PARASITOLOGA TEMA 10: PHYLUM PROTOZOA

Comprende una serie de especies muy importantes en parasitologa, porque son agentes de enfermedades tanto humanas como de animales domsticos. Adems, los protozoos constituyen el grupo ms primitivo dentro del reino animal. Son seres unicelulares y con estructura eucaritica, es decir, que su ncleo est incluido dentro de una membrana, a diferencia de las bacterias, que son procariticas y cuyo material nuclear est disperso por el citoplasma. A este nivel es muy difcil diferenciar entre animales y vegetales. Adems, hay protozoos que poseen clorofila y, adems, son auttrofos, pero que cuando cambian las condiciones ambientales pierden la clorofila y pasan a ser hetertrofos. Por ello se convino que tanto protozoos como bacterias, as como algunos vegetales unicelulares pasaran a formar un tercer reino, que es el reino de los Protistas. Los protozoos se pueden conformar como agrupaciones cenobiales, que son agrupaciones de clulas isomorfas. Hay estructuras como la de los Plasmdidos que se originan a partir de una clula que ha sufrido divisin nuclear, pero dicha divisin no ha sido seguida de una divisin citoplasmtica. Tambin pueden aparecer sincitios, es decir, agrupaciones originadas por fusin del citoplasma de varias clulas uninucleadas que no han fusionado sus ncleos. A pesar de todo ello, hay que considerar a los protozoos, al menos a nuestro nivel, como seres tpicamente unicelulares y eucariticos. El tamao de los protozoos es muy variable, generalmente oscila entre 3-20 micras, pero incluso hay alguno que mide 1 mm. La forma es en unos casos variables y en otros constante. La organizacin de los protozoos es la siguiente: presenta una membrana plasmtica, el citoplasma con sus correspondientes orgnulos y el ncleo con su membrana y sus orgnulos correspondientes. Cada protozoo es un ser por s mismo y debe realizar todas funciones que realizan los dems seres vivos (Metazoos) con sus tejidos. A las estructuras encargadas en realizar las funciones se les denomina orgnulos u organelas.

MORFOLOGA DE LOS PROTOZOOS.

Los protozoos estn formados por:

1. LA MEMBRANA PLASMTICA.
Es la tpica celular, que presenta tres capas: dos proteicas y una lipdica de rigidez y grosor variables. A veces es muy fina, poco definida y, por tanto, es ms terica que real, y correspondera a una gelificacin del ectoplasma. Adems, permite deformaciones del citoplasma, como es el caso de los Ambidos. En otras ocasiones la membrana plasmtica presenta ms rigidez, conteniendo las bases de los flagelos y los cilios, lo cual le confiere consistencia. Estas bases forman una estructura membranosa llamada pelcula o periplasto. Tambin encontramos membranas bastante diferenciadas con forma constante pero que todava le permiten cierta elasticidad al protozoo. En algunas ocasiones encontramos formaciones de envoltura, que dependen de secreciones del protozoo compuestas de silicio, calcio, celulosa, quitina, etc. Son ms fuertes que la membrana celular pero sin vitalidad alguna. Existen varios tipos: Loriga, que no tiene la misma forma que el protozoo y que se debe a secreciones pectnico-celulsicas. Teca, que se ajusta a la forma del protozoo y que se ajusta a secreciones celulsicas y quitinsicas. Caparazn, que es cuando dicha estructura se forma con sales minerales.

Adems de estas cubiertas de envoltura hay cubiertas qusticas que aparecen cuando el protozoo se ve sometido a condiciones desfavorables. Ante dichas condiciones, el protozoo se enquista, pierde agua, acumula sustancias de reserva, se hace esfrico y forma cubiertas qusticas, que son pluriestratificadas.

2. EL CITOPLASMA.
Se encuentra dividido en dos regiones: el ectoplasma y el endoplasma. El primero es externo, hialino, birrefringente y sin orgnulos. El otro es interno, granuloso, uniforme, contiene el ncleo y los distintos orgnulos. Adems contiene los orgnulos u organelas de movimiento, de la alimentacin y de sostn. Como orgnulos de movimiento encontramos unos temporales y otros permanentes. Como temporales estn los pseudpodos, que son expansiones del citoplasma (generalmente del ectoplasma). Son tpicos de protozoos sin cubierta rgida y, a parte de su funcin motriz, colaboran en las funciones de nutricin (captura de alimentos). Existen varios tipos de pseudpodos: Lobpodos, que son tpicos de amebas de vida libre. Son anchos, globosos, digitiformes, redondeados, y estn constituidos por un endo y ectoplasma.

