Colegio Carampangue

Sector de Ciencias Naturales

DSG

EVOLUCIN ORGNICA
1. Evidencias de la evolucin orgnica La evidencia directa de la historia de la Tierra se apoya en disciplinas cientficas, como la paleontologa, geologa, taxonoma, anatoma comparada, embriologa, gentica, bioqumica y biologa molecular. Cada una de ellas ha contribuido desde su mbito a la comprensin y representacin del proceso que ha permitido que las formas vivientes cambiarn, generacin tras generacin, para permitir la colonizacin de todas las regiones del planeta. Paleontologa: La mayor parte de los seres vivos que han habitado el planeta y desaparecieron en el tiempo no han dejado huella de su paso por la Tierra en los distintos perodos evolutivos; sin embargo, unos pocos se han conservado en las rocas sedimentarias, a travs de un proceso conocido como fosilizacin.
El concepto de fsil significa encontrado bajo la tierra y se refiere a partes de planta o animales o a cualquier impresin, trazo o vestigio morfolgico dejado por organismos extinguidos. Los fsiles han preservado en algunos casos la detallada estructura de un organismo, de manera que, al observar secciones bajo el microscopio, se podra dibujar la forma de los vasos sanguneos y nervios que constituan a un organismo vertebrado.

a) Tipos de fosilizacin: La fosilizacin es un proceso lento, condicionado por factores geolgicos y climticos. Se reconocen diferentes tipos de fosilizacin. Compresin e impresin: la fosilizacin por compresin se da cuando un organismo o parte de l queda atrapado por sedimentos sin descomponerse por completo, por lo cual es posible rescatar restos orgnicos. La impresin de un fsil se obtiene cuando por presin o calor ambiental elevado, los residuos orgnicos desaparecen completamente, dejando una huella del organismo original. Petrificacin: Cuando las partes slidas, como huesos o caparazones, e incluso tejidos blandos, se reemplazan por minerales, como carbonato de calcio o slice, los fsiles se denominan petrificaciones. Moldes: Se obtienen cuando el material que rodea a un organismo muerto se solidifica; los tejidos luego se desecan y el relleno se rellena con minerales que se endurecen, formando una copia exacta de las estructuras externas del organismo original. Las huellas de pisadas que luego se endurecen son un buen ejemplo de este proceso. Los lugares ms apropiados para la fosilizacin son ocanos y lagos, donde los depsitos sedimentarios, como areniscas y piedras calizas, se acumulan gradualmente. b) Fsiles vivientes: En la actualidad, subsisten algunas especies de plantas y animales que han conservado anatoma y formas de vida muy primitivas. Algunos ejemplos son el Nautilus, molusco cefalpodo abundante en el mesozoico, el Celacanto, pez del perodo Devnico, y el Ginkgo biloba, el gnero ms antiguo de los rboles vivos, del cuales se conocen ejemplares de hasta 200 millones de aos.

c) Datacin de fsiles: La edad de un fsil se puede estimar conociendo la vida media de un elemento radiactivo, que corresponde al tiempo necesario para que la mitad del istopo inicial se transforme en otro llamado secundario. As,

conociendo la proporcin de ambos elementos en la muestra estudiada, es posible estimar el tiempo transcurrido en la transformacin y, en consecuencia, la edad del fsil. d) Evidencias evolutivas aportadas por la paleontologa: En cada una de las cinco clases del subphylum Vertebrados se han encontrado fsiles que revelan la existencia de especies de transicin o eslabones (principio de gradualismo) entre cada una de las clases evolutivas. Basndose en pruebas paleontolgicas, se han llegado a establecer lneas evolutivas, como la de Ammonites, Trilobites o el linaje evolutivo del caballo. La genealoga del caballo fue descrita por Marsh en 1879, a partir de registros fsiles encontrados en diferentes estratos geolgicos. En ella se pueden distinguir claramente tres tendencias: la reduccin en el nmero de dedos, el aumento de la superficie de trituracin de las muelas y el cambio de hbitos alimenticios. Este proceso abarc unos 65 millones de aos y se inici con Eohippus y culmin con Equus es una acumulacin de cambios adaptativos relacionados con la presin ambiental. La comparacin entre los diferentes organismos que se han fosilizado proporciona tres evidencias en relacin al proceso evolutivo: Aumento de diversidad a lo largo del tiempo; la progresiva complejidad estructural de los seres vivos; y las graduales modificaciones anatmicas que indican una progresiva especializacin. Taxonoma y Sistemtica: A travs de la historia, el hombre ha ensayado diferentes mtodos y criterios para clasificar a los seres vivos. La Taxonoma es la disciplina cientfica que se preocupa de esta clasificacin, basndose en un sistema jerrquico de grupos, ordenados segn sus semejanzas. El actual sistema cientfico de clasificacin se basa en el propuesto en 1735 por Carolus Linneo. Los seres vivos se agrupan en categoras taxonmicas: las especies se incluyen en gneros, varios gneros conforman una familia, las familias se agrupan en rdenes y los rdenes en clases. La siguiente categora para animales y protistas es el phylum y para plantas y hongos la divisin; el ltimo nivel taxonmico corresponde a reino. La taxonoma ha contribuido a establecer relaciones de parentesco en los distintos grupos, de acuerdo a las caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y

