Captulo 1:

Manuel Soler

LA EVOLUCIN Y LA BIOLOGA EVOLUTIVA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA ANIMAL Y ECOLOGA, FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD DE GRANADA 18071-Granada. E-mail: msoler@ugr.es

La teora de la evolucin es, seguramente, la idea ms importante e influyente desarrollada por la mente humana. La evolucin biolgica se puede definir como el cambio en las caractersticas de las poblaciones de organismos a travs del curso de sucesivas generaciones. Dicho cambio es la consecuencia de la actuacin de la seleccin natural favoreciendo a los individuos portadores de ciertas caractersticas determinadas genticamente (heredables) que mejoran su xito reproductor. Las ciencias biolgicas, antes de Darwin, eran eminentemente descriptivas, el gran mrito de la teora evolutiva fue que suministr la herramienta adecuada, con una enorme capacidad predictiva, que fue lo que convirti a la biologa en una ciencia experimental, es decir, en una verdadera ciencia. La importancia de los estudios evolutivos es enorme ya que todos los organismos y sus caractersticas son productos de la evolucin y, la aplicacin de la teora evolutiva puede iluminar cualquier campo de las ciencias biolgicas. Adems, tiene un enorme inters aplicado en temas como la conservacin de la biodiversidad, la medicina, la agricultura, la ganadera, etc. La biologa evolutiva se ocupa de entender los senderos histricos y los procesos que han dado lugar a las caractersticas actuales de los organismos, y de explicar por qu las caractersticas de esos organismos son las que son y no otras diferentes. Por tanto, se trata de deducir hechos histricos y procesos tales como los mecanismos de seleccin natural que produjeron la evolucin de una cierta caracterstica. La biologa evolutiva es una ciencia extraordinariamente compleja que ha creado relaciones entre gran parte de las ciencias biolgicas.

La evolucin y la ciencia
La teora de la evolucin de Darwin es, sin lugar a dudas, una de las ideas ms influyentes y revolucionarias de la historia de la ciencia, la nica que puede estar a su altura es la teora de Newton que dio lugar a la fsica moderna. Newton, en su libro Principia Matemtica (casi unnimemente aceptado como el libro cientfico ms importante jams escrito), present sus leyes del movimiento, su teora de la gravitacin y muchas cosas ms, rompiendo con la dependencia intelectual de los clsicos griegos y revolucionando el pensamiento occidental, ya que evitando las explicaciones finalistas propias de la poca, ofreci explicaciones puramente mecanicistas para los fenmenos fsicos (revolucin iniciada por Galileo previamente). El mrito de Newton fue enorme, Alexander Pope, un importante filsofo de la ciencia escribi: La naturaleza y sus leyes permanecan ocultas en la noche. Dijo Dios: Sea Newton! Y todo fue luz. Darwin continu la revolucin iniciada por Galileo y brillantemente continuada por Newton desarrollando explicaciones mecanicistas para los fenmenos biolgicos. Estas explicaciones cambiaron profundamente la visin del mundo que haba prevalecido hasta ese momento. En la cultura occidental era unnimemente aceptado que las especies vivientes haban sido creadas en su forma actual, por tanto se trataba de algo esttico. Incluso se asuma que ninguna especie se haba extinguido, creencia

que comenz a venirse abajo cuando en 1669 Steno confirm que los fsiles encontrados representaban animales que existieron en el pasado y que no haban llegado hasta nuestros das. Es decir, aunque los gelogos y paleontlogos fueron los primeros en darse cuenta de que a lo largo de la historia de la tierra se haban producido muchos e importantes cambios, otro gran mrito de Darwin fue sugerir y demostrar que en los seres vivos, incluido el hombre, el cambio era la norma y no el inmovilismo como se crea con anterioridad. A un nivel ms general, se puede aadir otro mrito muy importante de la obra de Darwin. Antes de la publicacin de El origen de las especies (Darwin 1859), los filsofos, los cientficos y la gente en general, contestaban a la pregunta por qu con respuestas finalistas en el sentido del propsito divino. Por ejemplo, por qu existen mariposas de tan variados y maravillosos colores? la respuesta sola ser porque Dios las ha creado para disfrute humano; por qu existen los parsitos?: son un castigo de Dios por el pecado original de Adn y Eva. Darwin fue el primero en dejar claro que no es necesario invocar ningn propsito divino en ninguna cuestin que nos podamos plantear desde el punto de vista cientfico. En mi opinin, Newton, ha sido, sin lugar a dudas, el cientfico ms relevante que ha existido ya que su contribucin fue abundante, de enorme importancia y variada (con sus descubrimientos fund la fsica moderna, las matemticas superiores y la ptica moderna), pero pienso, de acuerdo con filsofos de la ciencia como Dennett

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(1995), que la idea ms importante e influyente desarrollada por la mente humana ha sido la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural, la de Charles Darwin.