Filpodos, que son ms finos que los anteriores y estn constituidos por ectoplasma. Son tpicos de amebas parsitas. Rizpodos, que son ms finos an y que se entrecruzan formando una red de captura llamada rizoide. Tambin se llaman mixpodos o reticulpodos. Son tpicos de los protozoos de la clase Rhizopodea. Axpodos, que son filamentosos. Tienen un eje radical silcico y slo se dan en algunos protozoos Rizpodos.

a) FLAGELOS Son filamentos largos y finos que aparecen en la superficie celular. Estn constituidos por un eje central o axonema. Dicho eje presenta una membrana envoltoria llamada vaina, y en el interior hay nueve fibrillas perifricas y dos centrales Dentro del citoplasma, el flagelo ya no presenta vaina, y llega hasta un orgnulo llamado blefaroplasto, que constituye la base de todos los flagelos. A partir de ese orgnulo sale un haz de fibrillas llamado rizoplasto. Dichas fibrillas van a dar a un orgnulo que se llama cuerpo parabasal (aunque slo se da en algunos protozoos), que est constituido por unidad del Aparato de Golgi o dictiosoma. Cuando en un mismo parsito existen muchos flagelos, cada uno de ellos presenta su correspondiente blefaroplasto, rizoplasto y cuerpo parabasal comn, que rige el movimiento de todos los blefaroplastos. Al conjunto de flagelo, blefaroplasto, rizoplasto y cuerpo parabasal se le conoce con el nombre de mastigonte. En los protozoos kinetoplstidos, el cuerpo parabasal se denomina kinetoplasto, y est constituido por una regin modificada de mitocondria. Al conjunto formado por el blefaroplasto, y el kinetoplasto se le llama kinetoncleo. Si a ste le aadimos el flagelo y el rizoplasto tenemos un conjunto denominado kintida. Todos lo organismos son muy siderfilos, es decir, que se tien de negro. Los protozoos parsitos presentan una mximo de 8 flagelos, y segn su posicin encontramos varios tipos: 1. 2. Flagelos libres, que estn en la superficie celular. Flagelos intracitostomticos, que estn en el interior del citostoma o boca celular. Flagelos recurrentes, que son los que en ciertos puntos contactan con la superficie.

3.

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Flagelos con la membrana ondulante, que son como la anterior, pero entre el flagelo y la membrana celular se forma una membrana de expansin del periplasto.

b) CILIOS Son pestaas vibrtiles o filamentos muy finos, cortos y por lo general siempre muy numerosos. Aparecen en los ciliados y su distribucin es caracterstica a nivel de especie. Su estructura es anloga a la de los flagelos, habiendo una red fibrilar que enlaza todos los blefaroplastos, coordinando as el movimiento de todos los cilios. Existen dos tipos de cilios: Cirros, que son varios cilios rodeados de una vaina comn y que actan como orgnulos de transporte. Membranelas, que se forman por la fusin de los cilios de dos o ms filas transversas que originan una especie de membrana triangular al unirse por sus bases. Esta fusin no es permanente, y suelen encontrarse alrededor del citostoma originando remolinos que acercan las sustancias alimenticias. c) MIONEMAS

Son fibrillas contrctiles o microtbulos subpeliculares que se encuentran en el ectoplasma. Como orgnulos de alimentacin y secrecin tenemos: a) Citostoma o boca celular que conecta directamente con el citoplasma a partir de un canal llamado citofaringe, que constituye un digestivo rudimentario. Citoprocto o citopigio, que sera el ano celular, y que puede ser temporal o permanente en algunos ciliados. Micropilo, que sera un microporo, que aparece en algunos protozoos Apicomplexa, y en ciertas fases ayuda en la toma de nutrientes. Vacuolas digestivas, que se forman cuando el protozoo emite pseudpodos y engloba a una partcula en medio lquido. Una vez formada la vacuola, all se segregan fermentos digestivos, el pH bsico pasa a ph, se degradan las sustancias digestivas asimilndose la parte til. Los residuos pasan a constituir una vacuola fecal. Las vacuolas pulstiles, que estn constituidas por una cmara que conecta el tubo al exterior y por otros tubos al citoplasma. Se encargan de regular la presin osmtica del protozoo.

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c)

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Los orgnulos de sostn son dos y dan rigidez y forma al cuerpo del protozoo: a) Axostilo, que es un eje celular a modo de barrote en el plano longitudinal, y que en algunos casos puede salir al exterior actuando como rgano de anclaje. Costa, que consiste en un engrosamiento de la base de la membrana ondulante en algunos protozoos.

b)

3. NCLEO.
Presenta un nmero variable de ncleos, al contrario que los protozoos no parsitos que generalmente slo tienen uno. Hay dos casos: Protozoos no ciliados, cuyos ncleos son todos iguales en un mismo individuo. Cada ncleo a parte de ser vesicular, puede ser de dos tipos: a) Ncleo con endosoma o nucleolo, que es un corpsculo ms o menos central y que da reaccin FEUGEN (-), es decir, no tiene DNA. La cromatina o DNA se encuentra alrededor de la membrana nuclear. Ncleo con uno o ms cariosomas, que dan FEUGEN (+) ya que la cromatina o DNA est disperso por todo en ncleo.

