CIVA 2002 (http://www.civa2002.

org), 647-665

Parsitos y epibiontes del Langostino Pleoticus muelleri (Bate 1888) en el Atlntico Sud-occidental
Sergio R. Martorelli
Centro de Estudios Parasitolgicos y Vectores (CEPAVE), CONICET-UNLP, La Plata (Argentina)

Resumen Pleoticus muelleri es uno de los camarones ms explotados comercialmente en Argentina, distribuido desde los 22 00 S (Ro de Janeiro, Brasil) hasta el norte de la Patagonia 49 45, y sobre el cual se han realizado numerosos trabajos en vista a su empleo en acuicultura. Los simbiontes de este camarn no estn completamente estudiados o conocidos. Los principales objetivos del presente trabajo son redescribir los especies conocidos hasta el presente en este camarn; describir nuevos parsitos, epibiontes y pseudo parsitos hallados recientemente y comparar las prevalencias de los mismos en dos de las zonas mas importantes de pesca en la provincia de Buenos Aires y el Golfo de San Jorge. En el presente trabajo se describen e ilustran organismos pertenecientes a los siguientes grupos taxonmicos: Phylum Ciliophora, Subclase Apostomatia, Subclase y Subclase Chonotrichia; Phylum Apicomplexa, Clase Coccidea; Pylum Platyhelminthes Clases Trematoda y Cestoda; Phylum Annelida, Clase Clitellata; Phylum Bryozoa, Clase Gymnolaemata; Phyllum Nematoda, Clase Desmodoroidea y Phyllum Kinorhyncha.

Summary Parasites and Epizoic organisms of the Argentine Red Shrimp Pleoticus muelleri (Bate 1888) from the Southwestern Atlantic Pleoticus muelleri is one of the main exploited wild shrimp in Argentina and has a wide distribution from 22 00 S (Rio de Janeiro, Brazil) to north Patagonia 49 45 S. Several studies on their possible use in aquaculture are going on with this shrimp. The symbiotic organisms of this shrimp remain still little known and the specific goals of this study were: to redescribe the reported species for this shrimp, to identify and describe new parasites, epizoic organisms and pseudo parasites and to compare the symbionts from shrimps of the two mains fishing zones: the Buenos Aires Province and the San Jorge Gulf. In this paper organisms of the following taxa are reported or re-described and figured; Phylum Ciliophora, Subclass Apostomatia, Subclass y Subclass Chonotrichia; Phylum Apicomplexa, Class Coccidea; Phylum Platyhelminthes class Trematoda and Cestoda; Phylum Annelida, Class Clitellata; Phylum Bryozoa, Class Gymnolaemata; Phylum Nematoda, Class Desmodoroidea and Phylum Kinorhyncha.

Introduccin
Pleoticus muelleri (Bate 1888) (figura 1) es uno de los crustceos decpodos ms explotados comercialmente en las costa del Mar Argentino y sobre el cual se estn llevando a cabo numerosos estudios en vista a su utilizacin en acuicultura. Es un camarn peneido demersal bentnico que vive aproximadamente dos aos y se distribuye desde los 23 00 S (Ro de Janeiro, Brasil) hasta el norte de la Patagonia 49 45 S (1). Se pesca de junio a marzo en el litoral patagnico y la costa de la provincia de Buenos Aires. La zona ms importante de pesca se halla en las aguas del Golfo de San Jorge en donde se lo captura con red con tangones y red de arrastre de fondo. La captura mxima permisible es de 15 000 toneladas y la misma esta actualmente regulada por las investigaciones llevadas a cabo en el marco del denominado Proyecto Langostino del INIDEP (Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero). Este proyecto permiti la realizacin de una explotacin racional del recurso basado en una evaluacin permanente sobre el reclutamiento de la especie en las distintas zonas del Golfo de San Jorge. El mismo ha permitido una importante recuperacin de la misma. Investigaciones previas (2, 3 y 4) comenzaron con el conocimiento de los principales parsitos y epibiontes de este crustceo. Los objetivos del presente trabajo son: realizar una revisin de todas las relaciones simbiticas conocidas hasta el presente en el citado hospedador, aportando nuevos datos a su descripcin original; describir nuevos epibiontes y endoparsitos hallados recientemente;
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y comparar la fauna parasitaria de los langostinos provenientes de dos de las zonas de pesca ms importantes en el Mar Argentino.
Figura 1 Pleoticus muelleri vista general