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Qu es la evolucin?
La palabra evolucin, en sentido amplio significa cambio. No obstante, el trmino evolucin implica dejar descendientes con modificacin y, casi siempre, con diversificacin (Futuyma 1998). Utilizando la lengua espaola hay que ser especialmente cuidadosos ya que la palabra evolucin es empleada en un amplio abanico de situaciones; por ejemplo, cuando nos referimos a los cambios consecuencia del desarrollo o crecimiento de un individuo o, incluso, al comentar la trayectoria profesional de una persona. Aunque, por supuesto, esta utilizacin de la palabra evolucin en espaol es correcta, cuando nos refiramos a la evolucin biolgica sera incorrecta, ya que, segn la definicin dada anteriormente, un sistema en evolucin implica que se dejan descendientes y que las caractersticas de los individuos van cambiando en las sucesivas generaciones. Son las poblaciones las que pueden estar bajo el efecto del proceso evolutivo ya que la seleccin natural puede actuar diferencialmente sobre la variabilidad gentica existente entre sus individuos gracias a la transmisin hereditaria de caractersticas de los progenitores a sus descendientes. Por tanto, la evolucin biolgica se puede definir como el cambio en las caractersticas de las poblaciones de organismos, o grupos de tales poblaciones, a travs del curso de sucesivas generaciones (Futuyma 1998). El mecanismo evolutivo est basado en tres puntos: (1) variabilidad heredable de ciertas caractersticas o rasgos, (2) variabilidad entre individuos de una misma poblacin en cuanto al xito reproductor y, (3) la correlacin entre ambos tipos de variabilidad. Cuando existen ambos tipos de variabilidad, la correlacin entre ellos determina el tipo de evolucin que se est produciendo. Si la correlacin entre la variabilidad heredable y la variabilidad en xito reproductor es nula o muy baja, los cambios que se producirn de una generacin a otra fluctuarn al azar, esto es lo que se conoce como evolucin neutral. Si por el contrario, esa correlacin es elevada, el cambio evolutivo no ser al azar sino en la direccin en la que se incrementa el xito reproductor, es decir en el sentido en que se mejora la eficacia de la adaptacin. Esta es la denominada evolucin adaptativa. El motor de la evolucin adaptativa es el mecanismo descrito por Darwin al que denomin seleccin natural (ver Captulo 7), que consiste en dos de los puntos mencionados anteriormente del mecanismo evolutivo: variabilidad en el xito reproductor y la correlacin entre dicho xito reproductor y la caracterstica que estemos considerando. La variabilidad heredable es responsable de que se produzca una respuesta evolutiva a la seleccin. En el origen de las especies Darwin (1859) propuso dos hiptesis principales: primera, que las especies actuales son descendientes con modificaciones de antepasados comunes; y segunda, que la causa de la formacin

