7

) Qu es la fotosntesis? ,

Captura de energa solar: Fotosntesis

DE UN VISTAZO

Estudio de caso: Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?

El ciclo C3 captura dixido de carbono El carbono fijado en el ciclo C3 se utiliza para sintetizar glucosa

Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosntesis La fotosntesis consta de reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz
2 Reacciones dependientes de la luz: Cmo se convierte la energa

4 Qu relacin hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz? 5) Agua, C02 y la va C4
Cuando los estomas se cierran para no perder agua, se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiracin Las plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante un proceso de fijacin de carbono en dos etapas Las plantas C3 y C4 estn adaptadas a diferentes condiciones ambientales

luminosa en energa qumica?

Durante la fotosntesis, los pigmentos de los cloroplastos capturan la luz Las reacciones dependientes de la luz se efectan dentro de las membranas tilacoideas
3)

Reacciones independientes de la luz: Cmo se almacena la energa qumica en las molculas de glucosa?

Otro vistazo al estudio de caso: Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?

ESTUDIO DE CASO
Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
s verano, en el ao 65000000 a.C. El periodo cretcico est a punto de terminar de forma abrupta y catastrfica. En una Tierra en la que buena parte del continente que conocemos como Amrica est cubierta por mares someros, un Triceratops de seis metros de largo ramonea en la vegetacin tropical de lo que ahora es el sur de California. Desde el abrigo de la espesura cercana, un Tyranno-saurusrex, de 14 metros y un peso de ocho toneladas, vigila y espera. De repente, un ruido ensordecedor sobresalta a los animales, que levantan la vista y observan una bola de fuego que eclipsa el azul del cielo. Un meteorito de 10 kilmetros de dimetro ha ingresado en la atmsfera y est a punto de alterar irrevocablemente la vida en la Tierra. Aunque todas las criaturas que presenciaron el suceso quedaron carbonizadas de inmediato por la onda expansiva del impacto, las plantas y los animales de todo el planeta habran de sufrirtam-bin las

secuelas. Al incrustarse en el fondo del ocano, en la punta de la pennsula de Yucatn, el meteorito cre un crter de kilmetro y medio de profundidad y 200 kilmetros de anchura. La fuerza del choque proyect hacia la atmsfera miles de millones de toneladas de fragmentos de la corteza terrestre y del meteorito mismo. El calor del impacto seguramente caus incendios que pueden haber carbonizado el 25% de toda la vegetacin terrestre. Cenizas, humo y polvo cubrieron el Sol. La Tierra qued sumergida en una noche que dur meses. Qu sucedera hoy si el Sol se ocultara durante meses? Realmente destruy un meteorito a los dinosaurios?

Captulo 7

Captura de energa solar: Fotosntesis

i Qu es la fotosntesis?
Hace al menos 2000 millones de aos, algunas clulas, gracias a errores fortuitos (mutaciones) en su maquinaria gentica, adquirireron la capacidad de aprovechar la energa de la luz solar. Estas clulas combinaban molculas inorgnicas simples, dixido de carbono y agua, para formar molculas orgnicas ms complejas como la glucosa. En el proceso de fotosntesis, esas clulas capturaban una pequea fraccin de la energa de la luz solar y la almacenaban como energa qumica en esas molculas orgnicas complejas. Dado que podan explotar esta nueva fuente de energa sin enfrentar competidores, las primeras clulas fotosintticas llenaron los mares, liberando oxgeno como subproducto. El oxgeno libre, que era un nuevo elemento en la atmsfera, era daino para muchos organismos. No obstante, la infinita variacin debida a errores genticos aleatorios finalmente produjo algunas clulas que podan sobrevivir en presencia de oxgeno y, posteriormente, clulas que aprovechaban el oxgeno para descomponer glucosa en un nuevo y ms eficiente proceso: la respiracin celular. En la actualidad, casi todas las formas de vida del planeta, nosotros entre ellas, dependen de los azcares producidos por organismos fotosintticos para obtener energa y liberan la energa de esos azcares mediante respiracin celular, empleando el subproducto de la fotosntesis, oxgeno (Fig. 7-1). La luz solar impulsa la vida en la Tierra y nicamente se captura por fotosntesis, la cual veremos en este captulo. En el captulo 8 examinaremos los procesos que usan casi todos los seres vivos para descomponer las molculas de almacenamiento de energa producidas por la fotosntesis y obtener as la energa necesaria para llevar a cabo otras reacciones metablicas. A partir de las sencillas molculas del dixido de carbono (C0 2) y el agua, la fotosntesis convierte la energa de la luz solar en energa qumica

almacenada en los enlaces de la glucosa (C6H1206) y libera oxgeno. La reaccin qumica total ms sencilla para la fotosntesis es 6 C02 + 6 H20 + energa luminosa > C6H12O + 6 02 La fotosntesis se efecta en las plantas y las algas eucari-ticas y en ciertos tipos de procariotas, o bacterias, todos los cuales son auttrofos (literalmente "que se alimentan por s mismos"). En este captulo, limitaremos nuestro estudio de la fotosntesis a las plantas, en particular a las plantas terrestres. En las plantas, la fotosntesis se efecta dentro de los cloroplastos; casi todos ellos se encuentran en las clulas de las hojas. Comencemos, entonces, con un vistazo a las estructuras de las hojas y de los cloroplastos. En el volumen 3 de esta obra, examinaremos en mayor detalle la estructura y la funcin de las hojas.

Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosntesis

Las hojas de la mayor parte de las plantas terrestres tienen slo unas cuantas clulas de espesor; su estructura est adaptada de manera elegante a las exigencias de la fotosntesis (Fig. 7-2). La forma aplanada de las hojas expone un rea superficial considerable al sol, y su delgadez garantiza que la luz solar podr penetrar en ellas y llegar a los cloroplastos de su interior, que atrapan la luz. Las superficies tanto superior como inferior de las hojas constan de una capa de clulas transparentes, la epidermis. La superficie exterior de ambas capas epidrmicas est cubierta por la cutcula, un recubrimiento ceroso, impermeable, que reduce la evaporacin de agua de la hoja. La hoja obtiene el C02 para la fotosntesis del aire; poros ajustables en la epidermis, llamados estomas ("boca", en griego), se abren y cierran a intervalos apropiados para admitir C02. Dentro de la hoja hay unas cuantas ca-

Figura 7-1 Interconexiones entre fotosntesis y la respiracin celular

la

Los cloroplastos de las plantas verdes utilizan la energa de la luz solar para sintetizar compuestos de carbono de alta energa, como glucosa, a partir de las molculas de baja energa y dixido de carbono y agua. Las plantas mismas, y otros organismos que comen plantas o se comen entre s, extraen energa de estas molculas orgnicas por respiracin celular, la cual produce otra vez agua y dixido de carbono. A su vez, esta energa impulsa todas las reacciones de la vida.

