Volumen 25, N Algunos efectos de la salinidad en el cultivo del tomate y prcticas agronmicas de su manejo 3, Pginas 47-58 47 IDESIA (Chile)

Septiembre - Diciembre 2007

ALGUNOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN EL CULTIVO DEL TOMATE Y PRCTICAS AGRONMICAS DE SU MANEJO1

SOME EFFECTS OF SALINITY ON THE TOMATO CULTIVARS AND AGRONOMIC PRACTICES IN ITS MANAGING
Vitelio Goykovic Corts2; Gabriel Saavedra del Real 3
RESUMEN La salinidad afecta de diversas maneras a las plantas de tomate. La mayora de los efectos son adversos. Por ejemplo, el porcentaje de germinacin disminuye y se prolonga el tiempo en el cual las semillas llevan a cabo este proceso. A nivel de races, stas alcanzan una menor longitud de modo que el volumen de suelo que prospectan es menor. Los rganos del sistema areo tambin se alteran por efecto de las sales, los tallos alcanzan una menor altura, las hojas se reducen en nmero y presentan desecacin en sus bordes de modo que hay menos produccin de fotoasimilados. El nmero y peso de los frutos tambin se afectan negativamente de manera que su rendimiento comercial disminuye. En las especies silvestres de tomate y en los cultivares se ha detectado variabilidad en la respuesta a salinidad, siendo algunas ms tolerantes que otras, de modo que stas pueden utilizarse como fuente de genes para su mejoramiento. La salinidad puede mejorar la calidad de los frutos en trminos organolpticos y biolgicos, al presentar stos un mayor contenido de compuestos solubles, concentracin de cidos y licopeno. Existen un sinnmero de prcticas de manejo que pueden ayudar a mejorar la produccin de tomates en condiciones salinas como, por ejemplo, el injerto, mejoramiento del drenaje, fertilizacin potsica y clcica e inoculacin del suelo con micorrizas, entre otras. Palabras clave: Tomates, Lycopersicon esculentum, salinidad, prcticas de manejo.

ABSTRACT Salinity affects the tomato plants in positive and negative terms. The majority are adverse effects. For example, the percentage of germination diminishes and the time in which this process is carried out extends The roots are shorter so the soil volume for exploring is smaller. The aerial system is also altered, the stems have shorter height, the leaves are reduced in number and present dry edges; therefore, there is less production of photoassimilates. The number and weight of the fruits are also negatively affected, so their commercial value diminishes. In the wild species of tomatoes there has been detected variability in some responses to salinity, some of them presenting more tolerance than others. The salinity improves the quality of the fruits in organoleptic and biological terms, presenting these a greater content of soluble solids and lycopene, and acids concentration. There are a number of management practices that can help to improve the production of tomatoes under saline conditions such as the grafting, drainage improvement, potassium and calcium fertilization, and soil inoculation with mycorrhizas among others. Key words: Tomatoes, Lycopersicon esculentum, salinity, management practices.

INTRODUCCIN En muchas reas del mundo dedicadas a la agricultura la obtencin de buenos rendimientos,

as como tambin el poder cultivar una amplia variedad de especies, cada vez est teniendo ms restricciones debido a la salinizacin de los suelos. Se estima que sobre 800 millones de hectreas en

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Este trabajo cont con el patrocinio del Centro de Investigaciones del Hombre en el Desierto (CIHDE). Facultad de Ciencias Agronmicas, Universidad de Tarapac, Casilla 6-D. E-mail: vgoykovi@uta.cl (INIA) Instituto de Investigaciones Agropecuarias La Platina, Santiago. E-mail: gsaavedr@inia.cl

Fecha de Recepcin: 25 Junio 2007 Fecha de Aceptacin: 01 Agosto 2007

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el planeta estn afectadas por sales, de estas 397 millones lo son por problemas de salinidad y 434 millones por condiciones asociadas a sodicidad (Munns, 2005; FAO, 2000). Varias son las causas vinculadas a estos procesos de salinizacin, entre las cuales es posible citar un excesivo empleo de fertilizantes, uso de agua de mala calidad por el exceso de sales, mal drenaje y tala de vegetacin arbrea (Tanwar, 2003). El tomate (Lycopersicon esculentum Mill) cuando se cultiva en suelos salinos no se encuentra ajeno a una disminucin de los rendimientos, puesto que es una especie glicfita, medianamente sensible a las sales y que presenta un umbral respecto al contenido total de sales, cuantificadas en el extracto de saturacin del suelo y expresadas como conductividad elctrica (CEs) de 2,5 dS/m (Chinnusamy et al., 2005). A nivel mundial, es una hortaliza importante; el ao 2002 se produjeron en el mundo 120.684.961,8 toneladas, participando Chile con 1.341.268,5 toneladas (USDA, 2003). El cultivo del tomate en reas con problemas de salinidad provoca en las plantas un sinnmero de efectos fisiolgicos, morfolgicos y bioqumicos, tales como disminucin de la fotosntesis (Singh y Chatrath, 2001), un menor peso de los frutos (Del Rosario et al., 1990; Prez-Alfocea et al., 1996) y cambios cuantitativos y cualitativos en la sntesis de protenas por cambios en la expresin de genes a causa de la salinidad, entre otros (Singh y Chatrath, 2001). Al examinar los efectos de las sales en la germinacin como en los rganos de las plantas de tomates, la gran mayora son adversos, pocos presentan un carcter positivo. A nivel de germinacin, a medida que aumenta la concentracin de sales en el medio, el porcentaje de germinacin disminuye y el periodo en que este proceso se lleva a cabo se prolonga (Cuartero y Fernndez-Muoz, 1999; El-Habbasha et al., 1996; Singer-SM, 1994; Foolad y Lin, 1997). Estas respuestas se observan tanto en la especie cultivada como en las silvestres. A pesar de la poca variabilidad gentica que se le atribuye al tomate cultivado (Nuez, 2001) se han detectado algunos cultivares con mayor tolerancia, como el cv Edkawy. En los tomates silvestres, de gran inters para el mejoramiento gentico de la especie cultivada, en las especies Lycopersicon chilense, L. peruvianum, L. pennellii, L. cheesmanii y L. pimpinellifolium tambin se han detectado accesiones con tolerancia a salinidad (Rick, 1982). A nivel de races, las sales alteran la absorcin de agua afectando el crecimiento de estos rganos;

