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UNIMONTES - UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS DISCIPLINA: BOTNICA DE VEGETAL INFERIOR - 19/08/ 2011 PROF.

GRCIA OIAMA DOLABELA BICALHO EVOLUO: TEORIA ENDOSSIMBITICA

1 TEORIA DA ENDOSSIMBIOSE
A Teoria da Endossimbiose, criada por Lynn Margulis, prope que organelas ou organides, que compem as euclulas tenham surgido como conseqncia de uma associao simbitica estvel entre organismos. Mais especificamente, esta teoria postula que os cloroplastdeos e as mitocndrias (organelas celulares) dos organismos eucariontes (com um verdadeiro ncleo celular) tm origem num procarionte autotrfico - provavelmente um antepassado das cianobactria atuais - que viveu em simbiose dentro de outro organismo, tambm unicelular, mas provavelmente de maiores dimenses, obtendo assim proteo e fornecendo ao hospedeiro a energia fornecida pela fotossntese. A principal implicao da endossimbiognese a de que os eucariotas so, de fato, quimeras produzidas pela combinao de diversos genomas de procariontes. Esta teoria apoiada por vrias similaridades estruturais e genticas como, por exemplo, o fato dos cloroplastdeos primrios das plantas conterem clorofila b e os das Algas Vermelhas e Glaucophyta conterem ficobilinas. Por outro lado, a anlise do genoma de algumas destas organelas mostra a sua origem de outros organismos. Outros tipos de algas possuem cloroplastdeos que provavelmente tm origem numa endossimbiose secundria (como as atuais zooxantelas simbiontes dos corais) ou por ingesto dum organismo com aquelas organelas.

HISTRIA
A idia de que a clula eucaritica um conjunto de microorganismos foi pela primeira vez sugerida na dcada de 1920 pelo bilogo norte-americano Ivan Wallin, mas a teoria da origem endosimbitica das mitocndrias e cloroplastdeos s foi formulada por Lynn Margulis da Universidade de Massachusetts - Amherst em 1981, com a publicao do seu ensaio Symbiosis in Cell Evolution (Simbiose na Evoluo das Clulas) onde ele sugeriu que as clulas eucariticas nasceram como comunidades de organismos em interao, que se uniram numa ordem especfica. Os elementos procariticos poderiam ter entrado numa clula hospedeira, quer por ingesto, quer como um parasita. Com o tempo, os elementos originais teriam desenvolvido uma interao biolgica mutuamente benfica que, mais tarde, se tornou numa simbiose obrigatria. Margulis tambm sugeriu que o flagelo e clio das clulas Eucariticas pode ter tido origem numa espiroqueta endossimbitica, mas aquelas organelas no contm DNA e no tm similaridades ultraestruturais com os dos Procariotas; por estas razes, aquela idia no tem grande apoio na comunidade cientfica. O mesmo autor sugeriu ainda que as relaes simbiticas sejam uma das principais foras no processo evolutivo, tendo afirmado (em Margulis e Sagan, 1996) que Os seres vivos no ocuparam o mundo pela fora, mas por cooperao e considera incompleta a teoria de Darwin de ser a competio a principal fora na evoluo.

OBS: CHARLES DARWIM DISSE: ...NO O MAIS FORTE... NEM O MAIS INTELIGENTE QUE SOBREVIVE. O MAIS ADAPTADO S MUDANAS. (GOD Bicalho/agosto/2011)
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UNIMONTES - UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS DISCIPLINA: BOTNICA DE VEGETAL INFERIOR - 19/08/ 2011 PROF. GRCIA OIAMA DOLABELA BICALHO EVOLUO: TEORIA ENDOSSIMBITICA Christian de Duve (premiado com o Prmio Nobel Medicina, em 1974) considera que os peroxissomas podem ter sido os primeiros endosimbiontes, que permitiram s clulas adaptarse quantidade crescente de oxignio molecular na atmosfera da Terra, no entanto, como estes organelas tambm no possuem DNA, esta teoria considerada especulativa e sem bases slidas.