Qu es la fotosntesis? 117
Figura 7-2 Panorama de las estructuras fotosintticas

>a) La fotosntesis se efecta en cloroplastos, que primordialmente se encuentran en las hojas de las plantas terrestres, Ib) Corte seccional de una hoja con (c) un solo cloroplasto aislado y amplificado.

?as de clulas que, en conjunto, reciben el nombre de mesfi-lo ("parte media de la hoja"). Las clulas mesoflicas contienen casi todos los cloroplastos de la hoja (vase la figura 7-2) y r>or tanto la fotosntesis se efecta primordialmente en estas clulas. Haces vasculares, o venas, suministran agua y minerales a las clulas mesoflicas y se llevan los azcares producidos a otras partes de la planta. Como vimos en el captulo 5, los cloroplastos son organelos compuestos por una doble membrana externa que encierra a un medio semifluido, el estroma (vase la figura 7-2). Embebidas en el estroma hay bolsas membranosas interconectadas, con forma de disco, llamadas tilacoides. En casi todos los cloroplastos, los tilacoides forman pilas llamadas grana (singular, granum). Las reacciones de la fotosntesis que dependen de la luz se efectan dentro de las membranas de los tilacoides.

La fotosntesis consta de reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz

El sencillo resumen de la reaccin total de la fotosntesis disfraza el hecho de que sta en realidad implica docenas de enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Las reacciones se pueden dividir en (1) reacciones dependientes

Captulo 7

Captura de energa solar: Fotosntesis

de la luz y (2) reacciones independientes de la luz. Cada reaccin se lleva a cabo en un lugar distinto del cloroplasto, pero las dos reacciones se acoplan mediante molculas portadoras de energa.
1.

En las reacciones dependientes de la luz, la clorofila y otras molculas de las membranas de los tilacoides capturan energa de la luz solar y convierten una parte de ella en energa qumica almacenada en molculas portadoras de energa (ATP y NADPH). Como subproducto, se libera gas oxgeno. 2. En las reacciones independientes de la luz, las enzimas del estroma utilizan la energa qumica de las molculas portadoras para impulsar la sntesis de glucosa u otras molculas orgnicas.

^ Reacciones dependientes de la luz: ~/ Cmo se convierte la energa luminosa en energa qumica?

Las reacciones dependientes de la luz convierten la energa de la luz solar en la energa qumica de dos molculas portadoras distintas: el portador de energa que ya conocemos, ATP. y el portador de electrones NADPH (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato). Estas molculas se usarn para impulsar la sntesis de molculas de almacenamiento de alta energa, como glucosa, durante las reacciones independientes de la luz.

Durante la fotosntesis, los pigmentos de los cloroplastos capturan la luz

El Sol emite energa en un amplio espectro de radiacin electromagntica. El espectro electromagntico va desde los rayos gamma de longitud de onda corta hasta las ondas de radio de longitud de onda muy larga, pasando por la luz ultravioleta, visible e infrarroja (Fig. 7-3a). La luz y los dems tipos de radiacin se componen de paquetes de energa individuales llamados fotones. La energa de un fotn corresponde a su IonFigura 7-3 Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosntesis

gitud de onda: los fotones de longitud de onda corta son muy energticos, mientras que los de longitud de onda ms larga tienen ms baja energa. La luz visible abarca longitudes de onda cuya energa es lo bastante alta como para alterar la forma de las molculas de ciertos pigmentos, pero no tan alta como para daar a molculas cruciales como el DNA. No es coincidencia que estas longitudes de onda, con "justo la cantidad correcta" de energa, tambin estimulen a los pigmentos de nuestros ojos y nos permitan ver el mundo que nos rodea. Se efecta uno de tres procesos cuando la luz incide en un objeto como una hoja: la luz (1) se absorbe, (2) se refleja (rebota en el objeto) o (3) se transmite (pasa a travs). La luz que se absorbe puede calentar el objeto o impulsar procesos biolgicos, como la fotosntesis. La luz que se refleja o transmite llega a nuestros ojos y confiere al objeto su color.

(a) La luz visible, una pequea parte del espectro electromagntico (barra superior), consiste en longitudes de onda que corresponden a los colores del arcoiris. (b) l o s diferentes pigmentos absorben de manera selectiva ciertos colores; la altura de las curvas representa la capacidad de cada pigmento para absorber luz de cada color. La clorofila (curva verde) absorbe intensamente la luz violeta, azul y roja. Ic) La fotosntesis es impulsada en cierta medida por todos los colores de la luz, porque, en conjunto, los pigmentos de los cloroplastos absorben una parte de todas las longitudes de onda visibles.