genticas que comparten. El estudio de las relaciones evolutivas entre los organismos, o filogenia, est a cargo de la Sistemtica. Los aportes de esta disciplina han permitido construir rboles filogenticos, en los que se observa la historia evolutiva de los seres vivos desde el origen de los reinos y sus principales divisiones, hasta las especies que conocemos en la actualidad. La clasificacin de los organismos puede basase en ancestros comunes. Si todos los subgrupos de un nivel taxonmico tienen un mismo ancestro, se denominan monofilticos; si, por el contrario, provienen de varias lneas evolutivas, se llaman polifilticos. Por ejemplo, se cree que los mamferos evolucionaron de tres grupos de reptiles del Trisico. Las primeras diversificaciones evolutivas ocurrieron en el Cmbrico, hace 550 millones de aos; produjeron muchas especies, de las cuales algunas se diversificaron an ms. Otros grupos taxonmicos se extinguieron y fueron sustituidos por otros que emergieron de otras ramas evolutivas. Los grupos taxonmicos extinguidos presentaban caractersticas fenotpicas que fueron seleccionadas negativamente por el ambiente; si las condiciones ambientales en el planeta hubieran sido distintas, otras especies, diferentes a las que hoy conocemos, poblaran nuestro medio. Anatoma comparada: Esta disciplina cientfica nace de las investigaciones preliminares por George Cuvier entre los aos 1801 y 1805 y que culminaron con la publicacin del libro Lecciones de Anatoma Comparada. Aos ms tarde, estos estudios se profundizaron en otros acerca del Reino Animal. Las evidencias evolutivas aportadas por la anatoma comparada, surgen de haber constatado que las semejanzas bsicas entre los grupos de organismos son completamente independientes de la forma de vida que llevan. Richard Owen, en su Anatoma y Fisiologa Comparada, desarrolla dos conceptos que han sido fundamentales en el estudio evolutivo de los animales: la homologa y la analoga. Las extremidades anteriores del hombre, de un topo o de un murcilago, aunque superficialmente sean diferentes, estn formados por huesos, msculos y nervios en posiciones equivalentes. En el hombre, la mano cumple la funcin de prensin, en el topo de cavar y en el murcilago la del vuelo. Estas estructuras reciben el nombre de rganos homlogos, ya que tienen un origen evolutivo comn, pero desempean distintas funciones. Existen rganos que cumplen funciones similares, pero las estructuras que los conforman no estn relacionados evolutivamente entre s. Estos reciben el nombre de rganos anlogos. Por ejemplo, las alas de una mariposa cumplen la funcin del vuelo, lo mismo que las alas de una paloma o las del murcilago; sin embargo, estas estructuras no tienen el mismo origen evolutivo. Otro ejemplo es el de los pulmones de los mamferos y la trquea de los insectos, que en su evolucin han tenido una forma distinta de resolver la necesidad de obtener oxgeno. La evidencia de estos rganos homlogos y anlogos en los seres vivos fue un importante avance en el perfeccionamiento de los estudios evolutivos, ya que permitieron construir filogenias basadas en el parentesco evolutivo de las especies y desechar las filogenias basadas en criterios funcionales. Durante mucho tiempo el estudio comparado de las estructuras morfolgicas de los organismos emparentados fue la base de la construccin de la filogenia en los distintos hallazgos aportados por la paleontologa. En la actualidad, es fundamental agregar los aportes de otras disciplinas cientficas, como la gentica y la biologa molecular. Embriologa: Los primeros estudios conocidos sobre el desarrollo de los seres vivos fueron realizados por Aristteles. Sin embargo, se considera a Karl Ernst von

Baer como el padre de la Embriologa. l introdujo el concepto de hojas embrionarias o germinativas comparativas en el desarrollo embrionario de los animales. La embriologa estudia el crecimiento, formacin y morfognesis de los organismos desde que el vulo es fecundado. Las pruebas embriolgicas de la evolucin se basan en el estudio comparado de la ontogenia o desarrollo embrionario de los animales. Todos los animales cuyos estados embrionarios son similares, estaran emparentados. El aporte de esta disciplina cientfica al estudio de la evolucin proporciona ejemplos de embriones de diferentes animales con caractersticas semejantes. Resulta difcil distinguir entre los embriones de un pez, una tortuga, un pollo, un ratn o un hombre. Sin embargo, en el estado adulto, estas semejanzas no son tan evidentes o, sencillamente, no persisten. La semejanza de los embriones de un grupo taxonmico podra ser una prueba de que estos han evolucionado de un antecesor comn. Gentica: Esta disciplina cientfica nace a partir de la publicacin de los experimentos realizados por Gregor Mendel en 1845. Los resultados de su estudio fueron redescubiertos en el presente siglo, lo que impuls el desarrollo de la Gentica. Los principios mendelianos, desconocidos para Darwin, a pesar de que fueron contemporneos, habran dado las evidencias a los hechos aportados por la teora de la seleccin natural. Las ideas darwinianas y la gentica moderna se complementaron despus en la teora neodarwiniana, conocida tambin como Teora Sinttica de la Evolucin. La disciplina cientfica que abord este estudio se conoce como Gentica de Poblaciones. La seleccin natural, adems de las mutaciones, migraciones, deriva gnica y los cruzamientos no aleatorios inciden en la evolucin de las poblaciones, lo que puede dar lugar a nuevas especies biolgicas. Este proceso es el resultado de dos tendencias: por un lado, el aumento de la variabilidad genotpica por mutaciones y recombinaciones meiticas, y por otro, la reduccin de esta variabilidad por una presin selectiva del medio. El estudio gentico de los organismos facilita la comprensin de los mecanismos hereditarios que generan la variabilidad, cmo se mantiene esta variabilidad en las poblaciones y de qu manera contribuye a los cambios evolutivos. Bioqumica: La presencia de biomolculas y macromolculas con estructuras y funcin semejantes hizo pensar a los cientficos que los organismos las han heredado de antepasados comunes, en el transcurso de la evolucin. Por ejemplo, el ATP y los sistemas metablicos que permiten regenerarlo, se encuentra en todos los seres estudiados y son similares a lo largo de las lneas evolutivas. El creatn fosfato es una sustancia qumica que se encuentra en los msculos de los vertebrados y que restaura la energa despus de la contraccin muscular. Se ha comprobado que esta sustancia se encuentra tambin en los hemicordados y en los equinodermos, en combinacin con el arginn fosfato. La

