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SEMINRIO INTERNACIONAL - AMAZNIA E FRONTEIRAS DO CONHECIMENTO NAEA - Ncleo de Altos Estudos Amaznicos - 35 ANOS Universidade Federal do Par 9 a 11 de dezembro

de 2008 Belm - Par - Brasil

PROCESSOS FENOLGICOS DE BACABEIRA (OENOCARPUS BACABA MART.) EM FRAGMENTO FLORESTAL DE TERRA FIRME, MACAP - AP

Joo da Luz Freitas (IEPA) - joao.freitas@iepa.ap.gov.br Engenheiro Florestal, doutor, pesquisador do IEPA Raullyan Borja Lima e Silva (IEPA) - raullyan.silva@iepa.ap.gov.br Bilogo, doutorando em Desenvolvimento Sustentvel/NAEA-UFPA

Processos Fenolgicos de Bacabeira (Oenocarpus bacaba Mart.) em Fragmento Florestal de Terra Firme, Macap - Ap Joo da Luz Freitas1 Raullyan Borja de Lima e Silva2 Paulo Csar Silva Vasconcelos3
RESUMO: So abordados os principais aspectos fenolgicos (florao, frutificao/disseminao e mudana foliar) da espcie bacabeira (Oenocarpus bacaba Mart.), que ocorre, naturalmente, em fragmento florestal de terra firme (56 hectares), no Parque Florestal de Fazendinha em Macap, Amap (0000226,6 S e 5100544,5 W). Visando conhecer o padro da fenologia reprodutiva da espcie, em funo dos perodos de maior e menor precipitao pluviomtrica, a fim de subsidiar planejamentos de coleta de sementes e trabalhos que estejam relacionados com biologia reprodutiva e dinmica de populaes. Foram selecionadas num transecto de 2.000 m de extenso, dez idetipos da espcie, monitoradas mensalmente durante um perodo de sete anos (janeiro/2000 a dezembro/2006). A espcie apresentou florescimento nos meses de julho a dezembro e frutificando de setembro at abril. A disseminao da espcie coincide com o incio do perodo chuvoso. A bacabeira apresentou padro anual de reproduo. Com relao s mudanas foliares, a espcie tem caractersticas de pereniflia. Palavras-Chave: Fenologia reprodutiva; Oenocarpus bacaba; terra firme; Fenofase. ABSTRACT: The principal phenological aspects are approached (flowering, fructification/dissemination and foliar change) of the specie Oenocarpus bacaba Mart., bacabeira that occur naturally in an upland forest fragment (56 hectares) in the Fazendinha Forest Park in Macap, Amap (000 02' 26,6" S and 510 05' 44,5" W). Aiming to know the specie reproductive phenology patterns, in relation to the higher and smaller pluviometric precipitation periods, in order to support seed collect planning and reproductive biology researches in population dynamic. Were selected, in a 2000 meters transect, ten ideal types of the specie, monitored monthly during seven years (january/2000 to december/2006). The specie flowered from July to december, fructifying from september to april. Dissemination period coincided with the rainy period beginning. The bacabeira presented annual reproduction pattern. Considering foliar change, Oenocarpus bacaba Mart., presented as a perennifolia characteristic specie. Key Words: Reproductive phenology; Oenocarpus bacaba; uplan ecosystem; phenophases.

Engenheiro Florestal, D.Sc., Pesquisador do Instituto de Pesquisas Cientficas e Tecnolgicas do Estado do Amap IEPA, Diviso de Botnica, Macap, AP; joao..freitas@iepa.ap.gov.br 2 Bilogo, Doutorando do NAEA/UFPA, Pesquisador do Instituto de Pesquisas Cientficas e Tecnolgicas do Estado do Amap - IEPA, Diviso de Botnica, Macap, PA; raullyan.silva@iepa.ap.gov.br 3 Prof. Adjunto D.Sc., Universidade Federal Rural da Amaznia, Instituto de Cincias Agrrias, pcvasc@yahoo.com.br

