas A pesar de que el nmero es desproporcional en ambos grupos celulares, las clulas ciliadas internas son aquellas encargadas de transmitir hasta en un 90% las seales que van al nervio coclear. Sin embargo si se lesionan las clulas ciliadas externas se produce una hipoacusia de gran consideracin, aunque las clulas ciliadas internas se encuentren intactas. Esto se da debido a que las clulas ciliadas externas son aquellas encargadas de sensibilizar las clulas internas a los diferentes tonos de sonido. Potencial de receptor de las clulas ciliadas y excitacin de las fibras nerviosas auditivas Los estereocilios son estructuras rgidas que se encuentran en la cara apical de las clulas, se encuentran en nmero de 100 por cada superficie apical. Encontraremos que los cilios ms grandes se ubican hacia afuera, mientras que los ms pequeos son ms mediales y se encuentran conectados a travs de microfilmentos, de tal manera que si se mueven esos cilios, arrastran a los otros ms pequeos. Esto provoca una transduccin mecnica que abre cerca de 200 a 300 canales catinicos, que permite el movimiento rpido de potasio con carga positiva desde el lquido endolinftico coclear adyacente hacia las clulas, provocando la despolarizacin de la membrana. Los cilios se disponen en la lmina reticular y cuando se mueven hacia afuera provocan la despolarizacin de la membrana, mientras que el movimiento opuesto la hiperpolariza. Potencial Endococlear Este se explica debido a la vecindad del rgano de Corti con lquido endolinftico y perilinftico. El liquido perilinfatico se encuentra en la rampa vestibular y basilar, drenando de forma directa en el espacio subaracnoideo. Por otro lado la endolinfa se la encuentra en la rampa coclear o media y su produccin est a cargo de la estra vascular situada en la pared externa del conducto, este liquido es rico en potasio y bajo en Sodio. De aqu que el movimiento ciliar abre los canales catinicos permitiendo la entrada de potasio proveniente del lquido endolinftico. DETERMINACION DEL VOLUMEN El sistema auditivo determina el volumen recurriendo a tres procedimientos como mnimo. En primer lugar, segn sube el sonido sonoro, tambin aumenta la amplitud de la vibracin en la lmina basilar y en las clulas ciliadas, por lo que stas ltimas excitan las terminaciones nerviosas a una frecuencia ms rpida.

En segundo lugar, a medida que aumenta la amplitud de la vibracin, hace que se estimule un nmero cada vez mayor de clulas ciliadas en la periferia de la porcin resonante de la lmina basilar, lo que da lugar a una sumacin espacial de los impulsos: es decir, la transmisin a travs de muchas fibras nerviosas en vez de solo unas pocas. En tercer lugar, las clulas ciliadas externas no se estimulan apreciablemente hasta que la vibracin de la lmina basilar alcanza una intensidad elevada y la activacin de tales clulas probablemente comunica al sistema nervioso la informacin de que el sonido es fuerte. LA UNIDAD DE DECIBELIO Debido a los cambios extremos en las intensidades sonoras que el odo es capaz de detectar y distinguir, esta variable suele expresarse en forma de logaritmo de su intensidad real. Un aumento de 10 veces en la energa del sonido se denomina 1 belio, 0,1 belios reciben el nombre de 1 decibelio. Un decibelio representa un incremento real de 1,26 veces en la energa sonora. Dentro del intervalo habitual de intensidades sonoras utilizado para la comunicacin, el odo apenas es capaz de distinguir un cambio aproximado de 1 decibelio en esta variable. MECANISMOS AUDITIVOS CENTRALES VAS NERVIOSAS AUDITIVAS Las fibras nerviosas procedentes del ganglio espinal de corti penetran en los ncleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del bulbo raqudeo. A este nivel, todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encfalo para terminar en el ncleo olivar superior. Unas pocas fibras de segundo orden tambin llegan al ncleo olivar superior de su mismo lado. Desde esta estructura, la va auditiva asciende a travs del lemnisco lateral, pero muchas se lo saltan y viajan hasta el colculo inferior donde todas, o casi todas, las fibras auditivas realizan sinapsis. A partir de all la va sigue hacia el ncleo geniculado medial, donde tambin hacen sinapsis las fibras en su integridad. Finalmente la va contina por medio de la radiacin auditiva hasta la corteza auditiva, que ocupa bsicamente la circunvolucin superior del lbulo temporal. Las seales procedentes de los dos odos viajan por las vas de ambos lados de l encfalo, con un predominio de la transmisin a travs de la va contralateral. Como mnimo en tres lugares del encfalo tiene lugar el cruce entre ambas vas. 1. 2. 3. En el cuerpo trapezoide En la comisura entre los dos ncleos del lemnisco lateral En la comisura que conecta a los dos colculos inferiores