PROVAS DA ORIGEM ENDOSSIMBIONTE DAS MITOCNDRIAS E CLOROPLASTDEOS


Os seguintes fatos provam que as mitocndrias e cloroplastdeos tiveram origem em bactrias/cianobactrias endossimbiontes: 1.Tanto as mitocndrias como os cloroplastdeos possuem DNA bastante diferente do que existe no ncleo celular e em quantidades semelhantes ao das bactrias/cianobactrias; 2.As mitocndrias utilizam um cdigo gentico diferente do da clula Eucaritica hospedeira e semelhante ao das Bactrias/Cianobactrias e Archaea; 3. Ambas, organelas se encontram rodeadas por duas ou mais membranas e a mais interna tem diferenas na composio em relao s outras membranas da clula e semelhanas com a dos Procariotas; 4. Ambas se formam por fisso binria, como comum nas Bactrias/Cianobactrias; em algumas Algas, como a Euglena sp., os cloroplastdeos podem ser destrudos por certas substncias qumicas ou por ausncia prolongada de luz, sem que isso afete a clula (que se torna heterotrfica); alm disso, quando isto acontece, a clula no tem capacidade para regenerar os seus cloroplastdeos; 5. Muito da estrutura e bioqumica dos cloroplastdeos, como por exemplo, a presena de tilacides e tipos particulares de pigmentos, muito semelhante aos das Cianobactrias; anlises filogenticas de Bactrias, cloroplastdeos e genomas eucariticos tambm sugerem que os cloroplastdeos esto relacionados com as Cianobactrias; 6. A sequncia do DNA de algumas espcies sugere que o ncleo celular contm genes que aparentemente vieram do cloroplastdeos; 7. Tanto as mitocndrias como os cloroplastdeos possuem genomas muito pequenos, em comparao com outros organismos, o que pode significar um aumento da dependncia destas organelas depois da simbiose se tornar obrigatria, ou melhor, passar a ser um organismo novo; 8. Vrios grupos de Protistas possuem cloroplastdeos, embora os seus portadores serem, em geral, mais estreitamente aparentados com formas que no os possuem, o que sugere que, se os cloroplastdeos tiveram origem em clulas endossimbiontes, esse processo teve lugar mltiplas vezes, o que muitas vezes chamado endossimbiose secundria.
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3 ESQUEMA DO PROCESSO ENDOSSIMBIONTE

PROVAS DA EVOLUO
No podemos retornar no tempo para presenciar os eventos moleculares que ocorreram a bilhes de anos atrs. Entretanto, estes eventos deixaram muitos vestgios para analisarmos - Sistemas moleculares - Comparao anatmica e fisiolgica - Embriologia - Estudo dos fsseis

ORIGEM E EVOLUO DAS CLULAS EVOLUO DAS MOLCULAS CLULA


- Formao dos compostos orgnicos - Origem do metabolismo - Origem da membrana celular Independente da diversidade, todos os sistemas biolgicos so constitudos pelos mesmos tipos de molculas que se organizam em clulas

EVOLUO DAS CLULAS PROCARIOTAS A EUCARIOTAS


COM BASE EM COMPARAES DE SEQUNCIAS DO RNAr (16S, 23S):

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TRS DOMNIOS FORAM PROPOSTOS


1 ARCHAE PROCARYA 2 BACTERIA 3 EUCARYA

CONDIES PR-BITICAS (5, 6, 7, 10,11)


. A superfcie da Terra era fundida? . Tnhamos NH3 ou CH4 na atmosfera? . Erupes vulcnicas . Relmpagos . Chuvas torrenciais . Ausncia de O2 e O3 (incidncia de radiao UV)

FORMAO DOS COMPOSTOS ORGNICOS (5, 6, 7, 10,11)


- EXPERIMENTO DE STANLEY MILLER (1953) ... o planeta era muito grande e poderia produzir um vasto espectro de condies... Alm do mais, teve muito mais tempo... - EXPERIMENTO DE FOX (1957) Microesferas - TEORIA DE OPARIN - Coacervatos

ORIGEM DO METABOLISMO (5, 6, 7, 10,11)


. Catlise primordial: Aquecimento e Altas concentraes de polifosfatos inorgnicos . Outros minerais (Mo, Cd, Cu) . UV . Sistemas AUTOREPLICATIVOS (AUTOCATLISE)

SISTEMAS AUTO CATALTICOS (5, 6, 7, 10,11)


Seleo randmica de molculas em interao
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MOLCULAS COM PODER CATALTICO (5, 6, 7, 10,11)


. PROTENAS: Catalisador verstil acelera consideravelmente as reaes e no realizam autoreplicao - RNA: Tm atividade catalisadora simples (ribozimas), reaes lentas e so capazes de autoreplicao selfsplicing = Complementariedade das bases.

