Seminario 1 Arriba

ORGNULOS
AEDO MARTIN, GONZALO, ALVAREZ CASTILLA, CRISTINA BACHILLER CARRASCO, VIRGINIA, MONTENEGRO RODRIGUEZ, CINTHYA ESPECFICOS E INCLUSIONES DE RESERVA EN
INTRODUCCIN
PROCARIOTA
1. ORGNULOS, ESTRUCTURA Y FUNCIN 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. Carboxisomas . Vesculas de gas .. Clorosomas . Magnetosomas
2-7 .2-3 3-5 ..5-6 6-7
2. INCLUSIONES DE RESERVA 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. Carbono ... Nitrgeno ... Azufre ... Fosfatos .............
7 - 10 ..7-8 ..9 ..9 ..10
3. APLICACIONES 3.1. 3.2. 3.3. Aplicaciones biotecnolgicas PHA . Aplicacin de Cianoficinas en la nutricin. Aplicaciones de Magnetosomas
10 13 .10-11 11-12 12-13
4. BIBLIOGRAFA
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AEDO MARTIN, GONZALO, ALVAREZ CASTILLA, CRISTINA BACHILLER CARRASCO, VIRGINIA, MONTENEGRO RODRIGUEZ, CINTHYA
1. INTRODUCCIN:
Todos los microorganismos procariotas presentan una serie de orgnulos en el citoplasma, que desempean funciones bioqumicas determinadas. Algunos orgnulos son especficos de ciertos grupos fisiolgicos, y pueden ser prescindibles, ya que solo aportan ventajas ecolgicas y fisiolgicas a los microorganismos que los poseen (magnetosomas y vesculas de gas), mientras que otros son imprescindibles para el metabolismo del microorganismo (carboxisomas y clorosomas). Por otro lado se pueden dividir en dos grandes grupos basados en la composicin de la membrana que los rodea: y Orgnulos que estn rodeados por una bicapa lipdica, como son los magnetosomas. Estructuras celulares delimitadas por una cubierta de protena o de una monocapa de lpidos (membrana no unitaria), como son los carboxisomas, las vacuolas de gas y los clorosomas.
En el citoplasma tambin podemos encontrar inclusiones, que son grnulos o depsitos insolubles de reserva de energa con una membrana no unitaria, y pueden ser de carbono, de nitrgeno, de azufre o de fosfato.
2. ORGNULOS, ESTRUCTURA Y FUNCIN: 2.1. Carboxisomas
Son el primer micro-compartimento bacteriano descubierto. Propios de bacterias quimiolittrofas y cianobacterias. Dependiendo de la especie y de las condiciones de crecimiento puede haber entre 5 y 20 en cada clula, miden entre 100 y 200 nm de dimetro y su estructura es principalmente icosaedrica. Los orgnulos contienen la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RubisCO), la enzima central de la fijacin de CO2 del ciclo de Calvin. Las bacterias que contienen carboxisomas se encuentran generalmente en ambientes con concentraciones de CO2 ms bajas que la Km para CO2 de RubisCO. Para satisfacer las necesidades de carbono, estos organismos lo satisfacen con un mecanismo de concentracin de CO2, acumulan dentro del citosol una concentracin de carbono inorgnico principalmente en formas de bicarbonato. Sin embargo, Rubisco requiere CO2 y no puede utilizar bicarbonato.