Material y mtodos
Los ejemplares de P. muelleri fueron obtenidos de Ia pesca comercial del puerto de Mar del Plata (38 00' S, 57 30' W), Baha Blanca (38 40' S, 62 25' W) y Rawson (43 15' S, 65 15' W). Adems se revisaron ejemplares provenientes del Golfo de San Jorge capturados por los Buques Oceanogrficos B.I.P. DR. E. Holmberg y Cap. Oca Balda del INIDEP (Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero). Los camarones provenientes de la pesca comercial fueron estudiados en fresco y fijados en Formaldehdo 10% o en solucin de Davidson. Se realizaron disecciones de branquias, hepatopncreas, intestino medio, estmago, divertculo intestinal posterior y apndices bucales. Los parsitos hallados fueron estudiados in vivo y/o fijados en formaldehdo 10% o AFA. Los camarones provenientes de las campaas Oceanogrfica fueron fijados en el momento de la captura en formaldehdo 10%. Las ilustraciones se realizaron con la ayuda de una cmara lcida y las fotografas se tomaron utilizando una cmara digital Polaroid para microscopio y una cmara Mavica F17 para vistas macroscpicas.

Resultados y discusin
En los crustceos estudiados se hallaron Protozoos, estadios larvales de digeneos y cestodes, nematodes, bryozoos y kinorincos. Algunos de estos simbiontes fueron reportados anteriormente pero se agregan ahora nuevos datos de su morfologa y distribucin en el hospedador as como nuevas figuras y fotografas que contribuyen a una ms completa descripcin. P. muelleri present simbiontes pertenecientes a 5 Fila y dos Fila ms de lo que podramos llamar pseudoparsitos refirindose a individuos que ms o menos regularmente ingresan accidentalmente al tubo digestivo del crustceo, con el alimento y pueden ser hallados en los extendidos gruesos de contenido intestinal o estomacal. Los mismos no guardan ningn tipo de relacin simbitica con el langostino.
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Phylum Ciliophora
Subclase Apostomatia (figuras 2 y 3)
En las branquias se hallaron formas enquistadas de un protista de Ia subclase Apostomatia. Los quistes se ubican preferentemente en las bifurcaciones de los filamentos branquiales (figura 2). Las formas enquistadas se hallan cubiertas en muchos casos por una agrupacin de cromatforos que producen en conjunto un oscurecimiento de la branquia por un proceso de melanizacin (figura 3). Los quistes, de 0.045-0.049 de largo y 0.022 de ancho, presentan una pared qustica de 0.0013. Interiormente se observa el macroncleo en forma de cinta, alargado, microncleo y abundantes cuerpos de inclusin. Comentarios: estos protozoos coinciden en sus caractersticas morfolgicas por los citados anteriormente (3 y 5) en Artemesia longinaris, y se asimilaran a estados de forontes y tomontes en estado de pre-divisin. (3,6).
Figura 2 Pleoticus muelleri. Apostomados filamentos branquiales. Escala 0.025 mm Figura 3 Pleoticus muelleri, aspecto de una branquia con sobre melanizacin debida a la presencia de apostomados. Escala 0.050 mm

Subclase Peritrichia (figuras 4 y 5)

Vorticella sp. Se hallaron sobre la superficie branquial individuos en forma de campana invertida, con un largo pednculo contrctil, con mionema evidente. Son solitarios o agrupados de 3 a 5 individuos. En ocasiones pueden formar grandes agrupaciones sobre la
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branquia (figura 5). Presentan macroncleo en forma de C y microncleo redondeado. Ciliatura bucal bien desarrollada y cilios somticos reducidos. Comentarios: Las caractersticas morfolgicas de estos protistas los relacionan con los citados para este mismo hospedador (3, 5) en menores prevalencias que las halladas actualmente (figura 32).
Figura 4 Vorticella sp. Escala 0.02 mm Figura 5 Branquias de Pleoticus muelleri con alta incidencia de Vorticella sp. Escala 0.02 mm

