- ICAPITULO III: TAXONOMA DE LOS NEMTODOS

1. CLASIFICACIN La taxonoma de los nemtodos tiene por objetivo ubicar y catalogar individuos mediante les categoras de la sistemtica zoolgica, tales como phylum, clase, orden, suborden, familia, subfamilia... hasta llegar a la raza. La clasificacin de nemtodos ha sido objeto de constante revisin, por lo cual, hasta el momento, nd existe un modelo de completa aceptacin.

En los primeros esquemas da clasificacin propuestos, se agruparon los nemtodos en un phylum ll^.n;ado por algunos autores iPlatyhelminthes ( Plathelminthes) * y por otros, Aschelminthes ( Nemathelmlnthes, Aschelmlntha). Aktar (1), Clark (4, 5) Colbran (6), Diab y Jenkins (7), Heyns (8, 9), Jalrajpuri (14, 15, 16), Jones y Jones (21), Sher (25) y Yeates (28) optan por colocarlos bajo una clase - Nematoda -. Pero tambin, hay otra opinin bastante difundida en-

tre los investigadores con la cual han sugerido otro nombre - el phylum Nemata.

Una de las clasificaciones de m-nyor uso es la de Thome (26). Este autor agru pa los nemtodos br.jo e phylum Namata y las clases Secernentea y Adenophorea que tienen como cubcl-'.ses Fl^smidia y Aphasmidia respectivamente. clase contiene .seia rdenes y la .-segunda, cinco. La primera

El orden Tyl&nchida da la clase Sccernontea Incluye casi la totalidad de los fltonemtodos, siendo ubicados los restantes en el orden Dojrylaimida de la d a se Adenophorea. Tylenchida posee dos superfamiIlas: Una-Tylencholdea-casi ex

elusivamente fitoparsica y otra'Aphelencholdea-de parasitismo ms variado. En cambio, Dorylaimoidea es la nica superfamilla fltoparslta de Dorylalmida. Las dems subdivisiones del esquema de Thome estn anotadas en tti cxiadro No

r
2 -

Tylenchlda Rhabditida

\/

Tylenchoidea ^ Aphelenchoidea Rhabditoidea Drilonematoidea \ i Strongyloidea <x Trichostrongyloidea Metaatroagyloidea Asearidoidea Oxyuroldea Atractoidea Cosmocercoidea Subuluroidea Spiroidea Acuroidea Thelazioidea Physalopteroidea Filarloidea Canallanoidea Dracunculoidea

Strongylida

Clase Secernentea (Phasmidia)

Asearidia

Spirurida Hiylum Nemata Camallanida

1
y

Dorylaimida Clase Adenophorea (Aphasmidia) Chromodorida

Dorylaimoidea *' Mermithoidea trichlnelloldea Chromadoio ida De smodoroidea Desmoscolecoidea Monhys terioidea ^ Axonolalmoidea Plectoidea Enoploidea Tripyloldea Dioctophymatoidea

< Monhysterida

Enoplida /'
\

Dioctophyoatida

Cuadro Mo. 1. Diagrama de la clasificacin del Phylum Nemata (29).

1
- 3 A pesar de que la clasificacin de T h o m e para el orden Tylenchlda fu bien elaborada para su poca, son muy valiosas las modificaciones que le fueron Introducidas por Alien y Shsr (2), cuyos aportes quedan sintetizados a continuacin:

1.

La ereccin de tres nuevas subfamilias en la familia Tylenchidae.

La

prlmera-Rodopholinae-estara constituida por Radopholus. Pratylenchoides. Hirschmannlella y ZvRotylenchus; la otra-Rotylenchullnae-por Rotylenchus y la ltiraa^Tylodorinae-por Tylodorus. 2. 3. 4. Algunas traslaciones a nivel de familia y de subfamilia. La acomodacin de los gneros recin descritos. El uso de las sugerencias de otros autores en cuanto a la constitucin de nuevas subfamilias se refiere tales como Tylenchorhynchinae, Telotylenchlnae, AphasmatylenchiiV.e, etc.

A diferencia de Thorne (26) que concepta que los fitoparsltos pertenecen tambin a la superfamilia Dorylaimoidea de Dorylaimida, Clark (5), n su detallada revisin del orden Saopllda consider que estn reunidos bajo el suborden Dorylairoina. Propuso cinco subrdenes para el orden Enoplida: Enopllna, Desde el punto de

Alalmina, Dorylajnina, Trichcisyringina y Dioctophymatlna.

vista_agronitico, el suborden Dorylaimina^^a. el roa importante por abarcar Dor^laigiaidea y Dightherojjliptdea que son superfamilias fitoparsitas y MononchoJ. dea que es predatora. A la primera superfamilla pertenecen Longldorus y Xlphl Mononchus. Apan

nema; a la segttnda, Trlchodcrus y a la ltima, los pigedatores tonchus, loonchus, Cobbonchus. etc.