de esos descendientes modificados es la seleccin natural que acta favoreciendo algunas de las variaciones heredables. La primera hiptesis estara dentro del campo de estudio de lo que se conoce como macroevolucin que est relacionada con patrones observados en la comparacin de especies u otros taxones ms amplios (familias, rdenes, etc.) que son descritos principalmente por ciencias como la paleontologa y la sistemtica que contribuyen de manera importante a la comprensin de los procesos evolutivos. La denominada microevolucin, se encarga de estudiar en detalle los procesos que ocurren en una determinada especie o poblacin actual, lo que permite disear experimentos para testar diferentes hiptesis. La conexin entre micro y macroevolucin no est nada clara, de hecho, existe una profunda separacin entre los cientficos dedicados al estudio de los procesos micro y macroevolutivos que frecuentemente entran en conflicto. Darwin parta de la base de que los procesos de seleccin natural estudiados en poblaciones actuales son suficientes para explicar los patrones observados en la diversificacin de taxones a lo largo de los miles de millones de aos de vida sobre la tierra. No obstante, la mayor parte de los bilogos macroevolutivos defienden que los patrones evolutivos a gran escala, detectados a travs del registro fsil, no pueden ser explicados slo por los procesos microevolutivos (Carroll 1997). Por ejemplo, se ha comprobado que generalmente se produce una rpida divergencia evolutiva al principio del origen de los taxones, y despus, tienen lugar largos periodos durante los cuales el diseo morfolgico y el tipo de vida se mantienen. Adems, no se encuentran las numerosas formas intermedias que predice la teora de la seleccin natural (Carrol 2000). Durante la explosin del Cmbrico, en menos de diez millones de aos aparecieron casi todos los filos conocidos hoy da. Muchos autores piensan que la enorme velocidad de cambio anatmico y radiacin adaptativa durante ese corto periodo de tiempo no puede ser explicada por los mecanismos conocidos a nivel microevolutivo (Carrol 2000). Estos argumentos, unidos a conocimientos obtenidos recientemente, sobre todo el hecho de que la biologa del desarrollo a nivel molecular ha mostrado que se pueden producir cambios muy bruscos en aspectos como la morfologa y la fisiologa de los organismos y que la seleccin natural puede actuar sobre ellos (Arthur 1997), han llevado a Carroll (2000) a sugerir que necesitamos una nueva sntesis evolutiva (ver Captulo 2) que permita enfocar tanto la docencia como la investigacin evolutiva durante el prximo siglo. No obstante, esta sugerencia ha sido discutida defendiendo que no es necesaria una nueva sntesis (Sandvik 2000). Estoy de acuerdo con esta apreciacin, pero estoy convencido que sera muy positiva una relacin ms directa, e incluso una colaboracin entre micro y macroevolucionistas.

Importancia de la evolucin
La importancia de la evolucin es enorme. No slo porque ha dado lugar a la acumulacin de una inmensa

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nivel mundial necesitan muchas ms cosas adems de la biologa evolutiva (recursos y el apoyo de muchas otras ciencias), pero, un buen conocimiento y la aplicacin de la teora evolutiva es indispensable (ver Captulo 23). La medicina, es otra disciplina que se est beneficiando enormemente del apoyo de la biologa evolutiva. Muchos organismos que causan enfermedades infecciosas han desarrollado resistencia a los antibiticos, unos productos que eran extraordinariamente eficaces. Han sido los procesos evolutivos los que han favorecido la aparicin de esa resistencia, los antibiticos ejercen una presin selectiva enorme sobre los organismos, de manera que cuando aparece una mutacin que convierte a su portador en resistente, se extiende rpidamente entre la poblacin. Aunque el tema es bastante ms complejo (ver Captulo 22), lo que est claro es que los mtodos de control o tratamiento de las enfermedades infecciosas slo sern eficaces si se tienen en cuenta los principios evolutivos. Otro ejemplo muy claro de la importancia de la aportacin que la biologa evolutiva puede hacer a la medicina, lo constituye el trabajo realizado sobre el virus de inmunodeficiencia adquirida que provoca el SIDA. Los bilogos evolutivos han utilizado mtodos filogenticos para determinar su origen y su expansin y han colaborado con los investigadores mdicos para estudiar los cambios evolutivos que sufren los virus en los individuos portadores en relacin con la resistencia a las drogas. Otra aplicacin ms general de la teora evolutiva est en su utilizacin en el estudio de las enfermedades propias de la tercera edad. Segn los datos de que se dispone actualmente no es posible aumentar la duracin del tiempo de vida; sin embargo, investigaciones sobre las causas fundamentales de la senescencia, tanto en humanos como en animales, siguiendo los principios de la teora evolutiva, permitiran conseguir una mejor calidad de vida. Las variedades de plantas cultivadas y de animales domesticados se han conseguido a lo largo de la historia de la humanidad por medio de la seleccin artificial que se basa, simplemente, en la utilizacin de los principios de la adaptacin y la seleccin para dirigir la evolucin de esos organismos en la direccin adecuada para los intereses humanos. No slo se buscaba un rpido crecimiento, una mxima productividad y una ptima produccin de sustancias nutritivas, sino que tambin se tena en cuenta la capacidad de resistencia frente a enfermedades y parsitos. Entender las adaptaciones que favorecen el desarrollo de estas caractersticas ser sumamente importante en un futuro prximo, cuando las tcnicas de ingeniera gentica sean utilizadas para transferir genes adecuados incluso entre especies poco emparentadas (Futuyma 1998).