1 INTRODUO Fenologia pode ser definida como o estudo da ocorrncia de eventos biolgicos repetitivos e das causas de sua ocorrncia em relao s foras seletivas biticas e abiticas e da inter-relao entre fases caracterizadas por estes eventos, numa mesma e em diferentes espcies (LEITH, 1974). A fenologia tem por objetivo avaliar o ritmo das fases biolgicas da florao, frutificao e mudana foliar. O estudo da fenologia est diretamente ligado ao conhecimento da biologia reprodutiva e estrutura gentica das espcies, e de grande importncia para o manejo florestal. Atualmente, alm de suas aplicaes agronmicas e silviculturais, a fenologia reconhecida como uma das mais importantes linhas da pesquisa ecolgica, sendo considerada como um dos melhores parmetros a ser utilizado para caracterizar ecossistemas (LEITH, 1974). Apesar de sua grande importncia, estudos de fenologia em ambientes florestais tropicais, especialmente nos neotrpicos, so escassos e fragmentrios (FRANKIE et al., 1974; MORELATTO, 1991, ALENCAR, 1998). Paralelamente, verifica-se que a deficincia na pesquisa esta diretamente relacionada com a falta de instituies de pesquisas envolvidas na busca dos conhecimentos bsicos sobre a estrutura e funcionamento das florestas tropicais, tais conhecimentos seriam fundamentais para tomada de deciso sobre o uso dos recursos florestais. O conhecimento do padro fenolgico, mesmo atualmente, baseado nas observaes de estdios de desenvolvimento externamente visveis (fenofases), como, por exemplo, a germinao de sementes, emergncias das gemas, florao, frutificao e senescncia de folhas. Segundo Larcher (2000), o incio e a durao das distintas fases de desenvolvimento das plantas variam de ano para ano, dependendo das condies climticas. Para o autor a abordagem correlativa entre o clima e a fenologia combina questes de botnica aplicada com questes meteorolgicas. Tal abordagem baseada no incio e na durao de alteraes visveis no ciclo de vida das plantas, procurando correlaes estatsticas entre fatores climticos e exibies de desenvolvimento (fenofases). Na Amaznia brasileira, diversos autores tm estudado a fenologia de rvores: Arajo (1970), Alencar et al. (1979), Carvalho, (1980), Falco e Lleras (1983), Alencar (1988), Pires (1991), Lima Junior (1992), Umaa e Alencar (1993), Freitas (1996), Oliveira (1997) e Oliveira e Leo (1999), sendo que na maioria das vezes as informaes fenolgicas tm sido correlacionadas com as variveis meteorolgicas, principalmente, com a pluviometria.

Dentre os diferentes enfoques da biologia reprodutiva, deve-se destacar as fenofases de florescimento, frutificao e mudana foliar, como sendo imprescindveis para o entendimento de espcies florestais tropicais, possibilitando sua utilizao em projetos de manejo. Dessa forma, o presente trabalho tem como objetivo conhecer o comportamento fenolgico de Oenocarpus bacaba Mart., atravs do monitoramento do perodo de florao, frutificao e mudana foliar, bem como determinar o pico de produo de sementes para a espcie e seu padro de reproduo durante um perodo de sete anos, no Parque Zoobotnico de Fazendinha, Macap, Estado do Amap. 2 MATERIAL E MTODOS 2.1 rea de estudo O estudo foi conduzido no Parque Zoobotnico de Macap, localizado no distrito de Fazendinha (0000226,6 S e 5100544,5 W). O parque constitudo de um fragmento de floresta amaznica de terra firme com rea que abrange aproximadamente 56 hectares. O clima local segundo a classificao Kppen do subtipo Am3, relevo plano, solo do tipo Latossolo Amarelo Distrfico. A temperatura mdia anual de 27C e a precipitao mdia anual de 2.500 mm de acordo com os dados da Estao Meteorolgica de Fazendinha. Os dados sobre precipitao pluviomtrica foram obtidos na estao metereolgica do Instituto Nacional de Metereologia-INMET, localizada em Fazendinha, distante aproximadamente 500 m da rea de estudo. Foram utilizados dados climatolgicos, principalmente, precipitao de um perodo de 38 anos (1968-2006). Os valores mdios mensais de precipitao e temperatura se aproximaram das mdias mensais do perodo de 7 anos (2000-2006) e da srie temporal normal de 38 anos de informaes metereolgicas (Figura 1).
450 400

Normal

Periodo

P c it om r ip a m e

350 300 250 200 150 100 50 mr o a mi a o s t mr ee bo n v mr o e bo d z mr e e bo j ni o ae r j no uh jlo u h aot g so f vr io e ee r o t bo uu r 0 a rl bi

Ms

Figura 1. Comparao entre mdia Normal de precipitao pluviomtrica (mm) e mdia de precipitao durante o perodo pesquisado.