Segn Clark (5), los nemtodos Xiphlnema

y Longiduroo pertenecen a la cubfamilia Tylencholalmlnae y Trlchodorus a la subfamilia Trichodorinae. En el cuadro No. 3, estn sealadas las dems divl-

r
siones del prden Bnoplida. Clark fu el que constituy el suborden Alalmina, las superfamilias Diphotherophoroidea y Mononchoidea, la familia Bathyodontidae y la aub fami lia Nygolaimellinae. Jalrajpuri (15) revis la superfamilla Dorylaimoidea. Consider en ella nueve familias, de las cuales cinco figuran en la clasificacin de Clark (5), omltien do as solamente Opailalmldae. Las "cuatro nuevas" familias son Longidoridae (Realmente Jalrajpuri no hizo sino re-ereglr la familia Longidorldae, puesto que estaba ya constituida por Thome desde 1935^, con los gneros Longldorus. Paralongdorus y Xiphlnema.-, Actinolaimidae, Nygellldae-con los gneros Nyge-

llus y Nygolaimellu&r y Aulolaimoldedae. Adems esta superfamilla incluira los gneros no aparecidos en el esquema original, tales como Oostenbrinkella en la familia Leptonchldae y Kochinema en la familia Dorylalmidae. No. 4 ) . (Cuadro

En resumen, no debemos hacer uso de la clasificacin de un solo autor, porque adolece de ciertas fallas, bien sea por "antigedad" o por omisiones. Partimos de la clasificacin de Thome (26) a fin de hacer resaltar las inodificaclo nes que le fueron introducidas. Retengamos las de Alien y Sher (2). pero adicionndole los gneros Cryphodera y Atalodera en la familia Heteroderinae y otros gneros en la familia Criconematldae. Los ltlAOs gneros descritos en esta familia son: Nothocriconema. Lobocriconema^ Neqcrieonema. Criconemella. XenocriconemeIla. Discocrlconemella y Macroposthonia (7, 8, 9 ) . La clasifi-

cacin de Clark (5) nos servir de gua para el orden Enoplida, introduciendo en ella al menos la sugerencia de Jalrajpuri (IS) en cuanto a la re-ereccin de Longidorldae. Algunas de las proposiciones de Jalrajpuri se mantienen en reserva debido a las dlscosiones que han suscitado.

CUADRO No. 2. CLASIFICACIN DEL ORDEN TYLENCHIDA THORNE 1949 (2) SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA CHIRWOOD Y CHIWOOD 1937 FAMILIA TYLENCHinAE OERLEY 1880

Subfamilia Tylenchinae (Oerley, 1880) Marcinowski, 1909 Gneros: Angu'lna Scopoll, 1777; Parangulna Nlrjanova, 1955, Ditylenchus Fllipjev 1934; Neoditylenchus Meyl, 1961; Pseudhalenchus Tarjan 1958; Psilenchus de Man, 1921; Sychnotylenchus Ruhn, 1956; Tylenchue Bastan, 1865; Trophurus Lood, 1956. Subfamilia Tylenchorhynchinae Ellava, 1964 Gneros: Tylenchorhyr.chu3 Cobb, 1913; Tetylenchus Fllipjev, 1936; Macrotro phurus Loof, 1958; Chitinotylenchus (Mlcoletzky, 1932) Filipiev, 1936. Subfamilia Dbllchodorinae Chitwood y Chitwood, 1950. Gnero: Dolichodorus Cobb, 1914 Subfamilia Telotylenchlnae Siddlql, 1960 Gneros: Telotylencbus Siddlql, 1960; Carphodorus Colbran, 1966; Trjchotylenchus Whltehead, 1960.
1."

Subfamilia Belnolalmlnae Whltehead, 1960 Gneros: Belonolaimus Steiner, 1949; Morulalmus Sauer, 1966 Subfamilia Pratylenchldae Thorh, 1949 Gneros: Pratylenchus Fllipjev, 1934; Hoplotylus Jacob, 1959 Subfamilia Nacobbine Chirwood y Chiood, 1950 Gnero: Nacobbus Thome and Alien, 1944 Subfamilia Radopholinae Sher y Alien, 1967. Gneros: Radopholus Thorne. 1949; Pratylenchoides Winslow. 1958; Hirschaannlella Luc y Goodey, 1962; ZygotyJenchus. Siddlql. 1963. Subfamilia Hoplolaiminae Fllipjev, 1934 Gneros: Hoplolaimus Daday, 1905; Helicotylenchus Steimer, 1045; Rotylenchus Fllipjev, 1934; Scutellonema Andrassy, 1958; Petamigratus Sher, 196#; Aorolalmus Sher, 1963. Subfamilia Aphasmatylenchinae Sher, 1965 Gnero: Aphasmatylenehus Sher, 1965. Subfamilia l^'i-'Vnchoidlnae Whlrehead, 1958 Gnero: kc; ^.encholdes Whltehead, 1959. Subfamilia Rotylenchulltnae Sher y Alien, 1967. Gnero: Rotylenchulus Llnford y Ollvelra, 1940

r
Subfamilia Tylodorina Gnero Tylodorus. Meagher, 1963 FAMILIA HETERODERIDAE THORNE, 1949 Subfamilia Heteroderinae Fllipjev, 1934 Gneros: Heterodera Schmidt, 1871; Hypsoperine Sledge y Golden, 1964; Meloi^odera Chitwood, Hannon y Esser, .1956; Meloido^yne Goeldi, 1887; Meloidoderita Poghossian. 1966; Cryphodera. Colbran. 1966. FAMILIA TYLENCHULIDAE KIRJANOVA, 1955 Subfamilia Tylenchullnae Skarbllovlch, 1947 Gnero: TylenchulM3 Cobb, 1913.. Subfamilia Sphaeronematinae Raskl y Sher, 1952 Gneros: Sphaeronema Taski y Sher, 1952; Trophonema Raski, 1957.