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Existe otra enzima, la anhidrasa carbonica que convierte rpidamente el bicarbonato citosolico a CO2 dentro del carboxisoma, aumentando de manera efectiva la concentracin de CO2 a niveles por encima de la Km de la RubisCO, esto permite a la enzima funcionar en un estado completamente saturado. Existen dos tipos de Carboxisomas, dependiendo de su composicin proteica encontramos: o - carboxisoma en cianobacterias: contiene RubisCO 1A. Su membrana est delimitada por protenas principales como la CsoS1, en menos abundancia estn CsoS4A y CsoS4B o -carboxisoma en quimioautotrofas, RubisCO 1B. La principal protena de su membrana es la Ccmk , menos abundante CcmL. Estas protenas forman pentmeros necesarios para completar la forma de la membrana carboxisomal y se asocian ntimamente con otra, CsoS2, para formar la membrama icosaedrica, dando lugar a hexmeros laminares o pseudo-hexmeros. CsoS2 est presente en ambos tipos de carboxisomas, forma los vrtices de la pared del orgnulo. Las protenas de la membrana pueden llegar a ser aproximadamente el 12% del total del peso proteico del orgnulo. La diferencia ms significativa entre y - carboxisomas es la anhidrasa carbonica asociada. - CsoSCA en -carboxisoma - CcaA and CcmM en - carboxisoma. A pesar del papel central de RubisCO en el ciclo de fijacin del co2, la enzima tiene una baja afinidad por el CO2. Adems, RubisCO no discrimina bien entre el CO2 y el sustrato de la competencia, O2. Por ello, organismos fotosintticos y quimioauttrofos han desarrollado una serie de mecanismos que compensa estas deficiencias, incluyendo orgnulos especializados llamados pirenoides, que contienen mltiples formas RubisCO con mayor afinidad.
2.2.
VESCULAS DE GAS
Hay procariotas que viven flotando en las columnas de agua de los lagos y ocanos, son los procariotas planctnicos. Su flotabilidad la consiguen gracias a que poseen vesculas de gas lo que les permite que se posicionen en las columnas de agua a diferentes alturas en funcin de las condiciones ambientales. Un ejemplo de bacteria caracterstica que posee estas estructuras son las cianobacterias, que forman acumulaciones masivas en los lagos y otros ambientes acuticos. Estas clulas suben a la superficie y son arrastradas en grandes masas.
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Otros ejemplos de bacterias que poseen estas estructuras son las bacterias fottrofas rojas y verdes, y algunas ms no fototrfas que viven en lagos y estanques. Algunas arqueas tambin presentan estas estructuras. Las vesculas de gas no estn presentes en los eucariotas. Son fusiformes, llenas de gas y formadas por protenas. Estructuras huecas, pero rgidas, con longitud y dimetro variable. En organismos diferentes pueden alcanzar de 300 a ms de 1.000 nm y con anchuras de 45 a 120 nm. Mientras que en un microorganismo determinado las dimensiones son ms o menos constantes. El nmero de vesculas de gas puede variar. La membrana de estas vesculas se compone de protenas impermeables al agua y a los solutos pero permeables a gases. La presencia de estas vesculas puede detectarse por microscopa ptica, donde se observan grupos de vesculas, denominadas vacuolas de gas y aparecen como inclusiones irregulares y brillantes, o bien por microscopa electrnica. Estructura molcular Cada vescula se compone de dos protenas diferentes. La protena principal GvpA, es pequea, muy hidrfobica y muy rgida. La rigidez es esencial para que la estructura de las vesculas de gas resista las presiones que se ejercen sobre ella desde fuera. Es la protena estructural y constituye hasta el 97% de la protena total de la vescula. GvpC, protena minoritaria, refuerza las vesculas de gas. Las vesculas de gas se forman cuando varias copias de GvpA se alinean en paralelo formando una superficie compacta e impermeable al agua. Esta capa es reforzada por GvpC, que entrelaza y mantiene unidas a las molculas de GvpA (estructura reticulada). La forma final de la vescula depende de cmo se dispongan GvpA y GvpC pudiendo variar desde un aspecto largo y fino a una forma corta y achatada. Cmo influyen las vesculas gaseosas en la densidad de flotacin? La composicin y presin del gas de estas es la misma que la del medio en el que estn. Sin embargo, como las vesculas hinchadas de gas presentan una densidad aproximada del 5-20% de la que posee el resto de las clulas, disminuyen la densidad celular y, por tanto, aumentan su flotabilidad.
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Cul es su ventaja ecolgica? En organismos fottrofos les permite ajustar verticalmente, en una columna de agua, su posicin a regiones donde la intensidad de la luz sea ptima para la fotosntesis.
2.3.