REPLICAO DE POLINUCLEOTDEOS: RNA PROPRIEDADES DO RNA:


Informacional, Carrega informaes codificadas (Gentipo) Funcional: Estrutura tridimensional especfica (Fentipo)

CDIGO GENTICO ATUAL (5, 6, 7, 10,11)


RNA - Autoduplicao Traduo Protenas Enzimas DNA como genoma: Autoduplicao Transcrio mRNA Traduo Cdigo gentico cdon anticodon

ORIGEM DA MEMBRANA CELULAR (5, 6, 7, 10,11)


1- PROTENAS: ... enzimas livres poderiam beneficiar igualmente qualquer RNA competidor que estivesse presente... 2. LIPDIOS podem formar membranas espontaneamente

HIPTESES PARA A EVOLUO DAS CLULAS EUCARITICAS (5, 6, 7, 10,11)


. Evaginao da membrana plasmtica (Robertson, 1962) . Invaginao da membrana plasmtica (Uzzel & Spolsky, 1974) . Sistemas de clones agregados (Bogorad, 1975) . Simbiose celular ou Endossimbiose (Margulis, 1970)

ORIGEM DO CLOROPLASTDEO
A fotossntese baseada em clorofila a restrita a algumas eubactrias. Os eucariotos fotossintticos adquiriram essa capacidade por endossimbiose com eubactrias. A clorofila a est presente em todos os organismos que fazem fotossntese com desprendimento de oxignio. O surgimento da clorofila, uma molcula complexa, alterou completamente a atmosfera, causando um enorme impacto na histria do planeta e redirecionando a evoluo dos seres vivos. Com o advento da fotossntese, o O2 comeou a ser liberado para a atmosfera terrestre e foi se acumulando gradativamente. Por volta de 2,8 a 2,4 bilhes de anos, o oxignio j deveria estar presente em pequena quantidade (em torno de 0,5%), possibilitando a respirao aerbia. Nessa poca, devem ter-se originado os ancestrais da linhagem que mais tarde iria originar as mitocndrias. Nesse perodo, teriam surgido tambm as primeiras defesas celulares contra os efeitos txicos do oxignio, portanto um gs letal para a maioria das formas de vida existentes no planeta. Apenas h cerca de 2 bilhes de anos que o oxignio deve terse acumulado na atmosfera em quantidades suficientes para formar uma camada de oznio (O3, a qual diminuiu a incidncia de raios ultravioleta sobre a superfcie terrestre). Os eucariotos, como conhecemos hoje, isto , clulas nucleadas e com organelas, teriam surgido
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ORIGEM DA MITOCNDRIA
O carter peculiar dos sistemas genticos das mitocndrias sugere que elas evoluram, assim como o cloroplastdeo, de bactrias endocitadas h mais de um bilho de anos. De acordo com essa hiptese endossimbitica, as clulas eucariticas iniciaram suas existncias como organismos anaerbicos, sem mitocndrias ou cloroplastos, e ento estabeleceram uma relao endossimbitica com uma bactria, cujo sistema de fosforilao oxidativa foi subvertido pelas clulas para seu prprio uso. O evento endoctico que levou ao desenvolvimento das mitocndrias presumivelmente ocorreu quando o oxignio entrou na atmosfera em quantidades substanciais, h cerca de 1,5 x 109 anos, antes que animais e plantas tenham surgido(5, 8). Uma vez que a maioria dos genes codificantes das atuais protenas mitocondriais est no ncleo celular, parece claro que uma extensa transferncia de genes ocorreu do DNA das organelas para o DNA nuclear durante a evoluo eucaritica. Isso explicaria porque alguns genes nucleares codificantes de protenas mitocondriais assemelham se a genes bacterianos: a sequncia de aminocidos da enzima mitocondrial superxido dismutases de pintos, por exemplo, assemelha-se muito mais enzima mitocondrial enzima bacteriana correspondente do que a outras enzimas superxido dismutases encontradas no citosol da mesma clula eucaritica. Outra evidncia de que tais transferncias de DNA tenham ocorrido durante a evoluo vem da descoberta de que algumas sequncias no codificantes do genoma nuclear parecem ser de origem mitocondrial recente; elas parecem ter se integrado ao genoma nuclear como DNA lixo (5). O mais provvel que as mitocndrias sejam descendentes de um tipo particular de bactria prpura fotossintetizante que perdeu a habilidade de conduzir a fotossntese, tendo remanescido com somente uma cadeia respiratria. No est claro, entretanto, se as mitocndrias se originaram a partir de um nico evento endoltico, pois algumas das caractersticas das mitocndrias de protozorios, por exemplo, diferem o suficiente das mitocndrias animais e vegetais para sugerir uma origem tambm diferente (5) Segundo a HIPTESE ENDOSSIMBITICA, um sistema gentico prprio para as mitocndrias pode ser explicado por contingncias evolutivas. Isso significaria que o processo pelo qual os endossimbiontes transferiram a maior parte dos seus genes para o ncleo (mais de 90 protenas mitocondriais so codificadas por genes nucleares (3, 5) terminou antes que tivesse completo. As transferncias seguintes devem ter sido descartadas pelas alteraes recentes do cdigo gentico mitocondrial, que tornou os genes mitocondriais no funcionantes quando transferidos para o ncleo (5).

