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Desarrollo de sistema nervioso Resumen de Montenegro

Desarrollo de sistema nervioso: El sistema nervioso se diferencia y desarrolla muy precozmente. En la tercera semana de gestacin se constituye la placa neural por diferenciacin de un grupo de clulas que cambia de epitelio plano simple a epitelio cbico simple. En el da 18 se invagina la placa engrosada (epitelio cilndrico simple) en la lnea media, formando el surco neural. El surco neural se cierra conformando el tubo neural, que se cierra hacia anterior formando el neuroporo anterior y hacia posterior formando el neuroporo posterior. El neuroporo anterior se cierra el da 30 y el posterior lo hace el da 31, en la zona lumbar. La cola del tubo neural se cierra posteriormente. El lquido amnitico deja el tubo neural, quedando en l el lquido ceflo raqudeo producido por el tubo. Es as como a los 28 das se distingue lo que ser la mdula espinal y las vesculas enceflicas. Mecanismos reguladores de la morfognesis del tubo neural: Son varios: induccin, proliferacin, migracin, agregacin, diferenciacin, establecimiento de conexiones y muerte celular programada. Induccin neural: La induccin es el mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar el destino de otro tejido. La cuerda dorsal ejerce un efecto inductivo en un grupo de clulas del ectoderma, lo que determina la formacin de la placa, surco y tubo neural. Cuando se cierra el tubo, ste se separa del ectoderma por la expresin de molculas de adhesin celular (MAC). Inicialmente el neuroectoblasto expresa Ecaderinas, N-caderinas y N-CAM, provocando que el neuroectoderma y el ectoderma no se vuelvan a unir. El segundo efecto inductor de la notocorda determina la regionalizacin del SNC. Se crean tres vesculas enceflicas primitivas en la regin anterior: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo; y la regin posterior ser la mdula espinal. La notocorda se extiende paralela al tubo neural por debajo de ste en todo su largo, sirviendo de gua para el tubo neural en formacin. Encima de la notocorda se encuentra el encfalo epicordal, que origina desde ceflico a caudal el mesencfalo, el rombencfalo y la mdula espinal. La porcin ms rostral del tubo neural, delante de la notocorda se denomina encfalo precordal, que se hace voluminoso y diferencia el prosencfalo, el cual al carecer de soporte notocordal, tiende a flectarse hacia ventral. En la diferenciacin de estas estructuras intervienen genes 3 (estructuras anteriores) y genes 5 (estructuras posteriores). El cido retinoico es un posible morfgeno en la diferenciacin cfalo-caudal del SN del individuo. A menor concentracin del cido se expresan los genes hometicos de diferenciacin posterior, y segn aumenta la concentracin del cido se expresan los genes hometicos encargados de la regionalizacin posterior. Factores BMP y sonic hedgehog tambin actan en la diferenciacin del tubo neural. Proliferacin: Andrea Straub Valdivieso 1
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Una vez terminado el proceso de induccin, las clulas inician un intenso perodo de multiplicacin. La proliferacin ocurre cuando el tubo neural est constituido por un epitelio de aspecto pseudoestratificado. El proceso de proliferacin sigue varios pasos: sntesis y duplicacin del ADN en la zona prxima a la membrana limitante externa, desplazamiento del ncleo hacia la zona prxima a la membrana limitante interna, prdida de la prolongacin adyacente a la membrana limitante externa, ubicacin de toda la clula prxima a la membrana limitante interna, divisin celular y desplazamiento del ncleo y establecimiento de la conexin hacia la membrana limitante externa. Las clulas ms grandes se dividen antes que las pequeas. El perodo proliferativo ocurre en distintas etapas del desarrollo segn cul sea la especie. En el humano ocurre a fines del tercer trimestre de gestacin y se prolonga hasta el ao de vida. En definitiva la poblacin neuroniana queda establecida por tres factores: cantidad de clulas iniciales, duracin del perodo proliferativo y duracin del ciclo celular de cada tipo celular. Migracin neuroniana: Despus de la mitosis acta el mecanismo que llevar los cuerpos neuronianos hasta el sitio donde definitivamente realizarn la funcin que les corresponde. Participan glas (clulas guiadoras, diana o gua). Primero el neuroblasto se adosa a la clula gua, para desplazarse a una nueva ubicacin. sta puede ser en la