CLOROSOMAS:
Se trata de complejos antena fotosintticos con una gran capacidad para captar luz a baja intensidad. Se encuentran principalmente en las bacterias verdes del azufre, como Chlorobium y Chloroflexus, aunque tambin se dan en otros fottrofos anoxignicos como las bacterias prpuras. Presentan forma de cuerpos elipsoidales y constan principalmente de bacterioclorofilas con pequeas cantidades de carotenoides y quinonas rodeados por una monocapa galactolpidica con diez protenas diferentes unidas a ella. A diferencia de los pigmentos antena de otros fottrofos, las molculas de bacterioclorofila de los clorosomas de las bacterias verdes no se encuentran asociadas a protenas. Estos orgnulos presentan diferentes tipos de bacterioclorofilas, c, d o e, que se disponen ordenadas en haces similares a varillas colocados a lo largo del eje estructural. La luz absorbida por estas se transfiere en forma de energa a la bacterioclorofila a que se encuentra en el centro de reaccin en la membrana citoplasmtica. Se trata de una distribucin muy eficaz para captar y absorber luz de baja intensidad, la energa luminosa recogida por los pigmentos antena se enva al centro de reaccin donde se fabrica ATP. Los carotenoides se sitan en la membrana fotosinttica, pero no participan directamente en las reacciones de fotofosforilacin, aunque pueden transferir energa a los centros de reaccin para ser uasada en la fotofosforilacin. Adems, se trata de agentes fotoprotectores al proteger el centro de reaccin contra la autooxidacin. Como ya se ha mencionado, estos orgnulos aparecen en bacterias verdes y prpuras que se caracterizan por realizar fotosntesis anoxignica, es decir, no utilizan agua como fuente de electrones ni producen oxgeno mediante fotosntesis. Debido a esto, para generar NADH o NADPH utilizan molculas reducidas, como el sulfuro de hidrgeno, el azufre, el hidrgeno o la materia orgnica. Estas bacterias verdes y prpuras se diferencian de los fottrofos oxignicos en que en sus clorosomas presentan bacterioclorofilas en vez de clorofila a (utilizada por el tercer grupo de procariotas fotosintticos, las cianobacterias). Estas bacterioclorofilas presentan mximos de absorcin en longitudes de ondas ms largos, en la regin del rojo lejano, que no utilizan otros fotosintetizadores por lo que no tienen competencia con ellos por captarlas, permitindoles una mayor adaptacin a sus nichos ecolgicos, como en las zonas anaerobias ms profundas de los hbitad acuticos. Adems, los picos de absorcin de la bacterioclorofila alrededor de 350 a 550 nm permiten a estos
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microorganismos crecer a mayor profundidad debido a que la luz de longitud de onda corta es capaz de alcanzar mayores profundidades en el agua.
2.4.
MAGNETOSOMAS:
Los microorganismos que poseen magnetosomas se denominan bacterias magnetotcticas, y son un grupo diverso de microorganismos acuticos que tienen la capacidad de alinearse y migrar a lo largo de las lneas geomagnticas en un proceso denominado magnetotaxis. Este comportamiento se logra mediante el uso de un nico orgnulo magntico denominado magnetosoma. El alineamiento de estos magnetosomas en la clula les confiere simplemente propiedades magnticas que permiten su orientacin en una direccin particular del movimiento. Los magnetosomas se componen de una membrana y, en su interior, nanocristales de magnetita (Fe3O4) o de sulfuro de hierro (Fe3S4). Estos cristales de mineral frrico convierten a las clulas que los poseen en un dipolo magntico permanente sometido a la influencia de cualquier campo magntico. La membrana consiste en una bicapa lipdica con protenas asociadas, solubles y transmembrana, especficas de estos orgnulos, cuyas funciones son la formacin de vesculas, el transporte de hierro, el control de la cristalizacin, y el arreglo de las partculas de magnetita. En un experimento con Magnetospirillum magnetotacticum se descubri que los magnetosomas individuales no estn separados en vesculas, sino que son invaginaciones de la membrana interna de la clula. Este estado se observ en magnetosomas vacos as como los que contenan cristales formados por completo, lo que implica que este orgnulo es una invaginacin de la membrana interna en todo momento. Esto tiene sentido en el contexto de la funcin de los magnetosomas y de la biomineralizacin de magnetita, debido a que el trabajo principal de la cadena de magnetosomas es orientar a la clula en los campos magnticos externos, los orgnulos deben estar unidos al resto de la clula por lo que no se necesita mecanismos adicionales para lograr la orientacin adecuada en los campos magnticos. Tambin se ha planteado la hiptesis de que la biomineralizacin de magnetita puede implicar la formacin de minerales tales como el precursor ferrihidrita en el espacio periplsmico. En tal caso, la pequea abertura entre el lumen del magnetosoma y el periplasma proporciona un camino sencillo para el transporte de estos precursores. La formacin magnetosomas es genticamente compleja, y los genes implicados se localizan predominantemente en varios operones, genes capaces de regular su propia expresin, conservados dentro de una isla genmica que ha sido probablemente transferida horizontalmente (transferencia de material gentico de una clula a otra no descendiente) y, posteriormente, adaptada entre las diversas especies de bacterias
