Neuroscience: Science of The Brain in Slovene

PDF Page Organizer - Foxit Software
Neuroscience: The Science of the Brian

This is the Slovene language translation of the public education booklet. This translation was made for IBRO by members of SiNAPSA, the Slovene Neuroscience Association: Name Jure Bon Mara Bresjanac, Mateja Drolec Novak, Nejc Jelen, Nina Mohorko Mojca Kran Institution Psychiatric Hospital Begunje Institute of Pathophysiology, Faculty of Medicine, University of Ljubljana Location Begunje 55, SI-4275 Begunje na Gorenjskem, Slovenia Zaloska 4, SI-1000 Ljubljana, Slovenia
Maja Milavec, Grega Repov
Institute of Pharmacology and Experimental Toxicology, Faculty of Medicine, University of Ljubljana Department of Psychology, Faculty of Arts, University of Ljubljana
Korytkova 2, SI-1000 Ljubljana, Slovenia Askerceva 2, SI-1000 Ljubljana
Editors of Slovene version: Nina Mohorko, Mara Bresjanac, Grega Repov. The British Neuroscience Association (BNA) commissioned the booklet for the purposes of teaching young people in the UK about their Brain and Neuroscience the science of the brain. The booklet contains short explanatory chapters on different subjects written by experts in each topic. The original booklet was published in 2004. In 2005 the International Brain Research Organisation (IBRO) purchased the copyright of the booklet. We have commissioned members of our organisation to translate the booklet in multiple languages. In addition to the Slovene version that you are now reading the booklet is available in a further sixteen languages also contained on this CDROM.
We hope that you will use these translations for the purpose of improving public understanding and awareness of the brain and the importance of brain research. IBRO and the BNA are happy for you to make printed copies or clone theses PDFfiles. However this should not be done for profit. For more information please read the additional information that is appended at the end of the booklet.
Contents Pages 2-61: Neuroscience The Science of the Brain (English version) Page 62-73: Additional information: An introduction to IBRO and the CDROM:
PRVI KORAKI V
ZNANOST O MOGANIH
NEVROZNANOST
British Neuroscience Association European Dana Alliance for the Brain SiNAPSA, Slovensko drutvo za nevroznanost

Knjiico pred vami so iz anglekega izvirnika Neuroscience: Science of the Brain prevedli in priredili lani SiNAPSE, slovenskega drutva za nevroznanost, uredili so jo Nina Mohorko, Mara Bresjanac in Grega Repov, ki je poskrbel tudi za grafino postavitev. Izvirnik sta v imenu Britanskega nevroznanstvenega zdruenja (BNA) in Evropske zveze za mogane Dana (EDAB) pripravila in uredila Richard Morris (iz Univerze v Edinburghu) in Marianne Fillenz (iz Univerze v Oxfordu). Grafino oblikovanje je delo Jane Grainger (Grainger Dunsmore Design Studio, Edinburg). Avtorji se za prispevke zahvaljujejo svojim sodelavcem iz Oddelka za nevroznanost, predvsem Victoriji Gill, pa tudi ostalim predstavnikom nevroznanstvene skupnosti iz Edinburgha. Zahvaljujejo se tudi lanom univerzitetnega oddelka za fiziologijo iz Oxforda, predvsem Collinu Blakemoreu, in sodelavcem iz ostalih intitucij, ki so pri delu pomagali. Njihova imena so navedena na zadnji strani. Britansko nevroznanstveno zdruenje (BNA) je strokovno telo v Veliki Britaniji, ki zastopa nevroznanstvenike in stremi k boljemu razumevanju ivnega sistema v zdravju in bolezni. Ve informacij je na http://www.bna.org.uk. Cilj Evropske zveze za mogane Dana (EDAB) je seznaniti iro javnost in tiste, ki odloajo, s pomembnostjo raziskav moganov. V EDAB so vkljueni znanstveniki, ki predstavljajo 24 Evropskih drav, tudi trije lani iz Slovenije. Za ve informacij obiite http://www.edab.net/. Mednarodna organizacija za raziskovanje moganov (IBRO) je neodvisna, mednarodna organizacija posveena promociji nevroznanosti in komunikaciji med nevroraziskovalci po vsem svetu. IBRO trenutno zastopa interese priblino 51000 neuroznanstvenikov iz 111 drav. Ve informacij lahko najdete na http://www.ibro.info/. Pobudo za prevajanje priujoe knjiice v svetovne jezike je 2005. leta dala Esther Binns, predsednica odbora za javno izobraevanje pri IBRO. V okviru akcije IBRO naj bi nastalo okoli dvajset prevodov, ki bodo dostopni na spletiu IBRO in na voljo tudi na zgoenki posveeni temu projektu. elja IBRO je, da bi prevodi postali uporaben pripomoek v spodbujanju boljega razumevanja moganov v iroki javnosti po vsem svetu. SiNAPSA, Slovensko drutvo za nevroznanost (http://www.sinapsa.org), se je prevajanja knjiice lotila neodvisno in s prijazno pomojo Richarda Morrisa, a se je s svojimi prizadevanji pridruila akciji IBRO. SiNAPSA vsako leto tretji teden v marcu v Sloveniji organizira Teden moganov, v okviru mednarodne akcije priblievanja nevroznanosti iri javnosti. Preverite, kaj se dogaja na Tednu moganov na http://www.sinapsa.org/TM, in se nam pridruite.
Prvi koraki v nevroznanost, znanost o moganih Prevedli: Jure Bon, Mara Bresjanac, Mateja Drolec Novak, Nejc Jelen, Mojca Kran, Maja Milavec, Nina Mohorko in Grega Repov Lektoriral: Duan Sket Uredili: Nina Mohorko, Mara Bresjanac in Grega Repov Tehnino uredil: Grega Repov Izdala: SiNAPSA, slovensko drutvo za nevroznanost, Ljubljana Zaloila: Izobraevalni in raziskovalni intitut Ozara, Ljubljana in SiNAPSA, slovensko drutvo za nevroznanost, Ljubljana Tisk: Lotos, d.o.o., Zalog 2, 6230 Postojna Naklada: 2700 izvodov Copyright angleki izvirnik: Britansko nevroznanstveno zdruenje (BNA), 2003 slovenska izdaja: SiNAPSA, slovensko drutvo za nevroznanost, 2007 Vse pravice pridrane. Uporaba pisnega in slikovnega materiala dovoljena le s predhodnim pisnim dovoljenjem lastnikov avtorskih pravic. CIP - Kataloni zapis o publikaciji Narodna in univerzitetna knjinica, Ljubljana 612.82 PRVI koraki v nevroznanost, znanost o moganih / [Richard Morris, Marianne Fillenz (urednika izvirnika) ; prevajalci Jure Bon ... et al.]. - 1. izd. - Ljubljana : Sinapsa, slovensko drutvo za nevroznanost : Izobraevalni in raziskovalni intitut Ozara, 2007 Prevod dela: Neuroscience, science of the brain ISBN 978-961-91704-1-0 (Sinapsa) 1. Morris, Richard G. M. 233017856
Slika na tej strani prikazuje nevrone moganske skorje oznaene s pomojo posebnih barvil vstavljenih v sosednje celice.
Nevroznanost: Znanost o moganih

1 2 ivni sistem Nevroni in akcijski potencial Kemijski obveevalci Mamila in mogani Tip in boleina Vid Gibanje Razvoj ivnega sistema Disleksija Plastinost Uenje in spomin Stres Imunski sistem Spanje Slikanje moganov Umetni mogani in nevronske mree Ko gredo stvari narobe Nevroetika Izobraevanje in poklicna pot v nevroznanosti Drugi viri in zahvale
2 4
3 4 5 6 7 8
11
14
19
22
V naih glavah je, teak le priblino kilogram in pol, osupljiv organ, sestavljen iz milijard drobnih celic. Omogoa nam zaznavanje sveta okoli nas, razmiljanje in govorjenje. loveki mogani so najbolj kompleksen organ v telesu in lahko reemo, da tudi najbolj kompleksna stvar na svetu. Ta knjiica odpira vrata v mogane in bralca vabi, da naredi prve korake v tem osupljivem notranjem svetu. V knjiici opisujemo, kar vemo o moganih in koliko se e moramo nauiti. tudij moganov zdruuje znanstvenike in zdravnike razlinih disciplin, od molekularne biologije do eksperimentalne psihologije, pa tudi anatomije, fiziologije in farmakologije. Zanimanje, ki si ga delijo, je vodilo do nastanka nove discipline, imenovane nevroznanost znanost o moganih. Mogani so sposobni marsiesa, toda ne vsega. ivne celice - gradniki moganov - so povezane v omreja. V teh omrejih se neprestano odvijata kemina in elektrina aktivnost. Mogani lahko vidijo in utijo. Lahko zaznajo boleino in s svojimi keminimi triki pomagajo nadzorovati neprijetne uinke boleine. Mnogo podroij moganov je namenjenih koordinaciji naih gibov za izvajanje natannih kretenj. Mogani, ki so sposobni vsega natetega in e marsiesa drugega, pa niso taki od spoetja: postopoma se razvijejo in v knjiici opiemo nekatere od kljunih genov, ki pri tem sodelujejo. Ko se eden ali ve takih genov okvari, pride do razlinih motenj, kot je na primer disleksija. Med tem, kako se mogani razvijajo, in med mehanizmi, odgovornimi za kasneje spremembe povezav med ivnimi celicami, kar imenujemo plastinost, obstajajo podobnosti. Plastinost naj bi omogoala uenje in pomnjenje. Mogani si lahko zapomnijo telefonske tevilke in kaj si poel prejnji boi. al, posebno za mogane, ki se spomnijo druinskih praznikov, pa mogani ne jejo ali pijejo. Torej le niso zmoni isto vsega. So pa vasih pod stresom, kot mi vsi, in v knjiici se dotaknemo nekaterih hormonskih in molekularnih mehanizmov, ki lahko vodijo do skrajne tesnobe podobne, kot jo mnogi utimo tik pred izpiti. To je as, ko je spanje pomembno, zato jim moramo dovoliti poitek, ki si ga zasluijo. al pa lahko mogani tudi zbolijo ali se pokodujejo. Nove tehnike, kot so posebne elektrode, ki se lahko dotaknejo povrine celice, optino gledanje, naprave za slikanje lovekih moganov in silikonski ipi z umetnimi moganskimi omreji, spreminjajo podobo sodobne nevroznanosti. V tej knjiici vam jih pribliamo in se dotaknemo tudi nekaterih etinih vpraanj in drubenih posledic, ki izhajajo iz raziskovanja moganov.
9 10 11 12 13 14 15 16
25
27
30
35
37
39
41
44
17 18 19
47
52
54
20
56
The European Dana Alliance for the Brain
Za naroilo dodatnih kopij ter za dostop do elektronske izdaje knjiice poglejte na: http://www.sinapsa.org/TM/nevroznanost.php
The Nervous ivni System sistem

Nevroni imajo posebno zgradbo: sestavlja jih telo celice in dva Neurons have izrastkov. Prvi that imenuje aksoni. Njihova niza dodatnih an architectureniz se consists of a cell body and two sets of additional compartments called naloga je prenos informacije iz nevrona, ki mu pripadajo, na processes. One of these sets are called axons; their job is nevrone, s katerimi je ta nevron povezan. Drugi niz se imenuje to transmit information from the neuron on to others to dendritiis connected. The other set are called dendrites which it njihova naloga pa je, da sprejmejo informacijo, ki jo prinaajoto receive the information being vrsti izrastkov their job is aksoni sosednjih nevronov. Obe transmitted by sodelujetaof posebnih stikih, imenovanih sinapse (ve v 2. in the axons v other neurons. Both of these processes 3. poglavju, o akcijskem potencialu in keminih obveevalcih). participate in the specialised contacts called synapses Nevroni so organizirani von Action Potential in omreja, ki so (see the Chapters 2&3 kompleksne verige and Chemical poti, skozi katere se prenaa informacija v complex chains Messengers). Neurons are organised into ivnem sistemu. and networks that are the pathways through which information in the nervous system is transmitted. Mogani in hrbtenjaa so povezani s senzorinimi receptorji in miicami preko dolgih aksonov, ki gradijo periferne ivce. The brain and spinal funkciji: connected sede refleksov, Hrbtenjaa ima dve cord areprva je, da jeto sensory receptors and na primer hiter odmik okonine z preprostih, kotmuscles through long axons that vroe ali make stvari, pa tudi bolj kompleksnih refleksov, druga pa, ostre up the peripheral nerves. The spinal cord has two da functions: it is the seat of simple reflexes such as potuje tvori avtocesto med mogani in telesom, po kateri the knee jerk and the obe withdrawal of a limb from a hot object or a informacija vrapidsmeri. pinprick, as well as more complex reflexes, and it forms a highway between the body and the brain for information Te osnovne strukture ivnega sistema so enake pri vseh travelling in both directions. vretenarjih. Posebnost lovekih moganov je njihova velika velikost v primerjavi z velikostjo telesa. system are thevelikega These basic structures of the nervous To je posledica same poveanja tevila internevronov med evolucijo, ki omogoaits in all vertebrates. What distinguishes the human brain is ljudem nedololjivo veliko tevilo monih odgovorov enormous large size in relation to body size. This is due to an na okolico. increase in the number of interneurons over the course of evolution, providing humans with Anatomija moganov an immeasurably wide choice of reactions to the environment. Mogani so sestavljeni iz moganskega debla in moganskih polobel. Mogansko deblo se deli na podaljano hrbtenjao, The brain consists of the brain stem diencefalon ali mezencefalon ali srednje mogane terand the cerebral hemispheres. medmogane. Podaljana hrbtenjaa je, kot ime pove, podaljek hrbtenjae. V njej so omreja nevronov, ki sestavljajo The brain nadzor ivljenjskih funkcij, kot mid-brain and a centre zastem is divided into hind-brain,sta dihanje in krvni between-brain called the diencephalon. The hind-brain is an tlak. Z ostreja podaljane hrbtenjae izraajo mali mogani, extension of the vlogo cord. It contains networks of ki igrajo osrednjo spinal pri nadzoru gibanja in njegovi asovni neurons that constitute centres for the control of vital opredelitvi (ve v 7. in 9. poglavju, o gibanju in disleksiji). functions such as breathing and blood pressure. Within these are networks of neurons whose activity controls these Mezencefalon vsebuje skupine nevronov, ki z aksoni segajo functions. Arising from the roof of the hind-brain is the (projicirajo) v moganskian absolutely central role in the cerebellum, which plays polobli. Vsaka skupina nevronov uporablja poseben tip movementsprenaalca. Te skupine control and timing of keminega (See Chapters on nevronov naj bi vplivale na aktivnost nevronov v vijih centrih Movement and Dyslexia). moganov, kar uravnava funkcije, kot so spanje, pozornost in nagrajevanje.contains groups of neurons, each of which seem The midbrain to use predominantly a particular type of chemical messenger, se all v which project up to cerebral Diencefalon butdeli ofdva zelo razlina predela, imenovana hemispheres. It is thought that these can modulate the talamus in hipotalamus. Talamus posreduje impulze iz vseh activity of neurons in the higher centres of the brain utilnih sistemov v mogansko skorjo, ki nato poilja sporoila
loveki centralni ivni sistem Human central nervous system showing the brain and spinal cord hrbtenjaa mogani in
Basic structure Osnovna zgradba

The nervous system consists of the brain, spinal cord and ivni sistem sestavljajo mogani, hrbtenjaa in periferni peripheral nerves. It is made up of nerve cells, called ivci. Gradijo ga ivne celice, imenovane nevroni, neurons, and supporting cells called glial cells. in podporne celice, ki jim pravimo glija ali nevroglija. There are three main kinds of neurons. Sensory neurons are Obstajajo receptors specialised to detect and coupled to tri poglavitne vrste nevronov. Senzorini nevroni respond to different attributes of the internal zaznajo so povezani z receptorji, ki so specializirani, da and external environment. The receptors sensitive to changesin nanje razline lastnosti notranjega in zunanjega okolja in light, sound, mechanical and chemical stimuli subserve the sensory odgovorijo. Receptorji, ki zaznajo spremembe v svetlobi, zvoku, modalities of vision, hearing, touch, smell and taste. mehaninih in keminih draljajih, sluijo utnim modalnostim Whensluha, dotika,thermal or chemical stimuli totermini ali vida, mechanical, vonja in okusa. Ko mehanini, the skin exceed a certainna koo preseejo doloeno intenziteto, lahko kemini draljaji intensity, they can cause tissue damage and a special set of receptors calledse aktivira posebna vrsta povzroijo pokodbo tkiva in ob tem nociceptors are activated; these give rise both to protective reflexes and to receptorjev, imenovanih nociceptorji; ti spodbudijo zaitne the sensation of pain (see chapter5. poglavju, o dotiku in reflekse in obutek boleine (ve v 5 on Touch and Pain). Motor neurons, which control the activity of muscles, are so boleini). Motorini nevroni, ki nadzorujejo aktivnost miic, responsible for all forms of behaviour including speech. odgovorni za vse vrste obnaanja, vkljuno z govorom. Med Interposed between sensory and motor neurons are senzorine in motorine nevrone so postavljeni internevroni. Interneurones. These are by far the most numerous (in the Teh je dale najve (v lovekih moganih). Internevroni human brain). Interneurons mediate simple reflexes as well posredujejo tako preproste reflekse, kot najvije as being responsible for the highest functions of moganske funkcije. Glial cells, long katere to have a mislilo, the brain.Za celice glije, zathoughtse je dolgopurely da je njihova funkcija samo podpora nevronom, se known to make supporting function to the neurons, are now sedaj ve, da pomembno prispevajo k razvoju ivnega sistema, imajo an important contribution to the development of the pa tudi pomembno and to v odraslih moganih. eprav jih nervous system funkcijoits function in the adult brain. je mnogo ve more numerous, prenaajo informacije While much kot nevronov, ne they do not transmit na tak nain, kot nevroni. information in the way that neurons do.
Anatomy of the Brain
loveki mogani, gledani od zgoraj, od spodaj in s strani.
nazaj v talamus. Ta vidik povratne povezave je vznemirljiva znailnost moganov: informacija ne potuje samo v eno smer. Hipotalamus nadzira funkcije, kot so hranjenje in pitje, uravnava pa tudi izloanje hormonov, vpletenih v spolne funkcije. Moganski polobli (hemisferi) sta sestavljeni iz globokih jeder (s tujko: bazalnih ganglijev) v notranjosti in velike toda tanke povrinske plasti nevronov, ki sestavljajo sivino moganske skorje. Bazalni gangliji igrajo osrednjo vlogo v zaenjanju in nadzoru gibanja (ve v 7. poglavju, o gibanju). Stisnjena v omejeni prostor lobanje, se mora moganska skorja nagubati in zviti v vijuge, kar omogoa plasti nevronov, da dosee dosti vejo povrino, kot bi bilo sicer mono. Tkivo moganske skorje je najvije razvito podroje lovekih moganov in je tirikrat veje kot pri gorilah. Razdeljeno je v veliko tevilo diskretnih podroij, ki se med seboj razlikujejo po slojih, ki jih gradijo, in povezavah, ki jih tvorijo. Funkcije mnogih teh podroij e poznamo: tako loimo vidno, sluno in vohalno podroje, senzorina podroja, ki dobivajo informacijo iz koe (imenovana somestetina podroja), in razlina motorina podroja. Poti iz senzorinih receptorjev v mogansko skorjo in iz skorje v miice preijo z ene strani na drugo. Tako so torej gibanja v desni strani telesa nadzorovana v levi strani moganov (in obratno). Podobno poilja leva stran telesa senzorine signale v desno poloblo, tako da na primer informacije o zvokih, ki jih zazna levo uho, veinoma doseejo skorjo desne poloble. Kljub temu pa polobli ne delujeta izolirano druga od druge: leva in desna moganska skorja sta povezani z debelim snopom vlaken, imenovanim korpus kalozum. Mogansko skorjo potrebujemo za izvajanje hotenih gibov, za razumevanje jezika, govorjenje in vije funkcije, kot sta razmiljanje in pomnjenje. Mnogo teh funkcij opravljata obe strani moganov, toda nekatere so predvsem izraz delovanja le ene od obeh polobel. Poznamo e podroja, povezana z nekaterimi vijimi funkcijami, kot na primer z govorom (ki ima pri veini ljudi sede v levi polobli). Vsekakor pa se moramo o moganih e veliko nauiti, predvsem o zanimivih temah, kot je na primer zavest. Zato je raziskovanje funkcij moganske skorje eno najbolj aktivnih in vznemirljivih podroij raziskav v nevroznanosti.
Stranski pogled na mogane, ki kae razmejitev med poloblama, mogansko deblo in njegovo raziritev male mogane.
moganska polobla mali mogani mogansko deblo
Preni prerez skozi mogane, ki gre skozi talamus in hipotalamus.

talamus hipotalamus
Preni prerez skozi mogane, ki gre skozi bazalne ganglije in korpus kalozum.
moganska polobla korpus kalozum bazalni gangliji
Oe moderne nevroznanosti, Ramon y Cajal, za svojim mikroskopom leta 1890.
Cajalove prve slike nevronov in njihovih dendritov.
Cajalove odline risbe nevronov ti so v malih moganih.
Spletne povezave: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://www.brainconnection.com/
Nevroni in the Neurons and akcijskiPotential Action potencial