A FOSFORILAO OXIDATIVA
As mitocndrias tm a funo de transformar a energia qumica dos metablitos em energia facilmente acessvel clula (2, 5, 6). Assim, membrana mitocondrial interna pode ser separada em cinco complexos enzimticos responsveis pela fosforilao oxidativa mitocondrial, chamados complexos I, II, III, IV e V (Quadro 1), compostos por subunidades responsveis pelo transporte de eltrons atravs da membrana intramitocondrial (1, 2, 4, 7, 9,11). Os complexos respiratrios contm ainda subunidades que so codificadas pelo DNA
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QUADRO1: COMPLEXOS ENZIMTICOS QUE COMPEM A CADEIA RESPIRATRIA MITOCONDRIAL Complexo Enzimtico Nmero de SCOMPLEXO ENZIMTICO NMERO DE SUBUNIDADES NUCLEARES NMERO DE IDENTIFICAES DAS SUBUNIDADES MITOCONDRIAIS 7 (ND1, ND2, ND3, ND4, ND4L, ND5, ND6) 0 1 (citocromo b) 3 (COXI, COXII, COIII) 2 (ATPase 6 e 8)

I (NADH) - coenzima Q xido redutase II - Succinato desidrogenaseCoQ-xido redutase III - coenzima Q citocromo Cxido redutase IV - citocromo c oxidase ou COX V - ATP sintetase

Aproximadamente 40 4 11 13 14

1. (Adaptado de Souza AFM, Giugliani R. Doenas Mitocondriais. In: Carakushanski E. Doenas Genticas, em Pediatria. Ed. Guanabara Koogan RJPp: 189-195, 2001.).

EVIDNCIAS DA SIMBIOGNESE DE MITOCNDRIAS E CLOROPLASTDEOS


As evidncias que apiam a simbiognese das organelas como mitocndrias e cloroplastdeos so: (1) as protenas presentes nas organelas so mais semelhantes aos seus anlogos procariticos do que aos eucariticos; (2) existem procariotos de vida livre com forte semelhana estrutural, bioqumica e gentica com as respectivas organelas; (3) as organelas possuem genoma prprio, com organizao semelhante ao genoma procaritico; (4) os RNAs (ribossmico, transportador e mensageiro) das organelas tambm so mais semelhantes aos de procariotos; (5) as organelas so semi-independentes, com capacidade de replicao; e (6) as organelas e suas funes esto, alternativamente, presentes ou ausentes das clulas eucariticas, no sendo encontradas formas intermedirias. (12)
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8 BIBLIOGRAFIA
1. Souza, A.F.M., GiuglianI, R. Doenas Mitocondriais. In: Carakushanski E. Doenas Genticas em Pediatria. Ed. Guanabara Koogan, RJ, 2001. pg. 189-195. 2. Wallace, D.C., Brown, M.D., Lott., M.T. Mitochondrial Genetics. In: Rimoin DL, Cormor JM, Pybriz RE. Emery and Rimoins Practice of Medical Genetics. Vol I. 3a ed. Churchill Livingstone. New York, 1997 pg. 277-299. 3. Jorde LB, Larey JC, Barnshad MJ, While EL. Gentica Mdica. 2 ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2000. 4. Wallace DC. Mitochondrial DNA sequence variation in human evolution and disease. Proc. Aatl. Acad. Sci. USA, 91:8739-8746, 1994. 5. Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson J. Biologia Molecular da Clula. 3ed. Porto Alegre, Editora. Artes Mdicas, 1997. 6. Junqueira LC. Carneiro J. (eds).Histologia Bsica, 9 ed. Rio de Janeiro, Editora Guanabara Koogan, 1999. 7. Champe PC. Harvey, RA. Bioqumica ilustrada, 2 ed. Porto Alegre, Editora Artes Mdicas,1997. 8. Jansen RPS. Origin and persistence of the mitochondrial genome. Humam Reproduction, 2000, 15 (2): 1-10. 9. Wallace, DC. Mitochondrial defects in cardiomyopathy and neuromuscular disease.American Heart Journal, 2000. 139(2, Part 3):S70-S85. 10.Lodish, H. et al. Molecular cell biology. 4th. ed. New York: Freeman, 2000. 11. Cooper G. M. A clula uma abordagem molecular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2001. 12. Mariana C. de Oliveira e Carlos F. M. Menck, O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida,USP,2001.

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