cantidad de informacin que paulatinamente va contestando a preguntas tan importantes como: por qu existen tantsimas especies diferentes sobre la tierra?, por qu todas son diferentes entre s aunque comparten muchas caractersticas como un cdigo gentico universal?, por qu muchas no han desarrollado un cerebro mientras que otras s?, por qu en el hombre ese cerebro ha dado lugar a la aparicin de una extraordinaria capacidad mental? El mrito ms importante de la teora evolutiva no est en la mera acumulacin de informacin, sino en la gran revolucin que supuso para la biologa. Las ciencias biolgicas, antes de Darwin, eran eminentemente descriptivas, fue la teora evolutiva la que suministr la herramienta adecuada, con una enorme capacidad predictiva, que fue lo que convirti a la biologa en una ciencia experimental, es decir, en una verdadera ciencia. La biologa se ocupa del estudio integral de los organismos. Aunque hay muchas ciencias biolgicas que se preocupan principalmente de responder cuestiones causales relacionadas con caractersticas o procesos que tienen lugar a lo largo de la vida de los individuos, la denominada biologa evolutiva se ocupa de responder preguntas desde el punto de vista funcional, es decir, dando una respuesta que explique el sentido adaptativo de la caracterstica que estamos estudiando. Todos los organismos y sus caractersticas son productos de la evolucin, la aplicacin de la teora evolutiva puede iluminar cualquier campo de las ciencias biolgicas. Los anlisis y los mtodos evolutivos han contribuido de una forma muy directa y relevante a mejorar el conocimiento bsico de que disponemos sobre el mundo que nos rodea y, por supuesto, sobre nosotros mismos. Este mrito sera ms que suficiente para justificar el inters de los estudios evolutivos (la investigacin cientfica no necesita ser justificada sobre la base de su utilidad), pero, adems, se pueden destacar importantes contribuciones que la biologa evolutiva est prestando a la ciencia aplicada en campos como la conservacin de especies amenazadas y medioambiente, la medicina, la agricultura, la ganadera, etc. La conservacin de la biodiversidad es una de las principales preocupaciones de las sociedades humanas de los pases ricos. Poco a poco los gobiernos se van concienciando y, actualmente, se dedican enormes esfuerzos por parte de innumerables organizaciones no gubernamentales e ingentes cantidades de dinero al intento de salvar de la extincin a tantas y tantas especies que estn amenazadas. La llamada biologa de la conservacin ha ido paulatinamente consiguiendo ms y ms protagonismo y, poco a poco, ha ido estrechando sus relaciones con la biologa evolutiva. Los argumentos evolutivos son imprescindibles a la hora de determinar prioridades en los esfuerzos conservacionistas. Por ejemplo, los mtodos evolutivos son los que nos informan sobre cmo medir la biodiversidad, cmo reducir las posibilidades de deterioro gentico como consecuencia de la endogamia en poblaciones pequeas, cmo identificar las especies con mayores probabilidades de verse afectadas a consecuencia de la destruccin de hbitat, etc. Los esfuerzos conservacionistas a

Estructura de la biologa evolutiva

La biologa evolutiva se ocupa de entender los senderos histricos y los procesos que han dado lugar a las caractersticas actuales de los organismos, y de entender por qu las caractersticas de esos organismos son las que son