tambin actan produciendo efectos txicos. La magnitud de las respuestas de las plantas se encuentra estrechamente relacionada a la concentracin de las sales, a la duracin del estrs a que estn expuestas y a la especie o cultivar de que se trate. La parte area de las plantas de tomates igualmente es afectada por la salinidad: las plantas alcanzan una menor altura, las hojas se presentan en menor nmero y a la vez manifiestan una disminucin en su densidad estomtica en la cara adaxial (Romero, 2001), presentan clorosis y necrosis principalmente en los bordes de las hojas. El rea foliar tambin disminuye (Romero, 2001; Al-Karaki, 2000). Los frutos se afectan adversamente en su rendimiento (Prez-Alfocea, 1996; Grainferberg et al., 2000; Faiz-SMA et al., 1994; Carvajal et al., 2006), pero positivamente en cuanto a algunos atributos organolpticos y/o de inters para la agroindustria, puesto que presentan un mayor contenido de compuestos solubles, slidos totales, acidez titulable y carotenoides. Para atenuar el efecto adverso de las sales en el rendimiento del cultivo del tomate existe una serie de prcticas agronmicas posibles de implementar, tales como el lavado de los suelos, su micronivelacin, mejoramiento del drenaje (FAO, 1994), inoculacin con micorrizas (Martnez et al., 2004; Al-Karaki y Hammad, 2001; Copeman et al., 1996), aplicacin de una fertilizacin potsica (Satti-SME et al., 1994), injerto sobre patrones tolerantes (Esta et al., 2005; Rivero et al., 2003), y uso de mulch (Munns et al., 2005), entre otras. La presente monografa analiza los efectos de la salinidad en la germinacin de semillas de tomate como tambin sus efectos en los diferentes rganos de las plantas, y revisa el manejo agronmico de este cultivo en condiciones salinas. Con estos tres objetivos se pretende justificar dos hiptesis: A) la salinidad altera la germinacin y el crecimiento de las plantas de tomate. B) para reducir los efectos adversos de la salinidad es importante considerar un buen manejo agronmico del cultivo.

ESTADO ACTUAL DEL PROBLEMA GERMINACIN DE SEMILLAS Los efectos de la salinidad en el porcentaje de germinacin de las semillas de tomate se encuentran estrechamente relacionados a las concentraciones de

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las sales en el medio de siembra, como tambin al cultivar o especie de que se trate. El tiempo en que tardan en germinar tambin se prolonga (Cuartero y Fernndez-Muoz, 1996; El-Habbasha et al. 1996; Singer-SM, 1994). La tolerancia a la salinidad de las semillas en su germinacin es una medida de la habilidad de stas para soportar los efectos de altas concentraciones de sales solubles en el medio. La presencia de sales en el medio disminuye el potencial hdrico, provocando una menor disponibilidad de agua para las semillas, de manera que stas deben generar suficiente potencial osmtico para mejorar el estatus hdrico de los embriones y permitir su crecimiento (Jones, 1986). La tolerancia a salinidad en la germinacin de muchas especies no est consistentemente relacionada a la tolerancia durante la emergencia, crecimiento vegetativo, floracin y fructificacin. As, por ejemplo, betarraga, cebada y algodn, cultivos tipificados como de alta tolerancia a las sales, son relativamente sensibles durante la germinacin y en el estado de plntula. Otras especies como el maz, arvejas y habas son ms sensibles durante estados ms avanzados de desarrollo (Pessarakli, 1994). Considerando los resultados de otras investigaciones el tomate tendra un comportamiento semejante a la betarraga, cebada y algodn, puesto que al experimentar con plantas de tomates cv Daniela a las cuales se les suministr en la solucin nutritiva 0, 20, 40 y 60 mM NaCl en tres estados de crecimiento (16 das despus del trasplante, inicios de floracin y comienzos del desarrollo del fruto) se determin que la tolerancia a las sales incrementaba cuando la aplicacin se realizaba ms tardamente, es decir, en estados ms avanzados de la ontogenia de las plantas de tomates (Del Amor et al., 2001). Estudios en los cuales trataron semillas de diversos cultivares de L. esculentum a concentraciones crecientes de NaCl, demostraron que el porcentaje de germinacin disminuye con el aumento de la salinidad, y a la vez se prolonga el perodo de germinacin (Cuartero y Fernndez-Muoz, 1999; El-Habbasha et al., 1996; Singer-SM, 1994). Por ejemplo, se determin que el cultivar Edkawi sal-tolerante presentaba una germinacin del 90% a 85,5 mM de NaCl y esta disminua al 71,6% cuando el NaCl se incrementaba a 171 mM. A una concentracin de 128,2 mM de NaCl aument el nmero de das requeridos para la germinacin, en porcentajes que variaron entre 23 y 23,9%, depen-