2.2 Monitoramento e coleta de dados fenolgicos Foram realizadas observaes fenolgicas em dez idetipos de Oenocarpus bacaba Mart., em fase reprodutiva, selecionados aleatoriamente, distribudos entre si pelos menos a uma distncia de 50 m dentro do transecto na rea do Parque Zoobotnico de Fazendinha, Macap-AP. O perodo de monitoramento teve a durao de 84 meses; sendo que seu incio deu-se no ms de janeiro de 2000 e estendeu-se at dezembro de 2006. Os monitoramentos foram realizados mensalmente, o que sugerido por Fournier e Charpantier (1975), sempre no dia 4 de cada ms. O equipamento utilizado foi um binculo do tipo Super Zenith 20x50, para a confirmao da ocorrncia das fenofases em condies naturais, auxiliado pelo uso de protocolo de campo (Tabela 1).
Tabela 1- Ficha de campo contendo os cdigos de registro para as fenofases estudadas. Fenofase 1 Florao Ocorrncia Botes florais Flores abertas Ausente Frutos novos Frutos maturos Disseminao Ausente Folhas novas Folhas maduras Folhas velhas Registro 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Frutificao

Mudana foliar

Considerou-se perodo de florao aquele em que a rvore estava com suas flores em antese e, dentro desta fenofase, dividiram-se trs ocorrncias: apresentando botes florais, florao presente (flores abertas) ou florao ausente (terminada). Para o perodo de frutificao considerou-se o momento em que ocorre o estgio inicial de fruto at o processo de disseminao dos frutos maduros, nesta fenofase dividiram-se em quatro ocorrncias: apresentando frutos novos, frutos maduros, sementes disseminadas ou frutos ausentes. Na fenofase referente mudana foliar foram consideradas quatro ocorrncias distintas: apresentando poucas folhas ou sem folhas, folhas novas em maioria ou totalmente novas, folhas maduras em maioria ou folhas velhas. 2.3 Procedimento analtico Para anlise dos dados de 84 meses de estudos, foram utilizados os seguintes nveis de observaes para as fases estudadas: florao - (a) perodo, b) durao, c) pico, d) padro;

frutificao - a) perodo, b) durao, c) pico, d) disseminao, e) padro; mudana foliar - a) padro. Os resultados de cada fenofase observada foram expressos pela freqncia das fenofases a cada ms, por meio de grficos. Por freqncia entendeu-se a proporo de idetipos apresentando determinada fenofase a cada ms, considerando os dados os anos de estudo. Para investigar a influncia da precipitao na fenologia da espcie foram determinados os coeficientes de correlao de Pearson (Excel 2003) entre a freqncia de ocorrncia das fenofases e a precipitao pluviomtrica. Por meio do sinal do coeficiente de correlao de Pearson possvel conhecer o sentido e a intensidade da correlao (positiva ou negativa) entre a fenofase observada e a varivel meteorolgica (precipitao). 3 RESULTADOS E DISCUSSO No perodo de sete anos de monitoramento os meses compreendidos entre agosto e dezembro apresentaram os menores valores mensais de precipitao pluviomtrica com mdia de 64,66 mm/ms, o que se caracterizou de perodo menos chuvoso; os perodos opostos compreendidos de janeiro a julho apresentaram mdias pluviomtricas de 302,81 mm/ms, o que se caracterizou de perodo chuvoso. Todavia, no perodo seco o ms de outubro foi o que apresentou a menor precipitao mdia do perodo com 19,54 mm, enquanto que o ms de fevereiro registrou a maior precipitao mdia do perodo com 420,59 mm (Tabela 2).
Tabela 2 Precipitao mdia mensal no perodo de sete anos de monitoramento Ms janeiro fevereiro maro abril maio junho julho agosto setembro outubro novembro dezembro estiagem chuvoso acumulado Precipitao mm 257,33 420,59 374,56 295,47 298,26 259,77 213,73 77,84 21,74 19,54 34,31 169,87 64,66 302,81 2.443,01