presencia de creatn fosfato es una primera evidencia experimental que establece un parentesco evolutivo. La investigacin bioqumico-evolutivo analiza tambin las semejanzas y diferencias en los pigmentos respiratorios de los animales. La tendencia evolutiva muestra que estos pigmentos tienen protenas complejas con tomos metlicos en su estructura. As, los moluscos y los artrpodos tienen el pigmento respiratorio hemocianina que contiene cobre. En los vertebrados, en cambio, hay hemoglobina, que incluye un tomo de hierro. Estas semejanzas funcionales y estructurales hacen pensar que estos organismos provienen de antepasados comunes. Otra evidencia aportada por la Bioqumica tiene relacin con numerosas protenas y enzimas levemente distintas en su composicin aminoacdica: cuanto ms emparentadas son las especies cuyas enzimas se compara, menor es la diferencia de su composicin aminoacdica, especialmente a nivel del sitio activo. Hay protenas que se han utilizado para estudiar la cercana evolutiva de diferentes especies: antgenos y anticuerpos. La tcnica inmunolgica permite establecer y cuantificar las diferencias y semejanzas entre los antgenos de diferentes especies, por la accin de los anticuerpos sobre secuencias aminoacdicas especficas: cuanto ms semejante es la composicin de aminocidos de un antgeno en estudio con el anticuerpo, ms intensa ser la reaccin inmunolgica. Por el contrario, cuando la semejanza es menor, menos intensa resulta la reaccin. Biologa Molecular: Las tcnicas bioqumicas intentan encontrar relaciones evolutivas entre las especies. A partir de la secuencia de aminocidos y del anlisis del cdigo gentico se dedujeron los genes que controlan la sntesis de las protenas estudiadas para establecer las relaciones de parentesco. Sin embargo hay una limitacin que disminuye la validez de estos estudios: el cdigo gentico es degenerado, es decir, un mismo codn es el codificador para ms de un aminocido.
La solucin a este problema se encuentra en las tcnicas de la Biologa Molecular. Gracias a ellas se compara directamente la secuencia nucleotdica de genes especficos, ms segura que la realizada en forma indirecta, a travs de la secuencias aminoacdica.

La Biologa Molecular se apoya en un hecho simple: el material gentico de las especies determina en gran medida, las caractersticas fenotpicas de los individuos y se hereda de generacin en generacin. Se pueden establecer as relaciones de origen evolutivo estudiando y analizando las semejanzas y diferencias del material gentico de las diferentes especies. Las tcnicas de la Biologa Molecular permiten estudiar pequeas cantidades de ADN; los fragmentos se digieren por enzimas de restriccin y luego se determina base a base la secuencia nucleotdica. Con la ayuda de programas computaciones se comparan las secuencias y se identifican las regiones con un alto grado de homologa, lo que permite postular posibles relaciones filticas. Usando estas tcnicas se han estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como bacterias, protistas, hongos, plantas y del hombre. Se ha evaluado la proximidad gentico-evolutiva entre la especie humana, los gorilas y los orangutanes, comprando el ADN mitocondrial. Se eligi este ADN porque tiene una menor tasa de cambio. Si se acepta que la tasa de cambio gentico se debe al azar y que ocurre con frecuencia constante en el linaje, se puede postular que el hombre est evolutivamente ms emparentado con el gorila, que con el orangutn, y que ambos habran derivado de un ancestro comn. Los estudios realizados por la Biologa Molecular han establecido que ciertos compuestos proteicos estn presentes en organismos remotamente relacionados, como el hombre y una bacteria. Los hallazgos son an ms sorprendentes, pues, como hemos visto, hay protenas como el citocromo c, que

se encuentran en todos los seres vivos y aunque existen diferencias en la composicin de algunos aminocidos, la funcin y la estructura es la misma. En la tabla se muestran las diferencias en las secuencias de aminocidos del citocromo c de diferentes especies. Los nmeros indican la cantidad de aminocidos en que difieren dos especies comparadas Hombre Mono Perro Canguro Pollo Tortuga Atn Polilla Levadur a 0 1 11 10 13 15 21 31 45