diendo de los cultivares, en comparacin con los controles (El-Habbasha et al. 1996). Otros estudios indican que las semillas de tomate requieren de un 50% de das adicionales para germinar cuando estn en un medio con 80 mM de NaCl en comparacin con un medio sin sal, y necesitan casi el doble de das si se encuentran sometidas a 190 mM NaCl (Cuartero y Fernndez-Muoz, 1999). Respecto a los lmites mximos de tolerancia a salinidad en la germinacin de Lycopersicon esculentum, tambin stos son funcin del cultivar de que se trate. Existe una variabilidad en la respuesta de stos. Por ejemplo, al analizarse la respuesta a estrs salino en los cultivares de L. esculentum, Marikit, Improved Pope, 95-43, y VF-134-2 en todos ellos la germinacin fue inhibida a 200 mM (Del Rosario et al., 1990). En cambio otras investigaciones en las cuales se sometieron a una alta concentracin salina (330 mM NaCl) las accesiones de L. esculentum: Edkawy, Volgogradiskij, Pera, PE-64 var. Cerasiforme, Mucha miel y Mex-112 var. Cerasiforme registraron una germinacin del 30, 2, 2, 2, 0, y 0%, respectivamente (Cuartero y Fernndez-Muoz, 1999). En cuanto a la tolerancia a salinidad entre distintas especies, investigaciones que evaluaron 20 accesiones de L. peruvianum, 2 accesiones de L. pimpinellifolium y 6 de L. esculentum empleando NaCl, reportaron que tres de las veinte accesiones de L. peruvianum fueron ms tolerantes a la salinidad, al presentar stas una mejor germinacin y crecimiento de la plmula/ radcula hasta una CE de 10,2 dS/m, mientras que el resto de las accesiones mostraron efectos perjudiciales, y por lo tanto una menor tolerancia, a niveles de CE superiores a 4,95 dS/m (Srinivas, 2001). Estos resultados indican la existencia de potencial gentico para tolerancia a salinidad en el germoplasma silvestre de Lycopersicon. Otras investigaciones realizadas por Cuartero y Fernndez-Muoz (1999) sobre el comportamiento de accesiones de L. esculentum, L. peruvianum y L. pennellii a concentraciones crecientes de NaCl indicaron que a 80 mM disminua algo el porcentaje de germinacin, y a los 190 mM el porcentaje de germinacin se reduca drsticamente, excepto para la accesin Edkawy (L. esculentum). Sobre esta concentracin de cloruro de sodio slo cuatro de las ocho accesiones germinaron, pero lo hicieron en muy bajo porcentaje. A diferencia de los resultados obtenidos por Srinivas (2001), en esta

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investigacin las accesiones ms tolerantes a sales correspondieron a la especie L. esculentum y no a L. peruvianum, hecho que sealara que dentro de L. esculentum tambin sera posible seleccionar para salinidad. Trabajos realizados por Jones (1986) en los cuales se sometieron a 100 mM NaCl seis accesiones de L. esculentum y una accesin de L. pennellii, LA 716, indicaron que esta ltima present una germinacin del 99%, mientras que slo una accesin de L. esculentum tuvo igual porcentaje. En tanto que en las otras cinco accesiones la germinacin vari entre un 88 y 97%. Estos resultados indican que al interior de L. pennellii tambin existe variabilidad gentica para tolerancia a salinidad. EFECTO DE LA SALINIDAD EN LAS RACES El efecto de las sales en las races de las plantas de tomate siempre resulta en un menor crecimiento de estos rganos, hecho que puede afectar el crecimiento general de la planta al reducirse el volumen de suelo que pueden explorar sus races (Almasoum, 2000). Existe variabilidad en esta respuesta, la cual depende del cultivar o especie de que se trate, los niveles de salinidad a que son expuestas y la duracin del periodo al estrs salino. Las principales sales que afectan a los vegetales y que se encuentran en los suelos corresponden a cloruros y sulfatos de sodio, calcio, magnesio y potasio (Munns et al., 2005), siendo para las plantas los principales iones citotxicos Na+, Cl y SO4 (Chinnusamy et al., 2005). Investigaciones en las cuales se examin el efecto del NaCl sobre las races de los cultivares de L. esculentum: Sera, 898, y Rohaba se determin que el aumento de la concentracin de sal afectaba adversamente el crecimiento de las races, cuantificado como materia seca (Al-Karaki, 2000). Semejantes resultados se obtuvieron al tratar el cv de tomate (L. esculentum) [P73] sal sensitivo y la accesin silvestre de L. pennellii [PE47] con NaCl, en ambos el desarrollo de las races se redujo pero fue ms acentuado en P73 (Abrisqueta-JM et al., 1991). Las sales afectan el crecimiento al alterar la absorcin de agua por las races, fenmeno que se denomina componente osmtico, y sera el efecto inicial que padecen las plantas (Shannon y Grieve, 1999). Tambin se desencadenan desequilibrios inicos en las plantas por la excesiva absorcin de