FAMILIA

CRICONEMATIDAE THORNE 1947

Subfamilia Criconematinae Taylor, 1936 Gneros; Criconema Hafmanner y Menzel, 1914; Criconemoides Taylor, 1946; Bakemieraa Wu, 1964; Hemlcroconemoldea Chitwood y Birchfield, 1957. Subfamilia Hemicycliophorinae Skarbllovlch, 1959 Gneros: HemicyeIiophora de Man, 1921; Ga,llop8a

Siddlql y Goodey, 1963.

Subfamilia Paratylenchinae. Thome, 1939 Gneros: Paratylenchus Hlcoletzky. 1922; Cacopaurus. Thorne 1943. FAMILIA ATYLENCHIDAE SKARBILOVICH, 1959 Subfamilia Atylenchinae Skarbllovlch, 1959 Gneros: AtylencTius Cobb, 1913; Eutylenchus C o w , 1913 FAMILIA NEOTYLBNCHIDAB (tHDBNE, 1941) THORNER, 1949 Subfamilia Neotylenchinae Thorne, 1941 Gneros: Deladeunus Thome, 1941; Gvnmolenchus Siddlql, 1961; Hexatylus Goodey 1926; Neotylenchus Steiner, 1931; Scytaleum Andrassy. 1961. Subfamilia Nothotylenchinae Thome, 1941 Gneros: Anguillonema Fuchs, 1938; ^silipp^ora Busain y Khan, 1965; Dorsalia JairaIpuri. 1966; Halenchus Cobb. 1933; Nothanguina Whltehead. 1959; Nothorylenchus Thome, 1941; Thada Thorne, 1941.

7 -

Subfamilia Paurodontlnae Thorne, 1941. Gnerf^s: Paurodontus T h o m e , 1941; Stictylus T h o m e , I94l Subfamilia Boleodorlnae Khan, 19S4 Gneros: Boleodorus Khan, 1941; Boleodoroides Mathur, Khan y Pradad. 1966. Subfamilia Ecphyadophorlnae Skarbllovlch, 1959 Gneros: Ecphyadophora de Man, 1921; Ecphyadophoroldes Corberr, 1964

FAMILIA SPH/'rSRIARIID; E (.,:.

.JBOCK,

1362)

SKARBILOVICH,

1947

Subfamilia Sphaerulariin^e (I.::bbock, 1861) Pereira, 1862, Gneros: Spha.er!ilarig ufoar, 1837; Sphaerularlopsis Wachek, 1955; Tripius Chitwood, 1935. Subfamilia Allantonetnauinan Parpira, 1931 Gneros: AlIantone..-ia i.cu''.art, 1384; Aphelenchulus Cobb, 1920; Bovienema Niclke, 1903; Bradyn-'.ma sur Strassen, 1892; Chondronema Chrlstle y Chiwood, 1931; Contortylench'js Ruhn, 1956; Dotylaphus Andrassy, 1953; Heterotylenchus Bovien, 1937; Howardula Cobb, 1921; MetaparasItylenchus (Wachek, 1955) Nickle, 1957; Neoparasitylenchus Nickle, 1967; Parasltylenchoides Wachek, 1955; Parasitylenchus Mlcoletzky, 1922; Proparasitylenchus (Wachek, 1955) Nickle, 1967; Protylerchus Wachek, 1955; Scatonema Bovien, 1932; Sulphuretylenchus (Ruhm. 1956) Nickle, 1967; Hellonema Brzeski, 1962, (ten tativo). ~ Subfamilia Fergusrib^nae Gnodey, 1963 Gnero: ForKusrbia Currie, 1937 Subfamilia lotonchinae T. Goodey, 1953 Gnero: lotonchiurj Cobb, 1920

FAMILIA MYENCHIDAE PEREIRA, 1931 Gneros: Myenchus Schuberg y Schroeder, 1904; Myoryctes Eberth, 1863

SUPERFAMILIA APHSLENCHOIDEA THORNE, 1949 FAMILIA fiPHSLENCKIDAE STEINER, Gnero: Aphelenchus B a s t a n , 1865 1949

FAMILIA APIELENCHOIDIDAE PARAMANOV, 1953 Gneros: Aphelenchoides Fisker, 1894; Bursaphelenchus Fuchs. 1937; Cryptaphelencholdes J. Goodey,' 1950; Cryptaphelenchus (Fuchs,"" 1937) Tuhm, 1954; Ektaphelenchus (Fuchs, 1937) Skrjabn, et al., 1954; Entaphelenchus Wachek,

r
1955; Laimaphelenchus Fuchs, 1937; Megadorus J. Goodey, 1960; Paraaeinura Timm, 1960; Parasttapfaelenchus Fuchs, 1929; Paraphelenchus Wachek, 1955; Rhadinaphelenchua J.B. Goodey 1963; Seinura Fuchs, 1931; Tylaphelenchus Tuhm, 1956; FAMILIA PARAPHELENCHIDAE J. GOODEY, 1960 Gneros^ Paraphelenchus Mlcoletzky. 1925; Metaphelenchus Steiner. 1943.