Muchas fibras colaterales de los fascculos auditivos pasan directamente al sistema reticular de activacin en el tronco del encfalo. Este sistema enva unas proyecciones difusas ascendentes por el tronco del encfalo y descendentes hacia la mdula espinal, y activa todo el sistema nervioso como respuesta a los

sonidos fuertes. Otras colaterales van hacia el vermis del cerebelo, que tambin experimenta una activacin instantnea en caso de un ruido brusco. Los fascculos de fibras conservan un gran nivel de orientacin espacial desde la cclea a lo largo de todo el trayecto hasta la corteza. En realidad, existen tres representaciones espaciales de terminacin para las diversas frecuencias sonoras en los ncleos cocleares, dos en los colculos inferiores, una representacin precisa para las distintas frecuencias de sonido en la corteza auditiva, y un mnimo de otras cinco menos precisas en la corteza auditiva y las reas auditivas de asociacin.

FUNCIN DE LA CORTEZA CEREBRAL EN LA AUDICIN

El rea sobre la que proyectan las seales auditivas en la corteza cerebral, pone de manifiesto que la corteza auditiva se halla sobre todo en el plano supratemporal de la circunvolucin temporal superior; pero tambin se extiende hacia la cara lateral del lbulo temporal, gran parte de la corteza de la nsula e incluso la porcin lateral del oprculo parietal. La corteza auditiva primaria y la corteza auditiva de asociacin (tambin llamada corteza auditiva secundaria). La corteza auditiva primaria se excita directamente por las proyecciones procedentes del cuerpo geniculado medial, mientras que las areas auditivas de asociacin lo hacen secundariamente por los impulsos de la propia corteza auditiva primaria, adems de algunas proyecciones originadas en las areas talmicas de asociacin adyacentes al cuerpo geniculado medial. Percepcin de la frecuencia sonora en la corteza auditiva primaria. Se ha descubierto un mnimo de seis mapas tonotpicos en la corteza auditiva primaria y en las reas auditivas de asociacin. Encada uno de estos mapas, los sonidos de alta frecuencia excitan las neuronas situadas en uno de sus extremos, mientras que los de baja frecuencia excitan las que se hallan en el extremo opuesto. En la mayora de los casos, los sonidos de baja frecuencia ocupan una zona anterior, y los de alta frecuencia una zona posterior. Esto no es as en todos los mapas. La cuestin que hay que plantearse es: por qu la corteza auditiva posee tantos mapas tonotpicos diferentes? Se supone que la respuesta reside en que cada rea distinta se encarga de analizar algn rasgo especficos de los sonidos. Por ejemplo, uno de los grandes mapas de la corteza auditiva primaria distingue casi con seguridad las propias frecuencias sonoras y aporta a cada persona la sensacin psquica de los diversos tonos sonoros. Muchas de las neuronas de la corteza auditiva, especialmente en la corteza auditiva de asociacin, no responden solo a frecuencias sonoras especficas en el odo. Se piensa que estas clulas asocian diferentes frecuencias de sonido entre s o la informacin sonora con las de otras reas sensitivas corticales. En efecto, la porcin parietal de la corteza auditiva de asociacin coincide en parte con el rea somatosensitiva II, lo que podra brindar una oportunidad plausible para la asociacin de informacin auditiva y somatosensitiva.

