La classification des Lzards

Vincent Nol http://tiliqua.wifeo.com Les lzards sont des reptiles (classe des sauropsides). Les lzards font partie l'ordre des squamates qu'ils partagent avec les serpents. Les squamates font partie de la sous-classe des Diaspides comme tous les autres reptiles vivants * et de l'infra-classe des lpidosauriens. Classification gnrale des Tetrapodes actuels: Tetrapodes : Lissamphibiens (amphibiens modernes) Amniotes Sauropsides Diapsides Lepidosauriens Rhyncocphales Squamates Archosaures Crocodiliens Aves (oiseaux) Mammifres L'ordre des squamates a longtemps t dcoup en 3 sous-ordres: le sous-ordre des ophidiens (ou Serpents) le sous-ordre des Amphisbniens (squamates apodes tantt considr proches de serpents, tantt des lzards) le sous-ordre des Sauriens (ou lzards) On retrouve cette classification dans de nombreux ouvrages car elle eu court pendant plus de 150 ans. Cette distinction prend pour base la classification linnenne, qui regroupe ou spare les tres vivants selon la ressemblance morphologique ou anatomique. Toutefois, depuis Darwin, cette vision de la classification est remise en question, en effet avec la thorie de l'volution, les savants ont tent de classer les tres vivants selon leur histoire volutive. Il faudra nanmoins attendre les travaux de Willi Hening dans les annes 1950 pour que la classification phylogntique (ou cladistique) se forge une mthodologie solide et au fur et mesure, remplace la classification classique. La classification phylogntique (ou cladistique) ne rassemble pas ce qui se ressemble mais elle rassemble les groupes d'tres vivants selon leurs liens de parent et leur histoire volutive. L'une des rgles de la cladistique est la monophyllie: on ne regroupe des tres que s'ils partagent un mme anctre commun (on nomme cela un clade). Et parfois ce qui se ressemble n'est pas forcment de proche parent ou inversement, deux groupes en apparence loigns peuvent tre issus d'une mme ligne volutive. Jadis par exemple, Reptiles et oiseaux constituaient deux classes distinctes, aujourd'hui ils sont regroups dans la classe de sauropsides. Les oiseaux sont en effet les descendants directs de certains dinosaures Theropodes, ils font partie de l'infra-classe des archosaures o l'on trouve galement l'ordre des crocodiliens. Bref, les oiseaux sont cousins avec les crocodiles. D'o le problme de l'usage du mot reptiles . Pour certains il reprsente tous les sauropsides sauf les oiseaux, c'est dire la signification historique, pour d'autres, si on parle des reptile sans les oiseaux il faut dire reptiles non aviens . En tout cas, on ne parle plus de classe des reptiles, mais de classe des sauropsides.

Les analyses gntiques ont permis de faire de grandes dcouvertes en matire de phylognie des espces et de bouleverser notamment la classification des squamates et l'ide que les herptologues se faisaient de leur histoire volutive. Dans les annes 1980 dj, le sous-ordre des sauriens comme il tait dfini depuis le XIXme sicle tait remis en cause par la phylogntique. L'ordre des squamates a alors t scind ainsi: Les Iguania (comprenant les familles des Iguanes, agames et Camlons) Les Autarchoglossa (comprenant tous les autres squamates) Les Gekkota Les Sceroglossa Les anguimorpha Cette classification se consolida dans les annes 90 mais de nombreux groupes taient encore sans attaches comme les dibamids, les amphisbniens ou mme les serpents, si bien qu'il y avait des trous (ce que les zoologistes nomment incertae sedis). En 2005 puis en 2009, Nicolas Vidal et Blair S. Hedge ont men une vaste tude sur la phylognie des squamates permettant de combler ces tous et aussi de changer totalement la phylognie des Squamates. Au lieu de 2 grands clades, l'ordre des squamates a clat en 5 grands groupes de squamates si on suit la classification de Vidal & Hedges (2005, 2009) eux mme subdiviss. Les groupes souligns sont considrs par Vacher & Geniez (2010) comme des sous-ordres : Les Toxicofera qui incluent les Les Iguania (Iguanes, agames, camlons) Les anguimorpha (Anguids, varans, hlodermes...) Les serpentes (Serpents) : Les serpents sont probablement un groupe frre des Anguimorpha, ils sont les descendants d'un groupe de lzards Les scinciformata (Scinques, Cordyles, Gerrhosaures...) Les Gekkota (Geckos et Pygopides) Les Laterata qui incluent : Les lacertibiana (Lzards type lzards des murailles et amphisbnes) Les tiformata (tgus, Gymnophtalmes) Les Dibamids qui sont une seule famille, la plus ancienne s'tre scinde au sein des Squamates et qui forme un groupe part. Hormis les Serpentes, tous les autres sous-ordres taient autrefois classs dans les sauriens ou les amphisbniens. Les amphisbniens ont t rattachs au sous-ordre des lacertibiana avec une autre famille de lzard, par consquent ils sont considrs comme des lzards . Ce terme n'a pas de valeur scientifique car il est compos de plusieurs groupes spars, c'est un nom commun que l'on donne tous les squamates sauf les serpents.