FAMILIA ANOMYCTIDAE J. GOODEY, 1960 Gnero: Anomyctus Alien, 1940.

Cuadro No. 3

Clasificacin del orden Enoplida (5)^

ORDEN ENOPLIDA

SUBORDEN

SEER5'A!!l,.v,L

FAMILIA

SUBFAMILIA IEnopllnae {Leptoaomatlnae ' ^ Oxystoolnae I Fhanodexnatiae i Oncholalmlnae . ^ Euryatomlnae |Enchllidlinaa Ironinae Cryptonchinaa

Enopllna

Enoploiec

J Enoplldae j Lauratonematidae I Oncholaimidae J Trlpylidae Ironidae Alalmldae

I Tricylol.d^a Alalmina

Monop.nh' Idea Oorylaimlna

^"Moiionchtdae ^ Bathyodontidae Dorylalmidae

Opallaimidae Nelondiridae Dorylalmliae Actinolaimlnaa lylencholalmlnae

<

<

Dorylaimoidea

Nygolaifflidae Leptonchidae Campydoridae

.J Nygolaimlnae }Nygolaioellinae

Diphtherophoi:ol- J Diphtherophoridae
dea Mermltholdsa iTrichororidae iMeimithidae 1Tetradonemat idae Trlchuridae -Trlchosomoidldae Trichinellidae Cystoopsidae iDioctiphymatidae ^^Soboliphymatidae

Trichosyringina ^

Trichurinae Capillarlinae

Trlchuridae Dioctophj'matina

J Trichosooaidlnas "l Anatrlchosomatinae IDioctophymatinae IEustrongglidinaa

r
- 10 Cuadro Nb 4. Clasifieaein de la superfamilla Dorylalnoidea (15) SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA FAMILIA SUBFAMILIA GNEROS Dorylalmus Prodorylaimus Amphidorylaimus Chrysonema Thomia Labronema Thomeella Pungentus Eudorylalmus Mesodorylairous Thonenema Lordellonema Aporcala Imus Dlscolalmus Discolalmum Meylonema Drepanodorus Wltoldinema ITylencholalmus <Enchodelus Discomyctus INordia ^Longidorella ILongldorus J Paralongidorus Xiphinqna Actinolaimus Aetholalmus ParactinolaImus. Metactinolalmus Actinolaimoides ^TrachactlnolaimuB Trachypleurosum Carcharolalmus Mylodiscus Antholaimus

Dorylaimlnae

DORYLAIHIDAE

Tylencholalmlnae Nordianae

LONGIOORIDiAE

ACTINOUIHIDAE

- 11 Cuadro No. 4 (continuacin)

FAMILIA

SUBFAMILIA

GNEROS I Leptonchus Proleptonchus ^ Dorvlalmoids Fuarla? [Tyleptus J Basirotyleptus Tvlolalaiophorus? I Tylencholalmellus J Doryllium I Dorelia I Xiphinemella IBotalium Nvgolalaus Ny^olaimoides < Sectongaa Stephanium

Leptonchinae

Tyleptinae LEPTONCHIDAE Tylencholalmellinae

Xlphinemelllnae

NYGOLAIMIDAE Nygellinae ' Nygolaimellinae Belondlrlnae BELONDIRIDAE Swangerinae Dorylalmelllnae CAMPYDORIDAE AULOLAIMOIDIDAE

NYGELLZDAE

t Nygellua *[ Nygolalmellus Belondlra ^ Axonchian ]Oxydirus Swangeria Dorylalmellus

Campiydora AttlolaiiDOtdes

r
12

Ist bodi) Bnnule

Fig. 1.

Criconema celetum. 1. Un especinjen maduro, 2. Terminal a n t e r i o r , nulos de 4-]2; 3. Vista de frente mostrando e l primer anulo de la cabeza y el primero del cuerpo; 4. (a) Espinas sobre los nulos,12-14; (b) Espinas sobre los nulos, posicin mas posterior; 5. Ternninal posterior, vista de frente; . 11-13 nulos, vista ventral; 7. Teminal p o s t e r i o r , seccin ptica; 8. Sistenna reproductor de un espcimen joven. (22)

13

' g 2. -i.

Criconemoides xeiioplax. A. Hembra. H. Macho. C, 0. Cabeza y vista de frente. ii. Cabeza del macho, F. Detalle de la cutcula del macho. C. Cola del macho, ^- Criconemoides crotalovdea. (obsrvese la auseacia del stilete en el macho (B) y la diferencia entre los anillos del cuerpo de Criconemoides y de Criconema, (20)
4

14 -

2.

PARMETROS TENIDOS BN CUENTA EN LA CLASIFICACIN DE NQIATODOS

Es conveniente hablar ahora acerca de los rganos o estructuras que se tienen en cuenta en la clasificacin de los nemtodos. Alien y Sher (2) mencionan al menos seis qce son:

2.1

La cutcula. Su uso en la taxonoma est limitado a la identificacin de Crlaonematidae y de las hembras de Heterodera ^ Criconema y Crlconemal des, sobre todo el primero, son nemtodos que poseen anillos con los m genes posteriores retorcidos. Las hembras de Heterodera exhiben sobre la cutcula puntuaciones o lneas en zig-zag.