sodio y cloruros, los que generan efectos secundarios como problemas de toxicidad y nutricionales vinculados a la absorcin de iones esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas (Yokoi et al., 2002). En cuanto al componente osmtico, para superar los problemas de absorcin de agua las plantas requieren acumular solutos compatibles a nivel de citosol y organelos sin afectar la actividad de las enzimas. Algunos de stos son iones esenciales como el K+, pero la mayora son solutos orgnicos como azcares simples (principalmente glucosa y fructosa), alcoholes derivados de azcares (glicerol e inositoles metilados) y azcares complejos (trialosa, resinosa y fructanos). Tambin se incluyen derivados de aminocidos cuaternarios (prolina, glicina betana, -alanina betana, prolina betana), aminas terciarias (1,4,5,6-tetrahidro-2 -metil 1-4 carboxil piramidina) y compuestos sulfnicos (o-sulfato de colina, propironato dimetil sulfnico) (Yokoi et al., 2002). Con ello las plantas logran disminuir el potencial osmtico, hecho que facilita el movimiento del agua hacia el interior de las clulas de las races. En relacin a la prolina, plantas de tomates (L. esculentum cv Radja) sometidas a estrs salino con niveles de 140 mM NaCl generan una acumulacin significativa de prolina en el citoplasma celular de las races primarias y secundarias. A un estrs moderado (70 mM NaCl) slo existen diferencias significativas de acumulacin de prolina en las races primarias. Estos resultados sugieren que a nivel de races la acumulacin de prolina puede ser considerada como un indicador de sensibilidad a las sales en tomate, adems de contribuir como una respuesta adaptativa a la disminucin del potencial osmtico en el citoplasma (Prez-Alfocea et al., 1996). Otro osmorregulador, la sacarosa, tambin cuantificada en races primarias del cv Radja, manifest un comportamiento opuesto al esperado, puesto que disminuy su concentracin significativamente a niveles de 140 mM NaCl. En races secundarias la concentracin de sacarosa fue semejante a 0 y 70 mM NaCl y significativamente menor a concentraciones de 140 mM NaCl. Estos resultados estaran dando cuenta que la sacarosa no es un soluto orgnico que se acumule en L. esculentum cv Radja, hecho que tambin reafirmara que los solutos que acumulan las plantas varan entre las especies (Yokoi et al., 2002).

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Referente a desequilibrios inicos y toxicidad. Al ingresar el sodio al citosol de las clulas de la raz a travs de canales de cationes o transportadores (selectivos y no selectivos) o a travs de la va apoplstica, reduce la relacin K+/Na+ en el citosol, la cual en condiciones normales debe ser alta para el buen funcionamiento celular (Chinnusamy et al., 2005). Esto resulta en niveles txicos de sodio y en una insuficiente concentracin de potasio para algunas reacciones enzimticas y el ajuste osmtico, dado que como se seal anteriormente el potasio tambin es un soluto compatible. La toxicidad es causada por el reemplazo del K+ por Na+ en reacciones bioqumicas (Chinnusamy et al., 2005). Se considera tambin que una alta relacin K+/Na+ mejora la tolerancia de las plantas a la salinidad (Hu y Schimdhalter, 2005). En cuanto a los efectos nutricionales, altas concentraciones de Na+ en la solucin externa causan una disminucin en las concentraciones de K+ y Ca2+ en los tejidos de las plantas. Estas reducciones se pueden deber al antagonismo del Na+ y K+ por los sitios de absorcin en las races, el efecto del Na+ en el transporte al xilema o a la inhibicin de los procesos de absorcin (Hu y Schimdhalter, 2005). Otros investigadores consideran que una alta concentracin de Na+ no slo inhibe la absorcin de nutrientes directamente por interferencia con transportadores en la membrana plasmtica de la raz, tales como los canales selectivos de K+, sino tambin por la inhibicin del crecimiento de la raz a causa del efecto osmtico del Na+ y a los afectos adversos del Na+ en la estructura del suelo (Tester y Davenport, 2003). Tambin se ha observado que al existir un aporte suplementario de calcio y potasio se mejora la respuesta de la planta al estrs salino. As la adicin de Ca(NO3)2 y KNO3 a una solucin de 50 mM NaCl con la que regaron cinco cultivares de L. esculentum mejoraba el volumen radicular de stos (Lpez-MV y Satti, 1996). Investigaciones en L. esculentum cv Rossel relacionada con la adicin de potasio (0,2 y 2,0 mM) en la solucin salina preparada con 100 y 200 mM NaCl reportaron que el efecto nocivo del NaCl disminuye al incrementarse el potasio. Cuando las plantas fueron cultivadas con 100 mM NaCl y el potasio elevado de 0,2 a 2,0 mM en el medio de crecimiento, se observ una disminucin significativa en la concentracin de sodio, siendo ste de un 17% en las races. A 200 mM NaCl, la

disminucin en la concentracin de sodio tambin fue significativa, siendo del orden del 19%. Estos resultados indican que el potasio suministrado, su acumulacin y la regulacin que produce en el tejido de la planta contribuyen a la tolerancia de la sal y a un mejor crecimiento de las plantas de tomate (Al-Karaki, 2000). Otros estudios que relacionaban distintos niveles de salinidad con las concentraciones de nitratos en las races y tallos, y con el periodo de aplicacin de las soluciones salinas en tres cultivares de tomates con diferentes tolerancias a las sales, demostraron que los efectos de la salinidad en las concentraciones de nitrgeno total y particularmente nitratos dependen parcialmente de los niveles de NaCl y de la duracin del estrs, ms bien su dependencia est determinada por el grado de la tolerancia del cultivar. De los cultivares que estuvieron sometidos menos tiempo a la solucin salina (tres semanas) el cv ms tolerante (GC-72) mostr el mayor incremento de nitratos en las races. Con el aumento del periodo del estrs (10 semanas) las respuestas entre los cultivares ms tolerantes fueron ms similares (Prez-Alfocea et al., 1993). DESARROLLO DE LA PARTE AREA: TALLOS, HOJAS, FLORES Y FRUTOS La altura de las plantas de tomate disminuye con el incremento de la salinidad. A nivel de hojas la salinidad genera una reduccin en su nmero y en el rea foliar (Romero-Aranda et al., 2001). Tambin se observa clorosis, necrosis, disminucin de la densidad estomtica en la cara adaxial y simultneamente un aumento en la cara abacial, aumento de clorofila e incremento de actividad de la peroxidasa (Romero-Aranda et al., 2001). Tambin afecta la floracin y la produccin de frutos entre otros (Del Rosario, et al., 1990; Prez-Alfocea et al., 1996; Cucci et al., 2000). En cuanto a su vinculacin con enfermedades, favorece la incidencia de pudricin terminal en frutos de tomates. La disminucin en el nmero de hojas como consecuencia del incremento de la salinidad es una respuesta variable que depende de la especie o cultivar de que se trate como tambin de los niveles de sales a que son expuestas las plantas. Experimentos realizados en los tomates cultivados cv Daniela y Moneymarker (Romero-Aranda et al., 2001) que fueron sometidos a estrs salino con 35 y 70 mM NaCl, el nivel inferior fue suficiente para