capa del manto (forma ncleos o centros nerviosos de la sustancia gris) o externamente en al capa marginal (sustancia gris perifrica). Cuando la neurona se une a la membrana glial, la clula glial deja de proliferar y extiende su proceso o prolongacin glial. Se abren sus canales de calcio para permitir que organice el citoesqueleto, para la movilidad del extremo anterior del proceso o prolongacin. La neurona conserva su doble adhesin a la clula glial mediante una serie de protenas, especialmente la astrotactina. La migracin depende del momento y la velocidad con que ocurre. La velocidad es muy lenta (0,001 mm. cada 24 hrs.), y es postmittica excepto en los ncleos de la base del cerebro, donde hay proliferacin despus de la migracin de los neuroblastos que van a formar los ncleos. Agregacin neuroniana: Luego de la migracin algunos neuroblastos permanecen juntos y forman ncleos o estratos celulares, mientras que otros se separan y se asocian de manera diferente. Participan MAC en la superficie de neuroblastos para el reconocimiento de estas clulas entre s. Diferenciacin neuroniana: Despus de la agregacin cada neurona adquiere las caractersticas morfolgicas propias y los contactos sinpticos especficos que la diferencian de otra neurona. El factor de crecimiento nervioso regula la produccin de modificaciones en la morfologa neuroniana. La diferenciacin de las clulas del sistema nervioso se realiza a partir de tres orgenes: - Tubo neural: el epitelio diferencia dos tipos celulares: neuroblastos (diferencian neuronas) y glioblastos (generan clulas gliales). Algunos glioblastos tapizan la cavidad del tubo neural y se transforman en eespongioblastos que dan origen a los astrocitos protoplasmticos y Andrea Straub Valdivieso 2
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fibrilares y a los oligodendrocitos. De los neuroblastos se diferencian neuronas sensitivas, motoras y de asociacin. Crestas neurales: son engrosamientos celulares que nacen entre el surco neural y el ectoderma y luego se separan de stos para ubicarse debajo de ellos. Quedan de forma paralela al tubo neural a ambos lados de ste en todo su trayecto. Las crestas neurales se metamerizan (segmentan): dan origen a estructuras como ganglios raqudeos, ganglios simpticos, clulas de Schwann, melanocitos, leptomeninges (piamadre y aracnoides), glas, neuronas neurovegetativas, clulas de la mdula suprarrenal y el ectomesnquima crneo-facial. Placodas: son engrosamientos del ectoderma: placodas olfatorias que diferencian neuronas; placodas pticas que diferencian clulas transparentes que sern el cristalino; placodas ticas que dan origen a las vesculas auditivas y al odo interno; y placodas epibranquiales que estn en el fondo de las hendiduras branquiales constituyendo la formacin de los corpsculos gustativos.

Morfognesis del tubo neural: El tubo neural modifica su forma, para luego diferenciar tres capas: capa ependimaria (mitosis y proliferacin, rodeando al canal), capa del manto (neuroblastos y glioblastos que formarn la sustancia gris) y capa marginal (prolongaciones de clulas de la capa del manto y glioblastos que formarn la sustancia blanca, es la capa ms externa del tubo). En la primera etapa se forma una escotadura lateral a ambos lados del tubo neural: el surco limitante. Este surco delimita cuatro zonas en la capa del manto: - Placa del techo: carece de neuroblastos y forma la parte ms dorsal del tubo neural. - Placa del piso: carece de neuroblastos y forma la parte ms ventral del tubo neural. - Placa alar: est dorsal al surco limitante, con una gruesa capa del manto y diferencia las astas dorsales de la mdula. - Placa basal: est ventral al surco limitante y presenta una gruesa capa del manto, formar las astas medulares anteriores. Las placas del piso y del techo tienen las primeras clulas que son inducidas para cambiar el tubo neural a mdula espinal. Estas placas desaparecen luego. BMP-4 acta desde el ectodermo a la placa del techo, haciendo que las neuronas adyacentes sean sensitivas y comisurales (sus axones cruzan y suben por el sistema nervioso hacia el hemisferio contrario de donde se encuentra el cuerpo neuronal). La notocorda (Shh) induce a las clulas del piso para que las clulas adyacentes sean neuronas motoras. Evolucin del primitivo tubo neural: A fines del perodo somtico se observa una zona ceflica ms desarrollada (da origen a estructuras enceflicas) y una zona caudal que conserva su aspecto tubular y dar origen a la mdula espinal. La zona anterior diferenciar las vesculas enceflicas primitivas: rombencfalo (se divide en dos formando el mielencfalo y el metencfalo Andrea Straub Valdivieso 3