Sobre la cutcula hay una regin que se llama campos laterales, los cuales son lneas paralelas (2, 26). Estn separadas entre s por hendeduras cuticulares denominadas incisiones o a veces envolvimiento, alas Ion gitudinales o alas laterales. Se observa por lo general a la altura del anillo nervioso, cerca de la regin preanal, terminal de la cola de Rotylenchus y de Beleo la C1M3 y en la mitad de la cola de Tylenchus y Psllenchus (26). En Arvuina, pityler.chus y Criconema, estn ausentes; en lod dos primeros, debido ai gran tamao de la gnadas y en el ltimo, por lo anillado del cuerpo (2, 26).

2.2

El estelte.

Poseen estilete todos los fltonemtodos. Su estructura es

tripartita: una regin anterior (prorhabdlon o metenchlum), una media (mesometarhabdion) y una final - los bulbos bsales - (telorhabdlon). Los nemtodos fitoparsltos que pertenecen al suborden Dorylalmlna carecen de bulbos bsales, aunque se pueden observar un ensanchamiento en la base del estilete de Xiphlnema y Dorylalmellus o bulbos inconspicuos en Tylencholaimus y Tylennholaimellus (26). {figur 3 ) .

15

"1-, 1- "''

...~

i-Sr-'

' A -

->

F i g . 3.

A r r i b a : X i pn i nema aniercannm. Ntese e l ensf.ncharaiento b a s a l d e l e s t i l e t e . Aba o: Ty 1e achola ime I lus a f f i a i s . hsrvest: l o s " b u l b o s " a l a r g a d o s en l a base del e s t i l e t e . (26)

- 16 -

0.05mm
i. SCALE FOR1 B,C,D,E

Fig. 4.

A - E. Dibujos de una hembra de Neocriconema adamsi en los cuales e observa (A y B) la demarcacin del procorpus y del matacorpus. C. represen ta la porcin de la cutcula y D, la de la cola. (7)

- 17 -

2.3

El Corpus. Los componentes del corpus - el pro y metacorpus - generalmente no estn bien demarcados en los fltonemtodos, salvo en la familia Criconematldae, los gneros Belonolaimus. Dolichodorus y Trlchotylenchua (2, 26). CFiguray4.)La forma del esfago es ms variada en el orden Enoplida. Clark (5) describe seis tipos bsicos de esfago: %. Cllndrldo; 2. Cnico;

3. Crenado; 4. Multibulbar; 5. Dorylaimolde y 6.

Bi-bulbar. El ti-

po dorulaimoide es llamado frecuentemente "botella" o "de botella", debido a que tiene un cuello delgado y una regln final ensanchada. (Fl^ gnra 3 ) . En el metacorpus, existe una vlvula que juega un papel importante en la alimentacin del nemtodo, excepto en las fainillas Neotylenchldae y y Sphaerulariidae (2, 22, 26). Igualmente, la desembocadura de la glndula esofageal dorsal eo un critario de mucho valor taxonmico, puesto que en Tylencholdea est cerca a los bulbos bsales del estilete y en Aphelenchoidea, en cl metacorpns. En el orden Enoplida, la situacin es un poco diferente. Las glndulas esofageales de Enopllna son unlo multlnuclendas y al menos tres de ellas desembocan en el lumen esofageal anterior al anillo nervioso, generalmente en la regin estomatal. Alalmina posee siete glndulas esofageales que descargan antes del anillo nervioso mientras que Dorylalmlna posee cinco (tres en Leptonchus) glndulas generalnante unlnucleadas que desembocan despus del anillo nervioso. En Trichosyringina, las glndulas descansan sobre el permetro extemo del esfago (condicin llamada esticosoma), a diferencia de Dioctophymatlna-donde son polinucleadas y descansan sobre el contorno interno del esfago (5).

lA

1. C i l i n d r i c o

2.

Cnica

3.

Crenado

i
^,

4.

Multibulbar

5.

Dorylaimolde

6.

Bl-bulbar

7.

Tipo Rhabdltis

8.

Tipo Cephalobuy y Mononchus

9.

Tipo Panagrolalmus

- 19 -

^T^.

"lg. .

Leptonchus ijranulosus, A. Seccin sagital a travs d la cabeza. B. Papilas ceflicas y amfida. C. Hembra. U. Cola de la hem bra. E. Vista dorsal de la regin bulbal del estago mostrando los tres ncleos esofayeales y los poros la Lerales. F. Porcin posterior de un macho. (26)

ow

I l u s L r a c i n de liis c a r a c ^ e r t i c a s morfo n t r i c a s emple-, das en e l e s t u d i o de nemtodos Vase e l t e x t o para e l s l g n i EJ. cado de l a s l e yendas, (2^t)

- 20

2.4

El sistema reproductor femenino. Los nemtodos menos evolucionados parecen ser didlficos. En las formas monodlficas, un ovario - generalmente el posterior - se reducira como en Pratylenchus y Rotvlenchoides o estara completamente ausente dejando como nica estructura el tero para el almacenamiento del espermas (Ditylenchus y Aphelencholdes). Este ovarlo atrofiado frecuentemente se denomina saco post-uterino o saco uterino post-vulvar (2, 26).