0 10 11 12 14 21 30 45

0 7 10 9 18 25 45

0 12 11 18 28 46

0 17 17 28 46 Pollo

0 18 28 49 Tortu ga

0 32 47

0 47

Homb Mono Perro Cang re uro

Atn Polilla Levadu ra

2. Teoras sobre el origen de las especies Las primeras explicaciones acerca de cmo evolucionaron las especies surgieron en Grecia. Los escritos de filsofos y matemticos de la poca, como Tales de Mileto, Aristteles, Anaximandro, Empdocles y Epicuro, revelan una bsqueda de explicaciones naturalistas para dilucidar los fenmenos de la variacin de las especies. La diversidad de los seres vivos y su adaptacin a los distintos ambientes fue explicada por dos teoras: fixismo y transformismo. El fixismo sostena que las especies eran inmutables, independientes y estticas, esa decir, no haban cambiado sus caractersticas desde que surgieron por primera vez en el planeta. Esta idea perdur hasta mediados del siglo XVIII. Linneo y Cuvier fueron algunos de los cientficos que sostenan esta postura. Por su parte, el transformismo sostena que las especies cambian en el transcurso del tiempo, dando origen a otras diferentes. Esta teora surge en contraposicin a la idea del fixismo y fue planteada por Lamarck. En la actualidad, lo hechos aportados por las diferentes disciplinas cientficas permiten establecer que la evolucin es un proceso continuo que ha transcurrido en un perodo largo de tiempo. En ese perodo, las especies surgen, se desarrollan y dan origen a nuevas especies; unas han colonizado con xito los ambientes naturales del planeta y otras, que no han tenido xito, se han extinguido. A continuacin se tratan algunas teoras transformistas. a) Teora de Lamarck. En 1809, Jean Baptiste Lamarck propone la idea del transformismo en la evolucin. Este proceso fue explicado como una progresin, desde los organismos ms sencillos y pequeos, pasando luego a las plantas y animales ms complejos, hasta llegar al mximo de la perfeccin: el hombre. La teora evolutiva de Lamarck fue formulada tomando en consideracin cuatro principios evolutivos: Existencia de un impulso interno haca la perfeccin en todos los seres vivos.

 Capacidad de los organismos para adaptarse a los cambios ambientales. Principio de uso y desuso de los rganos. La herencia de los caracteres adquiridos.
El principio del uso y desuso plantea que los organismos se fortalecen, debilitan o adquieren importancia segn el uso que se les d: el uso los perfecciona y el no uso los reduce o atrofia. Los caracteres que fueron adquiridos se transmiten de generacin en generacin; si las variaciones se mantienen en el tiempo, la descendencia seguir manifestando cambios hasta lograr una modificacin definitiva.

La creencia de principio de los caracteres adquiridos se mantuvo hasta fines del siglo XIX, cuando el bilogo alemn August Weismann demostr la imposibilidad de heredar a los descendientes caracteres adquiridos por los progenitores. Weismann plante que al iniciarse el desarrollo embrionario de un ser vivo, el material hereditario, que llam germinoplasma, se asla tempranamente de otra parte que denomin somatoplasma, la cual constituir el cuerpo del individuo. El somatoplasma se muere con el individuo, en tanto que el germinoplasma se prolonga a la generacin siguiente, a travs de la reproduccin. Hoy sabemos que si un individuo de tez clara se tuesta al sol, tendr hijos de tez clara que se volvern morenos slo si se exponen al sol. De acuerdo a la teora de Lamarck, en cambio, cada generacin heredara el color de tez oscuro. Aos ms tarde, se hizo evidente que el medio puede actuar en ocasiones sobre el material hereditario produciendo mutaciones; sin embargo, el resultado de la accin del medio es aleatorio y no tiene relacin con la adaptacin como lo planteaba Lamarck. b. Teora de Darwin. El inters de Darwin por la diversificacin de las especies y su origen, nace a partir de conversaciones sobre la inmutabilidad de las especies sostenidas con su abuelo Erasmus y el descrdito de las ideas lamarquianas en el mbito cientfico de la poca. Sin embargo, Darwin a los 18 aos no dudaba de la inmutabilidad de las especies. A los 22 aos, en 1831, Darwin se embarcaba en el bergantn, HMS Beagle. El objetivo de Darwin era estudiar la diversidad de las especies en distintas latitudes del planeta. En su regreso a Inglaterra, en 1836, agrupa en sus notas tres observaciones claves que le hacen dudar de todas las concepciones existentes hasta ese momento. La primera observacin determinante las hizo e las Islas Galpagos: un archipilago de 13 islas volcnicas con hbitats muy variados. En ella se encontr que los pinzones o gaviotines diferan de isla en isla y presentaban, en general, un parecido con los parecidos en Sudamrica. Se supone que toda esta variedad se origin desde una especie ancestral, que lleg desde el continente. Estos pinzones diferan en su tamao, en la forma de sus picos y en el nicho ecolgico. El ms grande se alimentaba de semillas y viva sobre el suelo y el ms pequeo se alimentaba de insecto y viva sobre los rboles. De esta observacin surgen dos problemas: por qu en este grupo de islas los pinzones difieren en su morfologa? Y, cules son las diferencias con los encontrados en Sudamrica?
Las restantes observaciones las recab en su viaje por Sudamrica. En ese viaje se dio cuenta que algunas especies estaban sustituidas en otras regiones por otras muy semejantes. Por ejemplo, el avestruz del viejo mundo se representaba en las pampas de la Patagonia por una especie similar: el and. Por otro lado, encontr en las pampas restos fsiles de grandes mamferos cubiertos por armaduras seas. A estos animales les llam armadillos fsiles y encontr en el mismo lugar armadillos vivientes. De esta observacin surgi una nueva interrogante: por qu animales actuales tienen las mismas caractersticas de algunos ya extinguidos?