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reducir significativamente el nmero de hojas en el cv Daniela, no as en el cv Moneymarker, que requiri 70 mM NaCl para presentar una similar respuesta. Considerando este parmetro, se podra pensar que el cv Moneymarker es ms tolerante a salinidad que el cv Daniela y que al interior de L. esculentum existe variabilidad gentica para tolerancia salinidad. El rea foliar tambin es influenciada negativamente por la salinidad. Investigaciones sobre esta variable en los cultivares Daniela y Moneymarker sealan que el rea foliar se reduce en trminos significativos en ambos cultivares al exponerlos a 35 mM NaCl. La disminucin alcanz un 12,3% en el cv Daniela y un 18,5% en Moneymarker. A 70 mM NaCl la reduccin del rea foliar en ambos cultivares tambin fue significativamente mayor, alcanzando un 16% en el cv Daniela y un 33% en el cv Moneymarker. Por las diferencias detectadas en este ltimo cv sugeriran su mayor sensibilidad a salinidad (Romero-Aranda et al., 2001). La densidad estomtica, al igual que la conductancia estomtica son tambin afectadas por la salinidad. Concentraciones de 35 mM NaCl reducen significativamente la densidad estomtica y la conductancia estomtica en los cultivares Daniela y Moneymarker, situaciones que pueden llevar a una reduccin en la absorcin de agua por las plantas (Romero-Aranda et al., 2001). El nmero de frutos de tomate son afectados por la salinidad. Tambin existen diferencias en las respuestas a este estrs entre los cultivares. Investigaciones realizadas en los cv de L. esculentum Marikit, Improved Pope, VF-134-1-2 y 95-43, sometidos a un estrs salino de 150 mM NaCl slo mostraron una reduccin significativa en su nmero en el cv VF-134-1-2, pero tambin se gener un aumento significativo en el caso del cv Marikit (Del Rosario et al., 1990). Estos resultados confirman que existen diferencias entre cultivares y que el cv Marikit presenta una alta tolerancia a salinidad e incluso mayor produccin en condiciones salinas; tambin se demuestra que al interior de L. esculentum existe variabilidad gentica para tolerancia salinidad. Al comparar la respuesta de estos cultivares con la obtenida en el tomate cultivado cv Radja (Prez-Alfocea et al., 1996) en el cual se registr un menor nmero de frutos a 70 mM NaCl, es posible manifestar que ste es mucho ms sensible a las sales que los cultivares Improved y 95-43.

El peso de los frutos tambin es influenciado por la salinidad, detectndose un menor peso de los frutos al exponer las plantas del cv 95-43 a 150 mM NaCl. No ocurri lo mismo en los cultivares Improved Pope y VF-134-1-2. En cambio, en Marikit al igual que en su nmero de frutos, el peso de stos aument significativamente (38,4%) al someter las plantas a estrs salino (Del Rosario et al., 1990). En experiencias semejantes realizadas en el cv Radja expuesto a 70 y 140 mM NaCl slo se detect un menor peso cuando las plantas se expusieron a 140 mM, de modo que este cultivar presenta un comportamiento semejante a estrs salino que el cv 95-43 (Prez-Alfocea et al., 1996). Vinculada a la salinidad tambin se encuentra la pudricin terminal de los frutos, que corresponde a un desorden fisiolgico relacionado a varios factores adems de la salinidad, tales como altas concentraciones de magnesio (Mg), amonio (NH4) y/o potasio (K), inadecuado desarrollo del xilema, acelerada tasa de crecimiento, relaciones desfavorables de humedad (alta, baja o fluctuante), calcio poco soluble en el suelo, altas temperaturas, y alta y baja transpiracin, pero la causa base de este desorden es una inadecuada cantidad de calcio en el extremo distal de los frutos (Taylor y Locassio, 2004). Otros investigadores consideran que soluciones nutrientes con una alta salinidad generalmente producen una deficiencia de calcio en los frutos debido a que sta reduce la absorcin de calcio y su distribucin en la parte distal del fruto (Guichard et al., 2001). Cabe sealar que todas las variedades silvestres presentan resistencia a este desorden fisiolgico (Rick, 1982). EFECTOS POSITIVOS DE LA SALINIDAD Al regar las plantas de tomate con aguas salobres se ha observado que algunos atributos inherentes a la calidad del los frutos mejora, por cuanto stos presentan un mayor contenido de slidos solubles (Del Amor et al., 2001; Fernndez-Garca et al., 2004; Serio et al., 2004; Satti-SME y Lpez, 1994), slidos totales, acidez total (Guichard et al., 2001), carotenoides y licopeno (Maggio et al., 2001). Estudios sobre la respuesta de las plantas al estrs osmtico (Nichols-MA et al., 1995) muestran que a mayores niveles de estrs se mejora la calidad de los frutos, por cuanto el ndice refractomtrico (Brix) registrado en stos fue superior a los controles. Cuando se evaluaron por un grupo de panelistas, stos fueron capaces de detectar aquellos