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nar la historia de los organismos y de los hbitats en los que se desarrollaron. La paleontologa mantiene una relacin muy directa con la sistemtica y con la geologa. Descubrimientos como la deriva continental, y el desarrollo de mtodos cada vez ms exactos para determinar la antigedad de los fsiles y el cliG en t ma que estaba actuando en pocas pasadas, han dado ic a ae ic t vo lugar a estudios fascinantes en los que son capaces lu em tiv st Si a de analizar cambios en la diversidad biolgica a lo largo del tiempo evolutivo y de determinar las tasas evolutivas. Sistemtica y paleontologa constituyen la base Evolucin molecular de la conocida como macroevolucin (ver ms arriba), mientras que el resto de las ciencias o disciplinas incluidas en la figura 1 se ocupan de los aspectos microevolutivos, trabajan con organismos vivos y utilizan frecuentemente la experimentacin para testar diferentes hiptesis e ideas. La ms importante, al menos en cuanto a su contribucin a la litega Eco olo log ratura publicada sobre biologa evolutiva, es la gea Fisi Psicologa ntica evolutiva (Fig. 1), que incluye bsicamente a la gentica de poblaciones (ver Captulo 6) y a la gentica cuantitativa (ver Captulo 24). Se ocupa Figura 1: Estructura de la biologa evolutiva y sus relaciones con otras principalmente de temas como el origen de la vaciencias biolgicas. Modificado a partir de Futuyma (1998). riacin gentica por mutacin y recombinacin, el mantenimiento de la variabilidad gentica (explicay no otras diferentes. Por tanto, se trata de deducir hechos do como una relacin entre seleccin natural y mutacin histricos y procesos tales como los mecanismos de sey el efecto de otros factores como flujo de genes y deriva leccin natural que produjeron la evolucin de una cierta de genes neutrales) y la evolucin del genoma y, en mecaracterstica. Estas deducciones se basan, principalmennor medida, de los sistemas de apareamiento. te en experimentos realizados sobre poblaciones actuaOtra ciencia de enorme inters en la actualidad es la les, en la evidencia histrica aportada por los fsiles, o en biologa evolutiva del desarrollo, que intenta explicar comparaciones entre los patrones de variacin observacmo los mecanismos implicados en el desarrollo han sido dos y los que predicen las distintas hiptesis. modificados a lo largo de la evolucin, y cmo estas moLa biologa evolutiva puede considerarse una ciencia dificaciones producen cambios en la morfologa animal. sencilla, en el sentido de que se trata, simplemente, de Para ello combina campos tan diversos como la embrioloaplicar los principios evolutivos a los campos de otras cienga comparativa, la paleontologa, la filogenia molecular cias, pero esto hace que se trate de una ciencia extraordiy los anlisis genmicos. El reciente descubrimiento de nariamente compleja ya que ha creado relaciones y manlos genes Hox ha constituido una verdadera revolucin tiene unidas a muchas ciencias, como se muestra en la fi(ver Captulo 35). Actualmente se acepta, con bastante gura 1. Siguiendo a Futuyma (1998), podemos considerar seguridad, que la mayor parte de los filos animales poseen que la biologa evolutiva intenta abordar dos grandes gruesencialmente los mismos genes, y que algunos, aunque pos de temas: la historia de la vida y las causas de la evono todos, cambian muy raramente a lo largo de la evolulucin. La historia de la vida es estudiada principalmente cin el papel que desempean durante el desarrollo. por dos ciencias, la sistemtica y la paleontologa. La sisLa ecologa evolutiva y la llamada ecologa del comtemtica se encarga principalmente de clasificar las espeportamiento o etologa evolutiva, constituyen dos ramas cies incluyndolas en diferentes taxones que siguen una muy relacionadas, hasta el punto de que la segunda se ordenacin jerrquica (ver Captulo 17). Actualmente, podra considerar como parte de la primera. Se trata de un muy pocos taxnomos niegan que las clasificaciones siscampo muy amplio que se preocupa de estudiar cmo el temticas deben de reflejar las relaciones filogenticas diseo del fenotipo vara mejorando estrategias que tienentre los distintos taxones. Cuando un estudio sistemtico den a optimizar el xito reproductor. Estudia el efecto de se basa en analizar las relaciones filogenticas est aporaspectos tan variados como nmero y tamao de los destando informacin sobre los cambios evolutivos producicendientes, edad y tamao de los adultos al alcanzar la dos en los organismos a lo largo de la historia, lo que hace madurez, duracin de la vida en las distintas especies (todo posible reconstruir la historia de la vida sobre el planeta. esto se incluye en lo que se conoce como teora de las Por otro lado, esa informacin, permite un mejor conociestrategias vitales, ver Captulo 8). Tambin se encarga miento de los procesos y las causas de la evolucin. de analizar las consecuencias de la competicin entre los Los paleontlogos son los principales historiadores individuos de un sexo (normalmente machos) por consede la vida. Estudiando los fsiles son capaces de determiguir emparejar con individuos del otro sexo y de la selecloga ca y bio Genti olecular m