Whether neurons so sensory or motor, big or small, ali Ne glede na to, ali arenevroni senzorini ali motorini,they all veliki ali majhni, that skupno znailnost, da je njihova so have in common imajo their activity is both electrical and chemical. tako elektrina kot kemina. Nevroni sodelujejo aktivnost Neurons both cooperate and compete with each other in regulating drugim pri state of the nervous in tekmujejo drug z the overall nadzoru celostnega stanja system, sistema, podobno way that individuals in a ivnega rather in the samekot sodelujejo in tekmujejo society cooperate and compete odloanja. Kemini posamezniki v drubi pri procesihin decision-making signali, processes. Chemical signals received in the dendrites from ki jih dendriti prejmejo od aksonov, ki so z njimi v stiku, se the axons that contact them ki se pritejejo ali odtejejo pretvorijo v elektrine signale,are transformed into electrical signals, which vseh ostalih sinaps, tako se od elektrinih signalov z add to or subtract from electrical signals from all the other synapses, thus making konna odloi, ali se bo signal prenesel naprej, ali ne. e je a decision about whether signal prenese naprej, elektrini Electrical odloitev, da seto pass on the signal elsewhere. potencial potentials then travel down axons pretvori v kemini potuje po aksonu do sinaps, kjer seto synapses on the dendrites of the next dendritov the process repeats. signal, ki gre naprej doneuron andnaslednjih nevronov in proces se ponovi.
Spinal motornevron motorini neuron
hrbtenjae
piramidna celica
Pyramidal cell
Purkinje cell of cerebellum Purkynejeva celica
malih moganov
Cell Body telo celice Axon akson
Cell Body
dendrites, a cell body, an axon and synaptic terminals. Kot je bilo opisano v prejnjem poglavju, je nevron sestavljen This structure reflects its functional subdivision into iz dendritov, telesa, aksona in sinaptinih koniev. receiving, integrating and transmitting compartments. Ta struktura odseva funkcionalno razdelitev cell-bodyv Roughly speaking, the dendrite receives, the nevrona sprejemni, povezovalni in posredovalniapredelek. Grobo reeno, integrates and the axons transmit - concept called dendrit sprejema informacijo, telo jo poveeprocess polarization because the information they z informacijo iz drugih dendritov, only one direction. supposedly goes in akson pa jo posreduje naprej ta nain organizacije imenujemo polarizacija, ker informacija potuje samo v eno smer. Dendrites Cell Body Axon Synapse
dendriti telo celice akson sinapsa
The dynamic neuron Dinamien nevron chapter, a neuron consists of As we described in the last
telo celice Axon akson
Cell Body telo celice
Axon akson
3 different types of Neurons Trije razlini tipi nevronov
Receiving
prejemanje
Integrating
povezovanje
Transmitting
posredovanje
Inside neurons are many inner compartments. These V nevronu je mnogo notranjih predelkov. Te in the cell body, consist of proteins, mostly manufactured sestavljajo beljakovine, ki so veinoma narejene v telesu nevrona in se do that are transported along the cytoskeleton. Tiny predelkov prenesejo po citoskeletu. the dendrites called protuberances that stick out from Iz dendritov se iztezajo drobni izrastki, imenovaniare where incoming se pojavijo, dendritic spines. These dendritski trni. Ti axons make kjer prihajajoiconnections. Proteins transported to the ki most of their aksoni tvorijo najve povezav. Beljakovine, potujejo doimportantpomembne za izgradnjo in vzdrevanje spines are trnov, so for creating and maintaining neuronal povezav. Te beljakovine neprestano kroijo ko stare over, connectivity. These proteins are constantly turning opravijo svojo nalogo, jih zamenjajo nove. Vsa ta aktivnost potrebuje being replaced by new ones when theyve done their job. energijo,activity needs fuel and there are (mitohondriji), ki All this zato so v celici tovarne energije energy factories (mitochondria) inside the cell that keep it all working. The omogoajo, da vse deluje. Konii aksonov se odzivajo tudi na end-points of the axons rastni faktorji. Akson te called molekule, ki jih imenujemoalso respond to moleculesrastne growth spusti v These factors are taken do telesa celice, faktorjefactors. celico, nato se prenesejo up inside and then transported to the cell genov in preko njih na izdelavo kjer vplivajo na izraanje body where they influence the novih expression of neuronal da nevron hence dalje dendrite ali proteinov. To omogoa, genes and izgradithe manufacture of new proteins.dinamine spremembe svoje oblike longer naredi druge These enable the neuron to grow ali funkcije. dendrites or make in obveevalci ves as potujejo v shape Informacija, hranila yet other dynamic changes to its telo or function. Information, nutrients and messengers flow to celice in iz njega. and from the cell body all the time.
The key concepts of a neuron
Shematski prikaz zgradbe in delovanja nevrona.
Like any structure, it has to hold together. The outer membranes of neurons, made of fatty substances, are Kot vsaka struktura, mora nevron nekako drati skupaj. draped around a cytoskeleton that is built up of rods of Zunanje membrane nevrona, sestavljene iz lipidnih snovi, so tubular and filamentous proteins that extend out into napete okoli citoskeleta, ki je zgrajen iz paliic, tubularnih in dendrites and axons alike. The structure is a bit like a canvas vlaknastih (filamentoznih) beljakovin, of seframe tent. stretched over the tubular skeleton ki a iztezajo v dendrite in aksone. Struktura jeapodobnaare in constant motion,je The different parts of neuron otorskemu platnu, ki a napeto okrog cevastega ogrodja otora.its own activity and process of rearrangement that reflects Razlini deli nevrona so v neprestanem gibanju, v dendrites change shape, odseva that of its neighbours. The procesu reorganizacije, ki lastno aktivnost nevrona in and withdrawing others, and the sprouting new connections aktivnosti njegovih sosedov. Dendriti spreminjajo obliko, brstijo v nove povezave intalk a bit axons grow new endings as the neuron struggles to se umikajo iz starih,bitaksonov rastejoothers. more loudly, or a iz more softly, to novi konii, ko se nevroni borijo, da bi govorili glasneje, ali malo neneje z drugimi nevroni.
Dendritski trni so drobni tiny green protuberances sticking Dendritic spines are the zeleni izrastki, ki trlijo iz zelenih dendritovthe green To so mesta, a neuron. This issinapse. out from nevrona. dendrites of kjer se nahajajo where synapses are located.

Prejemanje in odloanje
Na sprejemni strani celice so dendriti tesno povezani s prihajajoimi aksoni sosednjih celic, od njih se loujejo z miniaturno pranjo, iroko kaknih 20 milijardink metra. Z dendritom je lahko povezan en, nekaj ali celo na tisoe drugih nevronov. Toke povezave imenujemo sinapse. Beseda izvira iz antine grine in pomeni speti skupaj. Veina sinaps s celic moganske skorje se nahaja na trnih dendritov, ki trlijo
Akcijski potencial
Da se omogoi prenaanje sporoila od nevrona do nevrona, mora signal najprej potovati po aksonu. Kako nevroni to naredijo? Odgovor se skriva v uporabi energije, ki je skrita v fizikalnih in keminih gradientih preko membrane nevronov, in v zdruitvi te energije na ustrezen nain. Aksoni nevronov prenaajo
z dendritov kot kakni mikrofoni v iskanju ibkega signala. Komunikaciji med ivnimi celicami na teh kontaktnih tokah pravimo sinaptini prenos in vkljuuje kemini proces, ki bo opisan v naslednjem poglavju. Ko do dendrita pride eden od keminih obveevalcev, ki je bil izstreljen skozi pranjo, ki louje dendrit od aksona, se v dendritskem trnu sproi miniaturen elektrini tok. Po navadi gre za tokove, ki prihajajo v celico, imenovane ekscitacija, lahko pa gre tudi za tokove iz celice, imenovane inhibicija. Vsi ti pozitivni in negativni valovi toka se zberejo v dendritih in razirijo do telesa celice. e se ne setejejo do velike aktivnosti, kmalu zamrejo in se ni ne zgodi. e pa se tokovi setejejo do vrednosti, ki presega prag, nevron polje sporoilo ostalim nevronom. Nevron je torej neke vrste miniaturno raunalo: neprestano seteva in odteva. To, kar priteva in odteva, so sporoila, ki jih prejema od drugih nevronov. Nekatere sinapse povzroijo ekscitacijo, druge inhibicijo. Kako ti signali vplivajo na obutja, misli in gibanje, je odvisno od omreja, v katerega so nevroni vpleteni.
elektrine pulze, imenovane akcijski potenciali. Ti potujejo vzdol ivnih vlaken kot val, ki potuje po napeti vrvi, ki jo zazibamo na eni strani. To je tako, ker vsebuje membrana ionske kanalke, ki se odpirajo in zapirajo in na ta nain nadzirajo pretok elektrino nabitih ionov. Nekateri kanalki prepuajo natrijeve ione (Na+), drugi kalijeve (K+). Ko so kanalki odprti, Na+- ali K+-ioni steejo v nasprotno smer od keminega in elektrinega gradienta (od tam, kjer jih je ve,

Akcijski potencial

tja, kjer jih je manj), v in iz celice, kot odgovor na elektrino depolarizacijo membrane. Ko se akcijski potencial v telesu celice zane, se najprej odprejo Na+-kanalki. Pulz natrijevih ionov vdre v celico in e v milisekundah se ustvari nov gradient. V trenutku se napetost preko membrane spremeni za okrog 100 mV. Preskoi iz negativne napetosti znotraj membrane (okrog -70 mV) na pozitivno (okrog +30 mV). Ta sprememba napetosti odpre K+-kanalke, kar sproi pulz K+-ionov iz celice, ki je skoraj tako hiter, kot je bil prej vdor Na+-ionov v celico. To povzroi, da se membranski potencial ponovno obrne in vrne na svojo prvotno negativno vrednost v notranjosti celice. Akcijski potencial se odvije v krajem asu, kot e bi s stikalom prigali in takoj ugasnili lu. Da se akcijski potencial zgodi, preka membrano zelo malo ionov in koncentraciji Na+ in K+ v citoplazmi se pri tem ne spremenita mono. Vseeno pa vzdrujejo ravnoteni koncentraciji teh ionov ionske rpalke, ki iz celice prenaajo odvene natrijeve ione. To se odvija podobno, kot lahko reujemo majhno puanje vode v jadrnico z odstranjevanjem vode s kanglico, ne da bi se pri tem poruilo ravnoteje, in jadrnica nemoteno pluje. Akcijski potencial je kompleksen elektrini dogodek. ivna vlakna delujejo kot elektrini prevodniki (eprav so mnogo manj uinkoviti od izoliranih elektrinih ic). Tako akcijski potencial, ki se zgodi na enem mestu, sproi nov gradient napetosti med aktivno in mirujoo membrano v neposredni bliini. Na ta nain se akcijski potencial aktivno iri in val depolarizacije se premika z enega konca ivnega vlakna na drugi konec. Prevajanje akcijskega potenciala si lahko predstavljamo podobno kot potovanje iskre po zaigalni vrvici. Priig vrvice na eni strani sproi hitro lokalno iskrenje (enakovredno ionom, ki potujejo v akson in iz njega na mestu akcijskega potenciala), toda celotno potovanje vala iskric po zaigalni vrvici je mnogo poasneje. udovita znailnost ivnih vlaken je, da po zelo kratkem obdobju tiine (refraktarni periodi) ugasnjena membrana obnovi svojo eksplozivno sposobnost, kar pripravi membrano aksona na nov akcijski potencial. Veina opisanega je znana e ve kot 50 let, zahvaljujo udovitim eksperimentom, narejenim na zelo velikih nevronih in njihovih aksonih, ki obstajajo v nekaterih morskih bitjih. Zaradi izredne velikosti teh nevronov, so znanstveniki lahko vanje vsadili drobne elektrode in izmerili spreminjajoi se elektrini potencial. Danes se za tovrstne meritve uporablja sodobna tehnika merjenja elektrine energije, imenovana metoda vpete krpice. Ta nevroznanstvenikom omogoa raziskovanje gibanja ionov skozi posamezne ionske kanalke v vseh vrstah nevronov. Tako dobimo zelo natanne meritve tokov v moganih, zelo podobnih naim.
Raziskovalna obzorja
Zgornja ivna vlakna (aksoni so vijoliasti) so ovita v Schwannove celice (vrsta glije; rdee), ki izolirajo elektrino prevajanje nevrona od njegove okolice. Barve so fluorescentne kemikalije, ki kaejo novo odkrite komplekse beljakovin. Dedna bolezen, ki vodi v izgubljanje miic, povzroi poruitev teh beljakovinskih kompleksov.
Nove raziskave nam razkrivajo beljakovine, ki sestavljajo mielinsko ovojnico. Ta odeja onemogoa, da bi ionski tokovi puali na napanem mestu, toda na doloenih intervalih celice glije pustijo pranjo. V tej pranji v mielinski ovojnici akson nakopii svoje Na+- in K+-kanalke. Ti snopi ionskih kanalkov delujejo kot ojaevalci, ki spodbujajo in ohranjajo akcijski potencial, ko dobesedno skae vzdol ivca. To je lahko zelo hitro. V mieliniziranih nevronih lahko akcijski potencial dejansko drvi s hitrostjo 100 metrov na sekundo! Akcijski potenciali imajo znailnost, da gre pri njih za vse ali ni: ne razlikujejo se v velikosti, temve v pogostosti pojavljanja. Tako je edini nain za kodiranje moi ali trajanja draljaja v posamezni celici spreminjanje frekvence akcijskih potencialov. Najuinkoviteji nevroni lahko prevajajo akcijske potenciale s frekvencami do 1000-krat na sekundo.
Alan Hodgkin in Andrew Huxley sta dobila Nobelovo nagrado za odkritje mehanizma prenosa ivnega impulza. V raziskavah v Plymouthskem morsko-biolokem laboratoriju (Plymouth Marine Biology Laboratory) sta uporabila velikanski akson iz orjakega lignja.
Izolacija aksonov
V mnogih aksonih potujejo akcijski potenciali razmeroma dobro, toda ne zelo hitro. V drugih akcijski potencial prepotuje akson, kot bi trenil. To se zgodi, ker so dolgi odseki aksona oviti z maobno, izolirno odejo, imenovano mielinska ovojnica, narejeno iz ovoja raztegnjenih membran glije.
spletne povezave: http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120107/bio_d.swf http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular
Kemijski obveevalci
Akcijski potenciali se prenaajo po aksonih do specializiranih regij, imenovanih sinapse, kjer aksoni vzpostavijo stik z dendriti drugih nevronov. Sinapse so sestavljene iz presinaptinega ivnega konia, postsinaptine komponente, ki je pogosto na dendritskem trnu, in drobne sinaptine pranje, ki ju louje. Elektrini tok, ki je odgovoren za potovanje akcijskega potenciala vzdol aksona, ne more premostiti sinaptine pranje. Prenos preko pranje izvrijo kemini obveevalci, imenovani nevrotransmitorji. - interagira s posebnimi beljakovinskimi strukturami na membrani naslednjega nevrona, imenovanimi receptorji. Tudi celice glije obdajajo sinaptino pranjo. Nekatere imajo stalno pripravljene miniaturne sesalce, imenovane transporterji, ki imajo nalogo posesati nevrotransmitorje iz pranje. To oisti kemine obveevalce iz pranje pred prihodom naslednjega akcijskega potenciala. Ampak ni ni vreno stran te celice glije obdelajo transmitor in ga poljejo nazaj, da se shrani v shranjevalne vezikule ivnih koniev za nadaljnjo uporabo. Nevrotransmitorji pa se ne oistijo iz sinapse samo z gospodinjskimi opravili celic glije. Vasih nevron sam rpa molekule nevrotransmitorja nazaj v svoje ivne konie. Drugod pa razgradijo nevrotransmitor encimi v sinaptini pranji.
Obveevalci, ki odprejo ionske kanalke

Interakcija nevrotransmitorjev z receptorji je podobna tisti med kljuem in kljuavnico. Vezava nevrotransmitorja (kljua) na receptor (kljuavnico) po navadi povzroi odprtje ionskega kanalka; take receptorje imenujemo ionotropne receptorje (poglej sliko). e ionski kanalek omogoa vstop pozitivnim ionom (Na+ ali Ca2+), vstop pozitivnega toka povzroi vzburjenje (ekscitacijo). Ta povzroi spremembo membranskega potenciala, imenovano ekscitatorni postsinaptini potencial (epsp). Po navadi je na nevronu veliko sinaps in v vsakem trenutku so nekatere aktivne in druge ne. e vsota teh epsp dosee prag za proenje impulza, se ustvari nov akcijski potencial, ki potuje po aksonu sprejemnega nevrona, kot je opisano v prejnjem poglavju.
ionotropni receptor
neurotransmitor (ligand) zunajcelino plazemska membrana znotrajcelino receptor
Slika v ozadju: kemini obveevalci, zapakirani v kroglaste vreke, ki so pripravljene, da sprostijo svojo vsebino v sinaptine stike.
Shranjevanje in sproanje
Nevrotransmitorji so shranjeni na koncih aksonov (v ivnih koniih) v drobnih kroglastih vrekah, imenovanih sinaptine vezikule. Obstajajo vezikule za shranjevanje in vezikule, blie membrani ivnega konia, ki so pripravljene, da sprostijo svojo vsebino. Prihod akcijskega potenciala v presinaptino podroje sproi odprtje ionskih kanalkov, ki spustijo v koni kalcijeve ione (Ca2+). Kalcij aktivira encime, ki delujejo na paleto presinaptinih beljakovin z eksotinimi imeni, kot snare, tagmin in brevin - zares dobra imena za akterje nove znanstvene pustolovke. Nevroznanstveniki so pravkar odkrili, da te presinaptine beljakovine tekmujejo pri oznaevanju in lovljenju ostalih beljakovin, kar povzroi, da se vezikule, pripravljene, da sprostijo svojo vsebino, zlijejo z membrano, se odprejo in sprostijo kemini obveevalec iz ivnega konia. Ti obveevalci nato difundirajo preko 20 nanometrov iroke sinaptine pranje. Sinaptine vezikule se tvorijo ponovno, ko se njihove membrane vsrkajo nazaj v ivni koni, kjer se ponovno napolnijo z nevrotransmitorjem za naslednja sproanja v neprekinjenem reciklirajoem se procesu. Ko prispe nevrotransmitor na drugo stran sinaptine pranje, kar se zgodi neverjetno hitro - v manj kot milisekundi
metabotropni receptor
neurotransmitor G-protein
receptor
sekundarni obveevalec efektor
Ionotropni receptorji (levo) imajo kanalke, skozi katere potujejo ioni (kot sta Na+ in K+). Kanalek je sestavljen iz petih podenot, organiziranih v cevko. Metabotropni receptorji (desno) nimajo kanalkov, ampak so povezani s proteini G na notranji strani celine membrane, ki posredujejo sporoilo naprej.

Glavni ekscitatorni nevrotransmitor v moganih je glutamat. Velika natannost ivne aktivnosti zahteva, da ekscitacijo nekaterih nevronov spremlja zavrto delovanje (supresija aktivnosti) drugih. To omogoa inhibicija. V inhibitorni sinapsi aktivacija receptorjev povzroi odprtje ionskih kanalkov, ki dovoljujejo vstop negativno nabitih ionov v celico, kar povzroi spremembo v membranskem potencialu, imenovano inhibitorni postsinaptini potencial (ipsp; glej sliko). Ta nasprotuje depolarizaciji membrane in torej sproitvi akcijskega potenciala v telesu sprejemnega nevrona. Obstajata dva inhibitorna nevrotransmitorja, GABA in glicin. Sinaptini prenos je zelo hiter proces: as od prihoda akcijskega potenciala do sinapse in sproitve epsp v naslednjem nevronu je zelo kratek: 1/1000 sekunde. Razlini nevroni morajo uskladiti svoje izloanje glutamata sprejemnemu nevronu v zelo ozkem asovnem oknu, e se hoejo njihovi epsp seteti in sproiti nov impulz. Prav tako mora tudi inhibicija delovati v istem asovnem intervalu, e hoe uspeno zaduiti proenje impulza. vrat za ione v membrani, kot to stori ionotropni receptor, pa pa poene na delo znotrajceline sekundarne obveevalce, ki sproijo plaz biokeminih dogodkov (poglej sliko). Nevronov metabolini stroj se zaene in deluje. Vpliv nevromodulacije vkljuuje spremembe na ionskih kanalkih, receptorjih, transporterjih in celo v izraanju genov. Te spremembe se zanejo poasneje in trajajo dlje od tistih, ki jih sproijo ekscitatorni in inhibitorni transmitorji. Njihov vpliv se uti tudi izven sinapse. eprav ne sproijo akcijskega potenciala, imajo moan vpliv na impulze, ki potujejo po ivnem omreju.
Prepoznavanje obveevalcev
Med mnogimi obveevalci, ki delujejo na receptorje, vezane na proteine G, so acetilholin, dopamin in noradrenalin. Nevroni, ki sproajo te transmitorje, nimajo le druganega vpliva na celice od nevronov z ekscitatornimi in inhibitornimi transmitorji, ampak je tudi njihova anatomska organizacija drugana, ker jih je relativno malo, toda njihovi aksoni se iztezajo (projicirajo) iroko skozi mogane (poglej sliko). V lovekih moganih je le 1600 noradrenalinskih nevronov, toda le-ti razpoiljajo aksone v vse predele moganov in v hrbtenjao. Ti nevromodularni transmitorji ne posredujejo lokalizirane senzorine informacije, ampak natanno uglasijo raztresene skupke nevronov in optimizirajo njihovo delovanje. Noradrenalin se sproa v odzivu na razline oblike novosti in stresa ter pomaga organizirati kompleksen odgovor posameznika na te izzive. Veliko omreij mora vedeti, da je organizem pod stresom. V poskusu na ivali naredi dopamin nekatere situacije nagrajujoe, tako da deluje na moganske centre, povezane s pozitivnimi ustvi (ve v 4. poglavju, o mamilih in moganih). V nasprotju z njima pa acetilholin deluje na oba opisana naina. Deluje tako na ionotropne kot na metabotropne receptorje. Bil je prvi nevrotransmitor, ki so ga odkrili. Uporablja ionske mehanizme za prenos signala preko ivno-miinega stika med motorinimi nevroni in progastimi miicami. Lahko pa deluje tudi kot nevromodulator. Tako deluje, na primer, ko eli usmeriti pozornost na nekaj - uglasi nevrone v moganih, da se osredotoijo le na pomembno informacijo.
membranski potencial (mV)
+20 0 -20 -40 -60 -80 -100 0 10 20 30 40 epsp prag ipsp mirovanje vzburjenje
Ekscitatorni postsinaptini potencial (epsp) je sprememba membranskega potenciala iz -70 mV na vrednost, blijo 0 mV. Inhibitorni postsinaptini potencial (ipsp) ima nasprotni uinek.
Obveevalci, ki spreminjajo odzivnost nevronov

Med odkrivanjem ekscitatornih in inhibitornih nevrotransmitorjev so odkrili tudi veliko tevilo drugih keminih dejavnikov, ki jih sproajo nevroni. Mnogi od njih vplivajo na mehanizme v nevronih preko interakcije z zelo razlinimi skupinami beljakovin v membranah nevronov. Te skupine beljakovin imenujemo metabotropni receptorji. Ti receptorji ne vsebujejo ionskih kanalkov, niso nujno lokalizirani na podroju sinapse in predvsem, ne vodijo do sproitve akcijskega potenciala. Menimo, da ti receptorji prirejajo in spreminjajo razline kemine procese, ki se odvijajo v nevronih. Zato je dejavnost metabotropnih receptorjev imenovana nevromodulacija. Metabotropne receptorje najdemo po navadi v kompleksnih delcih, ki povezujejo zunanjost celice z encimom v njeni notranjosti, ki vpliva na celino presnovo. Ko nevrotransmitor prepozna receptor in se nanj vee, se premostitvena molekula, imenovana protein G, in ostale na membrano vezane beljakovine hkrati aktivirajo. Vezava transmitorja na metabotropni receptor je podobna kljuu za vig. Ne odpre
striatum
sept um
talamus
HP
SN
hipokampus amigdala
LC RF
cerebelum
noradrenalin
hrbtenjaa
Noradrenalinske celice se nahajajo v lokusu ceruleusu (LC). Aksoni teh celic se iztezajo skozi mezencefalon, na primer hipotalamus (HP), skozi male mogane in mogansko skorjo. (RF - retikularna formacija, SN - substanca nigra)
Na spletu si poglejte: http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120107/anim0015.swf http://www.bris.ac.uk/synaptic/public/basics_ch1_3.html
Mamila in mogani
Zdi se, da si veliko tevilo ljudi mono eli s pomojo mamil spreminjati stanje svoje zavesti. Nekateri uivajo snovi, ki aktivirajo mogane tako, da ostajajo budni in lahko prepleejo vso no. Drugi uporabljajo pomirjevala. Lahko pa tudi snovi, ki jim omogoajo doivljati nove oblike zavesti in s pomojo katerih pozabljajo na vsakodnevne teave. Vsa ta zdravila na razline naine vplivajo na prenaalce in druge kemine sporoilne sisteme v moganih. V veini primerov ta zdravila posegajo v tisti del moganov, ki je odgovoren za dojemanje uitka in nagrade oz. vplivajo na psihine procese, ki so pomembni pri hranjenju, pitju, spolnih funkcijah ter uenju in pomnjenju.
nastanek zasvojenosti. Odvisnost je proces, kjer se telo in mogani poasi prilagodijo ponavljajoemu se jemanju mamila. Mehanizmi, ki vodijo do nastanka odvisnosti, e niso povsem pojasnjeni. Kljub temu, da so mesta delovanja heroina, amfetaminov, nikotina, kokaina in kanabisa razlina, vse od natetih substanc povzroijo, da se v doloenem podroju moganov povea sproanje keminega prenaalca dopamina. Ni nujno, da le dopamin sproi nastanek obutka ugodja, vendar je z zdravili in mamili povzroeno sproanje dopamina konna skupna pot, ki v vseh teh primerih posreduje pri nastanku obutka ugodja v moganih. Obutek zadovoljstva mami posameznika, naj nadaljuje z jemanjem mamila.
Pot do odvisnosti in zasvojenosti