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frutos obtenidos de las plantas sometidas a mayores estreses, los que fueron calificados positivamente por su mejor gusto. En experiencias similares con tomates Cherry cv Gardeners Delight regados con soluciones con conductividades elctricas de 3, 5 y 8 dS/m y sometidos a una evaluacin sensorial para el gusto, un panel numeroso de jueces prefirieron los tomates tratados con una CE de 5 dS/m en el agua de riego (Gough-C y Hobson, 1990). Resultados que estaran vinculados a la relacin slidos solubles/acidez y aroma que expresan los frutos a esa CE del agua de riego. Otros experimentos en los cuales se sometieron plantas de tomates cv Tombolino a riegos con aguas salinizadas con NaCl y CaCl2, ajustndola a CEw de 0,5; 4,0; 8,0; y 12 dS/m prcticamente en cada una de las cuatro cosechas que se realizaron se presentaron diferencias significativas en el ndice refractomtrico (Cucci et al., 2000). Otro estudio en el cual se cuantific el ndice refractomtrico en dos pocas del ao se observ que en primavera-verano estos eran superiores (60%) a los registrados en invierno (30%) (Soria-T et al., 2002). Estos resultados, tal como lo expresan algunos autores (Guichard et al., 2001), se pueden deber a la exposicin de los frutos durante su crecimiento a un alto dficit de presin de vapor (VPD), como es el caso de las regiones mediterrneas durante el verano, en donde los frutos presentan un significativo aumento en la concentracin de azcares respecto a los frutos expuestos a un menor VPD. Este fenmeno puede ser explicado por una disminucin en la acumulacin de agua en el fruto sin una significativa modificacin en la cantidad de de azcares acumulados. Los frutos de tomates constituyen una fuente valiosa de carotenoides, en los cuales destaca el licopeno, poderoso antioxidante natural que se ha reconocido como beneficioso para prevenir enfermedades y patologas cardiovasculares. Investigaciones referentes a este pigmento en las cuales se sometieron plantas de tomates (hbrido H601) a tratamientos con aguas salinizadas detectaron que las concentraciones de carotenoides totales y licopeno se incrementaban gradualmente desde los niveles ms bajos de CE 0,5 dS/m hasta los 4,4 dS/m (aproximadamente 0,25% NaCl w/v), sobre este valor de conductividad comenzaba a decrecer su concentracin (Maggio et al., 2001). Estos datos muestran la posibilidad de mejorar el contenido de carotenoides en los frutos con una aceptable reduccin del rendimiento

al regar con agua con una CEw de 4,4 dS/m. No obstante estos resultados, otras investigaciones en las cuales se regaron plantas de tomates cv Naomi con una solucin nutriente ajustada a 3 y 6 dS/m con NaCl no se detectaron efectos en el contenido de licopeno (Serio et al., 2004). Por otra parte, estudios realizados con el cv Durina F1 expuesto a CE de 2,7; 4,5; 6,0; 7,5 y 8,6 dS/m detectaron en frutos ubicados en el segundo racimo un aumento en la concentracin de licopeno a 4,5 dS/m. A 6,0 dS/m se reduca la concentracin, volviendo a subir a los 7,5 dS/m, para bajar a los 8,6 dS/m (Leonardi et al., 2004). Considerando estos tres experimentos es posible afirmar que no existe una tendencia clara en la respuesta de las plantas de tomate a producir carotenoides cuando son sometidas a estrs salino. Presumiblemente en su produccin, adems del cv de que se trate, estn interactuando otras variables, de modo que es un tema que amerita ms estudios para ser aclarado. PRCTICAS DE MANEJO DEL TOMATE EN CONDICIONES SALINAS Teniendo presente que el tomate es una hortaliza que en sus inicios se produce va almcigos, y que es ms sensible a la salinidad en la germinacin y en el estado de plntula que en el estado de planta adulta, existira la posibilidad, en los casos de contar con una restringida cantidad de agua de buena calidad, de poder cultivarlo dando los primeros riegos con esta agua. En condiciones salinas, la fertilizacin necesariamente ha de considerar el aporte de potasio y calcio, puesto que el sodio, normalmente presente en los suelos salinos, interfiere en la absorcin del potasio; estos iones compiten por entrar a las clulas de las races, lo cual puede significar efectos negativos en el crecimiento de las plantas. Otros investigadores (Hu y Schimdhalter, 2005) consideran que la salinidad causa una deficiencia de nutrientes en las plantas debido a la competencia tanto del Na+ como del Cl con nutrientes tales como K+, Ca2+ y NO3 . Al respecto, al evaluar plantas de tomates regadas con una solucin salinizada con 50 mM NaCl se detect que el crecimiento de hojas y tallos se reduca significativamente por la salinidad, sin embargo, cuando el potasio era adicionado el crecimiento de las plantas se optimizaba (Satti-SME et al., 1994). Igualmente el cultivo mejoraba cuando se suministraba calcio, pero en un grado inferior. Tambin la