Subclase Chonotrichia (figuras 6, 7 y 8)

Chilodochona sp. Los conotrquidos han sido mencionados comnmente como epibiontes en crustceos (6 y 7) y serian uno de los grupos de protozoos epizoicos ms exclusivos habiendo sido citados en decpodos, ispodos, anfpodos y coppodos. De acuerdo con Jankowski (9) y Mohr (10) estos ciliados pueden presentar una alta especificidad de sitio y hospedador. En P. muelleri se hallan en los apndices bucales ubicados entre las setas. Presentan un cuerpo oval de 0.2-0.3 de ancho mximo, con citoplasma heterogneo, macroncleo alargado de 0.05-0.06 de dimetro mayor y 1 2 microncleos. Ciliatura oral reducida a la zona del atrio con peristoma formado por dos labios ciliados en forma de arco. Pednculo rgido de 0.15-.0.18 de largo relacionado con el citoplasma por una ampolla cnica de 0.01 de largo y 0.01 de ancho, y con su extremo distal cementado al apndice del hospedador. Comentarios: Por las caractersticas morfolgicas y basndose fundamentalmente en la apariencia del cuerpo, forma y posicin del macroncleo, forma del pednculo y estructura del peristoma este protozoo puede ubicarse dentro del gnero
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Chilodochona (Wallengren 1895). El mismo pertenece a la familia Chilodochonidae (Wallengren 1895) dentro de la cual se registraron la mayora de los conotrquidos reportados en decpodos. Hasta el presente se conocen 6 especies del mencionado gnero, siendo la presente la primera cita de este tipo de ciliados para un crustceo decpodo del Mar Argentino.
Figura 6 Chilodochona sp. Escala 0.05 mm Figura 7 Chilodochona sp. Escala 0.025 mm

Figura 8 Chilodochona sp. Ubicacin de los protistas en los apndices bucales. Escala 0.025 mm

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Phylum Apicomplexa
Clase Coccidea
Aggregata sp. (figuras 9 y 10) Examinando el intestino medio de los camarones en preparados frescos o en cortes histolgicos (H & E) se hallaron numerosos quistes de distintos tamaos ubicados en la submucosa intestinal. A mayor aumento se pueden identificar como estadios merognicos de coccideos. Los quistes de mayor tamao (0.160 x 0.130) presentan grupos de merozoitos en su interior arreglados en forma de roseta en torno a una zona central ms hialina. Cada merozoito es fusiforme y levemente arqueado, con el ncleo en un extremo y una zona ms clara por detrs del mismo. Los quistes estn rodeados por una pared de 0.005 de espesor a la cual se asocian comnmente por su parte externa clulas ameboides (fagocitos) del hospedador. Comentarios: Estos coccideos fueron citados en Artemesia longinaris y P. muelleri (4), del mismo rea que la estudiada actualmente y referidos al gnero Aggregata (Frenzel 1885) del cual se conocen 9 especies citadas en moluscos cefalpodos o crustceos. Recientemente (11) se describieron dos nuevas especies en base a estadios gamognicos y esporognicos hallados en pulpos del mismo rea geogrfica que los langostinos estudiados actualmente, A. valdessensis y A. tehuelchis. Estas especies podran estar relacionadas, como parte del ciclo biolgico con los estadios esquizognicos de P. muelleri mencionados en el presente trabajo.
Figura 9 Aggregata sp. Quiste maduro en submucosa intestinal. Escala 0.025 mm Figura 10 Aggregata sp. Detalle de merozoitos. Escala 0.010 mm