Reacciones dependientes de la luz: Cmo se convierte la energa luminosa en energa qumica? 5 Los cloroplastos contienen varios tipos de molculas que absorben diferentes longitudes de onda de la luz. La clorofila, la molcula clave captadora de energa de las membranas tilacoideas, absorbe intensamente la luz violeta, azul y roja, pero refleja la verde. Puesto que a nuestros ojos llegan longitudes de onda verdes, vemos a la clorofila de color verde (Fig. 7-3b). Casi todas las hojas se ven verdes porque son ricas en clorofila. Los tilacoides contienen tambin otras molculas, llamadas pigmentos accesorios, que captan energa luminosa y la transfieren a la clorofila. Los carotenoides absorben luz azul y verde y reflejan principalmente la amarilla, anaranjada o roja, que es lo que vemos: las ficocianinas absorben la luz verde y amarilla, as que vemos las longitudes de onda azul o prpura que reflejan. Dado que todas las longitudes de onda de la luz son absorbidas en alguna medida ya sea por la clorofila, los carotenoides o las ficocianinas. todas las longitudes de onda pueden impulsar en cierto grado la fotosntesis en las plantas que poseen esos pigmentos (Fig. 7-3c). cuenta este esquema general, examinemos ms de cerca la serie real de sucesos de las reacciones dependientes de la luz (Fig. 7-4). El fotosistema II genera ATP Por motivos histricos, los fotosistemas estn numerados "hacia atrs": la forma ms fcil de entender el proceso normal de captura de energa luminosa es iniciar con el fotosistema II y seguir los sucesos causados por la captura de dos fotones de luz. Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuando los fotones son absorbidos por el complejo recolector de luz del fotosistema II (paso (T) de la figura 7-4). La energa de cada fotn se transfiere de molcula a molcula hasta que llega al centro de reaccin, donde impulsa a un electrn para que salga de la molcula de clorofila (paso (?)). El primer portador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente acepta de inmediato estos electrones energizados (paso ). Los electrones se trasladan de una molcula portadora a la siguiente, liberando energa en el camino. Parte de la energa se utiliza para bombear iones hidrgeno (HT) de un lado a otro de la membrana tilacoidea. lo que genera un gradiente de iones H+ dentro del tilacoide. Este gradiente impulsa la sntesis de ATP por un proceso llamado quimis-mosis (paso (4)). La seccin titulada "De cerca: quimismo-sis, la sntesis de ATP en los cloroplastos" describe ms a fondo la quimismosis. El fotosistema I genera NADPH Mientras tanto, la luz tambin ha estado incidiendo en el complejo recolector de luz del fotosistema I (paso (5) de la figura 7-4). Cada fotn que incide en el fotosistema I expulsa un electrn de la clorofila de su centro de reaccin (paso ). Estos electrones saltan al sistema de transporte de electrones del fotosistema I (paso @). De inmediato, la clorofila del centro de reaccin del fotosistema I reemplaza sus electrones perdidos tomndolos del ltimo portador de electrones del sistema de transporte de electrones del fotosistema II. Los electrones de alta energa del fotosistema I se desplazan a travs de su sistema de transporte de electrones hasta el portador de electrones NADP". Cada molcula de NADP" capta dos electrones energticos y un ion hidrgeno para formar NADPH (paso ). Tanto NADP' como NADPH son molculas solubles en agua que estn disueltas en el estroma del cloroplasto. La descomposicin de agua mantiene el flujo de electrones a travs de los fotosistemas En general, fluyen electrones del centro de reaccin del fotosistema II. a travs del sistema de transporte de electrones del fotosistema II, al centro de reaccin del fotosistema I a travs del sistema de transporte de electrones del fotosistema I, y forman NADPH. Para mantener este flujo unidirec-

Las reacciones dependientes de la luz se efectan dentro de las membranas tilacoideas

Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de protenas, clorofila, pigmentos accesorios y molculas portadoras de electrones. Estos sistemas se denominan fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias de dos tipos de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II. Cada fotosistema consta de dos partes principales: (1) un complejo recolector de luz y (2) un sistema de transporte de electrones. Cada complejo recolector de luz contiene cerca de 300 molculas de clorofila y de pigmentos accesorios. Estas molculas absorben luz y pasan la energa a una molcula especfica de clorofila llamada centro de reaccin. En analoga a la recepcin de televisin, los pigmentos que absorben luz se denominan molculas antena, porque captan energa y la transfieren al centro de reaccin donde se procesa. La clorofila del centro de reaccin est situada cerca de la segunda parte del fotosistema: el sistema de transporte de electrones, una serie de molculas portadoras de electrones que tambin estn embebidas en la membrana tilacoidea.

Cuando la clorofila del centro de reaccin recibe energa de las molculas antena, uno de los electrones del centro de reaccin absorbe la energa, sale de la clorofila y salta al sistema de transporte de electrones. Este electrn energtico se mueve de un portador al siguiente. En algunas de las transferencias, el electrn libera energa. Esta energa impulsa reacciones que dan como resultado la sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato, o de NADPH a partir de NADP+. (NADP es el portador de electrones NAD, que describimos en el captulo 6. ms un grupo fosfato.) Teniendo en

Captulo 7

Captura de energa solar: Fotosntesis

Figura 7-4 Estructura de los tilacoides y reacciones dependientes de la luz de la fotosntesis

Resumen de las reacciones dependientes de la luz. El complejo recolector de luz del fotosistema II absorbe luz y la energa se transfiere a la molcula de clorofila del centro de reaccin. Esta energa expulsa electrones del centro de reaccin. Los electrones pasan al sistema de transporte de electrones adyacente. 0 El sistema de transporte acarrea los electrones energticos, y parte de su energa se utiliza para bombear iones hidrgeno al interior del tilacoide. El gradiente de iones hidrgeno as generado puede impulsar la sntesis de ATP. La luz incide en el fotosistema I y lo hace emitir electrones. (7) Los electrones son capturados por el sistema de transporte de electrones del fotosistema I. Los electrones que abandonaron el centro de reaccin del fotosistema I son reemplazados por los provenientes del sistema de transporte de electrones del fotosistema II. Los electrones energticos del fotosistema I quedan capturados en molculas de NADPH. Los electrones perdidos por el centro de reaccin del fotosistema II son reemplazados por electrones que se obtienen de la descomposicin de agua. Esta reaccin tambin libera oxgeno.

cional de electrones, se debe abastecer continuamente al centro de reaccin del fotosistema II con electrones nuevos que reemplacen a los que cede. Estos electrones de reposicin provienen del agua (paso () de la figura 7-4). En una serie de reacciones que los cientficos todava estn descifrando, la clorofila del centro de reaccin del fotosistema II atrae los electrones de molculas de agua que estn dentro del compartimento del tilacoide, lo que hace que esas molculas se descompongan: H20 -

Vi Oz + 2 H+ + 2 e"

Por cada dos fotones capturados por el fotosistema II, dos electrones son expulsados de la clorofila del centro de reaccin y son reemplazados por los dos electrones que se obtienen de la descomposicin de una molcula de agua. A medida que se dividen molculas de agua, sus tomos de oxgeno se combinan para formar molculas de oxgeno gaseoso, 02. La planta puede utilizar directamente este oxgeno en su propia respiracin, o puede soltarlo a la atmsfera (Fig. 7-5).