Determinacin de la direccin de la que procede el sonido. Una persona determina la direccin horizontal de la que viene el sonido por dos medios principales: 1) el lapso de tiempo transcurrido entre la llegada del sonido a un odo y al opuesto, y 2) la diferencia entre las intensidades de los sonidos en los dos odos. El primer mecanismo funciona mejor a frecuencias por debajo de 3500 ciclos por segundos, y el segundo a frecuencias ms altas debido a que la cabeza constituye una barrera mayor para el sonido en esta gama. El mecanismo del intervalo de tiempo distingue la direccin con mucha mayor exactitud que el

mecanismo de la intensidad porque no depende de factores ajenos sino solo del plazo temporal exacto que haya pasado entre las dos seales acsticas. Si una persona est mirando directamente hacia la fuente del sonido, ste llega a los dos odos justo en el mismo instante, mientras que si el odo derecho est ms cerca que el izquierdo, las seales sonoras del primero penetran en el encfalo antes que las del segundo. Los dos mecanismos mencionados no son capaces de indicar si el sonido emana desde delante o desde detrs de la persona, o desde arriba o desde abajo. Esta distincin se consigue sobre todo gracias a las orejas de ambos odos. La forma de la oreja cambia la cualidad del sonido que entra en el odo, en funcin de la direccin de la que proceda el sonido. Esto lo hace al destacar ciertas frecuencias sonoras especficas que vengan de las diversas direcciones. Mecanismos nerviosos para detectar la direccin de sonido. La destruccin de la corteza auditiva a ambos lados del cerebro, tanto en el ser humano como en los mamferos inferiores, provoca una perdida casi completa de la capacidad para detectar la direccin de la que procede el sonido. Con todo, los anlisis nerviosos encargados de este proceso de deteccin comienzan en los ncleos olivares superiores del tronco del encfalo, aunque hace falta la integridad de la va nerviosa que va desde estos ncleos hasta la corteza para la interpretacin de la seales. Se piensa que el mecanismo es el siguiente. El ncleo olivar superior se divide en dos componentes: 1) el ncleo olivar superior medial y 2) el ncleo olivar superior lateral. El ncleo lateral se ocupa de detectar la direccin de la que viene el sonido, posiblemente mediante la simple comparacin entre la diferencia de las intensidades sonoras que llegan a ambos odos y el envo de la seal correspondiente hacia la corteza auditiva para calcular la direccin. Sin embargo el ncleo olivar superior medial posee un mecanismo especifico para detectar el lapso de tiempo transcurrido entre las seales acsticas que penetran por los dos odos este ncleo contiene una gran cantidad de neuronas que presentan dos dendritas principales, una que proyecta hacia la derecha y la otra hacia la izquierda. La seal acstica procedente del odo derecho incide sobre la dendrita derecha, y la del odo izquierdo lo hace sobre la dendrita izquierda. La intensidad de la excitacin de cada neurona presenta una gran sensibilidad al intervalo de tiempo especfico transcurrido entre las dos seales acsticas de ambos odos. Las neuronas cercanas a una de los bordes del ncleo generan su respuesta mxima cuando el lapso de tiempo es corto, mientras que las que estn situadas prximas al borde opuesto responden a un intervalo largo; las que quedan entre ambas reaccionan con plazos intermedios

de tiempo. Por tanto, cuando surge un patrn espacial de estimulacin neuronal en el ncleo olivar superior medial, en el que el sonido viene directamente desde un punto delante de la cabeza, provoca un estmulo mximo en una coleccin de neuronas olivares, y cuando llega formando diferentes ngulos laterales activa otros grupos de neuronas en lados opuestos. Esta orientacin espacial de las seales se transmite a continuacin hasta la corteza auditiva, donde la direccin del sonido se determina segn el lugar ocupado por las neuronas que envan un estimulo mximo. Se cree que todas estas seales encargadas de identificar la direccin del sonido se transmiten a travs de una va diferente y excitan un punto distinto en la corteza cerebral que la va de transmisin y el lugar de terminacin dedicado a los patrones tonales del sonido. Este mecanismo para detectar la direccin del sonido indica una vez ms como se analiza la informacin especfica contenida en las seales sensitivas a medida a medida que recorren las diversas etapas de la actividad neuronal. En este caso la cualidad de la direccin del sonido se separa de la cualidad de los tonos sonoros a nivel de los ncleos olivares superiores.