A partir de estas interrogantes Darwin lleg a la idea de la transmutacin o evolucin de las especies. En el ao 1838 postul el mecanismo que explicaba la evolucin: la seleccin natural. Aos ms tarde, en 1859 publicaba el libro Origin

of Species by Means of Natural Selection, donde expone el resultado de sus observaciones a travs de los viajes. El naturalista britnico Alfred Wallace, estudiando especies de flora y fauna en las Islas Orientales, tambin lleg a la idea de la seleccin natural. Su trabajo fue ledo en la misma sesin de la Linnean Society. Los principios en los que se apoya la seleccin natural son: El mundo no es esttico: evoluciona. Las especies cambian continua y gradualmente; se originan unas y se extinguen otras. El proceso evolutivo es gradual y continuo: no consiste en saltos bruscos o discontinuos. Los organismos semejantes estn emparentados y descienden de un antepasado comn. El proceso evolutivo para Darwin consta de dos etapas: la primera se produce cuando surge la variabilidad; la segunda consiste en una seleccin a travs de la supervivencia en la lucha por la existencia. A continuacin se da una serie de antecedentes para comprender mejor la idea de la seleccin natural. Inspirado en un principio planteado por Malthus, segn el cual las poblaciones naturales crecen en proporcin geomtrica y el alimento slo lo hace en una proporcin aritmtica. Darwin pudo inferir que, dada la escasez de alimentos, los organismos deben luchar por la existencia, lo que mantiene el nmero de individuos de cada especie ms o menos constante. En consecuencia, los individuos que presentan la combinacin de caractersticas ms idnea para hacer frente al ambiente, tendrn mayores probabilidades de sobrevivir, reproducirse y dejar descendientes. El proceso de evolucin no acta sobre un individuo drsticamente; en una accin lenta y progresiva sobre un grupo o poblacin y se da a distintos estratos de edad. En la seleccin natural no son los mejores los que sobreviven, sino aquellos con una mayor potencial reproductivo. La seleccin acta sobre la variabilidad fenotpica de la poblacin; perecen aquellos organismos cuyos rasgos reducen su viabilidad y potencial reproductivo; sobreviven los que presentan caractersticas que responden de mejor manera a las exigencias ambientales. La herencia de las pequeas variaciones escogidas por la seleccin, es fuente de una evolucin continua. Con relacin al papel del medio ambiente, las teoras de Darwin y Lamarck coinciden en apoyarse en el principio de la utilidad para la especie. Una caracterstica puede ser ventajosa o perjudicial para las poblaciones, dependiendo de las condiciones ambientales. Para Darwin, el principio de utilidad va acompaado de los conceptos de adaptacin y seleccin natural. Para Lamarck la utilidad se basa en el uso y desuso de los rganos. Ambos coinciden en la utilidad que tienen los cambios morfolgicos para la sobrevivencia de las especies. La teora de la seleccin natural se enfrent con el problema de explicar las grandes tendencias evolutivas. Si bien da cuenta de la aparicin gradual de caracteres con gran valor adaptativo por accin de la seleccin natural, no responde al surgimiento abrupto de rasgos de igual importancia. Los postulados de Darwin fueron aceptados, prcticamente, por todos los cientficos de la poca y posteriores. Sin embargo, el principio de gradualismo fue cuestionado por algunos evolucionistas de su tiempo. Aos mas tarde, Hugo de Vries y Goldschmidt defendan la teora saltacionista, sealando que las nuevas especies de originaban por mutaciones. c) Teora Sinttica de la Evolucin: Esta teora es el resultado de la sntesis de un grupo de bilogos: Huxley, Dobzhansky, Simpson y Mayr, elaborada a mediados del siglo XX, que se conoce tambin con el nombre de neodarwinismo, ya que combina las ideas de Darwin y Mendel (el padre de la gentica), ampliando sus postulados e integrndolos con