Zdravila, ki uinkujejo v moganih ali ki vplivajo na pretok krvi v moganih, so neprecenljiva kot npr. protiboleinska zdravila. Rekreacijsko jemanje zdravil in mamil ima drug namen in lahko vodi v zlorabo. Uporabnik rekreacijskih substanc prelahko postane odvisen in zasvojen. Kadarkoli bo uporabnik rekreacijskih substanc prenehal z jemanjem, se bodo pri njem pojavili neprijetni telesni in psihini odtegnitveni (abstinenni) simptomi. Zasvojena oseba bo tako zelo hrepenela po mamilu, da bo zaradi zadovoljevanja te potrebe zanemarjala svoje delo, zdravje in druino. V skrajnih primerih se bo zasvojena oseba lotila tudi kriminalnih dejanj, da bo le dobila zadosti denarja za mamilo. Na sreo pa ne postane zasvojen z rekreativnimi substancami vsak, ki jih poskusi. Zdravila se razlikujejo po zmonosti povzroanja zasvojenosti (imajo razlien zasvojitveni potencial). Snovi, ki imajo visoko tveganje za nastanek zasvojenosti, so kokain, heroin in nikotin, medtem ko alkohol, kanabis (marihuana, konoplja), ekstazi in amfetamini spadajo med snovi z manjim tveganjem za
Posamezna mamila - kako delujejo in tveganje pri jemanju. Alkohol

Alkohol deluje na prenaalne sisteme v moganih tako, da zmanja stimulatorno ivno aktivnost in povea inhibitorno. Uinkovanje alkohola se stopnjuje od prvega kozarca, ki povzroi dobro voljo in sproenost, nadaljnje uivanje pa vodi do zaspanosti in izgube zavesti. Slednje je vzrok, zakaj policija tako strogo nadzira opitost voznikov in zakaj to podpirata zakonodaja in civilna druba. Nekateri posamezniki postanejo pod vplivom alkohola napadalni in nasilni, eden od desetih rednih uivalcev alkohola pa postane zasvojen. Dolgotrajno redno uivanje alkohola povzroa bolezni, predvsem jeter in ivevja. Nosenice, ki redno uivajo alkohol, tvegajo, da bodo njihovi otroci imeli moganske okvare in manji inteligenni kolinik. V Sloveniji je leta 2005 umrlo 500 ljudi zaradi bolezni, ki so povezane z alkoholizmom, od tega okoli 120 zaradi okvar osrednjega ivevja.
76% 92% 46% 13% 16% 2%

odstotek ljudi, ki so poskusili mamilo
tobak alkohol marihuana anksiolitiki in zdravila na recept kokain heroin
32% 15% 9% 9% 17% 23%

odstotek ljudi, ki so postali zasvojeni

zasvojen, esar se dobro zavedajo preprodajalci mamil. Ponavljajoe se uivanje vejih odmerkov vpliva na sposobnost upravljanja vozil ter na intelektualno zahtevno delo. Rezultati poskusov so dokazali, da ljudje pod vplivom kanabisa niso sposobni izpeljati miselno zahtevnejih nalog. Kljub temu, da povezava e ni dokazana, pa nekateri podatki kaejo na to, da pogosteje kajenje kanabisa lahko sproi duevno bolezen shizofrenijo pri obutljivih posameznikih. Tudi zato je zskrbljujo izsledek ankete med ljubljanskimi srednjeolci v 2003, ki je pokazala, da je kanabis uivalo e 38 odstotka petnajst in estnajstletnikov.
Amfetamini
Amfetamini so sintetine snovi, med katere spadajo tudi deksedrin, speed in metamfetaminski derivat ekstazi. Te snovi povzroijo sproanje dveh prenaalcev v osrednjem ivevju. Eden od njih je dopamin, kar razloi poveano budnost in izrazit obutek ugodja, ki ga povzroajo amfetamini. Drug prenaalec je serotonin, za katerega menimo, da tudi vpliva na dobro poutje; povzroi pa tudi sanjam podobno stanje, med katerim se pojavijo prividi (halucinacije). Deksedrin in speed vplivata predvsem na sproanje dopamina, ekstazi pa predvsem na sproanje serotonina. d-LSD, ki povzroa e ve prividov kot amfetamini, deluje prek serotoninskega sistema. Amfetamini so moni psihostimulansi in so v vejih odmerkih nevarni. Poskusi na ivalih so pokazali, da ekstazi povzroi dolgotrajno, lahko celo stalno zmanjanje tevila serotoninskih ivnih celic. To je lahko tudi podlaga za krizo v sredini tedna, ki se pojavlja pri osebah, ki konec tedna uivajo ekstazi. Zaradi jemanja ekstazija umre vsako leto ve deset ljudi. Jemanje deksedrina in speeda lahko povzroi shizofreniji podobne duevne motnje. Lahko pa vas prevzame misel, da bi speed pomagal pri opravljanju izpitov. Naj vas ne zamika, zanesljivo ne pomaga.
Lobanja s tleo cigareto, Vincent Van Gogh, 1885.
Nikotin
Nikotin je aktivna snov v vseh tobanih izdelkih. Nikotin v moganih uinkuje prek istih receptorjev, na katere se vee tudi prenaalec acetilholin. Nikotin stimulira fizioloke mehanizme, odgovorne za budnost. Zaradi tega ne presenea, ko kadilci pravijo, da jim cigarete izboljajo zmonost koncentracije in jih hkrati pomirjajo. Teava je v tem, da ima nikotin velik potencial za nastanek zasvojenosti in mnogi trdovratni kadilci nadaljujejo s kajenjem samo zato, da prepreujejo neprijetne obutke, ki se pojavijo, ko ne kadijo. Uitka ob kajenju pa e dolgo ni ve. Nikotin ne povzroa bolezni osrednjega ivevja, ogroa pa dihala. Dolgotrajna izpostavljenost dihal tobanemu dimu lahko povzroi pljunega raka ter druge bolezni dihal, srca in oilja. V letu 2004 je 57 od vsakih 100.000 prebivalcev Slovenije razvilo pljuni rak, bolezen, ki je najtesneje povezana s kajenjem.
Heroin
Heroin je sintetini derivat morfina, zdravila rastlinskega izvora. V osrednjem ivevju heroin uinkuje na ivne celice, ki za prenaalce uporabljajo endorfine. Ta sistem je pomemben za nadziranje boleine. Snovi, ki delujejo tako kot endorfini, so zelo uinkovita protiboleinska zdravila. Heroin se ali vbrizga v ilo ali pokadi. Zauit povzroi takojen obutek ugodja, verjetno zaradi delovanja endorfinov na mezolimbini sistem (del moganov, ki posreduje obutek ugodja). Heroin ima veliko zasvojitveno zmonost. Ko se razvija zasvojenost, obutki ugodja hitro izzvenijo, nadomesti pa jih stalno hlepenje po novem odmerku heroina. Heroin je zelo nevarno mamilo, saj e nekoliko zvean odmerek lahko povzroi smrt (zavira nadzor dihanja). Heroin je uniil e veliko ivljenj.
Kanabis
Kanabis je ime rastline, katere posuene liste, stebla, semena in cvetove poznamo tudi kot marihuano. Kanabis predstavlja uganko, ker deluje na del osrednjega ivevja, ki za prenaalce uporablja kanabisu sorodne molekule. Ta del moganov nadzoruje miice in uravnava obutljivost za boleino. Kanabis je, e se ga pravilno uporablja, zelo uinkovito in varno zdravilo. Je pa tudi strup, ki deluje sproajoe, izbolja poutje ter povzroa sanjam podobno stanje, ko drugae zaznavamo zvoke, barve in as. Ni znano, da bi kdo umrl zaradi zastrupitve s kanabisom, veji odmerki pa so pri nekaterih povzroili neprijetne panine reakcije. Nekateri menijo, da bi morali kanabis legalizirati, s tem bi prerezali povezavo med dobavo kanabisa in drugih veliko bolj nevarnih substanc. Na alost je kajenje, tako kot pri nikotinu, najbolj uinkovit nain, da pride kanabis v telo. Kanabisov dim vsebuje priblino isto meanico strupov kot cigarete (pogosto pa se ga kadi, zmeanega s tobakom). Kadilci kanabisa pogosteje zbolijo zaradi bolezni dihal in, eprav to e ni dokazano, naj bi pri njih obstajalo tudi veje tveganje za nastanek pljunega raka. Priblino eden od desetih uivalcev kanabisa lahko postane
Kokain
Kokain je e ena snov rastlinskega izvora, ki povzroi zelo mone obutke ugodja ter deluje psihostimulativno. Kokain deluje podobno kot amfetamini. Povzroi, da se v moganih poveata koliini dopamina in serotonina. Tako kot heroin, je tudi kokain zelo nevarno mamilo. Posamezniki, ki uivajo kokain, sploh pa e ga kadijo (crack), hitro postanejo nasilni. Povean odmerek je lahko usoden. Zasvojitveni potencial je visok, stroki zagotavljanja rednih odmerkov kokaina pa veliko uporabnikov vodijo v kriminal.
10
Povezane spletne strani: http://www.uradzadroge.gov.si/droge2.php http://learn.genetics.utah.edu/units/addiction/drugs/mouse.cfm http://www.nida.nih.gov/Infofacts
Tip in boleina
Tip je nekaj posebnega stisk roke, poljub, krst. Omogoa nam prvi stik s svetom. Receptorji so uglaeni na razline vidike somatosenzornega sveta (na dotik, temperaturo in poloaj telesa), drugi receptorji pa so uglaeni na obutek boleine. Vzdol telesa je mo razlikovanja zelo razlina. Na nekaterih predelih, kot so konice prstov, je obutljivost odlina. Pri aktivnem preiskovanju okolja s tipanjem je pomembna povezava z motorinim sistemom. Boleina nas opozarja na grozeo ali dejansko okvaro naega telesa. Ima moan ustveni vpliv in je podrejena uinkovitim kontrolam znotraj telesa in moganov.
telesca) prilagajata hitro in se tako najbolje odzivata na hitro spreminjajoe se draljaje (obutek vibriranja in drhtenja), Merklove tipalne ploice se dobro odzivajo na dolgotrajne draljaje na koi (obutek pritiska), medtem ko se Ruffinijeva vretena najbolje odzivajo na poasi spreminjajoi se dotik. Pomemben koncept v povezavi s somatosenzorinimi receptorji je receptivno polje, ki predstavlja del povrine koe, v katerem se vsak posamezen receptor odziva. Pacinijeva telesca imajo veliko veja receptivna polja kot Meissnerjeva telesca. Ti in drugi receptorji omogoajo, da lahko obutimo draljaje po celotni povrini telesa. Ko receptorji zaznajo draljaj, poljejo impulze vzdol senzornih ivcev do zadajnjih korenin spinalnih ivcev v hrbtenjai. Aksoni, ki povezujejo receptorje za tip s hrbtenjao, so debela mielinizirana vlakna. Ta prevajajo informacijo iz perifernih delov telesa proti moganski skorji (korteksu) zelo hitro. Mraz, toploto in boleino zaznajo tanki aksoni, ki imajo gole konie (brez oblikovanih receptorjev). Ti informacijo prevajajo poasneje. Receptorji za temperaturo se lahko adaptirajo (glej okvirek z eksperimentom). Relejne postaje ivne poti za tip (kjer so sinapse s preklopi na nove nevrone) se nahajajo v hrbtenjai in talamusu, nato pa se informacije projicirajo v primarno senzorno podroje moganske skorje, ki ga imenujemo somatosenzorini korteks. ivne poti se kriajo, tako da je desna stran telesa zastopana v levi hemisferi, leva stran telesa pa v desni hemisferi. Preizkus temperaturne adaptacije
Meissnerjevo telesce akson Merklova tipalna ploica Ruffinijevo vreteno
leza znojnica
V nao koo so vtakni razlini drobni senzorni receptorji.
Pacinijevo telesce
Vse se prine v koi

V dermalnih plasteh koe, pod povrjem, so vtkane razline vrste drobnih receptorjev, ki zaznavajo razline vidike tipa. Imenujejo se po znanstvenikih, ki so jih prvi identificirali pod mikroskopom Pacinijeva in Meissnerjeva telesca, Merklove tipalne ploice in Ruffinijeva vretena. Vsi receptorji imajo ionske kanalke, ki se odprejo v odgovor na mehanino deformacijo in sproijo akcijske potenciale, ki jih lahko eksperimentalno beleimo s tankimi elektrodami. Pred nekaj leti so znanstveniki na sebi naredili nekaj osupljivih eksperimentov. V svojo koo so vstavili elektrode in beleili dogajanje v posameznih senzornih ivcih. Iz taknih in podobnih eksperimentov na anesteziranih ivalih vemo, da se prva dva tipa receptorjev (Pacinijeva in Meissnerjeva
Eksperiment je zelo preprost. Potrebujete priblino en meter dolgo kovinsko palico (kot je na primer drog za brisao) in dve vedri vode. Eno vedro naj ima precej vroo vodo, drugo pa im bolj mrzlo vodo. Levo roko potopite v eno vedro, desno pa v drugo, v njih pa ju zadrite vsaj minuto. Potem vzemite roki iz vedra, ju zelo hitro posuite in zgrabite kovinsko palico. utili boste, kot da sta dva konca palice razline temperature. Zakaj? Informacije iz telesa so sistematino razporejene vzdol somatosenzorine moganske skorje tako, da predstavljajo celotno povrino telesa. Nekateri deli telesa, kot so konice prstov in usta, imajo veliko gostoto receptorjev in skladno s tem tudi veliko tevilo senzorinih nevronov. Podroja, kot je hrbet, imajo manje tevilo receptorjev in nevronov. Gostota nevronov je v somatosenzorini skorji povsod enaka. Zaradi
11

tega je prikaz povrine telesa v skorji zelo popaen. e bi senzorni homunkulus (kot ga vasih imenujemo) resnino obstajal, bi ga bilo zanimivo videti, saj bi bil s svojo enako gostoto senzornih receptorjev vzdol telesa videti kot zelo popaena oseba. S pomojo testa dvotokovnega razlikovanja lahko preverite razlino obutljivost vzdol svojega telesa. Upognite nekaj sponk za papir v obliko rke U, tako da bodo nekatere s konicami 2 - 3 centimetre narazen, nekatere pa manj. Na oeh imejte prevezo, prijatelj pa naj se vas s konicami sponke dotika po razlinih delih telesa. Ali utite eno konico ali dve? Ali vasih utite eno konico, v resnici pa se vas dotika z dvema? Zakaj je tako? sistema. Primarna senzorina in motorina skorja sta v moganih locirani ena poleg druge. Za obutek tipa je bistveno aktivno preiskovanje. Predstavljajte si, da poskuate razlikovati med finimi razlikami v teksturi, kot je na primer med razlinimi vrstami materialov ali razlinimi velikostmi zrn smirkovega papirja. V kateri od natetih situacij menite, da lahko najbolj natanno prepoznavamo razlike: e poloimo konice prstov na vzorce? e drsimo s konicami prstov ez vzorce? e s pomojo stroja drsijo vzorci ez nae konice prstov? Rezultati taknih vedenjskih eksperimentov nas vodijo do vpraanja, kje v moganih se analizira relevantna senzorina informacija. Funkcijsko mogansko slikanje kae, da prepoznavanje tekstur ali objektov s pomojo tipa vkljuuje razlina podroja skorje. Mogansko slikanje nam omogoa tudi razumevanje kortikalne plastinosti, saj nam razkriva, da se lahko glede na izkunje zemljevid telesa v somatosenzorinem podroju tudi spreminja. Tako imajo na primer slepi, ki berejo Braillovo pisavo, povean predel, ki v moganski skorji predstavlja kazalec, ki ga uporabljajo za branje. Podobno imajo violinisti v skorji povean predel, ki predstavlja prste leve roke.
Boleina
eprav jo velikokrat skupaj s tipom klasificirajo med ute koe, je boleina pravzaprav funkcionalno drugaen sistem, pri emer ima tudi precej drugano anatomsko organizacijo. Njene glavne znailnosti so obutek neprijetnosti, razlinost med posamezniki in presenetljiva znailnost, da nudi informacija, pridobljena iz receptorjev za boleino, malo podatkov o naravi draljaja (med boleino zaradi odrgnine in zaradi pekoe koprive je le malo razlike). Antini Grki so imeli boleino za ustvo in ne obutek. S pomojo snemanja elektrine aktivnosti posameznih ivalskih senzorinih vlaken so ugotovili, da ta kaejo odzive na draljaje, ki povzroajo ali samo napovedujejo okvaro tkiva na primer na mone mehanine draljaje (kot je ipanje), visoko vroino in raznolike kemine draljaje. Vendar pa nam takna vrsta eksperimentov ne pove veliko o subjektivnem doivljanju boleine. S pomojo molekularnih biolokih tehnik so odkrili zgradbo in znailnosti velikega tevila nociceptorjev. Med njimi so receptorji, ki se odzivajo na vroino nad 46 C, na kislost tkiva in presenetljivo na aktivne sestavine pekoih feferonov. eprav obstajajo, genov za receptorje, ki se odzivajo na mone mehanine draljaje, e niso identificirali. Na kodljive draljaje se odzoveta dve vrsti perifernih dovodnih vlaken: relativno hitra mielizirana vlakna A in zelo fina, poasna, nemielizirana vlakna C. Obe vrsti vlaken vstopata v hrbtenjao, kjer se povezujeta z vrsto nevronov, ki posredujejo signal v mogansko skorjo. Signal potuje navzgor po dveh vzporednih poteh, pri emer je ena odgovorna za lokalizacijo boleine (podobna je poti za tip), druga pot pa je odgovorna za ustveni vidik boleine.
Homunkulus. Vzdol povrine somatosenzorine skorje je prikazana slika loveka, ki je proporcionalna glede na to, koliko receptorjev prinaa informacijo v ta predel iz posameznih delov telesa. Zaradi tega je oblika popaena.
Prefinjena mo razlikovanja
Sposobnost zaznati fine draljaje se zelo razlikuje po razlinih delih telesa ter je najbolj razvita v konicah prstov in ustnicah. Naa koa je dovolj obutljiva, da lahko prepoznamo izboklinico, ki je visoka manj kot stotinko milimetra kar omogoa slepim, da berejo Braillovo pisavo. Eno izmed raziskovalnih podroij se ukvarja z vpraanjem, kako razlini tipi receptorjev prispevajo k nalogam, kot je na primer razlikovanje med teksturami ali prepoznavanje oblike objektov. Tip ni pasivno utilo, ki se odziva le na podane draljaje, ampak sodeluje tudi pri aktivnem nadzoru gibanja. Nevroni, ki v motorinem predelu moganske skorje kontrolirajo miice za premikanje prstov, prejemajo senzorino informacijo iz senzorinih receptorjev v konicah prstov. Bi lahko kako bolje zaznali predmet, ki nam polzi iz rok, kot ravno preko hitre komunikacije med senzorinim in motorinim sistemom? Navzkrina komunikacija med senzorinim in motorinim sistemom se prine v hrbtenjai in vkljuuje proprioceptivno povratno informacijo motorinim nevronom, proces pa se potem nadaljuje na vseh ravneh somatosenzorinega
12
morfin
metenkefalin
sivina) s posredovanjem ivne projekcije iz mezencefalona v hrbtenjao povzroi izrazit dvig praga boleine. V to dogajanje je vkljuenih veliko nevrotransmitorjev, med drugim tudi endogeni opioidi, kot je metenkafalin. Na receptorje, na katere delujejo endogeni opioidi, deluje tudi zaviralec boleine morfin. Nasproten pojav - poveanje boleine - imenujemo hiperalgezija. Prag boleine se pri tem pojavu znia, povea se intenzivnost boleine, vasih pa se pojavi poveanje boleega predela ali celo boleina v odsotnosti kodljivega draljaja. Hiperalgezija vkljuuje poveano obutljivost perifernih receptorjev in druge kompleksne pojave na razlinih ravneh boleinskih poti, ki potekajo navzgor. Te vkljuujejo interakcijo kemino uravnavane ekscitacije in inhibicije. Hiperalgezija, kakrno ugotavljamo pri stanjih kronine boleine, je posledica poveane ekscitacije in zmanjane inhibicije. Vzrok za to se nahaja predvsem v spremembah odzivnosti nevronov, ki procesirajo senzorine informacije. Pomembne spremembe se zgodijo v molekulah receptorjev, ki posredujejo aktivnost udeleenih nevrotransmitorjev. Kljub velikemu napredku pri razumevanju celinih mehanizmov hiperalgezije, je klinino zdravljenje kronine boleine na alost e vedno nezadostno.
Ascendentne poti boleine, ki vodijo od podroij hrbtenjae (na dnu slike) do razlinih podroij v moganskem deblu in skorji, med drugim v ACC (anteriorni cingulatni korteks) in v inzulo.
Po slednji poti se prenaajo signali v popolnoma drugane predele kot je somatosenzorini del skorje, to je v sprednjo (anteriorno) cingulatno skorjo in inzularno skorjo (inzulo). S pomojo hipnoze in moganskega slikanja so eksperimentalno uspeli loiti isto zaznavo boleega draljaja od obutka neprijetnosti, ki ga ta izzove. Preizkuanci so potopili roke v tako vroo vodo, da je povzroala boleino. V hipnozi jim je bilo sugerirano, naj se zvea ali zmanja intenziteta boleine ali obutek neprijetnosti boleine. S pomojo pozitronske emisijske tomografije (PET) so ugotovili, da se je med spremembami intenzitete boleine aktivirala somatosenzorina skorja, medtem ko je obutek neprijetnosti boleine spremljala aktivacija v sprednji cingulatni skorji.
ivljenje brez boleine?