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magnetotacticas durante la evolucin. Esto nos indica la posibilidad de que contiene las funciones nicas requeridas para la formacin de magnetosomas. La cadena de magnetosomas est rodeada por una red de filamentos del citoesqueleto con dimensiones similares a los filamentos de actina, esta protena similar a la actina es el componente estructural especfico del citoesqueleto de los magnetosomas. Al igual que las clulas eucariotas, los procariotas se pueden valer de los elementos del citoesqueleto para posicionar y organizar los compartimentos subcelulares. Los magnetosomas individuales se organizan en una o ms cadenas dentro de la clula donde actan pasivamente para orientar a la bacteria dentro de un campo magntico. La organizacin de magnetosomas en una o varias cadenas tambin sugiere que deben existir mecanismos para la correcta localizacin y la divisin de esta estructura dentro de la clula. Los magnetosomas no son esenciales para la supervivencia celular ya que no intervienen en el metabolismo de los organismos que los poseen. Son orgnulos que aportan una ventaja a la hora de llegar a microambientes especficos con las condiciones ptimas de nutrientes o de oxgeno.
3. INCLUSIONES DE RESERVA:
Las clulas procariotas presentan grnulos y otras inclusiones que actan como reserva de energa o como depsitos de precursores para los componentes macromoleculares y estructurales. Se trata de acmulos de sustancias rodeadas o no de una envuelta limitante de naturaleza proteica, que se originan dentro del citoplasma bajo determinadas condiciones de crecimiento. Estas inclusiones constituyen reservas de fuentes de carbono o nitrgeno (inclusiones orgnicas) y de fosfatos o azufre (inclusiones inorgnicas).
3.1.
CARBONO:
Existen dos tipos de reservas de carbono, segn la composicin: - Polisacridas: Son acumulaciones de (1-4) glucanos, con ramificaciones en (1-6), principalmente almidn o glucgeno (segn especies), que se depositan de modo ms o menos uniforme por todo el citoplasma cuando determinadas bacterias crecen en medios con limitacin de fuente de N, pero donde an sean abundantes las fuentes de C y energa. En esta situacin, se detiene prcticamente la sntesis de protenas y de cidos nucleicos, y la mayor parte del C asimilado se convierte rpidamente en estos materiales de reserva. Cuando a estas clulas las pasamos a
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un medio rico en N, pero carente de fuente de C, estas inclusiones se usan como fuente interna de Carbono o la biosntesis de esqueletos carbonados. Polimeros carbonados: Existe un tipo de polmero llamados polihidroxialcanoatos (PHA) que se forman en ciertas bacterias Gram + y gram como: Azospirillum brasilense, Alcaligenes eutrophus, Azotobacter chroococcum, Bacillus subtilis, etc. En las especies de Bacillus constituye la fuente de carbono y energa al inicio de la esporulacin. Una funcin semejante parece implicada a la hora del enquistamiento de Azotobacter. En la mayora de los casos son producidas y acumuladas bajo condiciones de estrs de nitrgeno, fosforo o limitacin de oxigeno. Estructuralmente estos polmeros estn clasificados en base al nmero de atomos de carbono entre 4 y 14, y el tipo de unidades monomricas, produciendo homopolmeros o heteropolmeros. Existe una amplia clase de grnulos de polihidroxialcanoatos, por ejemplo: - Grnulos de poli-b-hidroxibutrico (PHB) son acmulos del polister del cido hidroxibutrico rodeado de una envuelta protenica, se producen en ciertas bacterias como reserva osmticamente inerte de C en condiciones de hambre de N. - Cuando determinadas especies de Pseudomonas crecen en n-octano como fuente de carbono, se acumula un polmero de steres del cido -hidroxioctanoico, con una funcin metablica semejante a la del PHB. - Ciertas cepas de Ralstonia eutropha, cuando crecen en glucosa y propinico producen copolmeros aleatorios de unidades de b-hidroxibutrico y bhidroxivalrico (PHV). Una clula puede contener de 8 a 12 de estos grnulos, que miden unos 0.2-0.7 mm de dimetro, y que van provistos de una envuelta proteica de unos 3-4 nm de grosor. Pueden llegar a representar el 80% en peso de la clula. -
3.2.