2.5

Los caracteres masculinos. Las estructuras masculinas ms importantes en la clasificacin de nemtodos son la espenla, el gubernaculum y la bursa. Los nicos nemtodos de Tylencholdea que no poseen bursa perte-

necen a Heteroderidae, Tylenchullnae y Paratylenchinae. Los nemtodos con cola corta como Rotylenchus y Pratylenchus poseen una bursa caudal, es decir que abarca toda la cola, mientras que los con cola larga tienen una bursa adanal (que no envuelve toda la cola). 2.6 (22, 26).

Mediciones. Toda nueva descripcin va acompaada de la medicin de los especmenes. Se hace en base a una serle de parmetoos que constituyen

la llamada frmula de Man. A continuacin, se detallan los de mayor uso* (24). <Flgura 7.). L " Longitud del cuerpo en mieras o milmetros.

W * An " Ancho miiio del cuerpo en aleras. O a a " b Es Distancia desde la cabeza a la base del esfago. Longitud del cuerpo dividida por el ancho (L:An) Longitud del cuerpo dividida por la distancia desde la cabeza a la

* Las segundas abreviaturas son las Iniciales de las palabras en espaol.

- 21 -

base del esfago (L:Es). c = Longitud del cuerpo dividida por la longitud de la cola (L:Co). Co/An Anal = Longitud de la cola dividida por.el ancho del : cuerpo. . BW/LIW = An/An La = Ancho del cuerpo dividido por el ancho de la regin labial. OW/LiW AnEs/AnLa = Ancho del cuerpo en la base del esfago dividido ' por el afacho de la regln, labial. E^ Distancia desde la cabeza al poro excretor tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo (E/L x 100) S Est s Longitud del estilete en mieras. Longitud de las respectivas gnadas anteriores y

T/ABW =

Gl y G 2 = Ol y O2 =

posteriores femeninas, tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo (= 01/L X 100 y 02/L x ICO). V Distancia de la cabesa a la vulva tomada como porcentaje de la longjL tud del cuerpo (V/L x 100) Te = Longitud de la gnada oasculina tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo (Te/L x 100). Spi = Gu = Esp = Longitud de la espcula en mieras.

Longitud del gubernaculum en mieras.

La presencia de anillos sobre el cuerpo es un rasgo constante de los nemtodos de la familia Criconematldae debido a lo cual Oe Grisse, mencionado por Heyns (9), propuso ocho parnetros adicionales para la medicin de estos nemtodos. R = Nmero total de anillos del cuerpo.

22
R St ' REst * Anillos desde la cabeza a la base de los bulbos del estile te. ROes REs Anillos desde la cabeza a la base del esfago.

R hem Anillos desde la cabeza al hemlzonld. R ex - R E Anillos desde la cabeza al poro excretor.

R V Anillos desde el terminal de la cola hasta la vulva. R an o R anal Anillos desde el terminal de la cola al ano.

R V an R V anal Anillos entre la vulva y el ano.

A veces, sucede que la cutcula de algunos nemtodos es propensa ^ ^ I t t r Hi charse, lo cual afecta el parmetro "a". En base a esa consideracin, Clark (4) introdujo otro ndice "a"' para las mediciones de Trlchodorus. Representa la relacin entre la longitud del cuerpo y la parte mas ancha del mismo excluyendo la cutcula.

23
3. IDENTIFICACIN DE NEMTODOS A NIVEL DE CATEGORAS SUPERIORES

Conviene detallar ahora las caractersticas de los nemtodos a nivel de clase, orden y superfamilla. Algunas de ellos han sido mencionadas en el segundo captulo. En los restantes tendremos la oportunidad de hablar sobre cada gnero

en particular.

Las descripciones de las categoras de Secernentea han sido tomadas de las obras de Jones (20) y Thorne (26) y la^de Adenophorea, del excelente artculo de Clark (5). Se refieren solamente a las categoras de importancia agronmica, bien sea por su naturaleza fltoparslta, mlcfaga, bacteriana o predatora.

3.1

CLASE SRCERNEJCEA.

Fsmldas presentes en la regin caudal; glndulas

caudales ausentes; rganos sensoriales algunas veces "setosos", pero nun ca con setas diferenciadas; amfida en forma de poro y de posicin labial. Machos sin la hilera medioventral de rganos copulatorlos accesorios y generalmente con bursa.

Esta definicin, en lo que respecta a la presencia de fsmldas, es discu tibie puesto que recientemente Sher (25) describi el gnero Aphasmatylen chus dentro de la familia Tylenchidse. Encontr que este nemtodo posea todos los rasgos de los fitoparsltos, excepto*la ausencia de fsmldas. Nemata, Secernentea. Estoma provisto de un estilete,

ORDEN TYLENCHIDA.

excepto en algunos machos degenerados de Criconematldae y de Tylenchulidae. Metacorpus generalmente presente, con vlvula, salvo en Neotylenchidae y Sphaerulariidae. Regin basal del esfago bulbosa o lobulada,

sin vlvula. Cutcula con finas estras transversales, poro excretor al nivel del anillo nervioso, ecuatorial o post-ecuatorial en Tylenchulus. (Figura ft).

24 -

B,0-E

Fig. a.