Historia de la evolucin

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Ecologa evolutiva

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que incluso piensan de distinta manera. As por ejemplo, para los taxnomos, su mayor problema es establecer las relaciones entre las especies, los paleontlogos piensan en una escala diferente de largos periodos de tiempo, ellos son capaces de ver la pelcula a cmara rpida, lo que les permite tener un punto de vista distinto. Los que trabajan en gentica de poblaciones se preocupan por los cambios en las frecuencias de genes entre poblaciones, mientras que el inters de los eclogos evolutivos se centra en cmo vara el diseo de los fenotipos y estrategias de los organismos en el sentido adaptativo, consiguiendo incrementar el xito reproductor. Desgraciadamente, unos no se preocupan por el campo de los otros, parecen existir unas fronteras imaginarias que se respetan escrupulosamente; los que se dedican a la gentica de poblaciones no se preocupan por el diseo de los fenotipos, y los que trabajan en ecologa evolutiva no se interesan por los detalles genticos. Est claro que todos estos enfoques del estudio de la evolucin son importantes y que ninguno de ellos por s solo est en posesin de toda la verdad. Aunque a veces llegan a conclusiones contradictorias en algunos aspectos, es evidente que todos contribuyen al avance de la biologa evolutiva. Las polmicas entre cientficos de distintas escuelas son frecuentes, a menudo tensas y fuertes, y casi siempre estriles. Hasta ahora se han realizado buenos estudios integradores que incluyen aspectos de la ecologa evolutiva y de la gentica, pero casi siempre realizados por personas de uno de los campos. No cabe duda que el da en que se olviden las polmicas y se prodiguen las colaboraciones entre investigadores de los distintos campos (principalmente entre eclogos y genticos), la biologa evolutiva saldr ganando y se producir un avance importante en el desarrollo de esta ciencia.

cin que realizan los individuos de un sexo (normalmente las hembras) al emparejar con los individuos del otro sexo (seleccin sexual, ver Captulo 13). Por ltimo, se puede destacar que la ecologa evolutiva tambin se encarga de estudiar cmo evolucionan las caractersticas ecolgicas de las distintas especies, tales como sus estrategias vitales, dieta, sistema de apareamiento, etc. Esto se lleva a cabo utilizando el llamado mtodo comparativo. La ecologa del comportamiento tiene como objetivo el estudio de todos los temas mencionados anteriormente, pero prestando especial atencin a las estrategias comportamentales, se preocupa de analizar por qu y cmo han evolucionado los distintos comportamientos. La fisiologa y la morfologa evolutivas estudian cmo las caractersticas bioqumicas, fisiolgicas y anatmicas de los organismos permiten la aparicin y optimizacin de adaptaciones al medio ambiente. Aunque estas disciplinas suelen centrarse principalmente en describir sistemas biolgicos y cmo funcionan ahora, prestando poca atencin a cmo han llegado a funcionar de esa manera, un enfoque evolutivo, en el que se plantean preguntas como por qu el sistema funciona como lo hace y cmo ha evolucionado para hacerlo de esta manera, ha comenzado a enriquecer significativamente a estas ciencias. En la figura 1 tambin se representa la importancia relativa de una disciplina iniciada muy recientemente que es la evolucin molecular. Los enormes avances producidos durante las dos ltimas dcadas en biologa molecular han proporcionado herramientas extraordinariamente eficaces para estudiar muchas cuestiones relativas a la evolucin de los organismos, lo que ha propiciado un gran desarrollo de esta disciplina que se encarga de describir y analizar la variacin en el nmero, estructura y secuencias de nucletidos de los genes. Curiosamente, aunque las relaciones entre las distintas ramas y ciencias recogidas en la figura 1 son obvias (representadas por flechas), las relaciones entre los cientficos que trabajan en diferentes campos es prcticamente nula. No slo se preocupan de aspectos diferentes, sino

Agradecimientos
Jos Angel Soler Ortiz realiz la figura 1. M Carmen Soler Cruz revis el texto.

Bibliografa
ARTHUR, W. 1997. The origin of animal body plans. Cambridge University Press, Cambridge. CARROLL, R.L. 1997. Patterns and processes of vertebrate evolution. Cambridge University Press, Cambridge. CARROLL, R.L. 2000. Towards a new evolutionary synthesis. Trends Ecol. Evol. 15: 27-32. DARWIN, C. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, London. DENNETT, D.C. 1995. Darwins dangerous idea: evolution and the meanings of life. Simon and Schuster, New York. FUTUYMA, D. 1998. Evolutionary biology (3 edicin). Sinauer, Sunderland. SANDVIK, H. 2000. A new evolutionary synthesis: do we need one? Trends Ecol. Evol. 15: 205-206.

Lecturas recomendadas
(1) DARWIN, C. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, London. Un libro impresionante que sigue de actualidad y que merece la pena leer. (2) FUTUYMA, D. 1998. Evolutionary biology (3 edicin). Sinauer, Sunderland. Seguramente el mejor libro que se ha publicado sobre evolucin. Muy completo y muy bien documentado. Ideal como libro de texto y de consulta. (3) RIDLEY, M. 1993. Evolution. Blackwell, Boston. Otro magnfico texto sobre evolucin escrito por uno de los autores ms prestigiosos.