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definitivos), mesencfalo (no se divide y origina el mesencfalo definitivo) y prosencfalo (se divide y forma el diencfalo y el telencfalo definitivos). En el lmite entre la porcin enceflica y la porcin medular se origina la curvatura cervical o de la nuca, y a la misma altura, por anterior a la notocorda, se forma la curvatura del vrtice o mesenceflica. Entre ambas est la curvatura del puente, que se diferencia posteriormente. Como consecuencia de estos cambios, el neurocele se modifica. La zona de la futura mdula se estrecha y constituye le conducto ependimario o epndimo; en el rombencfalo el neurocele se dilata y da origen al IV ventrculo; en el mesencfalo permanece estrecho y forma el acueducto cerebral (de Silvio) y en el prosencfalo da origen al tercer ventrculo y a los ventrculos laterales. Morfognesis de la mdula espinal: Los neuroblastos y glioblastos de la capa del manto formarn la sustancia gris medular y la capa marginal ser la sustancia blanca. Se constituye el rafe medio posterior en la zona de cierre del tubo neural, y luego se conforman las astas anteriores y posteriores en toda la mdula. A nivel de los segmentos torcicos se diferencian las astas laterales. Con la reagregacin neuroniana se diferencian ncleos o centros nerviosos. En las astas posteriores o dorsales se diferencian ncleos sensitivos: aferentes somticos generales (aferencias de estructuras derivadas de somitos) y aferentes viscerales generales (aferencias desde vsceras). En las astas ventrales o anteriores se diferencian ncleos motores: eferentes somticos generales (efectores en estructuras derivadas de los somitos) y eferentes viscerales generales (efectores en vsceras). Las races dorsales y ventrales de la mdula espinal contribuyen la formacin de los nervios raqudeos. Las races dorsales se originan a partir de neuronas derivadas de las crestas neurales y se encuentran formando los ganglios raqudeos. Las races ventrales estn formadas por fibras que se originan en neuronas ubicadas en los ncleos eferentes de las astas anteriores. La caja sea y fibrosa que protege a la mdula est conformada por la columna vertebral y por la duramadre. sta crece ms rpidamente que la mdula, quedando la mdula ms corta que el canal seo (llega a la tercera vrtebra lumbar en el nacimiento). Esto determina que aparezca la cola de caballo ms all del trmino de la mdula espinal. Al iniciar su formacin los nervios no estn mielinizados. En el cuarto mes de vida intrauterina se mielinizan primero las fibras sensitivas y luego las motoras (stas terminan su mielinizacin despus del nacimiento). Las vainas de mielina son formadas por oligodendrocitos en el SNC y por clulas de Schwann en el SNP. En el quinto mes las fibras nerviosas del SNC tienen un aspecto blanquecino que permite denominarlas sustancia blanca. Morfognesis del encfalo: Evolucin del rombencfalo: Forma el sistema auditivo. Como consecuencia de la curvatura del puente y de la formacin del IV ventrculo la lmina del techo es delgada y las lminas alares se separan. A partir Andrea Straub Valdivieso 4
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del epitelio ependimario y de la piamadre se forma la tela coroidea, que se une a vasos sanguneos que conforman los plexos coroideos que se invaginan y se ubican en el IV ventrculo. En la lmina del techo hay tres orificios para el drenaje del lquido cfalo-raqudeo: un agujero de Megandie y dos laterales, los agujeros de Luschka. Evolucin del mielencfalo: Se diferencian el bulbo raqudeo y ncleos sensitivos y motores. En la placa alar se diferencian tres pares de ncleos: - Ncleos aferentes somticos generales: reciben impulsos de los nervios V y VII. - Ncleos aferentes viscerales especiales: reciben impulsos de los nervios IX y X. - Ncleos aferentes viscerales generales: reciben impulsos del X par craneano. En la placa basal tambin se forman tres pares de ncleos: - Ncleos eferentes somticos generales: origina fibras para el XII par. - Ncleos eferentes viscerales especiales: contribuye fibras para los pares IX, X y XI. - Ncleos eferentes viscerales generales: contribuye con fibras para el IX y X par craneano. En la capa marginal del mielencfalo se observan un conjunto de