Dessin: Cladogramme des lzards selon Vidal & Hedge (2005). Un cladogramme permet de visualiser l'histoire volutive et les liens de parents d'un groupe. En l'occurrence on s'aperoit que les squamates ont suivis de nombreux chemins avec chaque fois pour origine un anctre commun hypothtique. On voit que la place des serpents est encore imprcise, on sait qu'ils sont d'apparition assez rcente.

Le grand groupe des toxicofera doit ce nom l'apparition de la fonction venimeuse, chez les serpents mais aussi chez certains varanodes (anguimorpha). Il reste des vestiges de cette fonction venimeuse chez certains groupes de lzards comme les iguania classs dans les toxicofera. Aperu des diffrentes familles de lzards: Les liens renvoient la liste des espces sur www.reptile-database.org. Les liens en savoir plus renvoient sur d'autres sites. Le sous-ordre des iguania:

Famille des Agamids (Agames) Afrique, Asie, Ocanie. Plusieurs sous-familles les scientifiques pensent que les agamids sont un groupe polyphyltique*, qui serait en fait compos de plusieurs familles. Certaines sources citent par exemple les Leiolepsins comme une famille part entire. Environ 400 espces. Les agames sont gnralement des lzards de petite moyenne taille dpassant rarement 50 cm. Les plus grands sont les Physignathus et Hydrosaurus qui mesurent 80 120 cm. Ils occupent toutes sortes de milieux et de niches cologiques. La plupart sont insectivores, certains omnivores, les Uromastyx sont des vgtariens stricts. Tous sont ovipares. Il y a une forte convergence volutive avec les Iguanids, on retrouve des adaptations similaires des cosystmes galement similaires chez ces deux familles (ex: la morphologie des hydrosaures agamids et des Basilics qui sont du groupe des iguanes).

Pogona vitticeps: un clbre agamid trs rpandu en terrariophilie.

Famille des Chamaeleonids (Camlons) Afrique, Asie occidentale, sud de l'Europe. Groupe frre des Agamids (groupe des Acrodonta). 185 espces. La majorit des camlons furent longtemps regroups au sein d'un seul genre, Chamaeleo, mais aujourd'hui on retrouve diffrents genres. Ce sont des lzards hautement spcialiss dans un mode de vie arboricole et dans la chasse aux insectes. Les plus petits font partie de la famille des brookesins qui vivent sur le tapis de feuilles mortes qui couvrent les forts tropicales d'Afrique ou de Madagascar. Ils mesure parfois pas plus de 2 cm. Quelques espces sont vivipares. Famille des Iguanids (Iguanes vrais). L'ancienne famille des Iguanids et ses 700 espce tait polyphyltique, la plupart de ses sous-familles sont devenues des familles part entires (celles cidessous). Reste parmi la famille des Iguanids, les iguanes vrais savoir 38 espces des genres Iguana (Iguanes verts), Ctenosaura (Iguanes noirs), Conolophus (Iguanes terrestres des Galapagos),

Amblyrhynchus (Iguane marin des Galapagos), Brachylophus (Iguanes des Fidji), Cyclura (Iguanes terrestres des Carabes) Dipsosaurus (Iguane du dsert) et Sauromalus (Chuckwalla). Amrique. 38 espces. Les Iguanids sont des lzards vgtariens et ovipares. Certaines espces sont trs menaces (en savoir plus sur le site de l'IRCF).

Photo : Iguana iguana

Famille des Corytophanids (basilics et lzards casque). Amrique centrale. 9 espces (genres Corytophanes, Laemanctus et Basiliscus). Arboricoles et insectivores. Possdent des crtes ou un casque que la tte et le dos.

Photo : Basiliscus plumifrons

Famille des Crotaphytids (Lzards collier). Amrique du nord. 12 espces (genres Crotaphyus et Gambelia). Petits lzards de milieux secs du sud des USA et du nord du Mexique.