Aphasma.ryTenchus nier ie is is. , Je'nhra. A, Cuerpo entero, vista lat.eral. B. Cola, vista de irente. C. Cabeza, viyta de trente. D. Terminal anterior. E. Vista cerca a la vulva. F, Seccin transversal a travs de los nulos bsales de la re;;i!i lahial, (25) *

- 25 -

Tylenchulus nange t . Obsrvese senda de est il el macho y la degene racin del esfago (C) y la posici^" ecuatorial del poro excretor en la hembra (A). B. Representa la hembra D y G la larva y E y F el macho. (22)

- 26 -

SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA.

Tylenchlda. Estilete y bulbos bsales pre-

sentes, esfago tripartita; desembocadura de la glndula esofageal dorsal cerca a los bulbos del estilete. Bursa generalmente presente, exce to en Heteroderidae, Paratylenchinae, Tylenchulus y Eutylenchus. Bsica mente fltoparslta. SUPERFAMILIA APHELENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete plano con o sin bulbos bsales, raramente conspicuos. Metacorpus prominente, cuadrado o rectangular con bordes algo romos; desembocadura de la glndula esofageal dorsal en el metacorpus; hembras con un ovarlo anterior extendido, rama post-uterina bien desarrollada en las especies blsexuadas y rudimentaria o atrofiada en las raonosexuales. Gubernaculum presente solamente en Aphelenchus. Me ta phe1enchus. Paraphelenchus y Schistonchus; bursa ausente excepto en Aphelenchus. Metaphelenchus y segn Mal (22), posiblemente en Scatonema. Fltoparslta, mlcfaga, predatores y parsitos de insectos. (Figura IP)-.

ORDEN RHABDITIDA.

Nemata, Secernentea. Ausencia de estilete propiamen-

te dicho. Esfago con corpus, istmo y bulbo basal diferenciados al menos en los estados larvarios. Zooparsitos, saprofitos y bacterifagos.
( r
) .

SUE^RFAMILIA RHABDITOIDEA.

Nemata, Rhabditida. Estoma bsicamente con

chellostoma, protoma y aparato glotoide eunque a veces ausentes o reduci dos los dos ltimos. Saprofitos y bacterifagos.

3.2

CLASE ADENOPHOREA.

Nemata.

Fsmldas ausentes, glndulas caudales presen

tes o ausentes. rganos sensoriales "setosos", amfldas post-labiales, deiridas generalmente ausentes. Macho con una serie de estructuras copu-

- 27

Fig.

10.

A phe l e n cho i d e s s a c c ' i a r i _ O b s r v e s e !a fontia y ] ,\ p r c n i n e n c i a d e l netacorp'.i.s de l a hembra (A) y la peq^.ieez tie l o s b u l b o s b s a l e s d e l e s t i l e t e en l a h e n b r a (A y fi). C. C o l a d e l macho. i.ampos laterales, seccin transversal. K. V i s t a l a t e r a l de l a c u t c u l a U Tiirad del cuerpo, a. Muero, (22)

- 28

latorias accesorios y bursa. ORDEN ENOPLIDA. Adenophorea. Amfldas en forma de bolsa, de tubo o de poro, glndulas caudales ausentes o presentes, glndulas ventrales desembocan bien sea en la parte anterior o posterior del esfago. Esfago cilindrico o cnico, raramente bl o multibulbar con la parte anterior estre cha y la posterior glandular ancha. Setas ausentes o presentes.

SUBORDEN DORYLAIMINA.

Enoplida.

Setas ausentes. Conducto esofageal pos

terior al anillo nervioso; glndulas esofageales unlnucleadas encerradas por la pared del esfago. Esfago cilindrico (Mononchoidea) o con una regin anterior delgada y otra expandida, raramente bi-bulbar (Nygolaimellinae), nunca degenerado. Machos con accesorios copulatorlos y dos espenlas glndulas caudales presentes solamente en Mononchoidea. Poro ex-

cretor generalmente ausente o rudimentario, excepto en Dlphtherophoroidea. Habitantes del suelo, raramente marinos (algunos Dorylaimlnae) o fitopar sita (Tylencholalmlnae y Dlphtherophoroidea, en la clasificacin de.Olark (5). SU^RFAMILIA DORYLAIMOIDEA. Dorylalmlna. Esfago con una regln ante-

rior delgada y la posterior expandida; papilas ceflicas en dos clroulos, seis en el interno y diez en el externo. Apertura de lados amfldas posterior a las papilas ceflicas; amfida en forma de estribo o bolsa. Machos dirquicos. Ausencia de glndulas caudales. (Figuras X)!', 12 y 13).

SUPERFAMILIA DIPRTBROPBOROIDEA.

Dorylalmlna. Meromyarlan. Estilete lar

go o corto, grueso, arqueado, de compleja estructura. Apertura amfidial elptica. Esfago con un bulbo basal piriforme o cnico alargado. Pre-

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30w

Fig. 11.

N o r d i a t h o r n e i ( I J o r y l a i m i d a e ) . de f r e n t e de l a c a b e z a , i). CoUi, f a g o en A y E. ( 1 3 ) .