APARATO VESTIBULAR El aparato vestibular es el rgano sensitivo encargado de detectar la sensacin del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades seas situados en la porcin petrosa del hueso temporal, llamado laberinto seo. Dentro de este sistema estn los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso. El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular. El laberinto membranoso est compuesto bsicamente por la cclea (conducto coclear); tres conductos semicirculares y dos grandes cavidades, el utrculo y el sculo. Mculas: los rganos sensitivos del utrculo y el sculo para detectar la orientacin de la cabeza con respecto a la gravedad. Situada en la cara interna de cada utrculo y sculo hay una pequea zona sensitiva que supera por poco los 2 milmetros de dimetro, llamada mcula. La mcula del utrculo queda bsicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrculo y cumple una funcin importante para determinar la orientacin de la cabeza cuando se encuentra en posicin vertical. Por el contrario, en lneas generales la mcula del sculo est ubicada en un plano vertical e informa de la orientacin de la cabeza cuando la persona esta tumbada. Cada mcula se encuentra cubierta por una capa gelatinosa en la que estn enterrados muchos pequeos cristales de carbonato clcico llamados otolitos o estatoconas. Tambin en la mcula hay miles de clulas pilosas, estas clulas proyectan sus cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. Las bases y las caras laterales de las clulas pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular. Los otolitos calcificados tienen una densidad especfica dos o tres veces superior a la que posee el lquido y tejidos que los rodean. Su peso dobla los cilios segn la direccin de la fuerza de gravedad.

Sensibilidad direccional de las clulas pilosas: cinetocilio. Cada clula pilosa tiene de 50 a 70 pequeos cilios llamados estereocilios, ms un cilio grande, el cinetocilio. El cinetocilio siempre est situado en uno de sus lados y los estereocilios van hacindose cada vez ms cortos en direccin hacia el lado opuesto de la clula. Unas diminutas conexiones filamentosas casi invisibles incluso para el microscopio electrnico, conectan la punta de cada estereocilio al siguiente ms largo y, finalmente, al cinetocilio. Debido a su presencia, cuando los estereocilio y el cinetocilio se doblan en sentido hacia este ltimo, las conexiones filamentosas tiran de forma secuencial de los estereocilios, arrastrndolos hacia afuera desde el cuerpo de la clula. Esto abre varios cientos de canales para el paso de lquidos en la membrana neuronal que rodea a las bases de los estereocilios y dichos canales son capaces de conducir una gran cantidad de iones positivos. Por tanto, se vierten cationes dentro de la clula desde el lquido endolinftico a su alrededor, lo que provoca la despolarizacin de la membrana receptora. A la inversa, la inclinacin de la pila de estereocilios en sentido opuesto (alejndose del cinetocilio) reduce la tensin de las inserciones, esto cierra los canales inicos, lo que causa la hiperpolarizacin del receptor. En condiciones normales de reposo, las fibras nerviosas que salen desde las clulas pilosas transmiten unos impulsos nerviosos continuos a un ritmo de unos 100 por segundo. Cuando los estereocilios se inclinan hacia el cinetocilio aumentan el trfico de impulsos, mechas veces hasta alcanzar una velocidad de cientos por segundo; en cambio, el alejamiento de los cilios respecto del cinetocilio disminuye esta circulacin, y a menudo la suprime por completo. Por tanto, cuando cambia la orientacin de la cabeza en el espacio y el peso de los otolitos dobla los cilios, se envan las seales oportunas al encfalo para regular el equilibrio. En cada mcula, todas las clulas pilosas estn orientadas en direcciones diferentes, de forma que parte de ellas se estimulen cuando la cabeza se inclina hacia adelante, parte cuando se inclina hacia atrs, otras cuando lo haga hacia un lado, etc. As pues, existe un patrn de excitacin diferente en las fibras nerviosas maculares para cada orientacin de la cabeza dentro del campo gravitatorio. Es este patrn el que informa al cerebro sobre la posicin de la cabeza en el espacio. Conductos Semicirculares. Los tres conductos semicirculares de cada aparato vestibular, denominados conductos semicirculares anterior, posterior y lateral (horizontal), mantienen una disposicin perpendicular entre s, de manera que representan los tres planos del espacio. Cuando la cabeza se inclina hacia adelante unos 30, los conductos semicirculares laterales quedan aproximadamente horizontales con respecto a la superficie del suelo; los anteriores estn en un plano vertical que se proyecta hacia adelante y 45 hacia fuera, mientras que los posteriores estn en planos verticales que se proyectan hacia atrs y 45 hacia afuera. Cada conducto semicircular posee una dilatacin en unos de sus extremos llamada ampolla y tanto los conductos como la ampolla estn llenos de un lquido denominado endolinfa. El flujo de este lquido a travs de uno de los conductos y su ampolla excita el rgano sensitivo. Una pequea cresta en cada