Famille des Phrynosomids (Lzards cornus, Sceloporus). Amrique du nord et centrale. Environ 135 espces. On trouve dans ce groupe de petits insectivores, souvent vivipares, vivants gnralement en milieux sec (mais quelques espce vivent en milieu humide). Parmi ces lzards se trouvent ce que l'on nomme vulgairement les crapauds cornus du genre Phrynosoma, des lzards au corps trs ramass (d'o le nom de crapauds qui est zoologiquement faux bien sr), possdant des cornes sur la tte, des cailles pineuses sur le corps et ayant la particularit de pouvoir jecter des gouttes de sang par les yeux quand ils sont agresss ! En savoir plus sur les Phrynosoma. Famille des Tropidurids (Lzards queue boucle...). Amrique du sud, Carabes. Environ 390 espces. Petits lzards gnralement insectivores voire omnivores ovipares ou vivipares selon les espces. Vivent dans diffrents milieux, zones sches ou fort tropicale humide et mme, pour les Phymaturus, les hauts plateaux andins. En savoir plus sur cette famille. Famille des Polychrotids (anoles): petits lzards arboricoles (genres Anolis, Polychrus, Norops..) trs abondants aux Carabes mais aussi en Amrique du sud. Environ 420 espces. Petits lzards arboricoles et ovipares. Comme chez certains geckos, ils possdent des doigts adhsifs leur permettant de grimper sur presque toutes les surfaces y compris le verre.

Photo: Anolis roquet de Martinique.

Famille des Hoplocercids : Petite famille de lzards d'Amrique centrale et du sud. 10 espces (genres Hoplocercus, Enyalioides et Morunasaurus). Famille des Oplurids: Compose des seuls iguaniens de Madagascar (genres Oplurus et Chalarodon), 7 espces au total. Petits lzards ovipares et insectivores.

Photo: Oplurus cuvieri

Le sous-ordre des teiformata (Teiformata et lacertibaneia forment le groupe des Laterata) : Famille des teids (tgus). Amrique. Environ 130 espces. Lzards mesurant une vingtaine de centimtres plus d'un mtre, souvent considrs comme la version amricaine des varans. Famille des Gymnophthalmids (Amrique centrale, du sud, Antilles). 230 espces. Proches cousins des Tgus mais trs peu connus. Ce sont de petits lzards ressemblent nanmoins beaucoup aux scinques. Le sous-ordre des lacertibiana: Famille des lacertids Europe, Asie, Afrique. Environ 300 espces. Lzards gnralement de petite taille vivant surtout dans les rgions mditerranens ou sches d'Afrique et du Moyen-Orient, quelques rares espces vivent dans les forts tropicales.

Photo : Podarcis muralis, le lzard des murailles, trs commun en Europe. Famille des amphisbaenids (amphisbnes). 160 espces vivants en Amrique du nord et du sud. Lzards apodes, aux yeux trs rduits et fouisseurs, les cailles carrs sont alignes en forme d'anneaux. Famille des blanids. (Amphisbnes) Europe. 5 espces (Genre Blanus). Ex. amphisbaenids.

Famille des cadeids: (Amphisbnes de Cuba). 2 espces. Famille des Trogonophids: (Amphisbnes du vieux monde ) Nord de l'Afrique, Moyen-Orient. 6 espces. Famille des bipdids (Amphisbnes bipdes). 4 espces (Genre Bipes). Mexique. Lzards vermiformes possdant de pattes avants larges servant creuser. Famille des Rhineurids : (Amphisbne de Floride) Une seule espce vivant au sud-est des USA. Le sous-ordre des scinciformata: Famille des scincids (Scinques) monde entier sauf rgions froides. Presque 1500 espces ! La plus grande famille de lzard, classification en sous-famille sujette dbat. 45% des scincids sont vivipares, la plupart sont de petites espces tendance fouisseuses, on y trouve galement de nombreuses espces apodes ou pattes trs rduites. Il existe quelques grandes espces de plus de 40 cm (Tiliqua spp., quelques Egernia, Corucia zebrata...).

Photo : Tiliqua gigas evanescens

Famile des cordylids (lzards pineux) 55 espces. Afrique, Madagascar. Les espces du genre Cordylus sont couverts d'cailles pineuses, alors que les Chamaesaura sont apodes et ont un corps allong et lisse. Tous sont vivipares.

Photo : Cordylus giganteus

Famille des Gerrhosaurids (lzards pats) Afrique, Madagascar. 35 espces. Parfois considrs comme une sous-famille des cordylids.

Photo : Gerrhosaurus vallidus

Le sous-ordre des anguimorpha:

Famille des anguids (orvets, lzards crocodiles). Env. 80 espces. Eurasie, Amrique du nord et centrale. Certaines espces sont apodes d'autres sont pourvus de pattes et d'un corps moins filiforme.