la Teora Cromosmica de la herencia, el concepto biolgico de especie, la gentica de poblaciones, la bioqumica y la citologa. La evolucin se produce a travs de la seleccin natural. A travs de este mecanismo, se seleccionan organismos cuyos rasgos responden de mejor manera al medio ambiente y que se reproducen en mayor nmero y en menor tiempo. La enorme variabilidad gentica que existe al interior de las poblaciones naturales, corresponde al sustrato sobre el que acta el proceso evolutivo. La teora sinttica de la evolucin proporciona un contexto diferente a los planteados anteriormente: el poblacional. En este contexto, el concepto de poblacin se entiende como el grupo de organismos que se reproducen entre s y que comparten un reservorio gnico (la suma de los alelos de todos los individuos de una poblacin). La evolucin sera el resultado de los sucesivos cambios a travs del tiempo en la composicin relativa del reservorio gnico. G. Hardy y G. Weinberg plantearon en 1908, en forma independiente, un principio que relaciona los organismos de una poblacin con los cambios en la frecuencia de un alelo. Segn este principio, en una poblacin de gran tamao de individuos, que se reproducen sexualmente y al azar (panmixis), no se modificaran las frecuencias genotpicas y gnicas de una generacin a otra; es decir, no habra evolucin. En una poblacin natural, el equilibrio propuesto por Hardy-Weinberg no se mantiene, principalmente, por la accin de la seleccin natural, adems de las mutaciones, migraciones, la deriva gnica, los cruzamientos no aleatorios y por diferentes factores biticos y abiticos. Todos estos factores alteran la composicin gentica de la poblacin y conducen a la evolucin. Tessier, otro investigador, seala que la variabilidad de las especies se debe principalmente al grado o fuerza de las mutaciones. Luego, la seleccin natural tiende a eliminar los genes desfavorables para las condiciones de supervivencia de la poblacin. La teora sinttica de la evolucin explica el proceso evolutivo a travs de la gentica de poblaciones e intenta describirlo con ayuda de modelos matemticos. Los detractores de esta teora sealan que el valor evolutivo de la seleccin es discutible, ya que la seleccin no explica cmo un grupo taxonmico se transforma en otro sin dejar ms huellas que los fsiles, y como unos grupos desaparecen, mientras que otros sobreviven en las mismas condiciones de vida. Otro aspecto que se critica de la teora sinttica de la evolucin es que el rol de las mutaciones en la evolucin se sobrevalora, ya que una serie de mutaciones puede explicar fcilmente alteraciones del metabolismo, pero no la aparicin de rganos complejos. El papel que juzga el azar es otro de los temas cuestionados. Sus detractores sostienen que la evolucin ha tenido en todos los tiempos una tendencia hacia una finalidad: un rgano especfico no puede aparecer por efecto del azar. Durante el presente siglo se han plateado otras teoras evolutivas que intentan explicar cmo se ha producido la evolucin. Entre ellas podemos mencionar la teora del equilibrio puntual de Eldredge y la teora neutralista de M. Kimura. La teora del equilibrio puntual sostiene que la evolucin no tiene un carcter gradual, sino que en mucho casos se produce a saltos. La teora neutralista afirma que la mayor parte de las mutaciones que sufre el genoma de una especie, origina genes neutros que no alteran la supervivencia de los organismos. Sin embargo, al heredarse estas mutaciones pueden modificarse y provocar la aparicin de nuevas especies. 3. El proceso de la evolucin En las secciones anteriores la idea fue abordar las pruebas empricas otorgadas por diferentes disciplinas cientficas y explicar las tres teoras

evolutivas ms ampliamente desarrolladas. Tomando como referente la teora sinttica de la evolucin, es preciso ahora ahondar en el mecanismo que actualmente explica el origen de las especies a travs de la evolucin orgnica. El proceso evolutivo se presenta en dos dimensiones: la evolucin filtica y la especiacin. La evolucin filtica consiste en cambios graduales que se producen en el tiempo, en una sola lnea de descendencia. La especiacin, en cambio, se produce cuando se divide en dos o ms una lnea de descendencia. El conjunto de ambos procesos permite explicar la enorme variedad de seres vivos que habitan en el planeta. Para poder explicar tales procesos, es preciso aclarar el significado del concepto de especie biolgica: Especie biolgica: El concepto de especie se refiere a un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre s y se hallan aisladas reproductivamente de los dems grupos. La especie se considera una unidad evolutiva discreta e independiente, ya que puede intercambiar alelos entres sus poblaciones, pero no puede transferirlos a individuos de otras especies. Esta unidad evolutiva comparte un acervo comn de genes, de manera que la caracterstica hereditaria de cualquier integrante de la especie se puede transmitir parcialmente a otro individuo de la siguiente generacin, en cualquier lugar de su distribucin. Si dos poblaciones de la misma especie dejan de aparearse, darn lugar a variedades, razas, subespecies, y por ltimo, a especies distintas. Todo esto acontece en un largo proceso evolutivo de millones de aos, lo que constituye la base de la especiacin. Las especies no son unidades estticas, son etapas de un proceso de cambios continuos, potencialmente infinitos. La evolucin tiene como producto, la formacin de nuevas especies, que surgen en la naturaleza y que se pueden producir potencialmente en la actualidad en forma artificial con tcnicas de Biologa Molecular. Mecanismos de especiacin: La especiacin se inicia con una primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo, con la consiguiente interrupcin del flujo gnico; en una segunda etapa, en la cual el aislamiento reproductivo se completa, ocurre la divergencia gentica y la incompatibilidad reproductiva favorecida por la seleccin natural. a) Especiacin geogrfica o aloptrida. La especiacin aloptrida se produce cuando una poblacin de similar constitucin gentica que habita un rea extensa, se separa por accidentes geogrficos, como ros, mares, montaas o desiertos. Esta separacin podra conducir ala formacin de razas geogrficas, de las cuales surgiran nuevas especies. La especiacin geogrfica se produce en dos etapas. En la primera, las dos poblaciones se aslan geogrficamente y entre ellas no hay intercambio gentico. En estos grupos surge una divergencia gentica que ser fundamental para la especiacin. LA segunda etapa se produce cuando se originan cruzamientos entre los miembros de ambas poblaciones, tras haber reanudado el contacto. El producto que se obtiene est constituido por individuos estriles o inviables. En estas condiciones ya se han producido mecanismos de aislamiento reproductivo entre ambas poblaciones, de manera que los grupos pueden coexistir en el mismo territorio sin intercambiar genes, evolucionando independientemente. b) Especiacin simptrida:
Se produce por cambios genticos en poblaciones que habitan la misma regin geogrfica, pero que, pese a vivir juntas, divergen hacia especies plenas, debido a que surgen mecanismos de aislamiento reproductivo que hacen posible su especiacin.