Glede na to, da si velikokrat elimo, da bi se boleini izognili (kot na primer pri zobozdravniku), si najverjetneje predstavljate, da bi bilo ivljenje brez boleine odlino. Ampak ni tako. Ena izmed kljunih funkcij boleine je namre ta, da nam omogoa, da se nauimo, katerih situacij, ki povzroajo boleino, se moramo izogibati. Akcijski potenciali v nociceptivnih ivcih, ki nato nadaljujejo pot v hrbtenjao, sproijo avtomatine varovalne reflekse, kot je na primer refleks umika. Omogoajo nam tudi informacije o tem, katerih nevarnih ali ogroajoih situacij se moramo izogibati. Druga pomembna funkcija boleine je zaviranje aktivnosti poitek, ki omogoa zdravljenje pokodovanega tkiva. Seveda pa je v nekaterih situacijah pomembno, da aktivnost in reakcije (kot je beanje) niso zavrte. Da bi lahko pravilno ravnali v taknih situacijah, so se fizioloki mehanizmi razvili tako, da lahko boleino zmanjajo ali poveajo. Prvi, ki so ga odkrili, je bil mehanizem za regulacijo, ki sproa endogene analgetike. V situacijah, kjer je monost pokodbe velika (na primer vojak v bitki), je obutenje boleine zmanjano do presenetljive mere domnevno prav zaradi sproanja teh substanc. Poskusi na ivalih so pokazali, da elektrina stimulacija moganskih podroij (kot je periakveduktalna
Za lajanje boleine uporablja tradicionalna kitajska medicina akupunkturo. Oseba, ki pacienta zdravi, vstavi tanke iglice v koo na tono doloena mesta na telesu, imenovana meridiane, nato pa iglice vrti ali trese. Znano je, da akupunktura boleino laja, vendar nihe ne ve, kako. Da bi ugotovili, kako akupunktura deluje, so pred tiridesetimi leti na Kitajskem odprli raziskovalni center. Raziskovalci so ugotovili, da elektrina stimulacija z doloeno frekvenco vibriranja sproi sprostitev endogenih opioidov endorfinov, kot so metenkefalini, medtem ko stimulacija na drugi frekvenci aktivira sisteme, obutljive na dinorfine. Te ugotovitve so vodile k razvoju poceni elektrine akupunkturne naprave (na levi), ki jo lahko namesto zdravil uporabljamo za lajanje boleine. Par elektrod namestimo na toke Heku na roki (na desni), drugi par pa na mesto boleine.
O tipu in boleini na spletu: http://hsc.uwe.ac.uk/pmm/physiology/painstim.asp http://www.physpharm.fmd.uwo.ca/undergrad/sensesweb/L7Touch/L7Touch.swf
13
Vid
Ljudje smo ivali, ki svoje oi in vid stalno uporabljamo za sprejemanje odloitev o svetu, ki nas obdaja. Z naprej usmerjenimi omi, ki so lastnost primatov nasploh, uporabljamo vid za zaznavanje tistih vidikov okolja, ki so oddaljeni od naih teles. Svetloba je oblika elektromagnetne energije, ki vstopi v nae oi ter deluje na fotoreceptorje v mrenici. Slednje sproi vrsto procesov, katerih posledica je oblikovanje ivnih impulzov, ki potujejo preko poti in omreij predelov moganov, namenjenih vidu. Poti, ki loeno vodijo v mezencefalon in mogansko skorjo, posredujejo razline vidne funkcije, kot so prepoznavanje in predstavljanje gibanja, oblik, barv in drugih prepoznavnih lastnosti vidnega sveta. Nekatere izmed njih so dostopne zavestnemu doivljanju. V skorji so nevroni v tevilnih razlinih vidnih podrojih specializirani za oblikovanje razlinih vrst vidnih presoj.
pada nanjo, v mogane, bi njeno videnje zahtevalo drugega opazovalca, ki bi jo gledal - osebo znotraj moganov! Da bi se izognili neskonni regresiji, ki niesar ne bi pojasnila, smo sooeni z resnino velikim problemom, ki ga morajo razreiti mogani - kako uporabiti kodirana sporoila iz oi za interpretacijo in sprejemanje odloitev o vidnem svetu. Ko je slika izostrena na mrenici, se 125 milijonov fotoreceptorjev, ki so razporejeni preko povrine mrenice, odzove na svetlobo, ki pada nanje, z ustvarjanjem drobnih elektrinih potencialov. Ti signali preko sinaps preidejo skozi omreje celic v mrenici in na koncu vzburijo mrenine ganglijske celice, katerih aksoni se zdruijo v optini ivec. Slednji vstopi v mogane, kamor prenese akcijske potenciale razlinim vidnim podrojem z jasno opredeljenimi funkcijami.
Osvetljeno oko
Svetloba vstopi v oko skozi zenico, roenica in lea jo izostrita na mrenici, ki lei v zadnjem delu oesa. Zenico obkroa pigmentirana arenica, ki se lahko kri in iri ter tako spreminja velikost zenice glede na spremembe svetlosti okolja. Oko si pogosto predstavljamo kot kamero, ki ustvarja sliko sveta, a ta metafora je zavajajoa iz nekaj razlogov. Prvi, v oesu se nikoli ne oblikuje statina slika, saj se oi stalno premikajo. Drugi, tudi e bi mrenica poslala sliko, ki
ganglijska celica bipolarna celica horizontalna celica palicice cepki
svetloba
sarenica
zenica
rozenica
mreznica
opticni zivec amakrina celica
leca
Mrenica. Svetloba preseva skozi vlakna oesnega ivca in omreja celic (npr. bipolarnih celic) ter vpada na paliice in epke na zadnji strani mrenice.
mreznica rumena pega siva pega opticni zivec

loveko oko. Svetlobo, ki vpada v oko, lea izostri na mrenico, ki se nahaja na zadnjem delu oesa. Receptorji v mrenici zaznajo svetlobno energijo in s procesom transdukcije sproijo akcijske potenciale, ki potujejo po optinem ivcu v mogane.
Veliko je e znanega o najzgodnejih stopnjah vidnega procesiranja. Najtevilneji fotoreceptorji, imenovani palike, so priblino tisokrat bolj obutljivi kot manj tevilni fotoreceptorji druge vrste, imenovani epki. Grobo povedano, ponoi vidimo s palikami in podnevi s epki. Obstajajo tri vrste epkov, ki so obutljivi na razline valovne doline vidne svetlobe. Trditi, da epki ustvarijo barvni vid, bi bilo precej poenostavljeno, vsekakor pa so kljuni zanj. e epke pretirano izpostavimo doloeni barvi, se njihovi pigmenti prilagodijo in nato podajo manji prispevek k nai zaznavi barve kratek as po tem (poglej okvir s preizkunjo).
14

V zadnjih 25 letih smo bili pria pomembnim odkritjem o procesu fototransdukcije (pretvorbe svetlobe v elektrine signale v fotoreceptorskih celicah, palinicah in epnicah), o genetskih osnovah barvne slepote, ki je posledica odsotnosti doloenih vidnih pigmentov, o funkciji mreninega omreja in prisotnosti dveh vrst ganglijskih celic. Okoli 90% slednjih je precej majhnih, medtem ko jih je 5% velikih, celic M ali magnocelularnih celic. Kasneje bomo videli, da so lahko motnje celic M razlog za nekatere vrste disleksije (ve v 9. poglavju, o disleksiji). Preizkus barvne adaptacije
vidni polji levo desno
opticni zivec opticna kiazma

lateralno genikulatno jedro projekcijska pot v mozgansko skorjo vidna mozganska skorja
Nepremino se osredotoite na majhen fiksacijski kriec (+) med dvema velikima krogoma vsaj za 30 sekund. Potem prenesite pogled na spodnji fiksacijski kriec. Dva rumena kroca se bosta sedaj zdela drugane barve. Lahko morda razmislite, zakaj se to zgodi?
Poti iz oi v mogane.
Vidno skorjo sestavlja vrsta polj, ki so posveena razlinim vidikom vidnega sveta, kot so oblika, barva, gibanje, razdalja in podobno. Njihove celice so razporejene v stolpiih. Pomemben koncept, povezan s celicami, ki procesirajo vid, je receptivno polje - podroje mrenice, preko katerega se bo celica odzvala na zanjo relevantno vrsto podobe. V podroju V1, kjer poteka prva stopnja vidnega procesiranja v moganski skorji, se posamezne celice najbolje odzivajo na rte in robove doloenih orientacij. Pomembno je bilo odkritje, da se vse celice v istem stolpiu celic odzovejo na rte ali robove iste orientacije, medtem ko se celice v sosednjih stolpiih najmoneje odzovejo na nekoliko drugano orientacijo in tako naprej, preko celotne povrine V1. Slednje pomeni, da posedujejo vidne celice skorje notranjo organizacijo, ki omogoa interpretacijo sveta. Organizacija celic pa ni nespremenljiva, saj se na primer odzivnost posamezne celice na signal z levega ali desnega oesa lahko spreminja v odvisnosti od izkuenj. Tako kot vsi drugi senzorni sistemi tudi vidna skorja izraa plastinost.
David Hubel
Naslednji koraki vidnega procesiranja

Optini ivec vsakega oesa projicira v mogane. Vlakna obeh ivcev se sreajo v strukturi, imenovani optina kiazma, v kateri polovica vlaken prestopi na drugo stran in se pridrui polovici vlaken drugega optinega ivca, ki so ostala neprekriana. Skupki teh vlaken tvorijo optini trakt, ki sedaj vsebuje vlakna iz obeh oes in projicira (preko sinaptinega preklopa v strukturi, imenovani lateralno genikulatno jedro) v mogansko skorjo. Prav tu se ustvarijo notranje predstave vidnega prostora okoli nas. Podobno kot pri tipu (prejnje poglavje), je leva polovica vidnega sveta predstavljena v desni polobli, desna polovica pa v levi polobli. Vidna podroja v zatilnem predelu moganov (imenujemo jih podroje V1, V2 itd.) prejemajo signal iz obeh oes, zato se celice v njih odzivajo na vidne draljaje iz kateregakoli oesa. Slednje imenujemo binokularnost.
Torsten Wiesel Elektrini zapisi celic v vidni skorji (levo), ki sta jih opravila David Hubel in Torsten Wiesel (zgoraj), so odkrili nekatere neverjetne lastnosti. Med slednje sodi orientacijska selektivnost, udovita organizacija celinih stolpiev (spodaj) ter plastinost sistema. Ta odkritja so avtorja vodila do Nobelove nagrade.
15

Ali lahko vidite, e ste slepi? Zagotovo ne. Vendar pa je odkritje multiplih vidnih podroij v moganih pokazalo, da lahko nekatere vidne sposobnosti potekajo brez zavestnega doivljanja. Nekateri ljudje, ki so doiveli pokodbe primarne vidne skorje (V1), poroajo, da ne vidijo predmetov v njihovem vidnem polju, ko pa so zaproeni, da seejo po objektih, za katere trdijo, da jih ne vidijo, lahko to storijo z neverjetno natannostjo. Ta zanimiv pojav imenujemo slepi vid. Verjetno ga omogoajo vzporedne povezave, ki iz oi vodijo v druge predele moganske skorje. Ne zavedati se stvari, ki jih sicer vidimo, je vsakodneven pojav tudi pri normalnih ljudeh. e med vonjo avta klepetate s sopotnikom, bo vae zavestno doivljanje lahko v celoti posveeno pogovoru, kljub temu pa boste vozili uinkovito, se ustavili pri rdei lui in se izognili oviram na cesti. Ta sposobnost odraa vrsto funkcionalnega slepega vida. Samo rne in bele lise? Sprva je teko prepoznati robove in povrine na sliki. Ko enkrat veste, da je na sliki pes dalmatinec, le-ta skoi iz slike. Mogani uporabljajo shranjeno znanje pri razlagi vidnih prizorov.
dokazov. Nekatere odloitve so kompleksne in zahtevajo obseno miljenje, medtem ko so druge lahko enostavne in avtomatine. Tudi najbolj enostavne med njimi pa vkljuujejo povezovanje senzorinega priliva in obstojeega znanja. Eden od poskusov razumevanja nevronskih osnov odloanja bi lahko temeljil na beleenju aktivnosti nevronov, medtem ko posameznik izvaja razline dejavnosti v okviru normalnih vsakodnevnih aktivnosti. Lahko si predstavljamo, da smo sposobni beleiti z milisekundno natannostjo aktivnost vsakega od 1011 nevronov v moganih. Znali bi se ne le z ogromno koliino podatkov, ampak tudi pred izjemno nalogo njihovega procesiranja ter e zahtevnejo nalogo njihove interpretacije. Pomislite samo na vse mone razloge za dejanja ljudi. Oseba, ki jo vidimo hoditi na elezniko postajo, hoe morda ujeti vlak, nekoga priakati, ali pa zgolj opazovati vlake. Brez poznavanja njenih namenov bi bilo zelo teko sklepati o povezavah med kakrnimikoli vzorci aktivacije v njenih moganih in njenim vedenjem. Iz navedenih razlogov skuajo eksperimentalni nevroznanstveniki vedenjske situacije vedno podvrei natannemu eksperimentalnemu nadzoru. Slednjega je mo dosei z oblikovanjem specifine naloge in zagotavljanjem, da jo udeleenci izvajajo po svojih najboljih moeh, z izrpno predhodno vajo in podrobnim spremljanjem izvedbe. Najbolje naloge so dovolj zahtevne, da so zanimive, in hkrati dovolj enostavne, da je mono analizirati, kaj se dogaja med njihovo izvedbo. Dober primer je proces podajanja vidne odloitve o podobi draljajev - pogosto ne ve kot dveh - z odgovorom, ki predstavlja enostavno presojo (npr. katera toka svetlobe je veja ali svetleja). eprav je takna naloga enostavna, e vedno vkljuuje celoten proces odloanja. Potrebno je zajeti in analizirati zaznavno informacijo; vpraanje ima pravilne in napane odgovore; mono je dodeliti nagrade v odvisnosti od pravilnosti odgovora. Tovrstne raziskave predstavljajo nekakno fiziko vida.
Kompleksno vezje vidne skorje predstavlja eno velikih ugank, ki zaposluje nevroznanstvenike. est slojev skorje sestavljajo razlini tipi ivnih celic, ki so medsebojno povezane v natanna lokalna vezja, ki jih ele zdaj zaenjamo razumeti. Nekatera povezave so vzburjajoe, druge inhibirajoe. Nekateri nevroznanstveniki so predlagali obstoj kanoninega kortikalnega mikrovezja, podobnega ipom v raunalniku. Vsi se s predlogom ne strinjajo. Danes vemo, da so si vezja v posameznih vidnih podrojih podobna v tevilnih podrobnostih, hkrati pa so med njimi lahko drobne razlike, ki odraajo razline naine, s katerimi posamini deli vidnih moganov interpretirajo razline vidike vidnega sveta. Pomemben prispevek k razumevanju procesov na posaminih stopnjah analize vidnih informacij je prispeval tudi tudij vidnih iluzij.
Ploice v zidu znamenite kavarne v Bristolu (levo) so v resnici pravokotne, pa kljub temu ne zgledajo tako. Razporeditev ploic ustvari iluzijo, ki je posledica kompleksnih vzburjajoih in inhibirajoih interakcij med nevroni, ki procesirajo rte in robove. Kanizsov trikotnik (desno) v resnici ne obstaja, kar pa vam ne preprei, da ga ne bi videli! Va vidni sistem se odloi, da na vrhu ostalih elementov lei bel trikotnik.
Presojanje gibanja in barv

Eno od vpraanj, za katerega je trenutno veliko zanimanja, je, kako so nevroni vkljueni v presojanje gibanja na podlagi vidnih informacij. Presoje o tem, ali se nek objekt giblje ali ne, ter o smeri in hitrosti, v kateri se giblje, so kljuna za ljudi in druge ivali. Relativno gibanje v splonem oznauje, da je objekt drugaen od ostalih objektov v bliini. Podroja moganov za vid, ki so vpletena v procesiranje gibanja, lahko prepoznamo kot loena anatomska obmoja s pomojo preuevanja povezav med regijami, s pomojo uporabe slikovnih tehnik
Odloitve in negotovosti
Kljuno funkcijo moganske skorje predstavlja njena sposobnost oblikovanja in odzivanja na senzorine informacije, ki jih pridobiva iz tevilnih virov. Odloanje je kljuni del te sposobnosti. Predstavlja mislei, na znanju zasnovan, kognitivni del procesov. Dostopne senzorine dokaze je potrebno obteiti ter sprejeti odloitve (kot na primer odzvati se ali ne) na podlagi najboljih dostopnih
16
Obutljivost na gibanje. A) Stranski pogled na opije mogane s primarno vidno skorjo (V1) na levi in podrojem MT (vasih ga zasledite tudi pod oznako V5), kjer lahko najdete nevrone, obutljive na gibanje. B) Nevron, obutljiv na gibanje, pri katerem se akcijski potenciali (rdee navpine rte) proijo pogosto, kot odziv na gibanje v smeri levo zgoraj, in le redko pri gibanju v nasprotno smer. Razlini stolpii v MT (ali V5) kodirajo razline smeri gibanja. C) Okrogli zaslon, uporabljen v preizkusih obutljivosti na gibanje, kjer se toke premikajo v nakljunih smereh (0% koherenca) ali vse v isto smer (100% koherenca). D) Odgovori opice o smeri gibanja tok postajajo bolj pogosti z zvievanjem koherence (rumena rta). Elektrina mikrostimulacija stolpiev z obutljivostjo na drugano orientacijo spremeni oceno gibanja tok (modra rta).
(ve v 15. poglavju, o slikanju moganov) ter z beleenjem aktivnosti posaminih nevronov v moganih drugih ivali. Aktivnosti nevronov v enem od teh podroij (podroju MT oz. V5) so beleili, medtem ko je opica podajala enostavne vidne presoje o vzorcu premikajoih se tok. V nalogi se je veina tok premikala v nakljunih smereh, majhen dele med njimi pa se je konsistentno premikal v isti smeri - gor, dol, levo ali desno. Opazovalec je moral oceniti sploni trend gibanja v vzorcu. Nalogo je mono zelo poenostaviti, e poveamo dele tok, ki se premika v isto smer, ali jo narediti tejo, e zmanjamo dele tok, ki se koherentno gibljejo v isto smer. Izkazalo se je, da aktivnost celic v podroju V5 precej tono odraa dele konsistentnega gibanja. Nevroni v tej regiji se odzivajo selektivno na doloeno smer gibanja ter sistematino poveajo svojo aktivnost, kadar se veji dele tok giblje v smeri, na katero so obutljivi. Slii se skorajda neverjetno, da nekateri posamezni nevroni prepoznavajo gibanje enako dobro kot lovek ali opica, ki podajata vedenjske presoje. Mikrostimulacija taknih nevronov skozi snemalno elektrodo lahko celo vpliva na presojo relativnega gibanja, ki jo podaja opica. Slednje je nekaj izjemnega, e upotevamo, da je na gibanje obutljiva cela vrsta nevronov in bi priakovali, da so presoje zasnovane na aktivnosti mnogih in ne zgolj nekaj nevronov. Izkae se, da tudi presoje o barvi potekajo na podoben nain (glej raziskovalna obzorja v okvirju zgoraj).
Neckerjeva kocka stalno spreminja svojo zaznavo. Podoba na mrenici se ne spreminja, vendar pa vidimo vrhnji levi kot kocke vasih kot blinjega, drugi kot odmaknjenega. Zelo redko ga zaznamo celo kot niz prekrivajoih se rt na ploski podlagi. Obstaja veje tevilo spreminjajoih se likov. Med njimi jih je bilo ve uporabljenih za raziskovanje ivnih signalov, ki so vpleteni, ko se vidni mogani odloajo o tem, katera konfiguracija je dominantna ob izbranem asu.
17

Celice, obutljive na barvo. Nekatere ivne celice kaejo razline vzorce odzivanja na razline valovne doline svetlobe. Nekatere se najmoneje odzovejo na dolge valovne doline, druge na kratke. Pomislili bi lahko, da to zadostuje za zaznavanje barv, vendar temu verjetno ni tako. Primerjajte proenje celic na levi in na desni strani slike. Morda opazite razlike?
Levo. Premeten nart barvnega kolaa, poimenovanega Mondrian po umetniku Pietu Mondrianu. Vzorec je osvetljen z razlinimi kombinacijami svetlobe dolgih, srednjih in kratkih valovnih dolin, tako da zaporedoma vsako podroje odseva natanno enako meanico svetlobe, kljub temu pa jih zaradi prisotnosti okolikih zaplat vedno zaznavamo v druganih barvah. Na levi zapis celice iz podroja V1 kae, da se celica v vseh primerih odziva vedno enako. Celica ne zaznava barve, ampak se zgolj odziva na enako sestavo valovnih dolin, ki odseva od vsake barvne zaplate.
Desno. Celica v V4, ki je resnino obutljiva na barvo, se odzove na podroje Mondriana, ki ga zaznamo kot rdeega, veliko manj pa na ostala podroja. Do te razlike v odzivu prihaja kljub temu, da se od vsake zaplate odbija svetloba enake sestave. Sklepamo lahko, da je V4 tisto podroje moganov, ki nam omogoa zaznavanje barv. Nekateri nevroznanstveniki sumijo, da le-to ni edino podroje, vpleteno v zaznavo barv.
Verjeti pomeni videti

Podroje Podroje V5 dela ve kot zgolj beleenje gibanja vidnih draljajev, belei namre zaznano gibanje. e na primer ustvarimo iluzijo gibanja, v kateri se bo opazovalcu zdelo, da se premikajo sicer nepremine toke zaradi premikanja tok, ki tvorijo ozadje, se bodo nevroni, ki beleijo obmoje iluzije, odzvali razlino, kadar poteka zaznano gibanje v levo ali v desno smer. e je gibanje popolnoma nakljuno, se bodo nevroni, ki sicer beleijo gibanje v desno, odzvali nekoliko bolj pri tistih poskusih, kjer bo opazovalec poroal o gibanju v desno (in obratno). Razlika v nevronskem kodiranju leve ali desne smeri gibanja torej odraa presojo opazovalca o vtisu gibanja in ne absolutne narave gibanja vidnega draljaja. Drugi primeri vidnih odloitev in neodloenosti vkljuujejo odzive na zaznavne objekte, ki so izvirno nedoloni, kot je na primer Neckerjeva kocka (na sliki). Pri takni vrsti draljajev je opazovalec postavljen v stanje nedoloenosti, v katerem stalno niha med eno in drugo mono razlago. Podobno rivalstvo je mogoe opaziti, kadar prikaemo navpine rte levemu opazovalevemu oesu in vodoravne rte desnemu. Konno zaznavo poimenujemo binokularna rivaliteta, saj opazovalec najprej poroa dominanco navpinih rt, potem vodoravnih in nato zopet navpinih. Opazovalevo preklapljanje zaznave iz vodoravne v navpino in nazaj se zopet odraa v aktivnosti nevronov v tevilnih razlinih predelih vidne skorje.
Na vidni svet je neverjeten kraj. Svetloba, ki vstopa v oi, nam omogoa obudovati svet okoli nas, od najbolj enostavnih predmetov do umetnikih del, ki nas oarajo in zapeljejo. Vid vkljuuje milijone in milijone nevronov, katerih naloge segajo od dejavnosti mreninih fotoreceptorjev, ki se odzivajo na najmanje delce svetlobe, vse do nevronov v podroju V5, ki presojajo, kaj se giblje v vidnem svetu okoli nas. Vse nateto poteka v naih moganih avtomatino in brez truda. Vsega e ne razumemo, a nevroznanstveniki beleijo velikanske napredke.
Collin Blakemore je pomembno prispeval k razumevanju razvoja vidnega sistema. Njegove pionirske raziskave z uporabo celinih kultur so omogoile tudij interakcij med razlinimi podroji poti v moganih zarodka (levo). Na desni vidimo aksone (pobarvane zeleno), ki izraajo iz razvijajoe se skorje, da se snidejo z drugimi vlakni (obarvana oranno) in se z njimi rokujejo, preden ti poenejo v skorjo.
18
Spletne povezave: http://faculty.washington.edu/chudler/chvision.html http://www.physpharm.fmd.uwo.ca/undergrad/sensesweb/L1Eye/l1eye.swf
Gibanje
Pomisli na lovljenje oge. Enostavno? Morda se tako zdi, vendar morajo tudi za izvedbo tako enostavnega giba vai mogani izvesti nekaj izrednih stvari. Zdi se samoumevno, pa vendar je tukaj nartovanje: je oga lahka ali teka? Iz katere smeri prihaja in kako hitra je? Tukaj je usklajevanje: kako avtomatino uskladiti svoje ude za lovljenje in kako to najbolje storiti? In tu je e izvedba: bo prila roka na pravo mesto in se bodo prsti skrili v pravem trenutku? Nevroznanstveniki zdaj vedo, da je vpletenih veliko moganskih podroij. ivna (nevronska) aktivnost v teh podrojih oblikuje ohlapno zaporedje ukazov motorino hierarhijo ki poteka od moganske skorje in bazalnih ganglijev do malih moganov in hrbtenjae.
ivnomiini stik
Na najniji stopnji motorine hierarhije v hrbtenjai stotine specializiranih ivnih celic, imenovanih motorini nevroni, povea pogostost proenja. Aksoni teh nevronov se priraajo na miice, kjer aktivirajo miina vlakna za krenje. Konni odrastki aksonov vsakega motorinega nevrona tvorijo poseben ivno-miini stik z omejenim tevilom miinih vlaken znotraj ene miice (glej sliko spodaj). Vsak akcijski potencial v motorinem nevronu povzroi sprostitev nevrotransmitorja (ivnega prenaalca) iz ivnih koniev, kar izzove akcijski potencial v miinih vlaknih. Iz znotrajcelinih zalog vsakega miinega vlakna se sprostijo Ca2+-ioni, kar sproi krenje miinih vlaken ter ustvarja silo in gibanje.
Zapis elektrine aktivnosti, povezane z miicami (elektromiografska aktivnost).
Elektrine dogodke v miicah roke je mono zabeleiti s pomojo ojaevalnika, celo preko koe, tovrstne elektromiografske zapise (EMG-je) pa je nato mono uporabiti za merjenje stopnje aktivnosti v vsaki miici (glej sliko zgoraj). Hrbtenjaa igra pomembno vlogo pri nadzoru miic preko ve razlinih refleksnih poti. Med njimi so refleks umika, ki nas varuje pred ostrimi in vroimi predmeti, in miotatini refleks na nateg miice, ki igra vlogo pri dri. Dobro poznan patelarni (kolenski) refleks je primer miotatinega refleksa, ki je nekaj posebnega, saj vkljuuje le dve vrsti ivnih celic senzorine in motorine nevrone; senzorini nevroni sporoajo dolino miice in so preko sinaps povezani z motorinimi nevroni, ki povzroajo gibanje. Ti refleksi se zdruujejo z bolj kompleksnimi v hrbtenjanih vezjih, ki organizirajo bolj ali manj dovrena delovanja, kot je ritmino premikanje udov pri hoji ali teku. Oboje zahteva usklajeno vzburjanje in inhibiranje motorinih nevronov. Motorini nevroni tvorijo konno skupno pot k miicam, ki premikajo kosti. Kljub temu pa so mogani tisti, ki opravljajo izredno nalogo nadzora aktivnosti teh celic. Katere miice bi morali premakniti, da bi dosegli doloen gib, za koliko in v kaknem zaporedju?
Da bi skrili miico, nevroni tvorijo posebne povezave s posameznimi miinimi vlakni v ivnomiinem stiku. V asu razvoja ve razlinih ivnih vlaken oivuje vsako miino vlakno, zaradi tekmovanja med nevroni se kasneje izloijo vsi razen enega. Zadnji uspeni ivec je tisti, ki sprosti svoj neurotransmitor acetilholin specializiranim molekularnim sprejemnikom na "motorini ploici" (obarvano z rdeo). Slika je bila narejena s pomojo konfokalnega mikroskopa.
Vrh hierarhije - motorina skorja