ampolla denominada cresta ampular o cresta acstica. En la parte superior de esta cresta hay una masa tisular gelatinosa laxa, la cpula. Cuando la cabeza de alguien empieza a rotar en cualquier sentido, la inercia del lquido en un conducto semicircular o en varios hace que permanezca inmvil mientras gira el conducto que lo aloja arrastrado por la cabeza. Esto hace que se desplace en su interior y a travs de la ampolla, lo que inclina la cpula hacia un lado. La rotacin de la cabeza en el sentido opuesto inclina la cpula hacia el lado contrario. Sobre el interior de la cpula se proyectan cientos de cilios procedentes de las clulas pilosas situadas en la cresta ampular. Todos los cinetocilios de estas clulas estn orientados en la misma direccin dentro de la cpula y la inclinacin de la misma en esa direccin despolariza las clulas pilosas, mientras que su inclinacin en el sentido opuesto las hiperpolariza. A continuacin, desde las clulas pilosas se envan las seales oportunas a travs del nervio vestibular para informar al sistema nervioso central sobre cualquier cambio en la rotacin de la cabeza y sobre la velocidad del cambio en cada uno de los tres planos del espacio. Funcin del utrculo y el sculo en el mantenimiento del equilibrio esttico Es de especial importancia que las distintas clulas ciliadas se orienten en todas las direcciones diferentes de las mculas de los utrculos y los sculos, para que se estimulen clulas ciliadas distintas con las distintas posiciones de la cabeza. Los patrones de estimulacin de las distintas clulas ciliadas informan al sistema nervioso de la posicin de la cabeza con respecto al empuje de la gravedad. A su vez los sistemas motores vestibular, cerebeloso y reticular del encfalo excitan los msculos posturales pertinentes para alcanzar un buen equilibrio. El sistema del utrculo y el sculo funcionan con suma eficacia para el mantenimiento del equilibrio cuando la cabeza est casi vertical. Una persona puede detectar u desequilibrio de hasta 0.5 grados cuando el cuerpo se inclina desde una posicin erecta exacta. Deteccin de la aceleracin lineal por las mculas del utrculo y del sculo. Cuando el cuerpo se impulsa bruscamente hacia adelante, las estatoconas, que tienen una mayor inercia que el liquido circundante, se desplazan hacia atrs sobre los cilios de la clula ciliada y se enva informacin sobre el desequilibrio a los centros nerviosos, haciendo que la persona perciba una sensacin de cada hacia atrs. De forma automtica la persona se dobla hacia adelante hasta que el desplazamiento anterior de la estatocona causado por la inclinacin iguale exactamente la tendencia de la estatocona a caer hacia atrs. Llegado este punto, el sistema nervioso detecta un estado de equilibrio adecuado y el cuerpo deja de desplazarse hacia adelante. As pues, las maculas actan manteniendo el equilibrio durante la aceleracin lineal exactamente de la misma manera que lo hacen para el equilibrio esttico. Las maculas no detectan la velocidad lineal.