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Pylum Platyhelminthes
Clase Trematoda
Opecoeloides feliciae (Martorelli 1992) (figuras 11, 12 y 13) En el cefalopereion se hallaron metacercarias enquistadas, de forma ovoide de 0.250-0.300 x 0.120-0.250 de dimetro rodeadas por una pared fina de 0.003-0.004 de espesor. Dentro del quiste se halla la metacercaria plegada. Al desenquistarla por una leve presin del quiste se puede observar la morfologa de este digeneo. Cuerpo largado, ventosa oral terminal de menor tamao que el acetbulo. Este se halla ubicado en una especie de pednculo y presenta 3 papilas aperturales anteriores y dos posteriores. En las metacercarias de mayor tamao se observa adems la presencia de una ventosa accesoria posterior a la faringe y de primordios de rganos genitales (dos testculos en tandem, ovario y folculos vitelinos laterales). Faringe muscular, esfago ms o menos corto y dos ciegos intestinales que llegan al extremo posterior del cuerpo. Uroprocto presente. Comentarios: las caractersticas morfolgicas de esta metacercaria permiten asimilarla con O. feliciae citada en el Mar Argentino en el camarn A. longinaris (5 y 12) y que posee como hospedador definitivo a la pescadilla Scynoscion striatus. La presente es la primera cita de la misma en el langostino P. muelleri.
Figura 11 Metacercaria de Opecoeloides feliciae, aspecto de un quiste joven. Escala 0.05 mm Figura 12 Metacercaria de Opecoeloides feliciae, quiste con metacercaria desarrollada. Escala 0.10 mm

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Figura 13 Metacercaria de Opecoeloides feliciae desenquistada. Escala 0.10 mm

Metacercaria sp. (figuras 14 y 15) En slo dos individuos se hallaron un total de 3 metacercarias enquistadas en la musculatura estriada del pleon. El quiste es redondeado de 0.22 x 0.27, con una gruesa pared de aspecto dimrfico de 0.035 de espesor. En su interior se puede observar la metacercaria plegada sobre si misma. El cuerpo presenta abundantes espinas, con la ventosa oral de 0.06 x 0.08 y el acetbulo de 0.06 x 0.09. Se puede observar adems la prefringe, la faringe muscular de 0.03 x 0.02, el esfago y los ciegos intestinales llegando casi al extremo posterior del cuerpo.
Figura 14 Metacercaria sp. Escala 0.05 mm Figura 15 Metacercaria sp. In vivo Escala 0.06 mm

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Comentarios: por el momento y hasta que no se obtengan ms ejemplares para su estudio, no es posible asignar este estadio larval a una determinada familia de digeneos. Hasta el presente han sido reportadas en crustceos decpodos metacercarias pertenecientes principalmente a las familias Opecoelidae, Microphallidae, Lecithodendriidae, Plagiorchiidae, Allocreadiidae, Gorgoderidae y Prostogonimiidae (13, 14, 15 y 16).

Clase Cestoda
Metacestodes Tetraphyllidea En el intestino medio y en el divertculo intestinal posterior se encontraron dos estadios larvales de cestodes pertenecientes al orden Tetraphyllidea. Son formas plerocercoides que presentan una notable especificidad de sitio. Muchos de estos estadios larvales de cestodes han recibido antiguamente los nombres generales de Scolex pleuronectis o Scolex de Bavay (17). Metacestodes Tipo Echeneibothriinae (figuras 16, 17, 18 y 19) En el intestino medio se hallaron estadios larvales no enquistados caracterizados por presentar cuerpo alargado con forma de cua de 0.25-0.41 de largo y 0.12-0.19 de ancho mximo cubierto de numerosas espinas. rgano apical anterior de 0.06-0.08 de largo y 0.01-0.09 de ancho y cuatro posibles botridios en formacin, de 0.07-0.08 de largo y 0.05 de ancho. Corpsculos calcreos presentes, abundantes y rgano enigmtico visible de color rojo en ejemplares vivos. Son muy mviles y suelen formar agrupaciones de muchos individuos que pueden llegar a obstruir el libre trnsito intestinal en camarones jovenes. Los cestodes se fijan a la pared intestinal por medio del rgano apical pudindose observar por transparencia las marcas dejadas en la misma.
Figura 16 Metacestode Echeneibothriinae. Escala 0.5 mm Figura 17 Metacestode Echeneibothriinae. Vista al SEM. Escala 0.5 mm

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Comentarios: estos estadios larvales son similares a los descriptos (5) para A. longinaris y coinciden con los que Vivares (18) describi en el cangrejo Macropipus depurator y atribuy al gnero Echeneibothrium. Este es el primer reporte en P. muelleri del Mar Argentino.
Figura 18 Metacestode Echeneibothriinae. Detalle de la fijacin a la pared intestinal (H&E). Escala 2.5 mm