Na nasprotnem koncu motorine hierarhije, v moganski skorji, desettisoe celic izvaja neverjetno tevilo izraunov za vsak element giba. Ti izrauni zagotavljajo, da je gibanje izvedeno tekoe in spretno. Med mogansko skorjo in motorinimi nevroni hrbtenjae zdruujejo kritina podroja moganskega debla ascendentne (prihajajoe) informacije o
19

Preizkus gibanja
Kdo me premika? S prijateljem poskusite naslednje: na dlan desne roke poloite precej teko knjigo. Zdaj dvignite knjigo z desne roke s svojo levo roko. Vaa naloga je, da drite desno roko pri miru!! To bi moralo biti lahko. Sedaj poskusite ponovno, a namesto vas naj knjigo z desne roke dvigne va prijatelj, svojo roko pa ponovno skuajte drati popolnoma pri miru. Slednje uspe le malemu tevilu ljudi. Naj vas ne skrbi. Potrebno je veliko poskusov, da bi bili lahko priblino tako uspeni, kot ko ste knjigo dvigovali sami.
Posamezne regije v moganih, ki so udeleene pri kontroli gibanja.
udih in miicah iz hrbtenjae z descendentnimi (odhajajoimi) informacijami iz moganske skorje. Motorina skorja je ozek pas tkiva, ki poteka preko povrine moganov, tik pred somatosenzorino skorjo (glej stran 12). V njej je celotni zemljevid telesa: nevroni, ki sproijo premikanje v razlinih udih (preko povezave z motorinimi nevroni v hrbtenjai), so topografsko urejeni. S pomojo snemalne elektrode lahko v kateremkoli delu tega zemljevida najdemo nevrone, katerih aktivnost zaznamo priblino 100 milisekund pred aktivnostjo v ustrezni miici. Kaj natanno je zapisano v motorini skorji, je bil predmet dolgih razpravljanj ali celice v skorji kodirajo gib, ki ga elimo narediti, ali posamezno miico, ki jo moramo skriti, da gib lahko izvedemo. Izkazalo se je, da je odgovor nekoliko drugaen posamezen nevron ne kodira ni od tega. Uporablja se populacijsko kodiranje, s pomojo katerega so dejanja doloena s proenjem zbora nevronov. Tik pred motorino skorjo leijo pomembna premotorina podroja, ki so vkljuena v nartovanje gibov, pripravo hrbtenjanih zank za gib in v procese, ki vzpostavljajo povezave med vidno zaznavo gibov in razumevanjem kretenj. Osupljiva nova spoznanja vkljuujejo odkritje zrcalnih nevronov v opicah. Slednji se odzivajo tako takrat, ko opica vidi premik roke, kot tudi takrat, ko sama izvaja enak gib. Zrcalni nevroni so verjetno pomembni pri posnemanju in razumevanju gibov. Za motorini predel skorje, v skorji temenskega renja, so tevilna podroja, vkljuena v prostorsko predstavo telesa ter vidnih in slunih ciljev okrog nas. Kot kae, hranijo prostorsko karto poloaja naih udov in lokacije zanimivih objektov glede na nae telo. Pokodbe teh podroij, na primer po moganski kapi, lahko povzroijo neuspeno seganje po predmetih ali celo zanemarjanje ali zanikanje delov sveta okrog nas. Bolniki s tako imenovanim prostorskim temenskim zanemarjanjem, kjer gre za okvaro temenskega renja, ne opazijo predmetov (pogosto na svoji
Ta eksperiment prikazuje, da je senzomotorinim podrojem vaih moganov na razpolago mnogo ve informacij, kadar gibanje izvajate popolnoma sami, kot pa, kadar skuate uskladiti svoje gibanje z enakimi dejanji drugih.
levi strani) in nekateri celo ignorirajo levo stran svojega lastnega telesa.
Bazalni gangliji
Bazalni gangliji (globoka jedra) so skupina med seboj povezanih podroij , ki se nahajajo pod skorjo, v globini moganskih polobel. So odloilni pri zaenjanju gibanja, eprav e zdale ni popolnoma jasno, na kaen nain. Izgleda, da globoka jedra delujejo kot zapleten filter, ki izbira izmed velikanskega tevila raznolikih informacij, ki jih dobi iz sprednje
Zrcalni nevroni bodo za psihologijo naredili, kar je DNA naredila za biologijo: podali bodo enoten okvir in pomagali pojasniti vrsto miselnih sposobnosti, ki so doslej ostale skrivnostne in eksperimentom nedostopne. Predstavljajo velik skok naprej v evoluciji primatskih moganov. V.S.Ramachandran
20

polovice skorje (iz senzorinih, motorinih, prefrontalnih in limbinih regij). Izhodni signal bazalnih ganglijev se nato vraa v motorina podroja skorje. Parkinsonova bolezen je pri ljudeh pogosta motorina motnja, za katero sta znailna tresenje (tremor) in teave pri zaenjanju gibanja. Zdi se, kot bi bil selektivni filter v bazalnih ganglijih blokiran. Teava je v propadu nevronov v podroju moganov, imenovanem rna substanca (substantia nigra - ime je dobila zaradi svojega rnega izgleda), iz katere se izraajo dolgi projekcijski aksoni, ki sproajo nevrotransmitor dopamin v bazalne ganglije (ve v raziskovalnih obzorjih v spodnjem okviru). Natanna razporeditev dopaminskih aksonov na njihovih tarnih nevronih v bazalnih ganglijih je zelo zapletena, kar kae na pomembno interakcijo med razlinimi nevrotransmitorji. Zdravljenje z zdravilom L-DOPA, ki se v moganih pretvori v dopamin, obnovi raven dopamina in popravi gibanje (ve v 16. poglavju, o umetnih moganih in ivnih mreah). Za bazalne ganglije se domneva, da so pomembni tudi pri uenju. Omogoali naj bi izbiro dejanj, ki vodijo k nagradi. vkljuuje skorajda vse stopnje vae motorine hierarhije - od nartovanja dejanja v povezavi s premikajoim se objektom, programiranja gibov vaih udov, do prilagajanja refleksov, ki nadzorujejo dro vae roke. Na vseh stopnjah je potrebno zdruevanje senzorinih informacij v tok signalov, ki vodijo v vae miice.
Mali mogani
Mali mogani so kljunega pomena za spretno, tekoe gibanje. So krasen nevronski stroj, katerega zapletena celina zgradba je izrisana do potankosti. Mali mogani so podobno kot bazalni gangliji gosto povezani tako s podroji skorje, ki so zadolena za nadzor gibanja, kot tudi s strukturami moganskega debla. Okvare malih moganov vodijo k slabi usklajenosti gibanja, izgubi ravnoteja, nejasni izgovorjavi in k tevilnim kognitivnim teavam. Se vam zdi znano? Alkohol ima moan vpliv na male mogane. Mali mogani so kljuni tudi za motorino uenje in prilagajanje. Skoraj vsi hoteni gibi se zanaajo na fini nadzor motorinega vezja, pri emer so mali mogani pomembni za njihovo optimalno prilagoditev, kot je na primer asovna usklajenost gibov. Za male mogane je znailna zelo urejena organizacija skorje in zdi se, da so se razvili z namenom zdruevanja ogromnih koliin informacij iz senzorinega sistema, motorinih predelov skorje, hrbtenjae in moganskega debla. Osvajanje veih gibov je odvisno od mehanizma celinega uenja, imenovanega dolgorono upadanje (LTD - iz anglekega termina long-term depression), ki zmanjuje mo nekaterih sinaptinih povezav (ve v 10. poglavju, o plastinosti). Obstaja ve teorij o delovanju malih moganov; tevilne temeljijo na zamisli, da mali mogani ustvarjajo model delovanja motorinega sistema da so nekaken virtualno-resninostni simulator vaega lastnega telesa znotraj vae glave. Ta model gradijo z uporabo sinaptine plastinosti, ki je vpletena v njegovo kompleksno omreje. Ko boste ponovno lovili ogo, se zavedajte, da to
Purkynejeva celica v malih moganih kae obseno "razvejanost svojega dendritskega drevesa. To slui sprejemanju netetih vhodnih signalov, ki so potrebni za natanno asovno usklajenost veih gibov, ki se jih uimo.
bazalni gangliji
kavdatno jedro putamen skorjina aferentna vlakna
SN
dopaminska aferentna vlakna striatni nevron
10,000 skorjinih zivcnih koncicev 1000 dopaminskih sinaps na dendritskem trnu
substanca nigra (SN)
Nepriakovana zgodba o dopaminu. Kemija, ki tvori osnovo dejanj in navad, vkljuuje neurotransmitor dopamin. Slednji se sproa v bazalnih ganglijih, kjer deluje na metabotropne receptorje (ve v 3. poglavju, o keminih obveevalcih). Tam ima dve nalogi: vzpodbujanje dejanj in nagrajevanje za ustrezne odzive. Zanimivo je odkritje, da je sprostitev dopamina najveja, ko je nagrada nepriakovana. Dopaminski nevroni so torej najbolj aktivni v tisti fazi uenja, ko je mona ojaitev ustreznega odziva motorinega sistema najbolj potrebna. Posamezne gibe je nato mono povezati v zaporedje preko zaporednih sprostitev dopamina. Kasneje, posebej e kompleksna gibanja prerastejo v navado, sistem tee brez dopaminske nagrade. Tu zanejo igrati pomembno vlogo mali mogani, e posebej, ko je potrebno gibe natanno asovno uskladiti.
Izvejte ve o zgodovini spoznavanja kontrole gibanja v nevroznanosti na spletni strani: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/
21
Razvoj ivnega sistema

Osnovni nart moganov je praktino enak od loveka do loveka in prepoznavno podoben med sesalci. Veinoma je genetsko doloen, toda na drobne detajle omreij vpliva elektrina aktivnost moganov, predvsem zgodaj v ivljenju. Mogani so tako kompleksni, da smo e zelo dale od popolnega razumevanja njihovega razvoja, toda v zadnjih letih smo zaradi revolucije v genetiki prili do nekaj natannih vpogledov.
Vzemi oplojeno jajece in sledi navodilom

loveko telo in mogani se razvijejo iz ene same celice oplojenega jajeca. Toda kako? Glavno naelo razvojne biologije je, da je genom skupek navodil za tvorbo organov v telesu, ne pa nart zanj. Genom je sestavljen iz priblino 40.000 genov, ki dirigirajo proces. Izvrevanje teh navodil je podobno kitajski umetnosti gubanja papirja omejeno tevilo potez, kot so prepogibanje, upogibanje in razvijanje, ustvari strukturo, ki bi za natanen nart potrebovala mnogo risb. Razmeroma majhen set genetskih navodil je iz zarodka med razvojem sposoben ustvariti ogromno razlinost celic in povezav v moganih. Neverjetno, toda mnogo genov si delimo z vinsko muico (Drosophila). In prav v tudijah na vinski muici so odkrili veino genov, ki so pomembni tudi pri razvoju lovekega ivnega sistema. Nevroznanstveniki, ki raziskujejo razvoj moganov, preuujejo razline modelne ivali ribo cebrico, abo, pianca in mi pri vsaki od njih so doloene prednosti za preuevanje posameznega molekularnega ali celinega dogodka. Zarodek cebrice je prozoren to omogoa opazovanje razvoja vsake celice pod mikroskopom. Mi se hitro razmnouje njen genom poznamo skoraj v celoti. Pianci in abe so manj prironi za genetske raziskave, toda njihovi veliki zarodki omogoajo mikrokirurke manipulacije kot na primer, da se poskusi, kaj se zgodi, e se celice prestavi na zanje nenormalna mesta.
C D E F
Prvi koraki...
Prvi korak v razvoju moganov je delitev celice. e en kljuni korak je diferenciacija celic, ko se vsaka posamezna celica preneha deliti in prevzame specifine znailnosti kot na primer znailnosti nevrona ali glije. Diferenciacija ukazuje, kako se bodo celice prostorsko razporejale. Razline vrste nevronov potujejo na razline lokacije v procesu, ki ga imenujemo tvorba vzorca. Prvi veji dogodek pri tvorbi vzorca se zgodi v tretjem tednu Nevralna ploa se zvije v nevralno cev. A: loveki zarodek 3 tedne po spoetju. B: Nevralna ploa tvori zgornjo (hrbtno) stran zarodka. C: Nekaj dni kasneje zarodek razvije poveane gube za glavo na sprednji strani. Nevralna ploa ostane razprta tako na strani glave kot na strani repa, toda med njima se zapre. D, E, F: razlini ravni osi med glavo in repom kaejo razline stopnje zaprtja nevralne cevi.
22

nosenosti, ko je zarodek v obliki le dveh povezanih povrin deleih se celic. Majhna kepica celic na zgornji povrini dvosloja dobi navodila, da se iz nje razvijejo celotni mogani in hrbtenjaa. Te celice tvorijo strukturo v obliki tenikega loparja, imenovano nevralna ploa. Njena sprednja stran se kasneje razvije v mogane, zadnja pa v hrbtenjao. Signali, ki krojijo usodo teh celic, prihajajo iz spodnje plasti celic, ki se razvija v osrednji skelet in miice zarodka. Razlina podroja zgodnjega ivnega sistema izraajo razline skupine genov, kar povzroi nastanek podroij moganov prednjih, srednjih in zadnjih moganov z razlino citoarhitekturo in funkcijo.
Zvijanje
Teden kasneje se nevralna ploa zvije navzgor, zapre v cev in potone v zarodek, kjer jo ovije bodoi epidermis. V naslednjih nekaj tednih se zgodijo naslednje korenite spremembe, vkljuno s spremembo oblike, delitvijo in migracijo ter nastajanjem povezav med sosednimi celicami. Nevralna cev se, na primer, upogne, tako da je njen prednji del nagnjen pod pravim kotom v primerjavi z njenim osrednjim delom.
26 dni
nevralni leb nevralni greben
28 dni
35 dni
E
D
49 dni
Morfogeneza lovekih moganov med etrtim (A) in sedmim (D) tednom po spoetju. Na osi glava-rep se poveajo razline regije in nastanejo mnogi upogibi.
23

To vzorenje na vse bolj subtilnih ravneh loljivosti na koncu da mladim nevronom lastno identiteto. Toda stvari gredo lahko tudi narobe. e se ivna cev napano zapira, nastane hrbtenina rea (spina bifida), sicer nadlena napaka, ki pa ni ivljenjsko nevarna. V nasprotju z njo pa lahko nesposobnost nevralne cevi, da bi se zaprla na svoji sprednji strani, onemogoi razvoj organiziranih moganov in povzroi anenkefalijo, stanje brez moganov, ki ni zdruljivo z ivljenjem.
kemicni odboj (semaforini)
kemicna privlacnost (netrini)
rastni stozci
Poznati svoj poloaj v ivljenju

Osnovna znailnost oblikovanja ivnega sistema je, da celice prepoznajo svoj poloaj glede na osnovni osi ivnega sistema: spredaj zadaj in spodaj zgoraj. Vsaka celica v bistvu izmeri svoj poloaj glede na te pravokotne koordinate, podobno kot mornar izmeri poloaj ladje z merjenjem razdalje do znanih tok na obali. To se na molekulskem nivoju zgodi tako, da zarodek ustvari tevilne omejene polarizirajoe regije v ivni cevi, ki izloajo signalne molekule. Te molekule nato difundirajo stran od svojega izvora in s prepotovano razdaljo ustvarjajo koncentracijski gradient. Primer tega mehanizma zaznavanja poloaja je os, ki poteka od vrha do dna hrbtenjae (dorzoventralna os). Spodnji del ivne cevi izloa protein s udovitim imenom zvoni jeek (sonic hedgehog, protein shh). Ta difundira stran od dna ivne cevi proti vrhu. V nevronih blizu mesta sproanja, inducira izraanje gena, ki jih spremeni v doloen tip internevronov. Dlje od svojega izvora, ko njegova koncentracija pade, pa inducira izraanje drugega gena, ki povzroi diferenciacijo v motorine nevrone.
kontaktni privlak (+) in odboj (-) (kadherini) (efrini)
Ko iztezajo nevroni (modri) svoje aksone in rastne stoce (bodice na sprednjem delu), obutijo razline naine usmerjanja. Tako lokalni kot oddaljeni signali so lahko privlani rastnemu stocu (+) ali odbijajoi (-). Oznaeni so nekateri primeri specifinih molekul, ki predstavljajo signale.
Ostati, kjer si, oziroma vedeti, kam gre

Ko nevron prevzame svojo identiteto in se preneha deliti, poene svoje aksone z zadebeljenim vrikom ki mu pravimo rastni stoec. Rastni stoec je specializiran za prodiranje skozi tkivo in uporablja svoje spretnosti pri izbiri najprimerneje poti, kot kaken gorski vodnik. Pri tem za sabo vlee akson, kot vlee pes raztegljivo vrvico. Ko rastni stoec dosee svoj cilj, izgubi svojo sposobnost premikanja in tvori sinapso. Vodenje aksonov je prvovrstna spretnost, natanna tako na kratkih, kot na dolgih razdaljah. Poleg tega gre za proces, usmerjen samo na en cilj, ker ne samo, da je tarna celica izbrana z veliko natannostjo, ampak mora rastni stoec na poti do svoje tare tudi prekati poti drugih rastnih stocev, namenjenih k drugim ciljem. Na poti usmerjajo rastni stoec navodila, ki ga bodisi privabijo (+) ali odbijejo (-), toda molekularne mehanizme, ki regulirajo izraanje teh navodil, e zelo slabo poznamo.
niti zaeleno. Za evolucijo se je vedno govorilo, da le nekaj krpa in popravlja, a v resnici bolj rezbari in klee. Natanno kartiranje med nevroni v oesu in moganih, kar nujno potrebujemo za oster vid, se, na primer, delno dosee tudi z vplivom elektrine aktivnosti v retini. Poleg tega se zaetno preveliko mnoico povezav oklesti med kritinim obdobjem, po katerem je osnovni vzorec vidnega sistema dokonan, to se zgodi pri priblino osmih mesecih starosti pri opicah in mogoe pri prvem letu pri ljudeh. Zanimivo vpraanje je, e se lahko zgodnji razvojni programi e kdaj ponovno aktivirajo v primeru patoloke izgube nevronov (kot pri Alzheimerjevi in Parkinsonovi bolezni) ali v primeru pokodbe hrbtenjae, ki ima za posledico paralizo. V zadnjem primeru nevrone lahko spodbudimo, da spet zrastejo po pokodbi, toda monost, da bi se ponovno pravilno povezali, ostaja neuresnien cilj intenzivnih raziskav.
Genomska revolucija
Katalog genov, potrebnih za izgradnjo moganov, se hitro polni. Zahvaljujo se izredni moi molekularno biolokih metod, lahko ugotavljamo funkcijo genov tako, da moduliramo njihovo izraanje kjerkoli in kadarkoli med razvojem elimo. Trenutno je glavna naloga ugotoviti hierarhijo genetskega nadzora, ki spremeni tanko ploo zarodkovih celic (nevralno ploo) v delujoe mogane. To je eden vejih izzivov nevroznanosti.
Matine celice so telesne celice, ki so se sposobne spremeniti v tevilne razline tipe celic. Nekatere, imenovane embrionalne matine celice, se razmnoujejo (proliferirajo) v zelo zgodnjih obdobjih razvoja. Druge najdemo v kostnem mozgu (tudi pri odraslih) in popkovini, ki povezuje mater z novorojenim otrokom. Nevroznanstveniki poskuajo ugotoviti, e bi se lahko uporabljalo matine celice kot nadomestilo pokodovanih nevronov v moganih. Trenutno se veino dela izvaja na ivalih, toda upamo, da se bo neko s pomojo matinih celic dalo popraviti dele moganov, ki jih pokodujejo bolezni, kot je npr. Parkinsonova bolezen.
Oblikovanje s pomojo elektrine aktivnosti