Reacciones dependientes de la luz: Cmo se convierte la energa luminosa en energa qumica? 7

De cerca

osis, la sntesis de ATP en los cloroplastos

En el sistema de transporte de electrones del fotosistema II, los electrones energticos se desplazan de portador a portador. Hasta cerca de 1960, se pensaba que la sntesis de ATP estaba acoplada directamente a estas transferencias de electrones. En los pasos exergnicos (reacciones en las que hay una liberacin neta de energa) de suficiente magnitud, la energa cedida por los electrones impulsaba la sntesis de ATP. Sin embargo, resulta que la sntesis de ATP en los cloroplastos no es una simple reaccin acoplada. Las transferencias de electrones no impulsan directamente la sntesis de ATP; ms bien, la energa liberada durante las transferencias se utiliza para generar un gradiente de concentracin de iones hidrgeno a travs de la membrana tilacoidea. En una reaccin aparte, la energa almacenada en este gradiente impulsa la sntesis de ATP. Sigamos, pues, estas reacciones. En el primer paso de las reacciones fotosintticas dependientes de la luz, un fotn incide en el complejo recolector de luz del fotosistema II; la energa se absorbe y pasa a la clorofila del centro de reaccin. Ah, un electrn absorbe la energa y sale despedido de la molcula de clorofila. En menos de una milmi-llonsima de segundo, el electrn es capturado por el primer portador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente. A medida que el electrn se mueve de una molcula portadora a la siguiente, pierde energa en cada transferencia. La energa liberada por la reaccin exergnica de movimiento del electrn se utiliza para transportar iones hidrgeno activamente al otro lado de la membrana tilacoidea, del estroma al interior del tilacoide: gradiente de carga y concentracin de iones es algo muy parecido a recargar una batera recargable. La membrana tilacoidea no permite que se filtren hacia afuera iones hidrgeno, salvo por canales proteicos especficos que estn acoplados a enzimas sinteti-zadoras de ATP. Cuando los iones hidrgeno fluyen a travs de estos canales, bajando por sus gradientes de carga y concentracin, la energa liberada impulsa la sntesis de ATP:

Los cientficos todava estn investigando el funcionamiento exacto del canal de protones que sintetiza ATP. Este mecanismo general de sntesis de ATP fue propuesto inicialmente en 1961 por el bioqumico britnico Peter Mitchell, quien lo llam quimismosis. Se ha demostrado que la quimismosis es el mecanismo de generacin de ATP en los cloroplastos, las mitocondrias (como veremos en el captulo 8) y las bacterias. Por su brillante hiptesis, Mitchell fue galardonado con el premio Nobel de Qumica en 1978.

Este transporte eleva la concentracin de iones hidrgeno (y por tanto, tambin la carga positiva) dentro del tilacoide y crea un gradiente tanto de iones hidrgeno como de carga positiva a travs de la membrana tilacoidea. El uso de energa para crear un Cmo es que un gradiente de iones hidrgeno genera energa para impulsar la sntesis de ATP? Comparemos el gradiente de iones hidrgeno a travs de la membrana del tilacoide con agua almacenada tras la cortina de una presa en una planta hidroelctrica. Cuando se abren las compuertas de la presa, el rpido flujo de agua se hace pasar por turbinas que giran por el movimiento del agua y convierten esta energa de movimiento en energa elctrica: generan electricidad. El tilacoide opera de forma anloga. Los iones hidrgeno del interior del tilacoide pueden bajar por sus gradientes hacia el estroma, slo a travs de los canales de ion hidrgeno que sintetizan ATP. De forma un tanto anloga al flujo del agua, este flujo de iones hidrgeno puede efectuar trabajo: especficamente, sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Al parecer, se sintetiza aproximadamente una molcula de ATP por cada tres protones que pasan a travs del canal.

Captulo 7

Captura de energa solar: Fotosntesis

2.

Resumen
Reacciones dependientes de la luz (T) Las reacciones dependientes de la luz inician con la absorcin de luz
por el complejo recolector de luz del fotosistema II. La energa luminosa energiza electrones del centro de reaccin del complejo y esto hace que salgan expulsados. (3) Los electrones se transfieren al sistema de transporte de electrones del fotosistema II. Mientras los electrones pasan por el sistema de transporte, liberan energa. (4) Parte de la energa es utilizada para crear un gradiente de iones hidrgeno que impulsa la sntesis de ATP. (5) Mientras tanto, el complejo recolector de luz del fotosistema I absorbe luz. La energa luminosa expulsa electrones del centro de reaccin, los cuales @ son captados por el sistema de transporte de electrones del fotosistema I. Los electrones perdidos por el centro de reaccin son reemplazados por los del sistema de transporte del fotosistema II. () Parte de esta energa es capturada en forma de NADPH. @ Por ltimo, la clorofila "privada de electrones" del fotosistema II atrae electrones de molculas de agua. Una molcula de agua se divide, donando electrones a la clorofila del fotosistema II y generando oxgeno como subproducto. Los productos de las reacciones dependientes de la luz son NADPH. ATP y 0 2.

Sntesis de G3P. En una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energa donada por ATP y NADPH (que se gener en las reacciones dependientes de la luz) se utiliza para convertir PGA en G3P (paso ()). 3. Regeneracin de RuBP. Mediante complejas reacciones que requieren energa de ATP, 10 de las 12 molculas de G3P (10 x 3 carbonos) regeneran las seis molculas de RuBP ( 6 x 5 carbonos; paso (3)) que se consumieron al principio de la fijacin de carbono. Las dos molculas restantes de G3P se usarn para sintetizar glucosa.

El carbono fijado en el ciclo C3 se utiliza para sintetizar glucosa

Si el ciclo C3 inicia con RuBP. aade carbono de C02 y termina un "ciclo" otra vez con RuBP, hay carbono sobrante del

-j\ Reacciones independientes de la luz: ~ Cmo se almacena energa qumica en las molculas de glucosa?
El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones dependientes de la luz se disuelven en el estroma fluido que rodea a los tilacoides. Ah, proporcionan la energa necesaria para sintetizar glucosa a partir de dixido de carbono y agua, proceso en el que intervienen enzimas que tambin estn disueltas en el estroma. Las reacciones que finalmente producen glucosa se llaman reacciones independientes de la luz porque se pueden efectuar con independencia de la luz, en tanto se cuente con ATP y NADPH.