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adicin de N en tomates mejora el crecimiento y rendimiento (Hu y Schimdhalter, 2005). Vinculado a la adicin de calcio est el uso de enmiendas clcicas, es decir, la aplicacin al suelo de grandes cantidades de sulfato de calcio con el fin de reemplazar los iones sodio del suelo por iones calcio. Los iones sodio liberados son luego lixiviados ms all de la zona radical usando un exceso de agua y finalmente llevados fuera del terreno mediante el drenaje (Munns et al., 2005). El cubrimiento del suelo con residuos vegetales constituye otra prctica de manejo que atena el impacto de la salinidad del suelo en el cultivo, puesto que al reducirse la evaporacin desde la superficie del suelo se minimiza el movimiento ascendente de las sales. Una menor evaporacin tambin reduce la necesidad de regar, consecuentemente menos sales se acumulan en el perfil del suelo (Munns et al., 2005). La incorporacin en forma regular al suelo de materia orgnica, como rastrojos de cultivo, compost o abonos verdes, entre otros beneficios mejora la estructura del suelo y la infiltracin del agua, lo cual proporciona una defensa contra los efectos adversos de las sales (Munns et al., 2005). Otra actividad posible de incorporar en el manejo del tomate en suelos salinos es su inoculacin con hongos formadores de micorrizas vesculo-arbusculares. Estos hongos pueden mejorar la produccin de tomates en condiciones tanto no salinas (Martnez et al., 2004) como salinas (Al-Karaki y Hammad, 2001). La mayor productividad de plantas micorrizadas ha sido atribuida al mejoramiento en la absorcin de nutrientes tales como P, Zn, Cu, K, Ca, Mg y S, y al mejoramiento de la absorcin de agua dado que las hifas del hongo se extienden ms all de la zona donde los pelos radicales pueden alcanzar nutrientes y agua (Martnez et al., 2004). Al evaluarse hongos de micorrizas (Glomus mosseae) en los cultivares de tomate Pello (saltolerante) y Marriha (sal-sensitivo) en condiciones salinas (CEe 4,9 dS/m) y no salinas (CEe 1,4 dS/m) existi a 1,4 dS/m un aumento significativo en el rendimiento por planta al inocularse stas. A 4,9 dS/m solamente se detectaron diferencias significativas en el rendimiento en las plantas del cultivar Marriha. Al compararse el rendimiento entre las plantas inoculadas y no inoculadas cultivadas en condiciones salinas y no salinas existi un significativo mejor rendimiento en las plantas no sometidas a estrs salino (1,4 dS/m). El mejoramiento en el rendimiento por

planta debido a la inoculacin puede ser atribuido a un mejoramiento de la fotosntesis asociado a un incremento en la absorcin del potasio (Al-Karaki y Hammad, 2001). Estudios anteriores a los ya citados que evaluaron la accin de hongos de micorrizas colectados de suelos salinos y suelos no salinos, en plantas de tomate cv Heinz 1350 VF 402 regadas durante 8 semanas con soluciones de 1, 2, 5, y 10 dS/m (producida diluyendo 1M de NaCl : 1 M de CaCl2 en agua desionizada), mostraron que el hongo proveniente del suelo salino suprimi el crecimiento de la parte area y races de las plantas (Copeman et al., 1996). Sin embargo, las plantas inoculadas con micorrizas colectadas en suelos no salinos y los testigos mostraron un incremento cuadrtico en la concentracin de Cl- en las hojas, en respuesta al incremento de la salinidad, mientras que las plantas inoculadas con el hongo proveniente de suelos salinos mostraron un incremento lineal en la concentracin de Cl- en las hojas. De esta forma, a pesar de que el hongo originario de suelos salinos no promueve un mayor crecimiento interviene en la reduccin del Cl- en las hojas a niveles moderados de salinidad, hecho que tiene implicancias positivas para la sobrevivencia de las plantas de tomate en suelos salinos. Tambin en el caso del tomate el injerto constituye una herramienta vlida para lograr cultivar variedades de alto rendimiento, sensibles a las sales, en suelos salinos. Experiencias en el hbrido comercial de L. esculentum cv Jaguar injertado sobre cultivares con variados grados de exclusin de iones salinos tales como Radja, Pera y el hbrido Volgogradskij x Pera, expuestos a concentraciones salinas de 25, 50 y 75 mM NaCl, mostraron buenas respuestas en el rendimiento de frutos, sobre todo con las concentraciones de 50 y 75 mM NaCl, en donde algunas combinaciones de salinidad-variedad alcanzaron un incremento en el rendimiento de frutos del 80% respecto al cultivar Jaguar injertado sobre s mismo. Estos resultados estuvieron principalmente relacionados a las diferentes habilidades de los portainjertos para regular el transporte de iones (Na+ y Cl-) a lo largo del ciclo de crecimiento de las plantas (Esta et al., 2005). Las plantas injertadas ms productivas mantuvieron una acumulacin relativamente baja de Na+ y Cl- en las hojas. Labores culturales como cubrir la base de los tallos de las plantas (aporque) no se recomiendan

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dado que cada una de estas acciones arrastra gran cantidad de sales desde el sector superior no fretico de los surcos hacia la base de los tallos de las plantas, y una vez que se riega las sales disueltas se traslocan hacia la zona radicular acentuando el efecto adverso de las sales. Referente al tipo de riego, los riegos presurizados sean estos goteo, aspersin o exudacin presentan la ventaja de mantener el suelo con bajos niveles de salinidad en la zona radicular y fretica (hmeda) (Chvez, 2001). Estos tipos de riegos no necesitan de aporques de modo que se evitan las acumulaciones temporales de sales en la base de las plantas. Mantener un adecuado drenaje tambin es importante. Muchos problemas de salinidad encontrados en la agricultura bajo riego estn asociados a niveles freticos altos, en los cuales el agua sube a la zona radicular por capilaridad, y si el agua contiene sales, existira una fuente continua de stas a las races. La tasa de acumulacin de sales en el suelo con un nivel fretico poco profundo, no controlado, depende del manejo del riego, concentracin de sales y profundidad del espejo del agua, tipo de suelo y condiciones climticas. En las regiones ridas y semiridas, problemas de salinidad generados por un deficiente drenaje no pueden ser adecuadamente controlados hasta que el nivel fretico sea estabilizado y mantenido a una profundidad de por lo menos dos metros (FAO, 1994). Lavado del suelo. Cuando la acumulacin de sales en el suelo es excesiva estas pueden ser lixiviadas aplicando ms agua de la requerida por los cultivos. Esta agua extra arrastrara por lo menos una porcin de sales bajo la zona de las races. En el tiempo las sales removidas por lavado deben ser iguales o exceder a las sales adicionadas en el agua aplicada, de lo contrario las sales se acumularan pudiendo alcanzar concentraciones dainas (FAO, 1994). Otras prcticas importantes de considerar para atenuar el efecto de las sales son por ejemplo: la micronivelacin del suelo, lo cual mejorara la distribucin del agua; empleo de mtodos de riego de alta frecuencia (goteo o microjet) para evitar estrs hdrico y reducir la salinidad (Munns et al., 2002); ubicacin propicia de las semillas de forma de evitar aquellas reas probables de ser salinizadas al regar, y seleccin del tipo de fertilizante como su ubicacin en el perfil del suelo (FAO, 1994).