3.1 Florao A anlise dos dados de florao e frutificao, para a espcie estudada, avalia os resultados dos nveis de observao (Tabela 3).

Tabela 3 - Florao e frutificao de Oenocarpus bacaba Mart. com os seguintes nveis de observao: perodo, durao, pico e padro.
Fenofase Perodo Florao Seco Nveis de Observao Durao 4,5 meses Pico Agosto a outubro Padro Anual

Frutificao

Chuvoso

5,2 meses

Dezembro a fevereiro

Anual

A poca de florao estendeu-se desde o incio da estao seca (estiagem) at o incio da estao mida (chuvosa) com pico entre os meses de agosto a outubro, com durao mdia de 4,5 meses (Figura 2). Um maior nmero de idetipos em florao, ocorreu no perodo de menor precipitao pluviomtrica, embora, tenha sido registrada a presena da fenofase na estao chuvosa.
botes florais 10 9 8 7 N de rvores 6 5 4 3 2 1 0 1 13 25 37 Meses 49 61 73 flores abertas precipitao 700 650 600 550 500 Precipitao (mm) 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

Figura 2 - Florao de Oenocarpus bacaba, relacionada com a precipitao pluviometria, no perodo estudado (janeiro/2000 a dezembro/2006), Macap, Amap. Os padres de florescimento para as rvores das florestas tropicais midas variam de acordo com as espcies sendo que, muitas dessas exibem variaes relacionadas ao tempo, durao e freqncia de florescimento (BAWA, KRUGMAN, 1991; NEWSTROM et al, 1994). A variao temporal na florao deve ser considerada de interesse para o manejo das florestas, pois o nmero de frutos e sementes produzidos est muitas vezes correlacionado positivamente com o nmero de flores produzidas (BULLOCK et al, 1983). Segundo Bawa e

Krugman (1991) constataram que, em muitos casos a falha no manejo das florestas tropicais ocorre pela falta de conhecimentos bsicos relacionados reproduo biolgica das espcies. Segundo Larcher (2000), uma caracterstica das florestas tropicais midas a ausncia de uma estao distinta de florao; sempre h rvores com flores, embora o tempo de florescimento possa diferir entre as espcies ou mesmo de ramo para ramo em uma mesma rvore. Estudos realizados na Amaznia brasileira envolvendo comunidades florestais revelaram que no perodo de menor precipitao pluviomtrica (estiagem) que a florao se mostrou presente para a maioria das espcies observadas (ARAJO, 1970; ALENCAR et al, 1979; CARVALHO, 1980; PIRES, 1991). Da mesma forma estudos fenolgicos direcionados para poucas espcies ou espcies isoladas, mostraram que a florao est condicionada ao perodo menos chuvoso (MONTAGNER e YARED, 1983; SANTOS et al, 1992; UMAA e ALENCAR, 1993; ALENCAR, 1994). 3.2 Frutificao A poca de produo de frutos em geral tem incio a partir da metade da estao seca, com a maturao dos frutos ocorrendo no incio da estao chuvosa, com pico entre os meses de dezembro a fevereiro, apresentando uma durao mdia de 5,2 meses (Figura 3).
frutos novos 10 9 8 7 N d v r s e r oe 6 5 4 3 2 1 0 frutos maduros Precipitao 700 650 600 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 1 1 3 2 5 3 7 4 9 6 1 7 3 0 Pe ip o( m r c ita m )

Ms

Figura 3 - Frutificao de Oenocarpus bacaba, relacionada com a precipitao pluviometria, no perodo estudado (janeiro/2000 a dezembro/2006), Macap, Amap. Assim como na florao os frutos em estdios de desenvolvimento e maturao aparecem durante o ano todo nas florestas tropicais, embora sejam maiores as possibilidades de encontrar rvores com frutos no perodo seco do que no perodo mido (LARCHER, 2000).