Figura 19 Metacestode Echeneibothriinae. Detalle de la ubicacin en intestino. Escala 2.5 mm

Larvas tipo Phylobothriidae (figuras 20, 21 y 22) En el intestino posterior y principalmente en el divertculo intestinal posterior se hallaron metacestodes invaginados de 0.22-0.35 x 0.16-0.25 (figura 20), que se desenquistan rpidamente al dejarlos en una cpsula con solucin salina. Presentan el cuerpo de 0.28-0.40 de largo y 0.08-0.20 de ancho cubierto de pequeas espinas.
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Ventosa apical de 0.07-0.13 de dimetro y cuatro botridios no tabicados con ventosas accesorias. Cuerpos calcreos presentes y abundantes. El divertculo intestinal posterior puede hallarse casi completamente obstruido por la presencia de estos estadios larvales (figura 22).
Figura 20 Metacestode Phylobothriidae. Aspecto del quiste. Escala 0.5 mm Figura 21 Metacestode Phylobothriidae. Ubicacin en el divertculo intestinal posterior. Escala 0.1 mm

Figura 22 Metacestode Phylobothriidae. Aspecto del estadio larval desevaginado. Escala 0.1 mm

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Comentarios: Metacestodes de similares caractersticas morfolgicas fueron citados (5) en A. longinaris y pueden ubicarse dentro del tipo morfolgico Phyllobothriinae como posibles estadios larvales de los gneros Prosobotrium o Pelichnibotriium (18, 19 y 20). La presente constituye la primera cita para P. muelleri del Mar Argentino.

Orden Trypanorhyncha (figura 23)

En slo un ejemplar se hall una larva plerocercoide en el hepatopncreas. La presencia de un blastocisto de 0.75 x 0.55 con 4 tentculos invaginados, con ganchos permiti identificarlo como perteneciente al orden Trypanorhyncha. Este cestode fue hallado en un ejemplar fijado en formol por lo que fue imposible desenquistarlo experimentalmente. Numerosos estadios larvales de tripanorinqueos pertenecientes a los gneros Prochristianella, Parachristianella y Renibulus han sido citados en camarones (6, 14, 15, 16, 21, 22, 23, 24, 25 y 26). Hasta el momento constituye el primer estadio larval de un cestode Trypanorhyncha citado para un crustceo del Mar Argentino.
Figura 23 Plerocercoide de Trypanorhyncha. Escala 0.5 mm

Phylum Annelida
Clase Clitellata
Stibarobdella macrothela (Schmarda 1861) (figuras 24 y 25) Un nico ejemplar de este hirudineo fue hallado por Martoreli et al. (2) sobre un ejemplar macho de P. muelleri proveniente del golfo de San Jorge. Hasta el momento no se han vuelto a encontrar otros ejemplares. De acuerdo con Lotz y Overstreet (16) es comn que estos anlidos, que parasitan normalmente peces, se siten sobre crustceos en donde pueden desovar. En aquella oportunidad no se hallaron huevos sobre el hospedador estudiado.

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Figura 24 Stibarobdella macrothela. Reproducido de Martorelli et al. (5). Escala 0.5 mm

Figura 25 Stibarobdella macrothela. Aspecto del individuo fijado. Escala 0.5 mm

Phylum Bryozoa
Clase Gymnolaemata
Alcyonidium sp. (figuras 26, 27 y 28) Sobre el cefalopereion de langostinos se hallaron colonias incrustantes de bryozoos de forma laminar y lobuladas. Los zooides son contiguos de forma hexagonal o pentagonal de 0.30-0.50 de largo y 0.24-0.25 de ancho, con paredes finas no calcificadas. La abertura se encuentra en el extremo distal del zooide y presenta una papila redondeada con el borde externo de forma ms o menos lobulada. En su interior el polipidio presenta de 16 a 20 tentculos.
Figura 26 Alcyonidium sp. Ubicacin de una colonia sobre el cefalopereion (flecha)

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Comentarios: Las caractersticas morfolgicas de estos bryozoos permitieron ubicarlos como pertenecientes al gnero Alcyonidium (Lamouroux 1812). Las medidas de los zooides y caractersticas del polipidio coinciden con A. polyoum citada por Amor y Pallares (27) en la ra Deseado (Patagonia, Argentina) y que actualmente se denominara A. gelatinosum (28).
Figura 27 Alcyonidium sp. Detalle de la colonia con zooides hexagonales. Escala 0.30 mm

Figura 28 Alcyonidium sp. Polipidio. Escala 0.1 mm

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Pseudo-parsitos
Al realizar el estudio en fresco del intestino medio y estmago se hallaron frecuentemente dos pseudocelomados que si bien no se comportan como parsitos pueden considerarse en la categora de pseudo parsitos que podran ser confundidos con verdaderos simbiontes.