Deteccin de la rotacin de la cabeza por los conductos semicirculares Cuando la cabeza comienza a girar de forma sbita en cualquier direccin, la endolinfa de los conductos semicirculares tiende a permanecer estacionaria por inercia mientras giran los conductos semicirculares. Esto provoca un flujo relativo del lquido de los conductos en sentido opuesto a la rotacin de la cabeza. Durante la rotacin sostenida se pueden apreciar tres aspectos importantes, el primero es que incluso cuando la cpula se encuentra en reposo, la clula ciliada emite descargas tnicas. Segundo que cuando comienza la rotacin, los cilios se inclinan a un lado y la frecuencia de descarga aumenta enormemente. Y finalmente si contina la rotacin, la descarga excesiva de la clula ciliada remite gradualmente hasta el valor de reposo pocos segundos despus. La razn de esta adaptacin del receptor es que al cabo de un segundo o mas de rotacin, la resistencia retrgrada del conducto semicircular y de la cpula hace que la endolinfa rote tan rpidamente como el propio conducto semicircular; a continuacin, 5 a 20 segundos despus, la cpula retorna lentamente a su posicin de reposo en la parte media de la ampolla debido a su elasticidad inherente. Cuando la rotacin cesa de manera brusca tienen lugar efectos totalmente opuestos: la endolinfa sigue rotando mientras que el conducto semicircular se detiene. Esta vez, la cpula se inclina en sentido opuesto, haciendo que la clula ciliada deje totalmente de emitir impulsos. Al cabo de unos pocos segundos, la endolinfa se detiene y la cpula regresa a su posicin de reposo, lo que permite que la descarga de la clula ciliada regrese a su valor tnico normal. Por lo tanto, el conducto semicircular transmite una seal de polaridad determinada cuando la cabeza comienza a rotar y la polaridad opuesta cuando deja de hacerlo. Funcin predictiva del sistema del conducto semicircular en el mantenimiento del equilibrio La funcin de los conductos semicirculares con consiste en mantener el equilibrio esttico ni durante los movimientos unidireccionales constantes. Sin embargo la prdida de la funcin de los mismos merma mucho el equilibrio cuando una persona intenta ejecutar movimientos corporales rpidos y complejos Esto se puede explicar mediante un ejemplo: si una persona corre hacia adelante con rapidez y luego de repente comienza a girar hacia un lado, perder el equilibrio durante unos segundos a menos que efectu de antemano las correcciones apropiadas. Pero la macula del utrculo solo detecta el desequilibrio despus de que esto ha ocurrido. Por otra parte, los conductos semicirculares ya habrn percibido que la persona est girando y esta informacin indica de inmediato al sistema nervioso central que el desequilibrio suceder en pocos instantes a menos que se realice una correccin anticipada. En otras palabras, el mecanismos del conducto semicircular predice el desequilibrio incluso antes de que este ocurra y d este modo, ordena a los centros del equilibrio que adopten los ajustes preventivos adecuados. As no es necesario que la persona caiga antes de que se corrija la situacin. La extirpacin de los lbulos floculonodulares del cerebelo impide la funcin normal de los conductos semicirculares, pero su efecto sobre la funcin de los receptores maculares es menor. En esta relacin

resulta de especial inters que el cerebelo acude como rgano predictivo de la mayor parte de los otros movimientos rpidos del cuerpo y de los que se relacionan con el equilibrio. Mecanismos vestibulares para la estabilizacin de los ojos Cuando una persona cambia rpidamente la direccin del movimiento, o incluso cuando inclina la cabeza hacia los lados, adelante o atrs, no logra mantener una imagen estable en la retina a menos que disponga de algn mecanismo de control para estabilizar la direccin de la mirada. Adems, los ojos tampoco detectaran las imgenes a menos que permanezcan fijos sobre cada objeto el tiempo suficiente como para obtener una imagen clara. Por suerte, cada vez que la cabeza gira de forma brusca, seales procedentes de los conductos semicirculares rotan los ojos en una direccin igual y opuesta a la rotacin de la cabeza. Esto se debe a los reflejos transmitidos a travs de los ncleos vestibulares y del fascculo longitudinal medial hacia los ncleos oculares que se describieron.