Estudos fenolgicos realizados em florestas neotropicais em comunidades florestais revelaram que a frutificao extremamente sazonal (Frankie et al, 1974; Terborgh, 1986), sendo que a adaptao da poca de produo de frutos pode estar relacionada atividade de polinizadores, dispersores e predadores no desenvolvimento de frutos, aliadas as necessidades timas de germinao das sementes na estao chuvosa (Janzen, 1976; Foster, 1992), j que as espcies teriam toda a estao mida para desenvolver o sistema radicular antes da prxima estao seca (MORELLATO, 1991). Trabalhos realizados em diversos locais da Amaznia brasileira mostraram que a maioria das espcies estudada manifestou a fenofase frutificao durante o perodo de maior precipitao pluviomtrica (Arajo, 1970; Alencar et al, 1979). Os resultados obtidos por Carvalho (1980) na Floresta Nacional do Tapajs (PA), Pires (1991) na regio do rio Jari (PA) e Freitas (1996) em espcies florestais de vrzea no esturio do rio Amazonas, comprovaram que a frutificao mais intensificada durante o perodo chuvoso. 3.3 Padro de reproduo A anlise conjunta das fenofases reprodutivas (florao e frutificao) da bacabeira indica que a espcie apresentou padro anual de reproduo (NEWSTROM et al, 1994), o que sugere a participao da espcie em programa regular de coleta de sementes para pesquisas tecnolgicas e silviculturais, alm do direcionamento para o aproveitamento econmico (Figura 4). Por sua vez, a intensidade na produo de frutos depende da intensidade de florescimento e da presena de polinizadores. Para as espcies que florescem anualmente a intensidade na produo de frutos mais variada do que as que apresentam outros tipos de padro de florescimento (FRANKIE et al, 1974; JANZEN, 1974). Segundo Larcher (2000), a ocorrncia de flores e frutos pode apresentar variao entre perodos em diferentes espcies ou mesmo dentre a espcie, assim uma rvore pode exibir flor numa determinada poca e no exibir fruto na seqncia.

Florao 10 9 8 7 Nd o s e rv re 6 5 4 3 2 1 0 1 13 25 37

Frutificao

Precipitao 700 650 600 550 500 P cip m re ita o m 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 49 61 73

Ms

Figura 4 Fases reprodutivas de Oenocarpus bacaba, relacionada com a precipitao pluviometria, no perodo estudado (janeiro/2000 a dezembro/2006), Macap, Amap. 3.4 Mudana Foliar A espcie apresentou padro pereniflio com queda e brotamento de folhas durante o ano todo. A perda das folhas durante o perodo de estiagem um mecanismo que a planta possui a fim de diminuir sua rea de transpirao durante o perodo adverso (FOURNIER, 1976). O processo decduo nas florestas tropicais est diretamente relacionado ao perodo menos chuvoso, sendo que a principal funo deste processo a manuteno da planta durante o dficit hdrico (REICH e BORCHERT, 1984; LARCHER, 2000; LONGMAN e JENIK 1987; MORELLATO, 1991). 3.5 ndice de Correlao de Pearson A Tabela 4 indica que a florao e a frutificao estiveram associadas na maioria dos anos a precipitao no perodo de exposio da fenofase. As relaes mais fortes para fenofase florao foram encontradas nos anos 1, 3 e 4 com valores de Pearson de -0,90, -0,91 e -0,95, respectivamente, ou seja, a medida em que diminui a precipitao aumenta o nmero de rvores em florao. Com relao frutificao o ano 3 e o ano 7 apresentaram uma forte correlao entre a precipitao e a produo de frutos com valores de Pearson de -0,95 e 0,97 respectivamente, assim possvel dizer que, na medida em que a precipitao pluviomtrica aumenta, aps um perodo de estiagem aumenta o nmero de rvores com frutos.