eprav se veliko mero natannosti tako v prostorski razporeditvi nevronov kot v njihovi povezanosti dosee z razraanjem aksonov, je omreenje nekaterih delov ivnega sistema kasneje podvreno od aktivnosti-odvisnemu ienju, kot sta obrezovanje aksonov in smrt nevronov. Te izgube morda na prvi pogled izpadejo potratne, toda izdelati popolne mogane samo z njihovo izgradnjo ni vedno mogoe,
24
V posameznih stopnjah razvoja se moganom vsaki minuti pridrui 250,000 novih celic. Preberite ve o tem na: http://faculty.washington.edu/chudler/dev.html
Disleksija
Ali se spomnite, kako teko se je bilo nauiti brati? Za razliko od govorjenja, katerega evolucijski izvor je zelo star, sta branje in pisanje sorazmerno nedavni loveki iznajdbi. Lahko, da je bilo ele pred nekaj tiso leti, ko so se drube na razprenih podrojih sveta zavedle, da je tisoe izgovorjenih besed zgrajenih iz manjega tevila posameznih zvokov (29 fonemov v slovenini) in da lahko te predstavimo s e manjim tevilom vidnih simbolov (25 v slovenski abecedi). Uenje teh simbolov je dolgotrajno in nekateri otroci imajo pri tem izjemne teave. Ne zaradi pomanjkanja inteligence, ampak zato, ker njihovi mogani teko osvojijo posebne zahteve branja. To stanje, ki ga danes poznamo po njegovem nevrolokem imenu, razvojna disleksija, naj bi imel 1 izmed 10 ljudi. Disleksija je zelo pogosta. Ker otroci, ki jo imajo, ne morejo razumeti, zakaj jim branje predstavlja takno teavo, ko pa vedo, da so enako inteligentni kot prijatelji, ki se jim to zdi lahko, je disleksija resnien vzrok bridkosti. Veliko otrok izgubi samozaupanje in to lahko vodi v sestopajoo spiralo frustracije, upora, agresije in tudi prestopnitva. Vendar mnogo dislektikov pozneje pokae velike talente v ostalih podrojih portu, znanosti, raunalnitvu, poslu ali umetnosti pod pogojem, da jim njihove zgodnje teave z branjem niso povzroile izgube vsega upanja in samozavesti. Zato razumevanje biolokih osnov disleksije ni pomembno samo zase, ampak tudi zaradi prispevka k prepreevanju bridkega bremena. Razumevanje procesa boljega branja nas lahko vodi na pot preseganja ali zdravljenja te teave.
zvonih mehanizmov. Za vsako nepoznano besedo, in na zaetku so vse nepoznane, je potrebno prepoznati vsako rko in jo postaviti v pravilen vrstni red. Ta postopek ni tako preprost, kot se zdi, ker delajo oi majhne premike med viganjem od ene do druge rke. rke so prepoznane med vsako ustavitvijo oesa, njihov vrstni red pa je podan s tem, kam je oko gledalo, ko je bila posamezna rka videna. Kar oi vidijo, mora biti poenoteno z motorinimi signali iz sistema za premikanje oi; in v tem vizualno-motorinem poenotenju ima veliko dislektikov teave. Vidnemu nadzoru sistema za premikanje oi vlada mrea velikih nevronov, znanih kot magnocelularni sistem. To ime ima zato, ker so nevroni (celice) zelo veliki (magnus = velik). Tej mrei lahko
Premikanje oi med branjem. Gibi zapisovalca gor in dol ustrezajo levi in desni.
Uiti se brati
Branje je odvisno od sposobnosti prepoznavanja vidnih simbolov abecede v njihovem pravilnem vrstnem redu ortografije kateregakoli jezika, ki se ga otrok ui in slunega prepoznavanja posameznih zvokov v besedah v njihovem pravilnem zaporedju. To vkljuuje izluevanje tega, kar se imenuje fonemska struktura, da se lahko simboli prevedejo v pravilne zvoke. Na alost je veina dislektikov poasnih in nenatannih pri razlenjevanju obojih, ortografskih in fonolokih znailnosti besed. Sposobnost pravilnega razvranja rk in zvokov je odvisna tako od vidnih kot od
sledimo po poti naravnost iz oesne mrenice v mogansko skorjo in male mogane ter do motorinih nevronov oesnih miic. Specializirana je, da se e posebej dobro odziva na draljaje, ki se premikajo, in je torej pomembna za sledenje premikajoim se taram. Pomembna znailnost tega sistema je, da proizvaja signale za premikanje med branjem, ko se oi premaknejo stran od rk, na katere bi morale biti usmerjene. Ta signal napake pri premikanju je povratno sporoilo sistemu za premikanje oi, da premakne oi nazaj na taro. Magnocelularni sistem igra kljuno vlogo pri zanesljivem usmerjanju oi na vsako rko, ki je na vrsti, in torej pri doloevanju njihovega vrstnega reda. Nevroznanstveniki so odkrili, da je vidni magnocelularni sistem pri mnogih dislektikih nekoliko okvarjen. Neposreden pogled v mikroskopski preparat
Histoloko barvanje lateralnega genikulatnega jedra kae dobro organizirane parvo- in magnocelularne nevrone v normalnih osebah in dezorganizacijo v nekaterih vrstah disleksije.
25

moganskega tkiva je eden izmed nainov, s katerim se to razkrije (slika). Poleg tega je obutljivost dislektikov na vidno premikanje slaba, kot pri normalnih bralcih, njihovi odzivi moganskih valov na premikajoe se draljaje pa so neobiajni. Slikanje moganov je tudi razkrilo spremenjene vzorce funkcijske aktivacije v podrojih, ki so obutljiva na vidno premikanje (ve v 15. poglavju, o slikanju moganov). Nadzor oesa je pri dislektikih manj stabilen; zato se med branjem mnogokrat pritoujejo, da se jim zdi, da se rke premikajo naokrog in spreminjajo poloaj. Te zmenjave gledanja so verjetno posledica motnje vizualnega magnocelularnega sistema, ki mu ni uspelo stabilizirati njihovih oi tako dobro, kot to pone pri dobrih bralcih. presnove malih moganov so nakazale, da je njihova funkcija pri dislektikih lahko okvarjena, in to je lahko vzrok njihovih teav s pisanjem. Nekateri nevroznanstveniki verjamejo, da so mali mogani vkljueni v veliko ve kot samo izvajanje gibanj, kot sta pisanje in govorjenje, in sicer celo v vidike kognitivnega nartovanja. e je to res, bi lahko pomanjkljivosti v delovanju malih moganov dodali k teavam z uenjem branja, pisanja in rkovanja.
Kaj se da storiti?
Obstajajo tevilne terapije za disleksijo, vsaka opredeljena z drugano hipotezo o osnovnem vzroku. Nekatere se osredotoajo na magnocelularno hipotezo, medtem ko druge razlikujejo razline oblike pridobljenega stanja, znanega kot povrinska in globoka disleksija, ki lahko zahtevata razline oblike zdravljenja. Vse terapije se zanaajo na zgodnjo diagnozo. Znanstveniki se o stvareh ne strinjajo vedno in najbolje zdravljenje za disleksijo je eno izmed taknih podroij nestrinjanja. Nedavno ponujena razlaga za teave v predelovanju zvoka pri nekaterih dislektikih pravi, da so posledica napanega postopka uenja z uporabo sicer normalnih mehanizmov moganske plastinosti. Predlagano je bilo, da otrokom lahko pomagamo najti pravo pot uenja s pomojo raunalnikih iger, v katerih sliijo zvoke upoasnjene do te mere, da postanejo meje med fonemi jasne in njihovo razloevanje enostavneje. Zvoki se potem postopno pospeujejo. Zatrjeno je bilo, da to deluje zelo dobro, vendar so neodvisni testi e v teku. Pri omenjeni predlagani razlagi je znanstveno zanimivo to, da predvideva, da povsem normalni moganski procesi v povezavi z zgodnjimi genetskimi nepravilnostmi lahko privedejo do pojava motnje kot je dileksija. e razlaga dri, gre za osupljiv primer medsebojnega vplivanja genov in okolja. Pomembno je poudariti, da so lahko dislektiki rahlo bolji kot celo dobri bralci v nekaterih zaznavnih sodbah, kot je razloevanje barv in razlikovanje globalnih oblik, za razliko od lokalnih. To morda pojasni, zakaj so tevilni dislektiki uspeni v prepoznavanju oddaljenih in nepriakovanih asociacij in v holistinem razmiljanju na splono. Ne pozabite, da so bili Leonardo da Vinci, Hans Christian Andersen, Edison in Einstein ter tevilni drugi ustvarjalni umetniki in izumitelji dislektiki.
Postavljanje zvokov v pravilni vrstni red

Veliko dislektikov ima tudi teave pri postavljanju zvokov v besedah v njihov pravilni vrstni red, tako da so nagnjeni k nepravilni izgovorjavi besed (tako na primer izgovorijo lizika kot zilika) in so zelo slabi pri teko izgovorljivih besedah. Pri branju so poasneji in bolj nenatanni pri prevajanju rk v zvoke, ki jih predstavljajo. Ta fonoloka pomanjkljivost je verjetno zakoreninjena v rahli pomanjkljivosti osnovnih slunih spretnosti, podobno kot njihove teave z vidom. Zvoke rk, imenovane fonemi, razloimo z zaznavanjem finih razlik v frekvenci in sprememb v jakosti zvokov, ki jih opredeljujejo. Zaznavanje teh akustinih modulacij opravlja sistem velikih slunih nevronov, ki sledijo spremembam v frekvenci in jakosti zvoka. Kopiijo se dokazi, da se ti nevroni pri dislektikih ne razvijejo tako dobro, kot pri dobrih bralcih in da teje sliijo doloene meje med podobnimi zvoki, kot sta b in d (glej sliko). Veliko dislektikov kae znake okvarjenega razvoja moganskih celic, kar zajema ve kot samo vidne in slune teave z branjem. To so motnje v nevronih, ki tvorijo mree v moganih, za katere se dozdeva, da so specializirane za sledenje asovnim spremembam. Vse te ivne celice imajo povrinske molekule, s katerimi prepoznajo in tvorijo stike z ostalimi, vendar jih iste molekule lahko napravijo ranljive za napad s protitelesi. Magnocelularni sistem dostavlja e posebno veliko informacij v male mogane (ve v 7. poglavju, o gibanju). Zanimivo, nekateri dislektiki so izredno nerodni in njihova pisava je pogosto zelo slaba. Slikanje moganov (glej str. 41) in tudije
26
Ve o disleksiji preberite na sletnih straneh: http://faculty.washington.edu/chudler/dyslexia.html http://www.sfn.org/index.cfm?pagename=brainBriefings_dyslexiaAndLanguageBrainAreas http://www.mayoclinic.com/health/dyslexia/DS00224
Plastinost
Mogani se skozi ivljenje neprestano spreminjajo. Njihovo sposobnost spreminjanja imenujemo plastinost ker so podobni kipcem iz plastelina, ki jih lahko neprestano preoblikujemo. Ne gre za spreminjanje moganov kot celote, pa pa za posamezne nevrone, ki se lahko spreminjajo zaradi razlinih vzrokov med razvojem, ko so e mladi, kot odgovor na pokodbo moganov in med uenjem. Obstajajo razlini mehanizmi plastinosti, od katerih je najpomembneji sinaptina plastinost gre za to, kako nevroni spreminjajo svoje sposobnosti komunikacije med sabo. dolgoronem upadanju (LTD, iz anglekega termina longterm depression), ki jo oslabi.
Poglejmo si na kratko, kako to deluje

Glutamat je pogosta aminokislina, ki se uporablja po celem telesu kot gradnik beljakovin. Najbr si jo e sreal kot zaimbo, imenovano natrijev glutamat. Glutamat pa je tudi nevrotransmitor, ki deluje na najbolj plastine sinapse, tiste z LTP in LTD. Glutamatni receptorji, ki so predvsem na sprejemni strani sinapse, obstajajo v tirih oblikah: tri od njih so ionotropni receptorji, imenovani AMPA, NMDA in kainatni receptor. etrti je metabotropni, imenovan mGluR (metabotropni glutamatni receptor). eprav se vsi tirje tipi glutamatnih receptorjev odzovejo na isti nevrotransmitor, opravljajo zelo razline funkcije. Ionotropni glutamatni receptorji uporabljajo svoje ionske kanalke za sproitev ekscitatornega postsinaptinega potenciala (epsp; poglej 3. poglavje), medtem ko metabotropni glutamatni receptor nadzoruje velikost in znailnosti nevroregulatornih odzivov (ve v 3. poglavju, o keminih obveevalcih). Vse oblike glutamatnih receptorjev so pomembne za plastinost, toda o receptorjih AMPA in NMDA vemo najve in jih pogosto imamo za spominske molekule. Veino znanja o njih smo pridobili preko raziskav za razvoj zdravil, ki delujejo na te receptorje in spreminjajo njihovo aktivnost (poglej besedilo v okvirju na strani 29). Receptorji AMPA delujejo najhitreje. Ko je glutamat enkrat vezan nanje, hitro odprejo svoje ionske kanalke in sproijo zaasni epsp. Glutamat je vezan na receptorje AMPA le delek sekunde in ionski kanalki se zaprejo ter elektrini potencial se vrne v svoje mirovno stanje takoj, ko se glutamat odstrani z receptorjev in iz sinaptine pranje. To se dogaja, ko nevroni hitro poiljajo informacijo eden drugemu.
Glutamat se sprosti iz sinaptinih koniev, preka sinaptino pranjo in se vee na razline tipe glutamatnih receptorjev AMPA, NMDA in mGluR. Nekatere glutamatne sinapse imajo tudi kainatne receptorje.
Oblikovanje prihodnosti
Kot smo spoznali v prejnjem poglavju, potrebujejo povezave med nevroni uglasitev zgodaj v ivljenju. Sinaptine povezave se zanejo spreminjati, ko se odzivamo na okolico ustvarjajo se nove sinapse, uporabne povezave se okrepijo in tiste, ki se jih uporablja redkeje, postanejo ibkeje ali se celo za vedno izgubijo. Sinapse, ki so aktivne, in tiste, ki se aktivno spreminjajo, se ohranijo, ostale pa se obreejo. Gre za princip uporabljaj ali izgubi z njim oblikujemo prihodnost svojih moganov. Sinaptini prenos vkljuuje sproanje keminih nevrotransmitorjev, ki nato aktivirajo specifine proteine, imenovane receptorji. Merilo sinaptine moi je normalni elektrini odziv na sprostitev nevrotransmitorja. Sinaptina mo se lahko spreminja; sprememba lahko traja nekaj sekund, nekaj minut ali celo celo ivljenje. Nevroznanstvenike zanimajo predvsem dolgotrajne spremembe sinaptine moi, ki jih povzroijo kratke periode ivne aktivnosti v dveh procesih, in sicer v dolgoroni potenciaciji (LTP, iz anglekega termina long-term potentiation), ki poudari sinaptino mo, in
27
Receptorji NMDA (rdei) so molekulski stroji za uenje. Transmitor se sproa tako med osnovno aktivnostjo, kot med sproitvijo LTP (zgoraj levo). Mesto, kjer vezani Mg2+ (majhni rni krogci , desno zgoraj) blokira Ca2+-kanalke, je v notranjosti celine membrane in se sprosti ob moni depolarizaciji (druga risbica). To se zgodi, ko morajo nevroni spremeniti svojo povezanost z drugimi nevroni. LTP se lahko izraa bodisi v vejem tevilu receptorjev AMPA (rumeni receptorji, levo spodaj) bodisi kot bolj uinkoviti receptorji AMPA (desno spodaj).
Receptorji NMDA: molekulski stroji za vzpostavljanje plastinosti

Glutamat se vee tudi na receptorje NMDA postsinaptinega nevrona. To so kljuni molekulski stroji za vzpostavljanje plastinosti. e je sinapsa aktivirana poasi (z nizko frekvenco draljajev), receptorji NMDA igrajo le majhno vlogo ali celo nobene. To pa zato, ker se v taknih okoliinah takoj, ko receptorji NMDA odprejo svoje ionske kanalke, na kanalke vee kation, prisoten v sinapsi, magnezijev ion (Mg2+). Toda ko sinapse aktivira ve pulzov, ki si sledijo zelo hitro, receptorji NMDA takoj zaznajo to vzburjenje. Ta veja sinaptina aktivnost namre sproi vejo depolarizacijo v postsinaptinem nevronu, kar z elektrinim odbojem odene Mg2+ z ionskih kanalkov NMDA. Receptorji NMDA so tako takoj sposobni sodelovati v sinaptini komunikaciji. To
28

naredijo na dva naina: prvi, prav tako kot receptorji AMPA prepuajo Na+- in K+-ione, kar doprinese k depolarizaciji, in drugi, dovolijo vstop kalcijevemu ionu (Ca2+) v nevron. Z drugimi besedami, receptorji NMDA zaznajo mono sinaptino aktivnost in poljejo nevronu signal v obliki vdora Ca2+. Ta vdor Ca2+ je tudi kratek, ne traja ve kot sekundo, medtem ko je glutamat vezan na receptorje NMDA. Toda Ca2+ je zelo pomembna molekula, ker sporoa nevronu, kdaj so se aktivirali receptorji NMDA.
Razgibavanje moganov
Spremembe v delovanju receptorjev AMPA niso celotna zgodba. Ko postajajo spomini trajneji, se v moganih naredijo strukturne spremembe. Sinapse z ve receptorji AMPA, ki se vstavijo v membrano ob proenju LTP, spremenijo svojo obliko in lahko postanejo veje, ali pa lahko iz dendrita zrase nova sinapsa in tako delo ene sinapse opravljata dve. V nasprotju z njimi se lahko sinapse, ki izgubljajo receptorje AMPA kot posledico proenja LTD, zmanjajo ali odmrejo. Tako se fizina snov naih moganov spreminja v odgovoru na mogansko aktivnost. Mogani imajo radi razgibavanje mentalno razgibavanje, seveda! Prav tako kot nae miice postajajo moneje ob telovadbi, postanejo sinaptine povezave tevilneje in bolje organizirane, e jih dosti uporabljamo.
Um nad spominom
Kako dobro se uimo, je zelo odvisno od naega ustvenega stanja teimo namre k temu, da si zapomnimo predvsem vesele, alostne ali bolee izkunje. Bolje se uimo tudi, ko smo pozorni! Ta duevna stanja namre vkljuujejo sproanje nevromodulatorjev, kot so acetilholin (med poveano pozornostjo), dopamin, noradrenalin in steroidni hormoni, kot je kortizol (med novostmi, stresom in tesnobo). Modulatorji vplivajo na nevrone na mnogo nainov, veliko jih uinkuje preko sprememb v delovanju receptorjev NMDA. Drugi delujejo preko aktivacije posebnih genov, ki so znailno povezani z uenjem. Beljakovine, za katere zapis nosijo ti geni, pomagajo stabilizirati LTP in ga podaljati.
Aparat, ki se ga uporablja za merjenje majhnih elektrinih potencialov, ki se vzpostavljajo v sinapsah.
Ko je Ca2+ enkrat v nevronu, se vee na beljakovine, ki se nahajajo zelo blizu sinapse, v kateri so bili aktivirani receptorji NMDA. Mnoge od teh beljakovin so fizino povezane z receptorji NMDA, kar deluje kot molekularni stroj. Nekatere so encimi, ki jih Ca2+ aktivira, kar vodi do keminih modifikacij drugih beljakovin v sinapsi ali zraven nje. Te kemine spremembe so prve stopnje tvorbe spomina.
Notranji zdravnik
Sinaptina plastinost igra e eno pomembno vlogo v naih moganih lahko pomaga moganom, da si opomorejo od pokodbe. e se, na primer, nevroni, ki nadzorujejo doloene gibe, uniijo, kar se zgodi pri moganski kapi ali ob resni pokodbi glave, ni nujno vse izgubljeno. V veini primerov ne zrastejo novi nevroni. Toda drugi nevroni se prilagodijo in vasih prevzamejo podobne funkcionalne vloge kot so jih imeli izgubljeni nevroni, tako da stkejo novo omreje, podobno prvotnemu. Gre za proces ponovnega uenja, ki osvetljuje sposobnost moganov, da si opomorejo.
Receptorji AMPA: nai molekulski stroji za shranjevanje spominov

e aktivacija receptorjev NMDA sproi plastine spremembe v povezavi nevronov, kaj izraa spremembo v sinaptini moi? Morda se zgodi, da se sproa ve keminega transmitorja. To je mono, toda zagotovo vemo, da ena skupina mehanizmov vkljuuje receptorje AMPA na postsinaptini strani sinapse. To se zgodi na razline naine. Eden je, da se omogoi receptorjem AMPA uinkoviteje delovanje, kar pomeni, da ob aktivaciji prevajajo v nevron veji tok. Drugi nain je, da se omogoi, da se v sinapso vkljui ve receptorjev AMPA. Oboje vodi do vejega epsp gre za fenomen LTP. Nasprotna sprememba, zmanjanje uinkovitosti ali tevila receptorjev AMPA, pa se izraa v LTD. Lepota tega mehanizma, ki sproa bodisi LTP bodisi LTD, sta njegovi eleganca in relativna preprostost vse se lahko zgodi v enem dendritskem trnu in tam spremeni sinaptino mo na precizno lokalizirani ravni. To je snov, iz katere so dejansko lahko narejeni spomini k temu se bomo vrnili v naslednjem poglavju.
Jeffery Watkins, medicinski kemik, ki je z razvojem zdravil, kot je AP5 (spodaj), ki specifino delujejo na glutamatne receptorje, spremenil raziskave ekscitatornega prenosa v moganih.
Povezane spletne strani: http://www.bris.ac.uk/synaptic/public/plasticity.htm http://www.cf.ac.uk/plasticity/index.html http://faculty.washington.edu/chudler/plast.html
29
Uenje in spomin
Spomini so kljuni za nao individualnost. esar se spominjamo sami, je vedno razlino od spominov drugih ljudi, tudi e smo isti dogodek doiveli skupaj. Vsi pa se, na svoj lasten nain, spominjamo dogodkov, dejstev, ustev in vein - nekaterih za kraji as, drugih celo ivljenje. V moganih najdemo ve spominskih sistemov z razlinimi lastnostmi, ki jih podpirajo razlina nevronska omreja. Novi spomini zelo verjetno nastanejo s pomojo procesa sinaptine plastinosti, ki je opisan v prejnjem poglavju, niso pa e znani mehanizmi, ki omogoajo njihov priklic. eprav se radi pritoujemo nad svojim spominom, je ta veinoma prav dober in zane popuati ele v starosti in pri nekaterih nevrolokih boleznih. Morda bi bilo dobro poskusiti izboljati spomin, bi si pa s tem zapomnili tudi mnogo stvari, ki jih je morda bolje pozabiti.
NJEN OBR AZ
kupiti v trgovini
postevanka
E MOJ IME
S TA ROS T
LOV NAS
in delo z manjim tevilom informacij. Uporabljamo ga, da si govor zapomnimo tako dolgo, da lahko dojamemo tok pogovora, da lahko v mislih raunamo in da si zapomnimo, kje smo trenutek nazaj odloili kljue. Zanesljivost je kljunega pomena, al pa je mona le na raun omejene kapacitete in vzdrljivosti. Velikokrat poudarimo, da si lahko v delovnem spominu zapomnimo le 7 2 elementov. To je razlog, da veina telefonskih tevilk ni daljih od 7 ali 8 tevk. Bolj kot njihova dolina je pomembno, da si jih zapomnimo pravilno. Omejen obseg in trajanje delovnega spomina lahko s pomojo prijateljev prikaete z enostavno preizkunjo.
Preizkus kratkoronega spomina
Organizacija spomina
V moganih ne obstaja le eno moansko podroje v katero bi shranjevali vse, kar se kadarkoli nauimo. Delovni spomin aktivno vzdruje v zavestnem stanju informacije, ki jih v naem umu hranimo le kratek as. Dolgoroni spomin pa predstavlja veliko ire in bolj pasivno skladie informacij.
rkovni razpon je enostaven preizkus delovnega spomina. Zanj potrebujete najmanj dva udeleenca, eprav deluje bolje, e sodeluje celotni razred. Eden od vas skrivoma zapie nize rk, za zaetek takne s samo dvema rkama. Paziti je treba, da rke ne sestavljajo besede (npr. UD). Potem sestavi nadaljnje nize rk, vedno za rko dalje kot predhodne (npr. petrkovni TVHKZ, ali desetrkovni DVCUKMBPSZ). Preizkus se prine, ko so vsi nizi pripravljeni. Drugi udeleenec (ali celotni razred) prisluhne vsakemu nizu ter skua po priblino petih sekundah iz spomina zapisati vse rke iz niza v pravilnem vrstnem redu. Preizkus naj se prine pri enostavnih nizih z dvema rkama in napreduje k daljim. Veina ljudi si lahko popolno zapomni okoli 7 ali 8 rk, potem pa se zano vsiljevati napake. Zelo redki si lahko pravilno zapomnijo 10 rk. Obseg kratkoronega spomina je bil opisan z magino tevilko 7 plus ali minus 2. Osrednji izvrilni sistem nadzoruje tok informacij, pri emer ga podpirata dva dodatna spominska podsistema. Fonoloka shramba sodeluje s tiho ponavljalno zanko pri vzdrevanju besednih informacij. Gre za tisti del moganov, ki ga uporabljamo, ko govorimo s seboj. Tudi e besede ali tevilke preberete zapisane v vidni obliki, bo informacija pretvorjena v fonoloki zapis in v tej obliki shranjena v omenjenem sistemu. Drugi podsistem pa je vidno-prostorska skicirka, ki vzdruje slike ali predmete tako dolgo, da lahko z njimi v mislih izvajamo razline manipulacije. Delovni spomin je v najveji meri lociran v elnem in temenskem reenju moganov. Slikanje moganov (glej str. 41) s pomojo PET in fMR kae, da se sluni deli delovnega spomina, veinoma nahajajo v elnem in temenskem renju
Sistem za kratkorono hranjenje informacij v delovnem spominu.
Delovni spomin
Podobno kot uporabimo blokec, da si nanj zapiemo ime ali telefonsko tevilko, ki si jo moramo zapomniti za trenutek, imjo tudi mogani sistem, ki omogoa zanesljivo vzdrevanje
30

leve moganske poloble, kjer sodelujejo z nevronskimi omreji za govor, nartovanje in odloanje. Vse to so aktivnosti, za katere je dober delovni spomin nujen. Vidno-prostorska skicirka pa se nahaja preteno v desni moganski polobli (ve v okviru na koncu poglavja). Kako se je razvil delovni spomin? ivali, med njimi tudi veina sesalcev, najbr nimajo enakega sistema za delovni spomin, kot ga imamo ljudje. Lahko smo prepriani, da se ni razvil, da bi zgodnjim hominidom pomagal zapomniti si telefonske tevilke! Raziskave pri majhnih otrocih kaejo, da ima delovni spomin zelo pomembno vlogo pri uenju jezika in kaejo, da se je ta spominski sistem verjetno razvijal skupaj z govorom. Natannost, ki jo zahteva sledenje besedam i njihovem vrstnem redu v stavku, je bistvena za pravilno razumevanje njihovega pomena.