DISCUSIN La salinidad afecta negativamente la germinacin de las semillas de tomates, sean estas las formas silvestres como las cultivadas. Estos efectos inciden en el porcentaje de germinacin y el tiempo en que este proceso se lleva a cabo. A la fecha se han detectado al interior del gnero Lycopersicon varias especies con un grado de tolerancia a salinidad mayor que otras, incluyendo a L. esculentum, hecho importante ya que demuestra que no slo al interior de las especies silvestres es posible detectar germoplasma con mayor tolerancia a salinidad. Estos resultados dan cuenta de la existencia de variabilidad gentica en tomate y por tanto de germoplasma importante para el mejoramiento gentico a estrs salino, de modo que los esfuerzos en identificar germoplasma resistente a este estrs son vlidos, especialmente en aquellas especies silvestres que presenten compatibilidad gentica con los cultivares comerciales como L. pimpinellifolium y L. pennellii. El crecimiento de las races de las plantas de tomates es afectado en forma adversa por la presencia de sales en el medio de cultivo, las que reducen el potencial hdrico del agua del suelo y tambin generan un desequilibrio inico que produce toxicidades y desbalances nutricionales. La intensidad de la respuesta de las plantas depende de la concentracin de sales a que se exponen, de la especie o cultivar de que se trate y del tiempo de exposicin al estrs. Este menor crecimiento se traduce en una disminucin del largo de las races y, por tanto, tambin de una reduccin del volumen de suelo que las races pueden prospectar para absorber agua y nutrientes. Para la absorcin de agua las plantas de tomates acumulan solutos compatibles, los cuales no seran iguales para todos los cultivares como el caso del cv Radja, en el cual la sacarosa diminuy su concentracin al exponerse las plantas a 140 mM NaCl. En los desequilibrios inicos producidos por la salinidad uno de los principales iones responsables de estos es el sodio, el cual al ingresar al citosol produce toxicidades por el reemplazo del potasio por sodio en las reacciones bioqumicas. Tambin hay efectos a nivel de potenciales electroqumicos de diversas membranas celulares. Igualmente, el sodio al reemplazar el calcio de las membranas celulares produce desbalances nutricionales, al afectar su integridad y selectividad para la absorcin del potasio. Para

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reducir estos efectos negativos en las plantas es del todo necesario el aporte de nutrientes que contengan potasio y calcio. Todos los rganos de la parte area de las plantas de tomates se alteran con la salinidad. Los tallos alcanzan menor altura, las hojas disminuyen en nmero, el rea foliar igualmente se reduce y en los frutos se registra un menor nmero y peso. Al analizarse estos parmetros en algunos cultivares de L. esculentum se detect una gran heterogeneidad en la respuesta a este estrs, puesto que algunos cultivares fueron extremadamente sensibles y otros ms tolerantes, incluso uno present un mejor comportamiento en la produccin de frutos en estado de estrs. Estos ltimos resultados estaran sealando que algunos cultivares son fuentes de genes de gran importancia para el mejoramiento gentico de esta hortaliza. El riego con aguas salobres puede tener efectos positivos en los frutos de tomate, esto es, un aumento de los slidos solubles, slidos totales, carotenoides y acidez. Algunos de estos factores, como los slidos solubles y carotenoides, al encontrarse en mayores niveles constituyen un atributo de inters o deseable para la agroindustria procesadora de esta hortaliza, dado que se reduciran costos de produccin y a la vez la calidad de los productos se optimizara. Cabe sealar que la liberacin del licopeno (carotenoide) se mejora cuando el fruto es sometido a un tratamiento trmico. BIBLIOGRAFA
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CONCLUSIONES La salinidad produce efectos positivos y negativos en las plantas de tomates, sean estas cultivadas o silvestres. La mayora de los efectos son negativos, y se hacen sentir desde los primeros estados fenolgicos de la planta. La germinacin se reduce y se prolonga el tiempo de este evento. El crecimiento de las races disminuye y por tanto cae la capacidad de absorcin de agua y nutrimentos. En la parte area el nmero de frutos y su peso tambin son alterados adversamente. El grado de impacto de las sales en el cultivo depende del estado de desarrollo en que se encuentre el cultivo, siendo las etapas juveniles ms sensibles que las etapas adultas. Existe variabilidad gentica para tolerancia a salinidad a nivel de especies cultivadas y silvestres, hecho que da lugar a la realizacin de investigaciones en la deteccin de genes vinculados a este estrs. Efectos positivos de la salinidad en las plantas de tomates cultivadas son el mejoramiento de la calidad organolptica y biolgica de los frutos, por cuanto estos presentan un mayor contenido de slidos solubles, acidez y pigmentos carotenoides. Para llevar en buenos trminos el cultivo del tomate en regiones con problemas de salinidad es necesario, adems de utilizar los cv de mayor tolerancia, incorporar en su manejo algunas prcticas que conlleven un menor grado de incidencia de las sales en las plantas.

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