NITROGENO:
- Grnulos de cianoficina: Muchas cianobacterias (Oxifotobacterias) acumulan grandes grnulos refringentes de reservas nitrogenadas cuando se acercan a la fase estacionaria de crecimiento. Estos grnulos de cianoficina son acmulos de un polmero especfico formado por Arginina y Asparragina, dos aminocidos que se polimerizan en forma de heterodmero (un copolmero de arginina y asprtico) y que consta de un ncleo poliasprtico, en el que todos los carboxilos de las cadenas laterales estn unidos con L-arginina. Es el nico polmero proteico que es sintetizado sin requerir ribosomas, ya que no se ve inhibida por el cloramfenicol.
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3.3.
AZUFRE:
Algunas bacterias (como Thiobacillus) utilizan como fuente energtica los compuestos reducidos del azufre, como sulfuro de hidrgeno (H2S), oxidndolos a sulfatos. La oxidacin del sulfuro est ligada a reacciones de produccin de energa (quimiolitotrofa) o a la fijacin fototrfica de CO2 (autotrofa). En ambos casos se puede acumular azufre elemental dentro de la clula en acumulaciones refringentes fcilmente visibles al microscopio que persisten mientras est disponible la fuente de azufre reducido. Pero cuando esta es limitante, estos grnulos de azufre desaparecen gradualmente a medida que el azufre es oxidado a sulfato (SO42-). Se forman en realidad en el periplasma de la clula ms que en el citoplasma. El periplasma se expande primero hacia fuera para acomodar los globulos de S0 resultantes de la oxidacin del H2S. Luego el periplasma se contrae hacia dentro cuando el S0 se oxida a SO42-. SH2 + S0 +
O2 O2
p S0 + H2O
+ H2O p SO42- + 2 H+
La mayora de estas bacterias son acidfilas y la liberacin de protones en esta reaccin provoca que el medio se acidifique. Un ejemplo son las bacterias rojas del azufre, fotosintticas y anaerbicas (Chromatium) que utilizan SH2 como dador de hidrogeno.
3.4.
FOSFATOS:
Grnulos de polifosfato: Aunque la principal fuente de energa en las bacterias es el ATP, existen otras molculas capaces de sustituir sus funciones, como el caso del polifosfato (poliP). Tambin llamados granulos de volutina, se trata de un polmero lineal formado por centenas de residuos de ortofosfato unidos por enlaces fosfoanhdridos ricos en energa. Su acumulacin se produce al escasear otro nutriente distinto del fosfato (sobre todo cuando el sulfato va desapareciendo). En bacterias, los polifosfatos se sitan principalmente en el citoplasma, aunque tambin se les ha encontrado asociados a otras estructuras celulares, existiendo pequeas cantidades en la membrana plasmtica asociados a poli-b-hidroxibutirato (PHB) y calcio.
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Un aspecto aplicado de estos grnulos es en el caso de la bacteria Acinetobacter, capaz de acumular hasta el 24 % de su biomasa en forma de polifosfatos, por lo que es muy til en las plantas de procesamiento de aguas, eliminando las altas concentraciones de fosfatos en las aguas residuales, derivadas del uso de fertilizantes y detergentes.