Tabela 4- ndice de correlao de Pearson entre as fenofases de reproduo e a precipitao. Fenofase Ano 0 1 2 3 4 5 6 7 Geral Florao -0,90 -0,44 -0,91 -0,95 0,69 -0,28 -0,72 -0,42 Frutificao -0,01 0,20 -0,45 -0,95 -0,04 -0,39 -0,31 0,97 -0,20
Nota: precipitao no mesmo no ms ou meses do ano em que ocorre o evento fenolgico.

4 CONCLUSES Em razo da natureza do trabalho e do tempo de coleta de dados (84 meses), os resultados obtidos devem ser considerados como indicativos da fenologia da espcie estudada em relao precipitao pluviomtrica. Assim, pode-se concluir que: - Para as fenofases estudadas, a espcie apresentou influncia no padro reprodutivo, quando relacionada com o regime pluviomtrico local; - Os resultados mostraram que a maioria dos idetipos (at 100%) floresceu no perodo de menor precipitao pluviomtrica (estao seca), entre os meses de agosto a outubro, enquanto que, a fase de maturao dos frutos foi mais evidenciada no perodo chuvoso, entre os meses de dezembro a fevereiro; - A espcie apresentou padro anual de reproduo e pereniflio de mudana foliar. 5 REFERNCIAS
ALENCAR, J.C., ALMEIDA, R.A., FERNANDES, N.P. Fenologia de espcies florestais em floresta tropical mida de terra firme na Amaznia Central. Acta Amazonica, v.9, n.1, p. 163-198, 1979. ALENCAR, J.C. Estudos silviculturais de uma populao natural de Copaifera multijuga HayneLeguminosae, Na Amaznia Central Interpretao de dados fenolgicos em relao a elementos climticos. Acta Amaznica, 18 (3-4): 199-209. 1988. ALENCAR, J.C. Fenologia de cinco espcies arbreas tropicais de Sapotaceae correlacionada a variveis climticas na Reserva Ducke, Manaus-AM. Acta Amazonica, v. 24, n. 3/4, p. 161-182, 1994. ALENCAR, J.C. Fenologia de espcies arbreas tropicais na Amaznia central. In: GASCON, C.; MOUTINHO, P. (Ed.). Floresta Amaznica: Dinmica, Regenerao e Manejo. Manaus, 1998. cap. 2, p. 25-40. ARAJO, V.C. Fenologia de essncias florestais amaznicas. Boletim do INPA. Srie Pesquisas Florestais, v.4, p.1-25, abr., 1970. BAWA, K.S., KRUGMAN, S.L. Reprodugive biology and genetis of tropical trees in relation to conservation and management, In: GOMEZ-POMPA, A.(Ed.), WHITMORE, T.C.(Ed.), HADLEY, M.(Ed.). Rain forest regeneration and management, London: UNESCO, 1991.