b)

Protozoos ciliados, presentan dos tipos de ncleos diferentes pero en el mismo individuo, es decir, se trata de heteroncleos. stos pueden ser: a) El microncleo, que es pequeo, sinuoso, si divide por mitosis e interviene en las funciones reproductoras. El macroncleo, que es grande, macizo, se divide por amitosis y regula las funciones vegetativas.

b)

BIOLOGA GENERAL DE LOS PROTOZOOS.

1. MOTILIDAD
Est regulada por distintos orgnulos. Podemos encontrar cuatro tipos de locomocin: a) Locomocin pseudopdica, regulada por pseudpodos, que es un movimiento sinuoso, lento, y que puede alcanzar de 0.2 a 3 micras/seg. Locomocin flagelar, regulada por flagelos y con distintos tipos de movimientos: circular a modo de hlice, ondulante a modo de remo, a sacudidas o latigazos, pulselar o de empuje, tractelar o de arrastre,...

b)

c)

Locomocin ciliar, que es un movimiento pendular. Los cilios de las filas longitudinales tienen un movimiento metacrnico, es decir, estn en fases distintas pero contiguas (400 a 2000 micras/seg.) Locomocin por arrastre o deslizante, que es un movimiento ondular tipo caracol y es tpico de protozoos con mionemas.

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2. NUTRICIN.
Puede ser autotrfica u holoftica, que es propia de protozoos con cloroplastos, y que nunca aparece en protozoos parsitos. Esta nutricin est relacionada con la digestin interna, mediante fermentos digestivos, tpica de protozoos parsitos, y relacionada con la fago y pinocitosis, y con la presencia de citostoma, citopigio, micropilo, etc. Puede ser saprozoica, que es el paso de nutrientes mediante difusin, transporte activo o permeabilidad a travs de la pared celular. Puede coexistir con los otros dos tipos de nutricin.

3. RESPIRACIN.
Puede ser aerobia (necesitan O2 para vivir) o anaerobia (cuando no lo necesitan). En este ltimo caso la energa la obtienen por medio de otras sustancias como la celulosa. Es tpica de protozoos intestinales.

4. REPRODUCCIN.
Puede ser de tres tipos: sexual, asexual, o metagentica, en la cual se alternan la sexual y asexual en el ciclo de un mismo protozoo. a) Asexual, en la cual los ncleos se dividen por mitosis, amitosis, promitosis o mesomitosis. Una vez se ha dividido el ncleo, se divide el citoplasma celular, pudiendo ser dicha divisin celular por divisin binaria (la clula se divide en dos clulas hijas iguales, siendo longitudinal en flagelados y transversal en ciliados), o por divisin mltiple (el ncleo se divide varias veces y la clula se divide en varias clulas hijas menores). Esquizogonia o agamogonia, cuando lo que se divide es una clula asexual, que se la denomina esquizonte o meronte, y las clulas que da lugar se llaman esquizoitos o merozoitos. Esporogonia, cuando la clula que se divide es de origen sexual. El zigoto da lugar a un ooquiste, que por esporogonia da lugar a un esporoquiste formndose en su interior los esporozoitos. Gemacin, en la cual hay dos casos: 1. Externa, en la cual se forman dos clulas hijas de distinto tamao.

2.

Interna o endopoligenia, que slo difiere de la esquizogonia en el lugar donde se forman las clulas hijas. En el caso de la gemacin interna se forman dentro e la membrana celular y se distribuyen por todo el citoplasma. Un caso especial es la endodiogenia, en la cual slo se producen dos clulas hijas.

b) -

Sexual, que presenta dos formas: Conjugacin que slo se da en ciliados. Dos individuos contactan, los macroncleos desaparecen y los microncleos dan lugar a cuatro ncleos para luego intercambiar dos ncleos y separarse. Singamia o copulacin, en la cual dos gametos se fusionan para formar un zigoto. Puede ser de dos tipos: 1. 2. Isogamia, cuando los gametos tienen apariencia semejante Anisogamia, cuando los gametos son diferentes, y entonces hay un macrogameto y un microgameto. A las clulas responsables de la formacin de gametos se les llama gamontes o gametofitos, y al proceso de formacin se le conoce como gametogonia o gamogonia.

5. EVOLUCIN.
Se encuentran protozoos de ciclo directo y protozoos de ciclo indirecto, es decir, protozoos monoxenos con o sin quistes y protozoos heteroxenos con intervencin de hospedadores intermediarios.