4. APLICACIONES: 4.1. APLICACIONES BIOTECNOLGICAS PHA:
El microbilogo francs, Maurice Lemoigne en 1920 descubri el polister poli 3hidroxibutirato (PHB) formando grnulos intracelulares en Bacillus Megaterium, PHB es el ms comn de los polihidroxialcanoatos Existen interesantes perspectivas de aprovechamiento econmico de estos polmeros, ya que los PHA se comportan como excelentes termoplsticos biodegradables. Por ejemplo, la empresa britnica ICI tiene patentados procesos industriales para fabricar PHA donde casi el 90% de las unidades son de hidroxivalrico, que da un polmero flexible comercializado con el nombre de Biopol y se usa en dispositivos quirrgicos, tales como suturas, vendajes para heridas, etc. Los polmeros a base de 4- o 5-hidroxibutrico y 3-hidroxibutrico son ms largos, ms elsticos y ms biodegradables (se han empleado en la fabricacin de envases) La ruta de sntesis de PHB de la bacteria Ralstonia eutropha se ha clonado en otras bacterias y en plantas. Jugando con los precursores suministrados se pueden lograr copolmeros con distintas propiedades plsticas y elsticas, lo que permite modificar la estructura y propiedades fsicas del polmero. Incluso se ha logrado que las fibras de algodn acumulen una pequea cantidad de PHB, suficiente para que la fibra textil mejore sus propiedades. Adems de productos quirrgicos tambin se emplean en la produccin de envases de comida, al ser molculas naturales no producen ningn tipo de toxicidad y pueden estar en contacto con productos para el consumo. Tambin envases para cosmticos, botellas de shampoo, bolgrafos, barreras de humedad en paales Aunque ms de 300 microorganismos diferentes son capaces de producir PHA solo algunos como Cupriavidus necator, Alcaligenes latus, Azotobacter vinelandii, Pseudomonas oleovorans, Paracoccus denitrificans, Protomonas extorquens, and E. coli recombinante, pueden producir suficiente PHA para una produccin a gran escala. El inconveniente que presentan estos polmeros es el alto coste que supone su produccin. Al realizar el cultivo de microorganismos es necesario realizarlo en un medio rico en carbono, como azcares, almidones, acidos grasos o alcoholes, que
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eleva el coste de la produccin. Recientemente se ha probado utilizar la melaza o miel de caa, como fuente de carbono, por tener un precio ms bajo. La principa ventaja de utilizacin de este tipo de plsticos es su degradacin rpida y completa en el medio ambiente, de la cual se obtiene CO2 y H2O, no suponiendo un problema para la contaminacin tal y como sucede con los derivados de petrleo que no pueden ser degradados y son acumulados en grandes cantidades despus de su uso. La degradacin de PHB en el suelo es capaz, debido a la existencia de microorganismos en el suelo que secreta una enzima, polihidroxibutirato (PHB) despolimerasa, que hidroliza los enlaces ster. Reemplazar los productos derivados del petrleo por estos polmeros biodegradables que son un recurso renovable es una tendencia hoy en da, recientemente el nfasis est en el rea de aplicaciones mdicas, incluyendo el desarrollo de dispositivos, rganos artificiales y usos teraputicos.
4.2.
APLICACIONES EN LA NUTRICIN DE CIANOFICINAS:
Varias especies de cianobacterias Spirulina fueron promovidas como fuentes de nutricin para los seres humanos y animales. Spirulina tiene un contenido de protena de ms del 60% y esta menudo asociada con beneficios nutricionales. Como consecuencia, fue elegido como el "mejor alimento para el futuro" durante la Conferencia de las Naciones Unidas para la Alimentacin Mundial en 1974 y se incluy en el desarrollo sostenible. Naciones Unidas cre una organizacin llamada: Institucin Intergubernamental para el uso de Micro-algas Spirulina contra la Desnutricin. El objetivo de la organizacin se basa en la Spirulina como factor clave para erradicar la desnutricin y lograr la seguridad alimentaria en todo el mundo. Tambin ha sido propuesta por la American Nacional de Aeronutica y del Espacio (NASA) y la Agencia Espacial Europea (ESA) como uno de los principales alimentos que se cultivan en las misiones espaciales de larga duracin. Los grnulos polipeptdicos de cianoficina (CGP) son polmeros de almacenamiento intracelular de la mayora de cianobacterias. La mayora de los gneros de cianobacterias y tambin varias bacterias hetertrofas albergan un gen funcional cyanophycin sintetasa (CPHA) y sintetizan CGP. Las fuentes de biomateriales son atractivas porque se las considera respetuosas con el medio ambiente y son adecuadas para la obtencin de productos especficos con una mejor funcionalidad.