El ciclo C3 captura dixido de carbono

La captura de dixido de carbono se efecta en una serie de reacciones denominadas ciclo de Calvin-Benson (en honor a sus descubridores) o ciclo C3 (ciclo de tres carbonos), porque algunas de las molculas importantes del ciclo tienen tres tomos de carbono (Fig. 7-6). El ciclo C3 requiere 1) C02 (normalmente del aire); 2) un azcar que captura CO:, bisfosfato de ribidosa (RuBP): 3) enzimas que catalicen todas las reacciones; y 4) energa en forma de ATP y NADPH (normalmente, de las reacciones dependientes de la luz). La mejor forma de entender el ciclo C3 es dividirlo mentalmente en (T) fijacin de carbono. (2) sntesis de gliceralde-hdo-3-fosfato (G3P) y (3) regeneracin de RuBP. Lleve la cuenta de los carbonos al seguir la figura 7-6. 1. Fijacin de carbono. El ciclo C3 inicia (y termina) con RuBP. un azcar de cinco carbonos. Auxiliadas por enzimas, seis molculas de RuBP se combinan con C02 de la atmsfera para formar seis molculas de un compuesto en extremo inestable que tiene seis carbonos. Este compuesto reacciona espontneamente con agua para formar 12 molculas de tres carbonos de cido fosfoglicrico (PGA, por sus si-. glas en ingls), cuyos tres carbonos dan al ciclo C3 su nombre. La captura de C02 se denomina fijacin de carbono porque "fija" C02 gaseoso en una molcula orgnica relativamente estable, PGA (paso (T) de la figura 7-6).
Figura 7-6 El ciclo C3 de fijacin de carbono

(T) Seis molculas de RuBP reaccionan con 6 molculas de C02y 6 molculas de H20 para formar 12 molculas de PGA. Esta reaccin es fijacin de carbono, la captura de carbono de C02 para introducirlo en molculas orgnicas. (2) La energa de 12 molculas de ATP y los electrones e hidrgenos de 12 molculas de NADPH se utilizan para convertir las 12 molculas de PGA en 12 de G3P. La energa de 6 molculas de ATP se utiliza para reacomodar 10 molculas de G3P y dar 6 de RuBP, lo cual completa una vuelta del ciclo C3. Las dos molculas de G3P restantes se someten a un procesamiento ulterior para dar glucosa u otras molculas orgnicas como glicerol, cidos grasos o el esqueleto de carbono de aminocidos, dependiendo de las necesidades de la planta.

Agua, C02 y la va C .

123

C02 capturado. Utilizando las cifras ms sencillas de "la contabilidad del carbono" que se muestran en la figura 7-6, si iniciamos y terminamos un repaso del ciclo con seis molculas de RuBP, sobran dos molculas de G3P. Estas dos molculas de G3P (tres carbonos cada una) se combinan para formar una molcula de glucosa (seis carbonos). Despus, la glucosa podra descomponerse durante la respiracin celular o encadenarse para formar almidn (una molcula de almacenamiento) o celulosa (un importante componente de las paredes celulares), o modificarse para producir aminocidos, lpidos y otros componentes celulares.

Resumen
Reacciones independientes de la luz
Para la sntesis de una molcula de glucosa mediante un repaso del ciclo C3, seis molculas de C02 son capturadas por seis molculas de RuBP. Una serie de reacciones impulsadas por energa de ATP y NADPH produce 12 molculas de G3P. Dos molculas se unen para convertirse en una molcula de glucosa. Se usa energa de ATP adicional para regenerar las 6 molculas de RuBP, a partir de 10 molculas de G3P. Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y portadores de energa agotados (ADP y NADP+) que se recargarn durante las reacciones dependientes de la luz.

Cada ilustracin hace hincapi en la interdependencia de estos dos conjuntos de reacciones, en el proceso total de la fotosntesis. En trminos sencillos, la parte "foto" de la fotosntesis se refiere a la captura de energa luminosa por las reacciones dependientes de la luz. La parte "sntesis" se refiere a la sntesis de glucosa que se efecta durante las reacciones independientes de la luz empleando la energa capturada por las reacciones dependientes de la luz. En un planteamiento ms detallado, las reacciones dependientes de la luz que se efectan en las membranas de los tilacoides utilizan energa luminosa para "cargar" las molculas portadoras de energa ADP y NADP+, y formar ATP y NADPH. Estos portadores energizados se desplazan al estroma, donde su energa impulsa la sntesis de glucosa en las reacciones independientes de la luz, catalizadas por enzimas disueltas en el estroma. Los portadores agotados, ADP y NADP+, regresan entonces a las reacciones dependientes de la luz para recargarse convirtindose en ATP y NADPH.

5 Agua, C0

y la va C4

Qu relacin hay entre las y reacciones dependientes e independientes de la luz?

M

Conviene ahora regresar a la pgina 118 y repasar el resumen y la figura incrustada en el texto que muestra la relacin entre las reacciones dependientes de la luz y las independientes de la luz. La figura 7-7 las ilustra en el contexto del lugar donde se efecta cada una en el cloroplasto.

La fotosntesis requiere agua y dixido de carbono. Por ello, podramos pensar que una hoja ideal debera tener un rea superficial grande para interceptar mucha luz solar y ser muy porosa para que C0 2 en abundancia entre en la hoja desde el aire. En el caso de las plantas terrestres, empero, la porosidad al C02 de las hojas tambin permite que el agua se evapore fcilmente. La prdida de agua por las hojas es una causa principal de tensin para las plantas terrestres y puede, incluso, llegar a ser fatal. Muchas plantas han desarrollado hojas que constituyen una especie de acuerdo o trmino medio entre obtener un abasto suficiente de C02 y reducir la prdida de agua: grandes hojas impermeables al agua con poros ajustables, los es-

Figura 7-7 Diagrama sinptico de la fotosntesis

Las reacciones dependientes de la luz que se efectan en los tilacoides convierten la energa de la luz solar en la energa qumica de ATP y NADPH. Parte de esa energa tambin se utiliza para dividir H20 y formar 02. En el estroma, las reacciones independientes de la luz (ciclo C3) utilizan la energa del ATP y NADPH para convertir C02 y H20 en glucosa. Los portadores agotados, ADP y NADP*, regresan a los tilacoides para que las reacciones dependientes de la luz los recarguen.

10

Captulo 7

Captura de energa solar: Fotosntesis

tomas, que admiten con facilidad dixido de carbono (vase la figura 7-2). Cuando el abasto de agua es suficiente, los estomas se abren y dejan que entre C02. Si la planta est en peligro de secarse, los estomas se cierran. El cierre de los estomas reduce la evaporacin, pero tiene dos desventajas: reduce la entrada de C02 y restringe la liberacin de 02, que se produce durante la fotosntesis.