ncleos llamado complejo olivar, que se originan por migracin de neuroblastos de la placa alar. Evolucin del metencfalo: En la porcin ms rostral del rombencfalo la abertura de la cavidad neural es menos amplia que en el mielencfalo. Las lminas alares estn menos separadas y diferencian en su extremo dorsal el labio rmbico, esbozo del cerebelo. La lmina alar diferencia dos pares de ncleos: - Ncleos aferentes somticos generales: reciben impulsos de los nervios V y VIII. - Ncleos aferentes viscerales especiales: reciben impulsos del nervio VII. La lmina basal diferencia tres pares de ncleos: - Ncleos eferentes somticos generales: origina fibras para el VI par. - Ncleos eferentes viscerales especiales: contribuye fibras para los pares VII y V. - Ncleos eferentes viscerales generales: contribuye con fibras para el VII par craneano. A la capa marginal de la placa basal migran neuroblastos de la placa alar, lo que conforma los ncleos del puente. Morfognesis del cerebelo: A fines de la quinta semana se forman los labios rmbicos, esbozos del futuro cerebelo. Estos engrosamientos crecen y se fusionan y constituyen una masa central que ms tarde crece fuera de la cavidad ventricular. Los labios rmbicos fusionados originan en la porcin central el vermis cerebeloso y laterales se ubican los hemisferios cerebelosos. Hacia el cuarto mes hay una gran cantidad de pliegues que dividen estas estructuras en lbulos y lobulillos. Andrea Straub Valdivieso 5
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La multiplicacin y migracin celulares tienen caractersticas particulares en la morfognesis del cerebelo. Esto determina la formacin de una corteza y la ubicacin perifrica del rgano. Cuando se forma la capa del manto, algunas de sus clulas migran a la periferia de la capa marginal, siendo el esbozo de la corteza cerebelosa o capa granulosa externa. Luego una nueva migracin determina la formacin de la capa granulosa interna debajo de la externa. Finalmente la corteza est formada por tres capas: la ms superficial es la molecular, formada por clulas estrelladas y clulas en cesta o canastillo; la capa intermedia tiene las clulas de Purkinje; y la ms profunda, la capa de los granos, est formada por clulas granulares y clulas de Golgi. Los neuroblastos de la primitiva capa del manto se reagregan, dando origen a cuatro pares de ncleos, los ncleos centrales del cerebelo: fastigio, globoso, emboliforme y dentado. Evolucin del mesencfalo: No se divide. En esta vescula la cavidad del neurocele se estrecha y conforma el acueducto mesenceflico. Las lminas alares convergen hacia medial, formando un par de engrosamientos longitudinales divididos por un surco transversal que permite la diferenciacin de los colculos o tubrculos cuadrigminos anteriores y posteriores. Los neuroblastos de la capa del manto se reagregan y forman ncleos eferentes somticos generales con fibras para los nervios III y IV, y ncleos eferentes viscerales generales con fibras para el III par craneano. Hay neuroblastos que migran desde la placa alar a la placa basal, y dan origen al ncleo rojo y a la sustancia negra. La capa marginal de la placa basal del mesencfalo se engruesa y da origen al pie de los pudnculos cerebrales. Evolucin del diencfalo: Forma el sistema ptico. Es la vescula ms caudal del primitvo prosencfalo. El neurocele forma el tercer ventrculo o ventrculo medio. Se aprecia en ste con claridad el surco hipotalmico, que es la continuacin del surco limitante en el diencfalo. Esta zona est formada por elementos derivados solamente de la placa del techo y de las placas alares. Se diferencian tres zonas en las paredes del diencfalo: zona del techo, derivada de la placa del techo, que origina la glndula pineal o epfisis; una zona lateral, diferenciada de la placa alar, que forma el epitlamo (que origina la habnula), el tlamo y el hipotlamo; y la zona basal o del piso, donde se diferencian la neurohipfisis y los cuerpos mamilares. Evolucin del telencfalo: Forma el sistema olfatorio. Se origina delante del diencfalo, desde dos dilataciones laterales. Se forma slo por derivados de las placas alares y del techo. La cavidad del tubo neural est dilatada formando los ventrculos laterales, comunicados con el ventrculo medio a travs de los agujeros de Monro. Las vsiculas telenceflicas experimentan tempranamente un gran crecimiento hacia rostral, dorsal y caudal, por lo que terminan cubriendo el resto de las vesculas telenceflicas. Por esto la lmina terminalis (primitivo extremo rostral del tubo neural) es desplazado hacia caudal, quedando adyacente al diencfalo. Andrea Straub Valdivieso 6