Phylum Nematoda
Clase Desmodoroidea
Desmodora (Croconema) stateni (Allgen 1928) (figuras 29 y 30) Son pequeos nematodes que se encuentran en el contenido estomacal de los langostinos. Sus caractersticas externas coinciden con la apariencia tpica de los nematodes de vida libre y ejemplares de esta especie fueron enviados al CENPAT (Centro Nacional Patagnico) para ser identificados por un especialista en el grupo. Presentan 6 papilas labiales externas, coronas de cerdas ceflicas y nfidos espiralados. La cutcula es fuertemente estriada y posee adems numerosos pelos (29). Estos nematodes pueden vivir epizoicos sobre otros animales y posiblemente sobre las piezas bucales de los langostinos y as ingresaran en forma accidental al sistema digestivo junto con el alimento.
Figura 29 Desmodora (Croconema) stateni. Extremo anterior. Escala 0.02 mm Figura 30 Desmodora (Croconema) stateni. Extremo posterior. Escala 0.02 mm

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Phyllum Kinorhyncha (figura 31)

Estos pseudocelomados son tpicos de fondos blandos e ingresan seguramente con la dieta de los langostinos. Hasta el presente solo se conoce para la Argentina una especie de estos vermes Echinoderes pilosa citada para la zona de Puerto Deseado (30).
Figura 31 Kinorhyncha aspecto general. 0.055 mm

Aspectos ecolgicos
La figura 32 muestra la distribucin de las prevalencias de los parsitos y epibiontes hallados en ejemplares de P. muelleri provenientes de los puertos de la Provincia de Buenos Aires y del Golfo de San Jorge. Las poblaciones del Golfo pueden caracterizarse por la presencia de quistes de Aggregata sp. en el intestino medio, Vorticella sp. en branquias, metacestodes Phyllobothriidae en divertculo intestinal posterior y colonias de briozoos en el caparazn del cefalopereion. Por otro lado las poblaciones de la provincia de Buenos Aires se caracterizan fundamentalmente por la presencia de metacercarias de O. feliciae, coanotrquidos en las piezas bucales y una mayor prevalencia de apostomados en branquias. La fauna de parsitos y epibiontes hallada hasta el presente coincide con la tpica conocida para el Atlntico Norte en otros camarones peneidos.

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Figura 32 Prevalencias en el Puerto de Mar del Plata (MdP) y el Golfo de San Jorge (GSJ)

Ag. =Aggregata sp., Ap.=apostomado, Vt.=Vorticella sp. , Ch.=Coanotriquido, Op.=metacercaria de Opecoeloides feliciae, Mt.=metacercaria sp., Cest1=metacestode Phyllobothriidae, Cest2=metacestode Echeneibothriinae, Cest3=plerocercoide de Trypanorhyncha, Bryoz=Alcyonidium sp., Nemat=Desmodora (Croconema) stateni, Kino=Kinorrincos

Agradecimientos
Al Lic. Bertuche del Laboratorio de Crustceos del INIDEP por el suministro de Material proveniente de campaas oceanogrficas del Proyecto Langostino. Al Dr. R. Overstreet del GCRL (Gulf Coast Research Laboratory, Mississippi, USA) por sus importante sugerencias y por facilitarme el uso de todo el material, instrumental y bibliogrfico, de su laboratorio. A la Dra. T. Pastor de Ward del CENPAT (Centro Nacional Patagnico) por la determinacin de los nematodes de vida libre. A mi esposa y tcnica Felicia por su invalorable ayuda en el muestreo y preparacin de los especimenes para la realizacin de este trabajo.

Referencias
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