Las plantas C3 y C4 estn adaptadas a diferentes condiciones ambientales

Las plantas que usan el proceso C4 para fijar carbono estn obligadas a utilizar esta va, que consume ms energa para producir glucosa que la va C3. Las plantas C4 tienen ventaja cuando la energa luminosa es abundante y no lo es el agua. En cambio, si abunda el agua (de modo que los estomas de las plantas C3 pueden mantenerse abiertos y permitir el ingreso de abundante C02) o si los niveles de luz son bajos, la va C3 de fijacin de carbono es ms eficiente. Por ello, las plantas C4 medran en desiertos y en pleno verano en los climas templados, cuando la energa luminosa es abundante pero escasea el agua. En cambio, las plantas C3 tienen ventaja en climas frescos, hmedos y nublados, porque la va C3 es ms eficiente en su consumo de energa. Es por ello que el exuberante csped azul de Kentucky (una planta C 3) podra ser invadido por el espigado garranchuelo (una planta C 4) durante un verano largo, caliente y seco.

Cuando los estomas se cierran para no perder agua, se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiracin
Qu sucede con la fijacin de carbono cuando los estomas se cierran, los niveles de CO, bajan y los niveles de 02 suben? Lamentablemente, la enzima que cataliza la reaccin de RuBP con C02 no es muy selectiva: puede combinar C02 o bien 02 con RuBP (Fig. 7-8a). Cuando se combina 02 con RuBP, en vez de C02, tiene lugar un proceso derrochador llamado fotorrespiracin. Durante la fotorrespiracin (igual que en la respiracin celular), se consume 02 y se genera CO:. Sin embargo, a diferencia de la respiracin celular, la fotorrespiracin no produce energa celular til e impide que la va C3 sintetice glucosa. As, la fotorrespiracin socava la capacidad de la planta para fijar carbono. Todo el tiempo se efecta algo de fotorrespiracin. incluso en condiciones ptimas. Investigaciones recientes sugieren que este proceso, en moderacin, incluso ayuda a proteger a las plantas C 3 (las que usan la va C3) contra los efectos dainos de un exceso de luz. Cuando el tiempo es clido y seco, los estomas rara vez se abren; el C02 del aire no puede entrar y el 02 generado por la fotosntesis no puede salir. Con niveles bajos de C0 2 y niveles muy altos de 02, la fotorrespiracin predomina (vase la figura 7-8a). Las plantas, sobre todo las muy jvenes, pueden morir con un clima as. porque no pueden capturar suficiente energa en glucosa para satisfacer sus necesidades metablicas.

Las plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante un proceso de fijacin de carbono en dos etapas
Algunas plantas, descritas como plantas C4. han desarrollado una forma de reducir la fotorrespiracin y aumentar la fotosntesis en tiempos de secas. En las hojas de las plantas "normales" (C3), casi todos los cloroplastos residen en clulas mesoflicas. En plantas como el maz y el garranchuelo. que medran en condiciones relativamente clidas y secas, tanto las clulas mesoflicas como las clulas de la vaina del haz (que rodean a los haces vasculares) contienen cloroplastos (Fig 7-8b). Estas plantas utilizan la va de fijacin de carbono de dos etapas, la va C4. En las plantas C4, las clulas mesoflicas contienen una molcula de tres carbonos llamada fosfoenolpiruvato (PEP por sus siglas en ingls), en vez de RuBP. El C02 reacciona con el PEP para formar la molcula de cuatro carbonos oxa-loacetato (que da a las plantas C4 su nombre). Esta reaccin es muy especfica para C02 y no se ve obstaculizada por altas concentraciones de 02. El oxaloacetato se utiliza como "transbordador" para transportar carbono de las clulas mesoflicas a las clulas de la vaina del haz vascular. Ah se descompone y libera otra vez C02. La elevada concentracin de C02 que se crea en las clulas de la vaina del haz vascular permite que el ciclo C3 normal se lleve a cabo con menos competencia de parte del oxgeno. Lo que queda de la molcula transbordadora regresa a las clulas mesoflicas. donde se utiliza energa de ATP para regenerar la molcula de PEP.

Agua, C02 y la va C4 125

Figura 7-8 Comparacin de plantas C3 y C4

(a) En las plantas C3, slo las clulas mesoflicas efectan fotosntesis. Toda la fijacin de carbono se hace por la va C3. Si los niveles de C02 son bajos y los de 02 son altos, la fotorrespiracin domina en las plantas C3, porque la enzima que debera catalizar la reaccin RuBP + C02 cataliza la reaccin RuBP + 02. Ib) En las plantas C4, tanto las clulas mesoflicas como las de la vaina del haz contienen cloroplastos y participan en la fotosntesis. El paso inicial de fijacin de carbono en las clulas mesoflicas es una reaccin entre el cido fosfoenolpirvico (PEP) y el C02, con la cual el 02 no compite. Se produce una molcula de oxaloacetato, que tiene cuatro carbonos y que libera C0 2 en las clulas de la vaina del haz vascular, con lo que mantiene una concentracin elevada de C02 en sus cloroplastos. Los niveles ms altos de C02 hacen posible una fijacin eficiente de carbono en la va C3 de las clulas de la vaina del haz vascular y casi no hay fotorrespiracin. Obsrvese que la regeneracin de PEP requiere energa, se separan dos fosfatos de ATP para producir AMP (monofosfato de adenosina).