Photo : Anguis fragilis

Famille des diploglossids (Diploglosses, galliwasp). Antilles, Amrique centrale. Anciennement sous-famille des anguids. Ressemblent des scinques, certaines espces sont menaces d'extinction. Famille des varanids (Varans) Afrique, Asie, Ocanie. Tous les varans (env. 70 espces) sont regroups dans le genre Varanus, qui est cependant divis en plusieurs sous-genres. Tous les varans ont une morphologie similaire: une tte allonge, un cou long et trs mobile, un corps allong, des pattes bien dveloppes et une queue longue et trs mobile. Terrestres ou arboricoles, ils vivent aussi bien en zones arides que dans les zones trs humides comme les mangroves. Tous excellents chasseurs, quelques espces comme Varanus olivaceus ou Varanus mabitang sont galement frugivores.

Photo : Varanus keithorni

Famille des helodermatids : Hlodermes et monstres de Gila. 2 espces. Gros lzards vivants au sud-ouest des USA, au Mexique jusqu'en Amrique centrale. Disposent d'une glande venin dans la mchoire infrieure. Ce venin s'avre toxique et dangereux pour l'Homme d'autant plus que ce lzard la puissante morsure ne lche pas prise ! Famille des lanthanotids : Une seule espce (Lanthanotus borneensis), lzard trs peu connu vivant dans les forts tropicales. Le sous-ordre des gekkota: Famille des Gekkonids : Les geckos vrais , reprsentant la majorit des geckos, prsents dans le monde entier mais en particulier en Asie, Ocanie et Afrique. Tous les gekkota sont ovipares. Possdent des doigts adhsifs mais pas de paupires (ou plutt les paupires sont immobiles, une membrane transparente couvre l'oiel). Famille des Eublepharids: Ancienne sous-famille des gekkonids comprenant une trentaine d'espces. Le Gecko lopard, trs frquent en terrariophilie fait partie de cette famille. Ce sont des lzards asiatiques, africains et nord-amricains sans doigts adhsifs et possdant des paupires. Gnralement terrestres. Famille des Dyplodactylids : Au sein de cette ancienne sous-famille des gekkonids, on trouve les seuls geckos vivipares (genres Dyplodactylus et les superbes Naultinus). Se rencontre en Australie, Nouvelle-Zlande et Nouvelle-Caldonie. Possdent des doigts adhsifs mais pas de paupires. Famille des Phyllodactylids : Ancienne sous-famille des gekkonids comprenant une centaine d'espces eurasiennes, africaines et amricaines. Euleptes europaea, le Phyllodactyle d'Europe, malgr son nom ne semble pas appartenir cette famille. Famille des Sphaerodactylids : Au sien de cette famille se trouve de petits geckos dont certains sont diurnes (Sphaerodactylus, Gonatodes) vivants en Amrique du sud ou centrale, aux carabes, en Eurasie et en Afrique. Famille des pygopodids : 40 espces. Ces lzards sont dpourvus de pattes ou, pour certaines espces, possdent de petits moignons presque invisibles. Leur tte est petite et cylindrique, ressemblant de petits orvets mais plus graciles. Ces insectivores ovipares proches des Geckos vivent exclusivement en Australie hormis Lialis jicari qui vit en Nouvelle-Guine, reconnaissable son corps trs mince et son museau pointu, se nourrissant surtout de petits lzards. Les dibamids sont un groupe part parfois class dans le sous-ordre des Dibamia qui leur est rserv, le premier s'tre diffrenti au sein des squamates, il reprsente une famille de lzards apodes compose de 23 espces encore existantes. Ce sont des lzards apodes, les mles de certaines espces possdent nanmoins des pattes antrieures rduites. Fouisseurs et trs discrets, ils sont vivipares. *: Les tortues furent longtemps considres comme des anapsides mais des tudes rcents montrent qu'elles font parie des diapsides que que donc tous les anapsides sont teints. Quand la sous-classe des synapsides, elle donnera les reptiles mammaliens En savoir plus: Un article en deux parties sur le sujet a t publi dans les reptil'mag 43 et 44 (mars

et juin 2011). Principales sources : Pianka E. R. & L. J. Vitt. 2003. Lizards, windows to the evolution of diversity. Univeristy of California Press. Vacher J-P & M. Geniez 2010 Les reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. Ed. Biotopes. Vidal N. et B. S. Hedge 2009 - The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians. Comptes Rendus Biologies Vol 332, n 2-3. Zug G. 1993 Herpetology. Academic Press. Www.reptile-database.org www.wikipedia.org Publi le 5 novembre 2011. Cet article est libre de droits de diffusion si diffus en l'tat avec la mention de l'auteur et du site d'origine: http://tiliqua.wifeo.com. galement disponible au format HTML sur le site (sujet mise jour dates) ISSN 2118-5492