BULLOCK, S.H., BEACH, J.H., BAWA, K.S. Episodic flowering and sexual dimorphism in Guarea rhopalocarpa in a Costa Rica rain forest. Ecology, 64, 851-861, 1983. CARVALHO, J.O.P. Fenologia de espcies florestais de potencial econmico que ocorrem na floresta nacional do Tapajs. Belm: EMBRAPA-CPATU. 15p. 1980. (EMBRAPA-CPATU. Boletim de Pesquisa, 20). FALCO, M.A.; LLERAS, E. Aspectos fenolgicos, ecolgicos e de produtividade do cupuau Theobroma grandiflorum (Willd. Ex Spreng.) Schum. Acta Amazonica, v. 12, n. 5-6, p. 725-735, 1983. FOSTER, R.B. Ciclo estacional de caida de frutos en la isla de Barro Colorado. In: LEIGH, E.G., RAND, A.S., WINDSOR, D.M. (Ed.). Ecologia de un bosque tropical, Smithsonian Tropical Research Institute. Balboa, 1992. p. 219-241. FOURNIER, L.A.O., CHARPANTIER, C. El tamao de la muestra y la frecuencia da las observaciones en el estudio de las caractersticas fenolgicas de los rboles tropicales. Turrialba, v. 25, n. 1, p. 45-48, 1975. FOURNIER, L.A.O. Observaciones fenolgicas en bosque hmedo de premontano de San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica. Turrialba, v.26, n.1, p.54-59, 1976. FRANKIE, G.W., BAKER, H.G., OPLER, P.A. Comparative phenological studies of trees in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, v.62, p.881-919, 1974. FREITAS, J.L. Fenologia de espcies arbreas tropicais na Ilha do Par- Par no esturio do rio Amazonas. Belm, PA.: Faculdade de Cincias Agrrias do Par, 1996. 99p. (Dissertao (mestrado)-FCAP). JANZEN, D.H. Tropical black-water rivers animals and mast fruiting by the Dipterocarpaceae. Biotropica, 6, 64-103, 1974. JANZEN, D.H. Seeding patterns of tropical trees. In P.B. TMMILINSON and M.H. ZIMMERMANN (eds). Tropical trees as living systems. Cambridge: Cambridge University Press, 1976. p.88-128. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. So Carlos: RiMa, 2000. 531p. LEITH, H. Purposes of a phenology book. In: Phenology and sazonal modeling. Springer-Verlag. Ecological Studies, v.8, p.3-19. 1974. LIMA JUNIOR, M.J.V. Fenologia de cinco espcies de Lecythidaceae na reserva florestal Ducke, Manaus-AM. Instituto de Pesquisas da Amaznia INPA, 1992. 71p. (Dissertao de Mestrado). LOGMAN, K.A., JENIK, J. Tropical forest and invironment. New York: Logman Scientific & Techinical, 1987. 2 ed. 1987. 347 p.. MONTAGNER, L.H., YARED, J.A.G. Aspectos de fenologia de Cordia goeldiana Huber e suas relaes com alguns parmetros climticos. Belm: EMBRAPA-CPATU. 18p. 1983.(EMBRAPACPATU. Boletim de Pesquisa, 54).

MORELLATO, L. P. C. Estudo da fenologia de rvores, arbustos e lianas de uma floresta semidecdua no sudeste do Brasil. Campinas, SP.: Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, 1991. 176f. ( Tese ( Doutorado )- Univ. de Campinas, 1991 ). NEWSTROM, L.E., FRANKIE, G.W., BAKER, H.G. A new classification ford plant phenology based on flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica, v.26, n.2, p. 141-159, 1994. OLIVEIRA, A.A. Diversidade, estrutura e dinmica do componente arbreo de uma floresta de terra firme de Manaus, Amazonas. So Paulo. 1997. 198 p. Tese (Doutorado em Cincias rea Botnica). Universidade de So Paulo, 1997. OLIVEIRA, F.C.; LEO, N.V.M. Fenofases reprodutivas de cinco espcies da famlia Leguminosae que ocorrem na Floresta Nacional do Tapajs, Par. In: SIMPSIO SILVICULTURA NA AMAZNIA ORIENTAL: CONTRIBUIES DO PROJETO EMBRAPA/DFID, Belm (PA). Resumos Expandidos, 1999. p. 79-82. PIRES, M.J. Phenology of tropical trees from Jari, Lower Amazon, Brazil. London: University of London, 1991. 322p. (Tese (Doutorado)- Univ. of London. 1991). REICH, P.B., BORCHERT, R. Water stress and tree phenology in tropical dry forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, v. 72, n. 1, p. 61-74, 1984. SANTOS, S.H.M., LEO, N.V.M., PACHECO, N.A. Fenologia reprodutiva de Couratari stellata A.C. Smith. Anais... 2 CONGRESSO NACIONAL SOBRE ESSNCIAS NATIVAS, parte 1, v. 4, p. 241 - 244, 1992. TERBORGH, J. Keystone plant resources in tropical forests. In: Soul, M.E. (Ed.) Coservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity, pp. 330-344, 1986. (Sinauer Associates: Sunderland, Mass.) UMAA, C.L.A., ALENCAR, J.C. Comportamento fenolgico da sucupira preta (Diplotropis purpurea (Rich.) Amsh. var. coriacea Amsh.), na Reserva Florestal Ducke. Acta Amazonica, v. 23, n. 2/3, p. 199 - 211, 1993.

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