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4.3.
APLICACIONES MAGNETOSOMAS:
Los derivados biolgicos de partculas metlicas podran ser adecuados para las aplicaciones nanomdicas. La mineralizacin bacteriana de metales representa una oportunidad atractiva para una produccin ecolgica de nanopartculas metlicas en medios acuosos y a temperatura ambiente, as se evitan los disolventes y los duros agentes reductores utilizados en la sntesis qumica de estas. Las bacterias magnetotcticas producen nanopartculas de xido de hierro magntico (Fe3O4, la magnetita) o sulfuro de hierro (F3S4, greigite). Estas partculas, una vez aisladas de las clulas bacterianas, ya se han probado como tiles en diferentes aplicaciones mdicas incluyendo la investigacin de los pptidos funcionales para el desarrollo de medicamentos, la administracin de frmacos contra el cncer y la terapia gnica. En un mbito ms amplio de aplicaciones de las partculas magnticas, incluyendo imgenes de resonancia magntica nuclear, la transfeccin magntica mejorada, la terapia magntica asistida de genes, la hipertermia inducida magnticamente y fuerza magntica basada en la ingeniera de tejidos, las partculas magnticas bacterianas pueden ser funcionalizados en vivo antes de aislamiento como en el caso de los grnulos de PHA, lo cual es una clara ventaja sobre homlogos producidos qumicamente. Adems, la gentica de la produccin de magnetosomas est siendo progresivamente entendida y se han identificado los parmetros crticos que permiten ajuste de la produccin de dichas partculas en condiciones controladas de laboratorio.
5. BIBLIOGRAFA:
1. Ahmed Sallam & Alexander Steinbchel, 2010, Dipeptides in nutrition and therapy: cyanophycin-derived dipeptides as natural alternatives and their biotechnological production, Appl Microbiol Biotechnol, 87:815 828.
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2. Boekema EJ., Oostergetel GT, van Amerongen H, 2010 Junio, The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis. Photosynth Res.;104(2-3):245-55. Epub 2010 Feb 4. Review. 3. Escarlata Rodrguez-Carmona and Antonio Villaverde. Nanostructured bacterial materials for innovative medicines. Trends in Microbiology Vol.18 No.9, 423430. 4. Gordon C. Cannon, Sabine Heinhorst, Cheryl A. Kerfeld. Carboxysomal carbonic anhydrases (2010): Structure and role in microbial CO2 fixation. Biochimica et Biophysica Acta 1804. 382 392. 5. Jogler C., Schler D. (2009). Genomics, genetics, and cell biology of magnetosome formation. Annu Rev. Microbiol. 63: 501-21. 6. Murat D., Burne M., Komeili A. (2010). Cell Biology of Prokaryotic Organelles. Cold Spring Harb Perspect Biol. 7. Madigan, M.T.; Martinko, J.M.; Dunlap, P.V.; Clark, D.P. 2009. Brock. Biologa de los microorganismos. 12 edicin. Pearson-Addison Wesley. Madrid 8. Suchada Chanprateep. (2010) Current trends in biodegradable polyhydroxyalkanoates. Journal of Bioscience and Bioengineering. VOL 110 No. 6, 621 632. 9. Tajalli Keshavarz and Ipsita Roy 2010. Polyhydroxyalkanoates: bioplastics with a green agenda. Current Opinion in Microbiology, 13: 321 326. 10. Willey, J.M.; Sherwood, L.M.; Woolverton, C.J. 2009. Microbiologa de Prescott, Harley y Klein. 7 edicin. McGraw-Hill 11. Yutaka Tokiwa, Charles U. Ugwu (2007). Biotechnological production of (R)-3hydroxybutyric acid monomer. Journal of Biotechnology 132: 264 272.
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2. ORGNULOS, ESTRUCTURA Y FUNCIN: 2.1. Carboxisomas

4. APLICACIONES: 4.1. APLICACIONES BIOTECNOLGICAS PHA:

APLICACIONES EN LA NUTRICIN DE CIANOFICINAS:

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