Dolgoroni spomin
Tudi dolgoroni spomin se deli na razline sisteme, locirane v iroko razprenih moganskih omreih. Ta omreja vrijo zelo razline naloge. V splonem lahko reemo, da informacije najprej vstopijo v senzorine sisteme, nato pa se prenaajo v edalje bolj specializirane sisteme za njihovo procesiranje. Vidna informacija na primer iz striatne skorje po tako imenovani ventralni poti vstopi v medialni del sennega renja in potuje po zaporedju omreij, v katerih se doloajo njene lastnosti, kot so oblika, barva, identiteta in domanost, vse dokler se ne ustvari nek spomin tega konkretnega predmeta, kot tudi, kdaj in kje je bil viden.
Dejstva, ki jih vemo o ivalih, so organizirana v drevesno strukturo. Kako nevronskim omrejem v moganih uspe ustvariti take strukture, nam e ni jasno.
Bistvena lastnost semantinega spomina je, da so dejstva organizirana v kategorije. Slednje je kljuno za uinkovit priklic, saj lahko iskalni mehanizem hitro in uspeno preiskuje drevesne diagrame. e bi bil semantini spomin organiziran tako, kot nas veina organizira stvari, ki jih skladiimo na podstrejih (torej bolj ali manj nakljuno), bi imeli velike teave, ko bi se skuali esarkoli spomniti. Na sreo se v moganih informacije pred zapomnjenjem same razporedijo v kategorije, eprav je ob zapletenih stvareh, ki se jih na primer uimo v olah, dobro imeti izkuenega uitelja. Nadarjeni uitelji so namre sposobni take strukture kategorij ustvarjati pri svojih uencih brez posebnega napora. Prav tako se uimo vein in osvajamo ustva. Vedeti, kaj je klavir, je eno, znati igrati nanj pa nekaj povsem drugega. Znati voziti kolo je uporabna stvar, dobro pa se je tudi zavedati, da so doloene situacije na cesti lahko nevarne. Vein se nauimo preko zavestnega in aktivnega treninga, medtem ko je s ustvi povezano uenje lahko zelo hitro. Obiajno tudi mora biti hitro, e posebej pri stvareh, katerih nas je strah. Obema omenjenima nainoma uenja reemo pogojevanje. V tako uenje so vpletene posebne moganske strukture pri uenju vein sodelujejo bazalni gangliji in mali mogani, pri s ustvi povezanem uenju pa amigdaloidno jedro. Veina ivali se je sposobna uiti vein - sposobnost, ki je bistvena za njihovo preivetje.
Kaskada moganskih poroij, preko katerih se vidne informacije obdelajo najprej zaznavno, potem pa e za namen pomnenja.
O tej kaskadi analiz lahko razmiljamo na razline naine. Kot prvo, obstajajo v moganski skorji podroja, ki izluijo zaznavne reprezentacije tega kar opazujemo. Z njihovo pomojo si zapomnimo in kasneje prepoznamo stvari v nai okolici. Funkcija tega sistema se kae denimo v nai sposobnosti prepoznave znanih ljudi (npr. politikov) v karikaturah. Soroden sistem je semantini spomin. Ta hrani vse dejstveno znanje, ki smo ga osvojili o svetu. Vemo, da je Paris glavno mest Francije, da DNA kodira genetsko informacijo v obliki zaporedja baznih parov in tako dalje.
impanzi so se nauili veine lovljenja termitov s pomojo paliic. Mladi impanzi se uijo z opazovanjem svojih starev.
31

Odpoved spomina in lokalizacija epizodnega spomina v moganih
Zadnjo vrsto spominskega sistema v moganih imenujemo epizodni spomin. Uporabljamo ga za zapomnjenje vseh osebnih izkuenj in doivetij. Zapomniti si, kako je potekal nek posamezen dogodek, je nekaj drugega kot nauiti se dejstev o svetu. Dogodki se namre zgodijo le enkrat. e pozabite, kaj ste jedli danes zjutraj (kar je malo verjetno) ali kaj se je zgodilo ob lanskem Boiu (kar je e mono), ne morete e enkrat ponoviti in doiveti teh dogodkov. Sistem je prilagojen hitremu uenju, ker drugano v takih pogojih niti ni mono. O epizodnem spominu smo se veliko nauili iz opazovanj vedenja nevrolokih bolnikov, ki vasih po moganskih kapeh, tumorjih ali virusnih vnetjih, kot je herpetini encefalitis, kaejo zelo specifine spominske motnje. Natanne in nartne raziskave takih bolnikov so nam povedale precej novega o anatomski organizaciji epizodnega spomina in drugih spominskih sistemov. e bolj presenetljivo je, da se amnezini bolniki lahko nauijo doloenih stvari, obenem pa se tega zavestno ne spomnijo! Lahko se na primer nauijo novih motorinih vein, ali pa branja besed nazaj. Hitro vzvratno branje besed je teavno in vzame kar nekaj asa, preden se ga nauimo, tako pri amnezinih bolnikih kot pri zdravih preiskovancih. Vendar pa se amnezini bolniki tega uenja ne bodo nikdar spomnili. V njihovi zavesti torej obstaja osupljivo razhajanje sposobnosti. Dokler se uijo, se tega uenja zavedajo, kasneje pa izkunje zavestnega uenja ne morejo ve priklicati. Okvare, ki povzroijo opisano stanje, se lahko nahajajo v razlinih delih moganov. Posebej pomembne strukture za ustvarjanje epizodnih in semantinih spominov so mamilarna telesca v diencefalonu, talamus in hipokampus v medialnem delu sennega renja.
Ne zanima nas toliko sama pokodba ali okvara, temve kako taka okvara razkrije normalno funkcijo moganov. (Sir Henry Head, nevrolog iz 20. stoletja).
Ljudje, ki jih prizadene amnezija, se ne morejo ve spomniti, kaj so doiveli pred kratkim - na primer ljudi, ki so jih sreali pred pol ure. Prav tako ne vedo, kaj so pred kratkim jedli, kje v stanovanju so odloili razline pomembne stvari. e jim pokaemo kakno kompleksno sliko, kot je ta v spodnjem okvirju, jo lahko natanno preriejo, ne bodo pa je znali ponovno narisati iz spomina bornih 30 minut pozneje, kar zdravim ljudem ne predstavlja nikakrnih teav. Dostikrat se tudi ne morejo spomniti stvari, ki so se zgodile, malo preden so zboleli. Temu pojavu reemo retrogradna amnezija. Tako ivljenje nima prave strukture in orientiranosti v asu in prostoru. Eden od amnezinih bolnikov ga je opisal kot neprestano prebujanje iz sna. Vendar pa taisti lovek nima nobenih teav z govorom in razumevanjem pomena besed, prav tako mu normalno deluje delovni spomin, zaradi esar se je ZP sposoben povsem razumljivo pogovarjati. Njegovih teav ne moremo zaznati, kopija odloen priklic razen e se z njim ponovno pogovorimo ez nekaj minut. A Takrat ele lahko opazimo, kako uniujoe izolirano je njegovo doivljanje.
Bolniki z amnezijo (A) dobro zaznajo in natanno preriejo tako kompleksno sliko, v nasprotju z zdravimi preiskovanci (ZP) pa si je ne uspejo zapomniti za dalj asa. Dve strukturi sta e posebej pomembni za procese epizodnega spomina peririnalna skorja (PRH), ki posreduje obutek domanosti ob zapomnjenih informacijah in hipokampus (HIPPO), ki kodira dogodke in kraje.
32

Drugi spominski sistemi
Okvare v drugih delih moganov lahko motijo ostale spominske sisteme. Degenerativne bolezni, kot so nekatere oblike semantine demence (ena vrsta Alzheimerjeve bolezni), lahko povzroijo osupljive vzorce okvar semantinega spomina. V zgodnjem poteku bolezni so na primer bolniki lahko e povsem sposobni pravilno prepoznati slike make, psa, avta ali vlaka, kasneje pa morda ne prepoznajo ve slike mii in jo poimenujejo za psa. Taka napaka potrjuje, da so dejstva v moganih organizirana po kategorijah tako, da so dejstva v zvezi z ivim svetom shranjena skupaj, nekje stran od dejstev v zvezi z neivimi objekti. Transmitorji delujejo na receptorje doloenih nevronov in omogoijo shranitev nekakne slike matere, ki je tako natanna, da se pianek nikdar ne zmoti, da bi sledil kakni drugi materi kot svoji. Mlade ivali se morajo prav tako zgodaj nauiti, katera hrana je varna. To storijo tako, da poskuajo majhne koliine razline hrane in se uijo, katera ni uitna. Tako uenje je rezultat razvojno pogojenih mehanizmov uenja in ne more biti prepueno le genetskim vplivom. Med omenjenimi procesi vtiskanja ali pa preskuanja hrane se sproajo kemini transmitorji, ki delujejo na receptorje, ti pa v celici sproajo zaporedja sekundarnih prenaalcev, ki v jedru celice aktivirajo gene za sintezo posebnih proteinov, ki lahko dobesedno utrdijo spominske sledi. Pomembno odkritje so tudi s prostorom povezane ivne celice. Gre za nevrone v hipokampusu, ki sproajo akcijske potenciale le, kadar se ival giblje v znanem prostoru. Razline celice kodirajo razline dele prostora, tako da skupina celic sestavlja zemljevid celotnega prostora. Druge celice v sosednjem moganskem podroju kodirajo smer, v katero se ival giblje. Obe podroji delujeta skupaj, zemljevid prostora in obutek smeri ivali pomagata, da se naui najti pot v prostoru. To je seveda nujno za preivetje ivali, ki mora najti hrano in vodo, nato pa se vrniti v brlog, gnezdo ali drugo skrivalie. Tak navigacijski sistem vsebuje elemente semantinega in epizodnega spomina. ivali oblikujejo stabilne reprezentacije pomembnih poloajev na podroju svojega teritorija, podobno kot se mi nauimo dejstev o svetu, v katerem ivimo. Tak zemljevid prostora obenem predstavlja okvir za priklic zapomnjenega na primer, kje je bil nazadnje viden kak tekmec ali plenilec. S prostorom povezani nevroni torej morda kodirajo ve kot le prostor morda pomagajo pri zapomnjenju posameznih dogodkov.
Nevrobiologija spomina
Raziskave nevrolokih bolnikov nam lahko nakaejo, kje v moganih se posamezne spominske funkcije nahajajo. Kako pa spominski sistemi delujejo na ravni posameznih nevronov in keminih prenaalcev, nam lahko povedo le dobro nartovane raziskave z laboratorijskimi ivalmi. Nevroznanstveniki menijo, da je precej mehanizmov precizne nastavitve nevronskih povezav med razvojem moganov vpletenih tudi v procese zgodnjega uenja. Vzpostavitev intimnega odnosa, ki se razvije med otrokom in materjo, so preuevali pri mladih piankih preko procesa vtiskanja. Zdaj vemo, kje v moganih pianka poteka ta proces in s sproanjem katerih keminih transmitorjev je povezan.
Golgijevo barvanje prikae nekatere nevrone v rni barvi
hipokampus
tiri elektrode, vstavljene v hipokampus, razkrijejo elektrino aktivnost posameznih nevronov (ica 1, 2 in obasno 4), ki se proijo takrat, ko je ival na tono doloenem mestu (rdee polje v barvnem krogu, ki prikazuje njen gibalni prostor). Poveava iz rdeega kroca prikazuje obliko vala iz zapisa elektrine aktivnosti.
Kako v moganih nastanejo taki zemljevidi in drugi spominski zapisi? Nekateri znanstveniki domnevajo, da je vpleten proces sinaptine plastinosti, ki ga posredujejo receptorji NMDA. V prejnjem poglavju smo opisali, kako ta proces preoblikuje mo sinaptinih povezav v omreju nevronov in da je tako preoblikovanje verjetno podlaga shranjevanja informacij. Uenje o prostoru je ovirano, e v hipokampus vnesemo snovi, ki blokirajo receptorje NMDA. Podgane in mii lahko
33

na primer nauimo, da s plavanjem v bazenu z obarvano vodo najdejo pload, ki je skrita pod gladino. Pri tem uporabljajo e omenjene nevrone, ki so povezani s procesiranjem lokacije v prostoru ali smeri gibanja. Pravilna lokacija platforme v bazenu se shrani s pomojo sinaptine plastinosti, ki jo sproijo receptorji NMDA. Z genskim ineniringom so vzredili mii, ki nimajo receptorjev NMDA v hipokampusu. Take ivali se slabo uijo prostorskih odnosov, njihovi prostorski nevroni pa so tudi zelo nenatanni. Kot je bilo opisano v prejnjem poglavju, lahko spremembe v uinkovitosti sinaptinih povezav nastanejo tudi preko spreminjanja ekscitatornih receptorjev AMPA. Zanje e ne vemo, ali so morda povezani s spominom. Ta monost se v zadnjem asu intenzivno raziskuje.
Podgana je v bazenu z belo obarvano vodo priplavala na skrito pload, na kateri stoji.
Londonski vozniki taksijev morajo mesto zelo dobro poznati, preden lahko zanejo s prevozi potnikov. Ko so izkuene taksiste posadili v napravo za slikanje moganov in jim naroili, naj si zamislijo pot iz Marble Archa do Elephanta in Gradu, so pri njih opazili poveano aktivacijo parahipokampalnega podroja v desni hemisferi (oznaeno rdee). Strukturne MR slike moganov taksistov kaejo tudi spremembe v relativni velikosti razlinih predelov hipokampusa, kar je morda povezano s tem, koliken del mesta so si zapomnili. Pri razlagi rezultatov je seveda potrebno upotevati tudi morebitne druge dejavnike.
Ali lahko spomin izboljamo?

Vsi kdaj pomislimo, da bi bilo dobro izboljati obseg ali trajnost naega spomina. Stareji ljudje se velikokrat pritoujejo nad svojim spominom. Izboljanje spomina pa prav gotovo ni nedolna stvar. Dober spomin namre pomeni ravnovesje med pomnjenjem in pozabljanjem. e bi pomnjenje izboljali, bi nas gotovo zaelo motiti, da ne moremo pozabiti vseh banalnih stvari, ki smo jih doiveli preko dneva in za katere ni potrebe, da bi si jih zapomnili. Jin in jang dobrega spomina je ravno v v ravnovesju da smo si sposobni zapomniti pomembne stvari in jih dobro organizirati v spominu, ter obenem pozabiti vse, kar je manj pomembno. Verjetno ne bomo nikdar iznali tabletke, ki bi udeno ojaala spomin, vsaj ne pri zdravih ljudeh. Evolucija je poskrbela, da je na spominski sistem optimalno uravnoveen. Pri huji pozabljivosti bi si morda lahko pomagali z zdravili, ki bi izboljala delovanje receptorjev NMDA in AMPA, ali s snovmi, ki bi lspodbudile sekundarne prenaalce znotraj celice, za katere so v raziskavah pri mladih ivalih dokazali, da sodelujejo v procesih uenja. Bilo bi zelo koristno, e bi znali zavreti napredovanje nevrodegenerativnih proccesov, kot je Alzheimerjeva bolezen, ki e zgodaj v svojem poteku prizadenejo spominske sposobnosti. Eno najbolj zanimivih podroij v sodobni nevroznanosti, tako za znanstvenike z univerz in intitutov kot za farmacevtska podjetja, je ravno sodelovanje pri projektih te vrste. Ker se v vseh razvitih dravah sedaj mono poveuje dele starejih ljudi v populaciji, bi bili ukrepi , ki bi jim omogoili im dalje samostojno ivljenje, zelo dobrodola. Nekateri znanstveniki verjamejo, da bo pri tem pomembno vlogo ob zdravilih igral tudi kognitivni ineniring. O tem se v medijih ne govori tako veliko kot o novih zdravilih, vendar je prav tako pomembno. Zamisel sloni na praktini izrabi
spoznanj o tem, kako spominski procesi potekajo, kako si sledijo obdobja kodiranja, shranjevanja, utrjevanja in priklica informacij. Lahko bi uporabili razline strategije, ki pomagajo pri utrjevanju spomina, kot so usmerjanje pozornosti, optimalna asovna razporeditev unih lekcij in uporaba pogostih opomnikov. Nekateri stareji bolniki tako e s pridom uporabljajo pripomoke, kot je NeuroPage - gre za elektronsko napravo, ki jih opozarja, kaj morajo storiti v prihajajoem delu dneva. Na ta nain so dnevna opravila strukturirana in jih ne pozabijo. Zavedati se je treba, da razline vrste spomina potrebujejo razline naine uenja. Veine se na primer ne boste nikdar nauili le s posluanjem, eprav je le-to povsem zadostno za shranjevanje v epizodnem spominu. Vsak, ki se eli nauiti veine, jo mora pogosto vaditi, kar vsak glasbeni uitelj venomer dopoveduje svojim uencem.
Alan Baddeley je predlagal razlago delovnega spomina, po kateri ta obsega ve razlinih, med seboj povezanih sistemov.
Fonoloka zanka, vidnoprostorska skicirka in centralni izvritelj se nahajajo v razlinih predelih moganov.
34
Bi eleli preiskusiti spomin? Poskusite: http://www.sinapsa.org/TM/navodila.php?id=19 ve o spominu: http://www.physpharm.fmd.uwo.ca/undergrad/sensesweb/L12Memory/L12Memory.swf
Stres
Stres vpliva tudi na ivljenja, ki so na videz najbolj mirna. Vsi ga izkusimo med izpiti, portnim tekmovanjem ali pri prepiranju, tako s prijatelji kot s sovraniki. Zakaj se pojavlja in kaj povzroa njegove neprijetne obutke? Je sploh za kaj dober? Kaj se zgodi, ko gre po zlu? Nevroznanstveniki so vse blije razumevanju mehanizmov, s katerimi mogani proizvajajo usklajen kemini odziv na stres.
Boj ali beg?

Najbolj prepoznaven odziv na stres je takojnja aktivacija tako imenovanega simpatinega ivnega sistema. Potem, ko so postavljeni pred stresni izziv in izraunajo ustrezen odziv, mogani hitro aktivirajo ivce, ki izvirajo v nadzornih centrih moganskega debla. Ti povzroijo sproanje noradrenalina v raznih organih in adrenalina iz nadledvinih lez (te se, kot pove ime, nahajajo takoj nad ledvico). Adrenalin in noradrenalin sproita odziv boj ali beg takojnjo reakcijo, ki je potrebna ob sooenju z nevarnostjo. Vsi poznamo zaetni drhte obutek, potenje, zviano stopnjo zavesti, hiter srni utrip, povian krvni pritisk in sploen obutek strahu, ki ga utimo v trenutkih, takoj za stresnim izzivom. Te spremembe se zgodijo zaradi receptorjev za noradrenalin in adrenalin, ki jih najdemo na krvnih ilah, kjer ta dva hormona povzroita, da se ile zoijo, kar zvia na krvni pritisk, in v srcu, katerega utrip se pospei ter sproi obutek utripanja v prsih, znan kot palpitacija. Obstajajo tudi receptorji v koi, ki povzroijo jeenje dlak (kurja polt), in v trebuhu, kjer povzroajo tiste neprijetne trebune obutke, ki jih vsi utimo ob stresu. Uinek teh sprememb je, da nas pripravijo na boj ali beg in da usmerijo kri v vitalne organe, miice in mogane.
Kaj je stres in zakaj ga potrebujemo?