12

Captulo 7

Captura de energa solar: Fotosntesis

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
Los paleontlogos (cientficos que estudian fsiles) han hecho la crnica de la extincin de aproximadamente 70% de todas las especies vivientes, con base en la desaparicin de sus fsiles al final del periodo cretcico. En sitios de todo el planeta, los investigadores han encontrado una delgada capa de arcilla depositada hace unos 65 millones de aos: la arcilla tiene niveles casi 30 veces mayores que lo usual de un elemento poco abundante llamado iridio, que se encuentra en altas concentraciones en algunos meteoritos. La arcilla tambin contiene holln, como el que se habra depositado despus de incendios muy grandes. Acab un meteorito con los dinosaurios? Muchos cientficos piensan que as fue. Sin duda, los indicios del impacto de un meteorito enorme, fechado de hace 65 millones de aos, estn claros en la pennsula de Yucatn. Otros cientficos creen que cambios climticos ms graduales, posiblemente debidos a actividad volcnica intensa, produjeron condiciones que ya no protegan a los enormes reptiles. Los volcanes tambin expulsan holln y cenizas, y los niveles de iridio son ms altos en el manto fundido de la Tierra que en su superficie, por lo que una actividad volcnica generalizada tambin podra explicar la capa de iridio. Ambas circunstancias reduciran considerablemente la cantidad de luz solar y afectaran de inmediato la velocidad fotosinttica. Los herbvoros (animales que comen plantas) grandes, como el Triceratops, que quiz hayan tenido que consumir cientos de kilos de vegetacin al da, estaran en problemas si el crecimiento de las plantas sufriera una disminucin importante. Los depredadores como el Tyrannosaurus, que se alimentaban de herbvoros, tambin sufriran las consecuencias. En el cretcico, igual que ahora, la luz de sol capturada por la fotosntesis proporciona energa a todas las formas de vida dominantes del planeta; una interrupcin de este flujo vital de energa sera catastrfico. Seguimos siendo vulnerables a un cataclismo como el que tal vez acab con buena parte de los seres vivos al final del periodo cretcico. Si se presentara un impacto as, y si suponemos que la humanidad lo sabe con seis meses de anticipacin, especule acerca de sus efectos sobre la civilizacin. Cules seran las medidas ms constructivas que la humanidad podra tomar (desde un punto de vista biolgico) para aminorar los daos?

Resumen de conceptos clave

1) Qu es la fotosntesis?
La fotosntesis captura la energa de la luz solar para convertir las molculas inorgnicas de dixido de carbono y agua en molculas orgnicas de alta energa, como la glucosa. En las plantas, la fotosntesis se efecta en los cloroplastos y sigue dos pasos principales: las reacciones dependientes de la luz y las independientes de la luz
2} 1.

Reacciones dependientes de la luz: Cmo se convierte la energa luminosa en energa qumica?

Las reacciones dependientes de la luz se efectan en los tilacoides. La luz estimula electrones de molculas de clorofila y transfiere esos electrones energticos a sistemas de transporte de electrones. La energa de esos electrones impulsa tres procesos:
1. El fotosistema II genera ATP. Parte de la energa de los electrones

Fijacin de carbono. Dixido de carbono y agua se com-' binan con bisfosfato de ribulosa (RuBP) para formar cido fosfoglicrico (PGA). 2. Sntesis de G3P. El PGA se convierte en gliceraldehdo-3-fosfato (G3P) utilizando energa de ATP y NADPH. El G3P puede utilizarse para sintetizar molculas orgnicas como la glucosa. 3. Regeneracin de RuBP. Diez molculas de G3P se utilizan para regenerar 6 molculas de RuBP. tambin consumiendo energa de ATP

4) Qu relacin hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz?

Las reacciones dependientes de la luz producen el portador de energa ATP y el portador de electrones NADPH. La energa de estos portadores se consume en la sntesis de molculas orgnicas durante las reacciones independientes de la luz. Los portadores agotados, ADP y NADP+, regresan a las reacciones dependientes de la luz para ser recargados.

se utiliza para bombear iones hidrgeno al interior de los tilacoides. Por ello, la concentracin de iones hidrgeno es ms alta ah que en el estroma. Los iones hidrgeno bajan por este gradiente de concentracin a travs de enzimas sintetizadoras de ATP de las membranas tilacoides y, al hacerlo, suministran la energa que impulsa la sntesis de ATP. 2. El fotosistema 1 genera NADPH. Una parte de la energa, en forma de electrones energticos, se aade a molculas portadoras de electrones, NADP". para formar el portador NADPH, altamente energtico. 3. La descomposicin de agua mantiene el flujo de electrones por los fotosistemas. Parte de la energa se utiliza para di vidir molculas de agua, lo que genera electrones, iones hidrgeno y oxgeno.

5) Agua, C02y la va C,
La enzima que cataliza la reaccin entre RuBP y CO, puede tambin catalizar una reaccin, llamada fotorrespiracin, entre RuBP y 02. La fotorrespiracin no fija carbono ni genera ATP. Si las concentraciones de C02 bajan demasiado o si las

3) Reacciones independientes de la luz: Cmo se almacena la energa qumica en las molculas de glucosa?
En el estroma de los cloroplastos, el ATP y el NADPH proporcionan la energa que impulsa la sntesis de glucosa a partir de C02 y H20. Las reacciones independientes de la luz se efectan en un ciclo de reacciones qumicas llamado ciclo de Calvin-Benson o Q. El ciclo C3 tiene tres partes principales:

Revisin de conceptos

127

de 02 suben demasiado, la fotorrespiracin puede exceder la fijacin de carbono. Algunas plantas han desarrollado un paso adicional para la fijacin de carbono que minimiza la fotorrespiracin. En las clulas mesoflicas de estas plantas, el CO, se combina con cido fosfoenolpirvico (PEP) para formar la molcula de cuatro carbonos

oxaloacetato. El oxaloacetato se transporta a las clulas de la vaina del haz vascular adyacente, donde libera C02 para mantener una concentracin alta de C02 en esas clulas. Luego, este CO: se fija en el ciclo C3.

Trminos clave
carotenoide p. 119 clula de la vaina del haz vascular p. 124 centro de reaccin p. 119 ciclo C3 p. 122 ciclo de Calvin-Benson p.122 clorofila p. 119 complejo recolector de luz p. 119 estoma p. 116 estroma p. 117 ficocianina p. 119 fijacin de carbono p.122 fotn p. 118 fotorrespiracin p. 124 fotosntesis p. 116 fotosistemas p. 119 granum p. 117 mesfilo p. 117 pigmentos accesorios p. 119 quimismosis p. 119 reacciones dependientes de la luz p. 118 reacciones independientes de la luz p. 118 sistema de transporte de electrones p. 119 tilacoide p. 117 va C4 P. 124

Revisin de conceptos
Preguntas de opcin mltiple
1. Se mide la fotosntesis en la hoja de una planta verde expuesta a la luz

de diferentes longitudes de onda. La fotosntesis es a. mxima con luz verde b. mxima con luz roja c. mxima con luz azul d. mxima con luz roja y azul e. la misma a todas las longitudes de onda
2. Dnde se efectan las reacciones dependientes de la luz de la

b. bombas de protones impulsadas por cadenas de transporte de electrones c. un complejo enzimtico sintetizador de ATP d. a, b y c son todos necesarios para generar ATP e. nada de lo anterior se requiere para generar ATP 6. Dnde se efectan las reacciones independientes de la luz que fijan carbono? a. en el citoplasma de las clulas guardianas b. en el estroma de los cloroplastos c. dentro de las membranas tilacoideas d. de noche en los tilacoides e. en las mitocondrias

fotosntesis? a. en los estomas b. en el estroma de los cloroplastos c. dentro de las membranas tilacoideas de los cloroplastos d. en el citoplasma de las clulas de las hojas e. en las mitocondrias de las clulas de las hojas
3. El oxgeno que se produce durante la fotosntesis proviene de

? Preguntas de repaso
1. Escriba la ecuacin general de la fotosntesis. Esta ecuacin difiere

entre las plantas C3 y C4?