RegT. e i i o f a g e l . '',, (;.-3!)i.'/.a . '.. Hembr.'. u b s r v e . s e U' ^f:

V,

- 30

Fig. 12. Basirotyleptus basiri (Leptonchidae). A. Regin esofageal. B. Cabeza, vista dorsoventral. C. Cabeza, mostrando la posicin de la amfida. . Terminal anterior. E. Vista de frente. F. Terminal posterior. G. Bulbosal del esfa;;o. H. Regin vulval. [ Cola del macho de Tyleptus . striatus. (17)

31

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Oost eub r iiike l i a oos teritn;_Mii-i_ ; Leu ron.;h idae) . Oharvece en A la delgadez y la l o n g i t u d d e l c u e l l o del esfago y an B l a forma d e l bulbo basal d e l esfajjO con sus ^.^ludulas. b. 'T'eru-lnal a n t e r i o r . 1). cola ds la hembra. E. Regin a n a l del macho. (14) Rt',' n vul val .

32

)J_iih'*^*^rophi>ra cotiimunls A r r i b a ; Abajo Tr i chodorus q b s c u r u s . A, Hembra. B. t4acho. G. Cabeza. u. Efiriletfc, v i s t a v e n t r a l . Ohsrvece la Corma d e l bulbo balas g l n d u l a s esofairales V a l g r o s o r d e l cuerpr^ en ambos especmenes, la forma arqueada d e l e s t i l e t e en T, obscurus y e l oorc e x c r e t o r en D. communis (26)

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- 33 -

recto ausente, gubernaculum presente, monrqulco. Los detalles anatmicos generalmente no se observan bien por la abundancia de granulos. OPigutb' 14)

SUPERFAMILIA M01K)NCH0IDEA.

Dorylalmlna. Esfago cllndtlco con cinco

glndulas unlnucleadas, una dorsal y cuatro subventrales. Estoma esclero tizado, a veces con diminutas estructuras semejantes a una estaquilla lia madas dlenteclllos; glndulas caudales presentes.

Segn Jensen y Mulvey (19), los dlenteclllos estn localizados sobre la pared subventral y dispuestas bien sea en dos o seis hileras transversales o bien de manera irregular. El empate esfago-intestino puede ser tuberculada si el lumen del esfago termina con una vlvula compuesta y no tuberculada es simple.

34
4. RELACIN ENTRE LOS FITONEMATODOS DEL ORDEN TYLENCHIDA Y LOS DE LA SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA

Se podra llegar a establecer una relacin filogentlca para los nemtodos; pe ro por la ausencia de fsiles, esiia tarea se ha dificultado y est basada en caracteres anatmicos y morfolgicos. Yeates (28) hizo un estudio muy Interesntv sobre la evolucin en la familia Dorylaimlnae. Supone que el ancestro de los nemtodos de la familia Dorylalmidae con aquellos que pertenecen a la familia Bathyodontidae. tadas en el cuadro No. 5 BATHYODONTIDAE MODERNA Las relaciones evolutivas sugeridas por l estn ano-

PRE-NYGOLAIMIDE

Prdida de varios ca racteres, transicin hacia "los gneros mo demos.

PRE-MONONCHIDE

Esfago tiende a l t i p o dorylaimolde; d e s a r r o l l o de accesorios adanales apareados; prd_i da d e l rgano adhesivo PRE-BATHYODONTIDE Estoma no esclerotlzado con tres dientes. Tres glndulas esfago-inte tales. Esfago cilindrico. Poro excretor pre sent. Gnadas opuestas, apareadas. Accesorios ventro-medlanos. Gubernaculum presente. rgano adhesivo presente.

Esclerotlzacln del estoma

Cuadro No. 5.

Hiptesis acerca del origen de Dorylalmlna.

35

De acuerdo con este esquema, los fltonemtodos de la familia Dorylalmidae seran una secuencia evolutiva de los pre-nygolalmides y los del orden Tylenchlda representaran la forma ms avanzada. Yeates (28) menciona nueve caracter ticas anatmicas importantes en el estilete y esfago de los "lylenchidae tCp eos" y "Dorytaimides supaieres" como Xiphlnema. Longidoruf y Lonftidorella.

Cuadro No. 6, Caractersticas anatmicas del estilete y esfago en los'Tylenehides tpicos" y "Dorylalmoides superiores". (28).

"lYLENCHIDES TPICOS" Estilete delgado con apertura estrecha

"DORYUIMOIDES SUPERIORES" Estilete delgado con apertura estrecha . "Estilete" consta de estilete y extensin del estilete. Estilete eon extensin parecida a bulbos en Xiphinana. Estilete originado del sector subventral del esfago. Regln anterior del esfago delgada. Tres ncleos glandulares esofageales. Glndulas desembocan en el bulbo po terior. Bulbo posterior asociado con la vlvula esfago-intestinal.

Estilete consta de metenchlum y telanchium. Estilete generalmente con bulbos ba'saEstilete originado de las paredes de la cavidad bucal. Regin anterior del esfago delgada. Tres neleos glandulares esofageales

Glndula dorsal deseod!>oca en el metacorpas (Aphelenchoidea) o en el prooiipus (Tylencholdea). Metacorpus distinguible del bulbo posterior y de la vlvula esfagointestinal. Glndulas esofageales fonnan un bulbo posterior esofageal distinto.

Glndulas esofageales contenidos den tro del bulbo posterior esofageal.

36
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