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Se reconocen dos zonas en el desarrollo de las vesculas telenceflicas: una superior o dorsal (palio o crtex; ms delgada, de origen a la corteza de los hemisferios cerebrales) y otra inferior o ventral (cuerpo estriado; ms gruesa, origina los ncleos de la base). En el telencfalo los neuroblastos experimentan un segundo perodo migratorio, como en el cerebelo. Se depslazan desde la capa del manto hasta la periferia de la capa marginal, donde conforman la corteza cerebral o cortex. Los primeros que migran forman la parte ms profunda, y los ms tardos atraviesan los primeros y conforman los estratos ms superficiales de la corteza. En el cortex telenceflico se identifican tres zonas: arquipalio o arquicortex (en la pared medial de las vesculas, origina el hipocampo, tiene tres estratos celulares); paleopalio o palocortex (prximo al cuerpo estriado, origina la corteza olfatoria o corteza piriforme, tiene de tres a seis capas celulares); y neopalio o neocortex (es la base embriolgica de la mayor parte del encfalo, creciendo hasta desplazar las otras dos zonas, tiene una isocorteza con seis estratos celulares). La zona basal de las vesculas telenceflicas (el cuerpo estriado) es divida en dos porciones por la cpsula interna, formada por axones aferentes y eferentes de la corteza y de los ncleos subcorticales. La porcin medial del cuerpo estriado da origen al ncleo caudado, y la lateral, al ncleo lenticular. El ncleo lenticular luego se divide y origina dos ncleos: el globus padillus y el putamen. La corteza cerebral crece ms que el crneo que la rodea, por lo cual se forman pliegues hacia el quinto mes de gestacin, que determinan los surcos y cisuras cerebrales. La zona de la corteza cerebral adyacente al cuerpo estriado se invagina y da origen al lbulo de la nsula. Malformaciones congnitas del SNC: El desarrollo del SNC se extiende desde el da 17-18 de vida intrauterina hasta ms all del nacimiento, pudiendo ser daado por mltiples factores ambientales. El perodo crtico es el momento en el que se origina la mayor proliferacin y diferenciacin celular en este sistema, durante la tercera o cuarta semanas del desarrollo del sistema nervioso. Alteraciones de la mdula espinal (disrafias medulares): - Espina bfida: falta de cierre de arcos vertebrales, que involucra a una o dos vrtebras, no produciendo sntomas clnicos y pudiendo pasar inadvertido. - Meningocele: cuando la espina bfida abarca ms de una vrtebra, produciendo protrusin de las meninges. - Mielomeningocele: el defecto abarca ms de una vertebra y el saco menngeo origina una protrusin que incluye mdula espinal y races nerviosas, teniendo un grado de compromiso neurolgico. - Mielosquisis: aparte de no cerrarse los arcos de varias vrtebras, tampoco se cierra el surco neural, por lo que el tejido nervioso se contina con la piel y queda expuesto al exterior. A veces compromete la separacin de las crestas neurales de la zona daada. Alteraciones del encfalo (disrafias cerebrales): Se producen generalmente por cierre defectuoso del neuroporo anterior y van asociadas a una falla en la formacin de los huesos del crneo. Si el defecto Andrea Straub Valdivieso 7
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es pequeo se produce un quiste menngeo o meningocele, mientras que siendo grande se produce un encfalo-meningocele. Si est acompaado de salida de parte del ventrculo, el defecto se denomina encfalo-meningohidrocele. - Anenceflia: es una falla del cierre de la porcin ceflica del tubo neural, lo que deja el encfalo expuesto en la superficie corporal. Presenta degeneracin al momento del nacimiento y polihidramnios del feto. - Microcefalia: cavidad cranena pequea y encfalo pequeo, cara de tamao normal. Son nios con graves retardos mentales. - Hidrocefalia: acumulacin de lquido cfalo-raqudeo en los ventrculos. Se produce por obstruccin del acueducto de Silvio o de los agujeros de vaciamiento. Este problema produce compresin del tejido nervioso y expansin del crneo, lo cual muestra un aumento de volumen importante. - Holoprosencefalia: hay un solo ventrculo en la cabeza. - Agnesia del cuerpo calloso: se produce entre las 12 y 18 semanas de gestacin por fallas cromosmicas.

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