c) Especiacin paraptrida o porpoliploida:

Se produce por el aumento en el nmero de cromosomas de un individuo que integra la poblacin. Este es incapaz de reproducirse con los individuos normales y slo puede hacerlo con aquellos que tengan su misma ploida, situacin que se da con mayor frecuencia en los animales y vegetales ms simples.
Mecanismos de aislamiento reproductivo

El mecanismo de aislamiento reproductivo es fundamental para producir la divergencia gentica entre las poblaciones. En el modelo de especiacin aloptrida el aislamiento reproductivo se inicia despus de la separacin geogrfica de las poblaciones naturales; en el modelo simptrido, la especiacin se inicia con una primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo. Este aislamiento se debe a la divergencia gentica entre las poblaciones, que produce la interrupcin del flujo gnico ente los individuos. Posteriormente, el aislamiento se completa al ser favorecido por la seleccin natural. Como producto del aislamiento reproductivo se establecen barreras biolgicas previas a la formacin del cigoto, los llamados mecanismos de aislamiento precigticos, o bien, mecanismos postcigticos, es decir, posteriores a la formacin del cigoto.
Mecanismos de aislamiento pre-cigticos: Aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones y evitan la formacin de una descendencia hbrida.

Aislamie nto ecolgic o

Aislamie nto etolgic o Aislamie nto tempora l Aislamie nto mecnic o Aislamie nto gamtic o

Se produce cuando las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero sus hbitats son distintos, por lo que no estn en contacto. Un ejemplo de aislamiento ecolgico se observa en las especies del gnero Ceanothus de California. Algunos de los arbustos representantes de este gnero se encuentran en un tipo particular de suelo. Otros, con mayor rango de tolerancia habitan suelos con condiciones ms adversas. Se da cuando la atraccin sexual entre machos y hembras es dbil o no se produce. Los destellos de las lucirnagas, el colorido del pavo real, el canto de los pjaros o el croar de las ranas, constituyen seales o rituales especficos de apareamiento. Es un mecanismo muy fuerte de especiacin en poblaciones simptridas. Se produce cuando el apareamiento de los animales o la floracin de las plantas ocurren en estaciones distintas o bien en distintos momentos del da. Por ejemplo, la mayora de los mamferos cuentan con pocas de celo bien definidas, controladas por la temperatura o duracin de la luz. Se produce cuando la estructura reproductiva es diferente, lo que impide la copulacin en los animales o la transferencia de polen en los vegetales. Un ejemplo lo constituye la especializacin en la estructura de la flor; Su color, forma y aroma, las hacen atractivas a determinadas especies polinizadoras y a otras no. Se produce cuando los gametos no son compatibles. Generalmente este aislamiento se establece por inviabilidad de los espermios en el tracto femenino de los animales o bien porque el polen no es reconocido en el estigma de las flores. El aislamiento gamtico es muy importante en animales marinos que liberan sus vulos y espermios en el agua, producindose la fecundacin en el medio externo. En este caso, las sustancias qumicas, conocidas como feromonas cumplen un rol muy importante, tanto en la sincrona de la ovulacin por parte de la hembra y la liberacin de espermios por parte del macho, como en el reconocimiento especfico de estos.

Mecanismos de aislamiento poscigticos: Se producen despus de la formacin del cigoto hbrido interespecfico, debido a incompatibilidades anatmicas o fisiolgicas que reducen la viabilidad o fertilidad de la descendencia hbrida Inviabilid Se produce cuando los cigotos hbridos no llegan a desarrollarse o bien ad de no alcanzarla madurez sexual. Por ejemplo, Moore realiz los cruzamientos entre 12 especies del gnero Rana: en algunos hbridos cruzamientos no se produjo segmentacin; en otros se lleg al estado de blstula, pero no a la gastrulacin. Otro ejemplo de este tipo de aislamiento se produce en el cruzamiento de carnero y cabra; hay fecundacin, pero los embriones mueren en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Esterilid Se da cuando los individuos hbridos son incapaces de producir ad de gametos funcionales. La esterilidad se produce por alteraciones los cromosmicas en el proceso de formacin de las clulas germinales o hbridos por la interaccin entre el citoplasma de una procedencia y los gametos de otra. Un ejemplo clsico de este tipo de aislamiento es la mula, un hbrido estril. Degrada Se produce cuando la descendencia de los hbridos presenta fertilidad cin de o viabilidad reducida. En vegetales se conoce un gran nmero de los casos de degradacin de los hbridos. En diferentes especies de hbridos algodn, por ejemplo, los descendientes de F1 son frtiles, pero los hbridos F2 mueren.