2. Haga el diagrama de un cloroplasto, con rtulos. Explique

a. b. c. d. e.

la descomposicin de C02 la descomposicin de H20 la descomposicin tanto de C02 como de H20 la descomposicin de oxaloacetato la fotorrespiracin

especficamente la relacin entre la estructura y la funcin de los cloroplastos.

3. Describa brevemente las reacciones dependientes de la luz y las

4. El papel de los pigmentos accesorios es

independientes de la luz. En qu parte del cloroplasto se efecta cada una?

4. Qu diferencia hay, en cuanto a la fijacin de carbono, entre las

tener un fotosistema adicional que genere ms ATP permitir que la fotosntesis se efecte en la oscuridad evitar la fotorrespiracin donar electrones a los centros de reaccin cloroflicos capturar energa luminosa adicional y transferirla a los centros de reaccin cloroflicos 5. La generacin de ATP por transporte de electrones en.la fotosntesis y la respiracin celular depende de a. un gradiente de protones a travs de una membrana

a. b. c. d. e.

plantas C3 y C4? En qu condiciones es ms eficaz cada mecanismo para fijar carbono?

5. Describa el proceso de quimismosis en los cloroplastos, siguiendo el

flujo de energa de la luz solar al ATP.

14

Captulo 7

Captura de energa solar: Fotosntesis

Aplicacin de conceptos
1. Muchos prados y campos de golf se plantan con csped azul, una 3. Se vigila continuamente la produccin fotosinttica de oxgeno por la

planta C3. En la primavera, el csped azul crece de forma exuberante. En el verano, es comn que aparezca garranchuelo, una maleza que es una planta C4, y se extienda rpidamente. Explique esta serie de sucesos, dadas las condiciones de clima normales de la primavera y el verano y las caractersticas de las plantas C3 y C4.
2. Suponga que se efecta un experimento en el que a la planta I se le

hoja de una planta iluminada con luz blanca. Explique qu suceder (y por qu) si se coloca un filtro (a) rojo, (b) azul y (c) verde, entre la fuente de luz y la hoja.
4. Una planta se coloca en una atmsfera sin C02, bajo luz intensa. Las

reacciones dependientes de la luz seguirn generando ATP y NADPH indefinidamente? Explique cmo sac su conclusin.
5. Se le convoca a presentarse ante el Comit de Financia-miento de la

suministra dixido de carbono normal pero agua que contiene tomos de oxgeno radiactivos. A la planta II se le suministra agua normal pero dixido de carbono que contiene tomos radiactivos de oxgeno. Se permite que ambas plantas efecten fotosntesis y se mide la radiactividad del oxgeno gaseoso y los azcares producidos. Qu planta esperara usted que produzca azcares radiactivos y cul, gas oxgeno radiactivo? Por qu?

Cmara de Diputados para explicar por qu el Departamento de Agricultura debe seguir financiando investigaciones sobre fotosntesis. Cmo justificara el gasto de producir, por ingeniera gentica, la enzima que cataliza la reaccin de RuBP con C0 2 y evita que el RuBP reaccione con oxgeno, adems de C02? Qu beneficios prcticos podra tener esta investigacin?

Para mayor informacin

Bazzazz, RA., y Fajer, E.D. "Plant Life in a C02-Rich World." Scien-tific American, enero de 1992. La quema de combustibles fsiles est elevando los niveles de C02 de la atmsfera. Este incremento puede perturbar el equilibrio entre las plantas C3 y C4. Govindjee y Coleman, W.J. "How Plants Make Oxygen." Scientific American, febrero de 1990. Apenas estamos comenzando a entender la generacin de oxgeno durante la fotosntesis. Grodzinski, B. "Plant Nutrition and Growth Regulation by C0 2 En-richment." BioScience, 1992. Cmo niveles ms altos de C02 influyen en el metabolismo vegetal.

Hall, D.O., y Rao, K.K. Photosynthesis. 5a. ed. Nueva York: Cambridge University Press, 1994. Excelente libro corto que se recomienda a todo estudiante interesado en saber ms acerca de la fotosntesis. Monastersky. R. "Children of the C4 World." Science News, 3 de enero de 1998. Qu papel desempe en la evolucin humana un cambio en la vegetacin global hacia la fotosntesis C4? Mooney, H.A., Drake, B.G., Luxmoore, R. J.. Oechel, W.C.. y Pitelka. L. F. "Predicting Ecosystems' Responses to Elevated C02 Con-centrations." BioScience, 1994. Qu efectos tendr sobre los ecosistemas el enriquecimiento de la atmsfera con C02 debido a actividades humanas? Zimmer, C. "The Processing Plant." Discover, septiembre de 1995. Describe los organismos que habitan en la acuosa cmara digestiva del nepente o planta jarra, que es tanto planta fotosinttica como carnvora.

Hinkle, P.C., y McCarthy, R.E. "How Cells Make ATP." Scientific American, marzo de 1978. Una buena explicacin de la quimismosis, que es un concepto difcil para muchos estudiantes.

Tutor multimedia 129

TUTOR mU
Investigaciones en la red

LT I M E D I A

Captura de energa solar: Fotosntesis

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Estudio de caso: Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
Tiempo estimado: 10 minutos
Aunque la mayora de la gente cree que la extincin de los dinosaurios fue un desastre biolgico nico, el registro geolgico sugiere que ha habido varias extinciones globales masivas. En los ltimos doscientos aos se han extinguido ms especies que en muchos milenios anteriores. Este ejercicio examina las causas de algunas extinciones modernas, con la esperanza de que arrojen algo de luz so bre las otras extinciones masivas, incluida la que termin con la era de los dinosaurios. Dirjase a http://www.prenhall.com/audesirk6, el sitio Web Audesirk Companion. Seleccione Chapter 7 y luego Web Investigation para comenzar.