4. EVOLUCIN DE LA ESPECIE HUMANA La variabilidad de los grupos humanos puede ser explicada en una dimensin evolutiva a partir del anlisis de los grupos taxonmicos que le precedieron en el tiempo y que surgen a partir de la lnea evolutiva de los primates. Evolucin de los primates: Los primeros representantes de la clase mamferos surgieron hace 200 millones de aos: eran carnvoros y semejantes a un ratn, sus hbitos eran nocturnos y habitaban un ambiente dominado por los reptiles. Hace unos 65 millones de aos, estos mamferos primitivos comenzaron una gran expansin que origin tres grupos diferentes: los monotremas, los marsupiales y los placentarios. De este ltimo grupo surgieron los organismos del orden de los primates. Los primates se caracterizan por tener rbitas oculares redondeadas, cinco dedos, pulgar oponible, las uas dejan libre la zona tctil (caracterstica que favoreci la motricidad fina). Los primeros primates eran de vida arbrea, con adaptaciones visuales, como la tendencia de los ojos a la posicin frontal y, por lo tanto a una visin estereoscpica; adaptaciones posturales, con tendencia a la posicin erguida, producto de la orientacin vertical de la cabeza. El orden primates se divide en dos familias: prosimios (lemures, trsidos, tupaideos) y primates superiores o antropoides (monos del Viejo y Nuevo Mundo y homnidos). a) Homnidos: Los homnidos agrupan a los antropomorfos o pngidos y al hombre. Estudios realizados por Leakey en un fsil del Mioceno, denominado Dryopithecus o procnsul, sugieren que, a partir de l surgieron dos lneas evolutivas: una dio origen a los pngidos y otra al Ramapithecus, un supuesto antepasado del hombre.

Los procnsules habitaron zonas boscosas y volcnicas en Africa Oriental hace unos 25 o 30 millones de aos. Se piensa que los grandes incendios en esa zona provocaron migraciones hacia regiones ms abiertas, expandiendo as su distribucin. En Koru, una localidad africana, se han encontrado alrededor de 200 muestras fsiles de procnsul, algunas de ellas muy similares a los antropomorfos actuales. Los antropomorfos modernos agrupan cuatro gneros: Hilobates (gibones), Pongo (orangutanes), Pan (chimpancs) y Gorilla (gorilas). Leakey encontr en Kenia restos fsiles de mandbulas y dientes pertenecientes a un antecesor en la lnea evolutiva humana, semejante a los monos antropomorfos. Este animal se denomin Kenyapithecus y vivi durante el Pleistoceno, hace unos 14 millones de aos. b) Ramapithecus: Es un homnido que surgi entre unos 10 y 15 millones de aos atrs. De acuerdo al hallazgo de restos fsiles de maxilares, la arcada dental era pequea y ancha, se alimentaba de semillas, y se estima que su estatura era baja y con tendencia a la posicin erecta. Esta especie pesaba entre 20 y 40 kilgramos, tena gran capacidad para la braquiacin, pero tambin era capaz de descender al suelo para buscar alimento. De este grupo se originan los homnidos de cuerpo erguido. Los antroplogos, basados en evidencias fsiles, han identificado dos especies de Ramaphitecus: R. Brevosti y R. Wicheri. Para un importante nmero de ellos, Ramaphitecus constituye un protohomnido que dio origen a etapas protohumanas y prehumanas de la evolucin del hombre. Sin embargo, algunas evidencias moleculares sealan que la separacin de los antropomorfos y los humanos slo se produjo hace 6 millones de aos. De ser as, el Ramaphitecus no pertenecera a la lnea humana. Segn los registros fsiles estudiados por Pilbeon en la Universidad de Harvard, Ramaphitecus habra tenidos una evolucin paralela con los homnidos y no una ascendencia comn. Proceso de hominizacin: En el proceso evolutivo del hombre se pueden distinguir cuatro fases: la prehumana, representada por el gnero Australopithecus; la protohumana, represetnada por Homo habilis; la fase humana antigua, correspondiente a Homo erectus; y la humana moderna, correspondiente a Homo sapiens. El proceso de hominizacin se inicia lentamente a partir del momento en que un homnido se separa de la lnea ancestral. En el siguiente cuadro se resumen las caractersticas de las principales especies que habran participado en el proceso de hominizacin: Gnero Australophite cus Especie A. africanus A. robustus Datacin Caractersticas generales (en mill.de aos) 3 1,2 m de altura, 20-35 kg de peso Bpedos y de dieta omnvora 2,3 - 1,3 Arcos supreorbitales ms pronunciados. No era un bpedo muy eficaz y su dieta era ms bien herbvora (particin de nicho?) ? Contemporneo a Australophitecus (otros lo creen posterior) Cap. craneana (en cm3) 400 500

Homo

H. habilis

650

H. erectus

H. sapiens neanderthal ensis H. sapiens sapiens

No era bpedo eficiente Tamao corporal similar a nosotros Postura erguida (por varias modificaciones en el esqueleto) Muy hbil en uso de herramientas Cambiaron de nmades a sedentarios tras dominar el fuego, ocuparon cuevas 100 mil a Gran capacidad motriz con 35 mil aos las manos Eran cazadores, desarrollo de industria ltica 35 mil aos Estructura corporal menos a la robusta actualidad Desarrollo de funciones cerebrales complejas Herramientas de diversos materiales Pinturas rupestres 1,5 - 0,1

750 - 1250

1300 1400 1500

ANEXO: Eras y Perodos G