Stres je teko doloiti. Ne gre samo za to, da smo pod pritiskom ker to ni vedno stresno ampak gre bolj za nekakno neujemanje med priakovanji telesa in moganov ter naim doivljanjem ali obutenjem izzivov. Veliko izzivov je psihinih odraajo teave pri interakciji z drugimi, medtem ko si prizadevamo za akademski uspeh, tekmujemo za mesto v olski ekipi ali pozneje v ivljenju za slubo. Drugi stresi so fizini, takni kot akutna bolezen ali zlomljena noga v avtomobilski nesrei. Veina stresorjev je meanih: boleina in ostalo fizino trpljenje pri bolezni sta zdruena s slabo voljo in zaskrbljenostjo. Stres je temeljni bioloki proces. Vpliva na vse organizme, od najpreprosteje bakterije in praivali, do kompleksnih evkariontov, kot so sesalci. V enocelinih organizmih in v posameznih celicah v naem telesu so se razvile molekule, ki zagotavljajo vrsto varovalnih sistemov, ki varujejo kljune celine funkcije pred nepriakovanimi zunanjimi izzivi in njihovimi posledicami za notranjost. Na primer, posebne molekule, imenovane stresni proteini, vodijo pokodovane beljakovine na mesto, kjer se popravijo ali nekodljivo razgradijo, in s tem itijo celico pred njihovo toksinostjo ali nepravilnim delovanjem. V kompleksnih organizmih, kot smo mi sami, so se stresni sistemi razvili kot visoko zapleteni procesi, ki pomagajo opraviti z neobiajnimi izzivi, ki nas lahko doletijo. Ti uporabljajo mehanizme celine zaite kot gradbene opeke v veji mrei zaite celotnega organizma pred stresom.
Hipotalamino-hipofizno-nadledvina (HHA) os
Stres in mogani
Mogani zaznajo in koordinirajo odziv na stres. Naa kognitivna ocena situacije v moganih interagira s telesnimi signali v krvnem obtoku, kot so hormoni, hranilne snovi in vnetni dejavniki, ter z informacijo iz perifernega ivevja, ki nadzoruje vitalne organe in utila. Mogani zdruijo te podatke in sproijo vrsto specifinih in stopnjevanih odzivov. Nae razumevanje teh mehanizmov izhaja iz raziskav na podroju nevroendokrinologije. Mogani nadzorujejo hormone, ki kroijo v krvi, in s tem omogoajo telesu, da se kosa s stresom.
Os HHA. Hipotalamus v srediu uravnava sproanje hormonov iz hipofize, ki delujejo na nadledvini elezi. Negativna povratna zanka sproanja hormonov se nahaja na razlinih stopnjah osi.
35

Drugi najveji nevroendokrini odziv na stres je aktivacija zanke, ki povezuje telo in mogane, imenovane os HHA. Ta povezuje hipotalamus, hipofizo, skorjo nadledvine leze in hipokampus preko krvne avtoceste, po kateri se prenaajo specializirani hormoni. Hipotalamus je kljuno mogansko podroje, ki uravnava tevilne hormone. Prejema obsene prilive iz moganskih podroij, ki procesirajo ustvene informacije, vkljuno z amigdaloidnim jedrom, ter iz podroij moganskega debla, ki uravnavajo odzive simpatinega ivevja. Hipotalamus te prilive informacij zdrui in proizvede koordiniran hormonski uinek, ki spodbudi naslednji del zanke hipofizo. To vodi v sproanje hormona, imenovanega adrenokortikotropin (ACTH), v kri. ACTH nato spodbudi skorjo nadledvine leze, da izloa kortizol. Kortizol je steroidni hormon, ki je pomemben za razumevanje naslednje stopnje stresnega odziva. Povzroi porast koncentracije krvnega sladkorja in drugih presnovnih goriv, kot so maobne kisline. To se pogosto zgodi na raun beljakovin, ki se razgradijo v goriva, ki so potrebna v trenutku instantni priboljki za miice in mogane. Kortizol prav tako pomaga adrenalinu, da zvia krvni pritisk in nas - za kratek as - spravi v dobro poutje za spopad z izzivi. Ko ste sooeni z izzivom solo petja na olskem koncertu, je zadnja stvar, ki jo elite poeti, epeti v zaskrbljenosti. Stvar elite samo dobro opraviti, po monosti s im manj zavedanja samega sebe, kot je le mogoe. Kortizol prav tako zavre rast, prebavo, vnetje in celo celjenje ran oitno procese, ki se jih da bolje narediti, ko je stres mimo. Kortizol zavira tudi seks. Zadnji korak v zanki je povratna zveza kortizola z mogani. Najvija gostota receptorjev za kortizol je v hipokampusu, kljunem predelu za uenje in spomin, vendar pa kortizol deluje tudi na amigdaloidno jedro, ki procesira strah in zaskrbljenost. Skupni uinek je, da vkljui amigdaloidno jedro, kar omogoi uenje informacij, povezanih s strahom, in da zavre hipokampus, kar zagotovi, da napori niso bili zapravljeni za kompleksne, toda med stresom nepotrebne vidike uenja. Kortizol nam omogoi, da usmerimo pozornost na bistvo.
MR kognitivno delovanje MR/GR GR
koncentracija kortizola
Zvonasta krivulja pri stresu. Majhna koliina stresa lahko izbolja stvari, vendar jih prevelika koliina poslaba.
Depresija, prekomerna aktivnost stresnega sistema in krenje hipokampusa

Preseek kortizola v krvi najdemo pri nekaterih moganskih boleznih. e posebno je kortizola preve pri hudi depresiji in nedavne raziskave kaejo na to, da se pri tem stanju zmanja velikost hipokampusa. Ti izsledki so vodili psihiatre k razmiljanju o hudi depresiji kot o hudem dolgotrajnem stresu. e zdale ni gotovo, da je povian kortizol primarni vzrok te bolezni. Lahko bi bil le posledica hudega psiholokega razburjenja in spremljajoega stresa. Vendar lahko bolnikom znatno pomagamo z oviranjem proizvodnje ali delovanja kortizola. Posebej tistim, pri katerih klasino zdravljenje z antidepresivi ne deluje. Antidepresivna zdravila pogosto pomagajo normalizirati prekomerno aktivno os HHA. Ena monost bi bila, da to naredijo s prilagoditvijo gostote receptorjev MR in GR v moganih, posebno v hipokampusu. Nevroznanstveniki, ki delajo na tem, upajo, da bodo razvili bolj uinkovito zdravljenje za stresne motnje, ki bi delovalo tako, da bi resetiralo kontrolni sistem s povratno zanko in zmanjalo prekomerni hormonski stresni odziv.
Stres in staranje
Staranje spremlja sploni upad v delovanju moganov, vendar je ta upad mono raznolik med posamezniki. Nekateri posamezniki s staranjem obdrijo dobre kognitivne sposobnosti (uspeno staranje), medtem ko drugim ne gre tako dobro (neuspeno staranje). Ali lahko dobimo molekularno razumevanje tega? Ravni kortizola so viji pri neuspenem kot pri uspenem staranju. Ta dvig se zgodi pred padcem umskih sposobnosti in je povezan z upadom velikosti hipokampusa, kot se vidi na slikah moganov. Eksperimenti na podganah in miih so pokazali, da ohranjanje nizkih ravni stresnih hormonov e od rojstva, ali celo od srednje ivljenjske dobe dalje, preprei primanjkljaj spomina, ki je drugae opazen pri netretirani skupini poskusnih ivali. Tako se zdi, da so posamezniki s prekomernim hormonskim odzivom na stres ne nujno tisti, ki so imeli najve stresa, ampak tisti, ki imajo najveji odziv na stresorje - tisti, ki imajo z napredovanjem let ve izgube spomina in ostalih kognitivnih motenj. e je to res tudi pri ljudeh, bomo mogoe znali zmanjati breme taknih uinkov, morda z uporabo antidepresivnih zdravil, ki vzdrujejo stresni sistem HHA pod kontrolo. Stres je poglavitna znailnost sodobnega ivljenja a v tej zgodbi je e kaj ve. Vendar se bo potrebno za razlago tega obrniti na imunski sistem.
STRES JE NEIZOGIBEN, NEKAJ, KAR VSI DOIVLJAMO. LAHKO JE PSIHIEN ALI FIZIEN ALI (PONAVADI) OBOJE.
Zgodba o dveh receptorjih za kortizol

V hipokampusu je velika gostota dveh vrst receptorjev za kortizol imenujmo jih visokoafinitetni receptor MR in nizkoafinitetni receptor GR. Visokoafinitetni receptor MR aktivirajo e koliine kortizola, ki normalno kroijo v po krvni avtocesti osi HHA. To ohranja nao splono presnovo in mogansko procesiranje v prijetnem tiktakanju. Ko pa se zane raven kortizola poveevati, e posebej zjutraj, postajajo nizkoafinitetni receptorji GR bolj in bolj zasedeni. Ko smo pod stresom, je krvna koncentracija kortizola res visoka, kar vzdruje aktivacijo receptorjev GR in zavre uenje v hipokampusu preko genetsko doloenega programa. e vse to zdruimo, dobimo funkcijski odnos, ki ga imenujemo zvonasta krivulja. Ta popisuje odnos med stresom in delovanjem moganov nekaj malega stresa je dobro, e malo ve je bolje, ampak preve je slabo!
36
Ve o stresu na spletu: http://www.brainsource.com/stress_&_health.htm http://www.sfn.org/index.cfm?pagename=brainBriefings_stressAndTheBrain
Imunski sistem
Do pred nekaj leti smo mislili, da so mogani imunsko privilegiran organ, ker jih imunski odgovor ali vnetje drugje v telesu nista prizadela. Zagotovo so do neke mere zavarovani pred zunanjimi dogodki s t.i. krvno-mogansko pregrado. V resnici ne gre za fizino prepreko, temve za skupek endotelijskih celic v moganskih ilah, ki je razmeroma neprepusten za prehajanje velikih molekul ali imunskih celic iz krvi v mogane. Toda pogled na mogane kot privilegirane se je zaradi raziskav o interakciji med mogani in imunskim sistemom v zadnjem desetletju mono spremenil. Tako je sedaj nevroimunologija zelo razgibano podroje raziskav.
spodbudi celice, imenovane levkociti in makrofagi, ter beljakovine akutne faze, da potujejo na mesto napada in prepoznajo, ubijejo in nato odstranijo napadalne povzroitelje bolezni. Poleg tega izzove odgovor akutne faze vsem dobro znane simptome (poviano telesno temperaturo, boleine, zaspanost, izgubo apetita, nezainteresiranost). Vsak od teh odgovorov pomaga premagati okubo, ohranja energijo in pomaga pri obnovi, toda kadar je aktivacija premona ali predolgo traja, lahko kodi. Zato morajo biti vnetni odgovori natanno uravnavani.
Mogani in obrambni odgovori

Pogled na mogane kot imunsko privilegiran organ se je umaknil zelo drugani opredelitvi povezave med mogani in imunskim sistemom. Zdaj se ve, da mogani lahko odgovarjajo na signale imunskega sistema in okvarjenega tkiva in to tudi dejansko ponejo. Stara dogma je torej ovrena. Poskusi so namre razkrili, da se v moganih odvija vrsta lokalnih imunskih in vnetnih odgovorov in da mogani pomembno nadzorujejo imunski sistem in odgovor akutne faze. Mnogo odzivov na bolezen, kot so poviana telesna temperatura, spanje in apetit, primarno nadzoruje hipotalamus. Mogani sprejemajo signale iz pokodovanega in okuenega tkiva, ki so lahko ivnega izvora (preko senzorinih ivcev) ali pa iz telesnih tekoin (preko molekul, ki se prenaajo s krvjo). ivni signali pridejo po vlaknih C (ki sporoajo tudi informacije o boleini; ve v 5. poglavju, o tipu in boleini) in po ivcu vagusu iz jeter kljunemu mestu proizvodnje beljakovin akutne faze. Vseh molekul, ki mogane doseejo s krvjo, e ne poznamo, toda mednje naj bi sodili prostaglandini (ki jih zavirajo aspirin in drugi nesteroidni analgetiki) in beljakovine komplementa (kompleks beljakovin, pomembnih za unienje tujih celic). Morda najpomembneji signali pa so beljakovine, ki jih poznamo ele zadnjih 20 let citokini.
Telesne obrambe
Imunski sistem je naa prva bojna linija proti zlobnim napadalcem. Ti napadalci, virusi, bakterije in glivice so lahko pogosti in blagi, kot vsem dobro znani prehlad, pa tudi resni in ivljenje ogroujoi, kot so HIV, meningitis ali tuberkuloza. Naa obramba deluje na ve nainov. Prvi je lokalni, v okuenem, ranjenem ali vnetem tkivu, in povzroa oteklino, boleino, spremembe pretoka krvi in sproanje lokalnih vnetnih molekul. Bolj splono, aktivacija imunskega sistema
Citokini kot obrambne molekule

Citokini so telesni maevalci. Sedaj jih poznamo preko 100 in neprestano odkrivamo nove. Po navadi telo proizvaja zelo majhno koliino teh beljakovin, toda v odgovor na bolezen ali pokodbo se njihova proizvodnja mono povea. Mednje spadajo interferoni, interlevkini, tumorje nekrotizirajoi faktorji in kemokini. Mnogi se sintetizirajo lokalno, v pokodovanem tkivu, in delujejo na sosednje celice, toda nekateri vstopijo v krvni obtok, kjer prenaajo signale v oddaljene organe, vkljuno z mogani. Citokini so tisti, ki povzroijo veino odgovorov na bolezen in okubo.
Mnogi moganski mehanizmi se zdruijo, da usklajujejo mogane in imunski sistem.
37

NE SKRBI, CITOKINI BODO PRILI NA POMO!
Med dejavnike, ki sproijo proizvodnjo citokinov, spadajo bakterijski ali virusni produkti, pokodba celic ali gronje preivetju celic, kot so toksini ali pomanjkanje kisika. Proizvodnjo citokinov uravnavajo tudi mogani, ki lahko preko ivnih signalov (predvsem preko simpatinega ivnega sistema) ali preko hormonov (kot je kortizol iz nadledvine leze) tkivom spodbudijo ali zavrejo sintezo citokinov. Citokini so beljakovinske molekule z mnogimi uiinki, predvsem na imunski sistem. Veina jih stimulira imunski sistem in kljune komponente vnetja, kot so oteklina, lokalna sprememba krvnega pretoka in sproanje drugega vala vnetnih molekul. Delujejo na skoraj vse fizioloke sisteme, vkljuno z jetri, kjer spodbujajo sintezo beljakovin akutne faze. Toda eprav imajo citokini tevilne skupne uinke, se med seboj tudi mono razlikujejo. Nekateri so protivnetni in zavrejo procese, ki spodbujajo vnetje. Veina jih deluje lokalno na celice v bliini mesta svojega nastanka, nekateri pa se sprostijo v kri, kot hormoni.
ga ne moremo obvladati in lahko zato okrni nae obrambne sposobnosti, tak stres so izrpavajoi napori ali tragina doivetja. Natannih mehanizmov odgovornih za povezavo med stresom in imunskim sistemom e nismo ugotovili, vemo pa, da je pomemben dejavnik aktivacija hipotalaminohipofizno-nadledvine osi. Eden glavnih odgovorov na stres v moganih je poveana proizvodnja beljakovine, imenovane kortikotropin-sproajoi faktor (CRF, iz anglekega imena corticotrophin releasing factor), v hipotalamusu. CRF prepotuje kratko razdaljo med hipotalamusom in hipofizo, kjer spodbudi sproanje drugega hormona, adrenokortikotropnega hormona (ACTH, iz anglekega imena adrenocorticotrophic hormone). Ta hormon potuje po krvnem obtoku do nadledvine leze, kjer spodbudi sproanje steroidnih hormonov (kortizola), ki so eni najmonejih zaviralcev imunskega odgovora in vnetja. Toda zgodba je bolj zapletena, ker sodelujejo tudi drugi hormoni in ivni elementi, vemo pa tudi, da nekatere blage oblike stresa lahko aktivno izboljajo delovanje imunskega sistema.
Stres in imunski sistem

Vsi smo e sliali, da lahko stres in skrbi oslabijo nao obrambo in povzroijo bolezen. Poleg spoznanj o neposrednih vplivih stresa na mogane preko aktivacije osi HHA (hipotalamino-hipofizno-nadledvine osi, opisane v predhodnem poglavju), zdaj zaenjamo razumeti tudi, kako stres vpliva na imunski sistem in sicer preko posredne poti, ki tudi vodi preko moganov, kar ne presenea. Stres lahko vpliva na imunski sistem in dovzetnost za bolezen, toda kako, je odvisno od vrste stresa in odziva nanj nekateri ljudje mu oitno podleejo. Vasih gre za vrsto stresa, ki
Imunski in vnetni odgovori v moganih

Raziskave v zadnjem asu kaejo na to, da mnoge obrambne molekule, kot so citokini, aktivno pripomorejo k boleznim, kot so multipla skleroza, moganska kap in Alzheimerjeva bolezen. Zdi se, da prevelika proizvodnja takih molekul, predvsem nekaterih citokinov, lahko pokoduje nevrone v moganih. Razvijajo se mnoge nove strategije zdravljenja moganskih bolezni, ki temeljijo na zaviranju imunskih in vnetnih molekul. Tako lahko nevroimunologija novinec na podroju nevroznanosti prinese nekatere reitve in mone naine zdravljenja za poglavitne moganske bolezni.
38
Povezane spletne strani: http://science.howstuffworks.com/immune-system.htm
Spanje
Vsak veer se odpravimo v svojo sobo, zlezemo v posteljo in odjadramo v nezavedno stanje spanja. Veina nas spi okrog 8 ur, kar pomeni, da preivimo priblino tretjino ivljenja nezavedno del tega asa v sanjah. e se poskua izogniti spanju in uporabi ta dragoceni as za druge dejavnosti, kot so zabave pozno v no ali pa uenje do jutra pred izpiti, ti bodo telo in mogani kmalu povedali, da tega ne bi smel poeti. Manj lahko spimo le kraje obdobje, nikoli pa ne prav dolgo. Ciklus spanja in budnosti je namre ena od tevilnih ritminih aktivnosti telesa in moganov. Zakaj obstajajo ritmine aktivnosti, kateri deli moganov pri njih sodelujejo in kako delujejo?
Faze spanja
Spanje ni tako pasiven proces, kot se zdi. e loveku v spalnem laboratoriju pripnemo elektrode na glavo, je na njegovem moganskem elektroencefalogramu (EEG = posnetek elektrine aktivnosti moganske skorje) mogoe opaziti razline faze. V budnem stanju kaejo nai mogani elektrino aktivnost v obliki valov z majhno amplitudo. Ko zaspimo, kae EEG sprva e manje odklone, nato pa se ob prehodu skozi vrsto faz spanja amplituda postopoma poveuje, frekvenca valov pa zniuje. Te faze imenujemo spanje poasnih valov (spanje SWS, iz anglekega imena slow-wave sleep, ali sinhronizirano spanje). Vzroka za te elektrine spremembe e ne poznamo popolnoma. Menijo pa, da postanejo nevroni v moganih postopoma sinhronizirani en z drugim, ko se prenehajo odzivati na normalne draljaje. Ko se nevroni, ki nadzorujejo gibanje skeletnih miic, aktivno zavrejo, tonus miic popusti, toda na sreo nevroni, ki nadzorujejo dihanje in utrip srca, e naprej delujejo normalno! Preko noi kroimo skozi faze spanja. V eni od njih postane EEG podoben tistemu v budnem stanju in nae oi se pod zaprtimi vekami hitro premikajo v vse smeri. To je tako imenovana faza spanja s hitrimi gibi zrkel (spanje REM, iz anglekega imena zanjo, rapid eye movement, ali desinhronizirano spanje). Najbolj verjetno sanjamo v tej fazi spanja. e se ljudi zbudi med fazo REM, skoraj vsi poroajo o sanjah celo tisti, ki trdijo, da nikoli ne sanjajo (preizkusi to na lanu svoje druine!). V bistvu nas ima veina priblino 4 do 6 kratkih epizod spanja REM vsako no. Dojenki imajo malo ve spanja REM. Spanje REM pa registriramo celo pri ivalih.
budnost REM stopnja 1 stopnja 2 stopnja 3 stopnja 4
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Ritem ivljenja
Ciklus spanja in budnosti je notranji ritem, ki postopoma postane vgrajen v ciklus dneva in noi v prvih letih ivljenja. Imenujemo ga cirkadiani ritem circa v latinini namre pomeni okrog, naokrog, dies pa dan torej ritem, ki se vsakodnevno ponavlja. Pomemben je skozi vse ivljenje: dojenki spijo kraja obdobja tako podnevi, kot ponoi, majhni otroci pogosto popoldne zadremajo, medtem ko odrasli veinoma spijo samo ponoi. Spanje dobro dene. Vklopljenje budnosti in spanja v ciklus izmenjevanja dneva in noi delno nadzoruje majhna skupina celic v hipotalamusu, tik nad optino kiazmo, imenovana suprakiazmalno jedro (SCN, angleko suprachiasmatic nucleus). Ti nevroni so del moganske bioloke ure in so nenavadni, ker imajo tevilne sinapse med lastnimi dendriti. Te sinapse omogoajo sinhroniziranje njihovega hkratnega proenja akcijskih potencialov. Pri ljudeh ta bioloka ura tiktaka v ritmu, rahlo poasnejem od dneva, toda ponavadi jo z dnem usklajujejo informacije o tem, ali je zunaj dan ali no, ki prihajajo preko oi. To vemo, ker so ljudje, ki so sodelovali v poskusih za preuevanje spanja tako, da so dalja asovna obdobja iveli v globokih jamah, stran od vseh informacij o resninem delu dneva, pridobili vzorce neodvisne aktivnosti ciklusa spanjabudnosti, ki je trajal priblino 25 ur.
ur spanja
Normalno osemurno nono spanje je sestavljeno iz vzorca razlinih faz spanja, s kratkimi obdobji spanja REM (rdea podroja), ki se odvijejo priblino tirikrat vsako no.
Pomanjkanje spanja
Podnevi aktiven SCN Ponoci mirujoc SCN
Suprakiazmalno jedro (SCN) je osebna ura moganov.
Pred nekaj leti se je elel nek ameriki najstnik, Randy Gardner, vpisati v Guinnessovo knjigo rekordov tako, da bi zdral najdalji zabeleeni as brez spanja. Zadal si je, da bi zdral brez spanja 264 ur in mu je uspelo. lo je za natanno nadzorovan poskus pod okriljem zdravnikov
39

Amerike mornarice ne priporoamo, da ga ponovite! Presenetljivo, toda prenesel ga je zelo dobro. Glavne teave, ki jih je imel (poleg tega, da je bil zelo zaspan), so bile teave z govorjenjem, nezmonost koncentracije, luknje v spominu in halucinatorne sanje v budnem stanju. Toda njegovo telo je ohranilo odlino fizino stanje in ni nikoli postal psihotien ali izgubil stika s stvarnostjo. Po konanem poskusu je za nadomestilo spal prvo no skoraj petnajst ur in naslednjih nekaj noi ve kot pred poskusom. Ta in mnogi drugi podobni poskusi so prepriali raziskovalce spanja, da so predvsem mogani tisti, ki potrebujejo spanje, in ne telo. Podobne zakljuke so namre dobili tudi iz drugih tudij, vkljuno s tistimi na ivalih.
Zdaj pa mora iti spat!!!
Zakaj spimo?
Mnogo podroij v nevroznanosti ostaja uganka in spanje je eno izmed njih. Nekateri ljudje so trdili, da je spanje samo priroen nain, da ostanejo ivali negibne in tako izven nevarnosti. Toda za spanje mora biti pomembneji razlog. Poskusi s prikrajevanjem spanja nas navajajo k misli, da spanje REM in nekatere faze spanja SWS omogoajo moganom, da si opomorejo. To vrsto spanja imamo prve 4 ure noi. Mogoe pomaga zadeve v moganih malo urediti in je primeren as za to nujno potrebno nalogo takrat, ko ne obdelujemo nobene senzorine informacije in nismo na ni pozorni ter nam ni treba nadzorovati svojih dejanj, podobno kot ladja med popravilom na suhem. Raziskovalci tudi menijo, da je spanje as, ko utrdimo, kar smo se nauili ez dan za spomin nujno potreben proces. ki za to uporablja razline nevromodulatorne transmitorje, tudi adenozin, v neki vrsti molekulske verine reakcije, ki nas vodi skozi razline faze spanja. Uskladitev mehanizmov omogoa omrejem nevronov prehod iz ene faze spanja v drugo. Velik korak naprej so omogoile nevrogenetske raziskave, ki so pokazale razline gene, ki - podobno kot kolesca v uri - delujejo kot molekulske komponente notranjega metronoma. Veino dela so naredili na vinski muici, kjer so odkrili dva gena per in tim. Gena doloata aminokislinsko zaporedje dveh beljakovin, ki nato druno uravnavata lastno sintezo. Prepis mRNA in sinteza beljakovin se zane zgodaj v dnevu, beljakovini se kopiita, poveeta in ko sta povezani, zavreta lastno sintezo. Dnevna svetloba pomaga razgraditi beljakovini, tako da njuna koliina pade na raven, ko se prepis genov ponovno zane. Ta ciklus se neprestano ponavlja, toda ne nadaljuje se ve, e zanemo nevrone gojiti v laboratoriju. Ura v sesalcih, kot je lovek, deluje zelo podobno kot pri vinski muici. Ker so cirkadiani ritmi evolucijsko gledano zelo stari, najbr ne presenea, da enake vrste molekul poganjajo uro v tako razlinih organizmih.
Kako delujejo ritmi?

O ivnih mehanizmih ritminih aktivnosti, kot je spanje, smo veliko spoznali s snemanjem aktivnosti nevronov v razlinih podrojih moganov med prehodi skozi razline faze spanja. Ti so pokazali, da je sistem, ki aktivira spanje, mogansko deblo,
svetloba tema svetloba tema svetloba tema svetloba tema
10
dnevi
normalne miske imajo jet-lag
20 30 40
mutirane miske takoj prestavijo uro
Mike, ki nimajo jet-laga Da bi bolje razumeli molekularne mehanizme cirkadianih ritmov, so nevroznanstveniki genetsko spremenili miko tako, da so ji izniili gene, ki se izraajo v suprakiazmalnem jedru. Te tako imenovane mike VIPR2 ivijo normalno in kaejo spremenjene vzorce aktivnosti med dnevom in nojo, tako kot normalne mike. rne pike v zgoraj prikazanih diagramih kaejo, kdaj so mike aktivne dnevni ritem z aktivnostjo ponoi (siva podroja). Toda e se as, ko se ugasnejo lui, nenadoma prestavi za 8 ur naprej (priblino 25. dan poskusa), se pri normalnih mikah pokae jet-lag (neusklajenost biolokega cirkadianega ritma z dnevnim ritmom danno, ki ga zautimo pri spremembi asovnega pasu ob poletih na druge celine, op.p.) in potrebujejo nekaj dni, da se vzorec njihove aktivnosti prilagodi novemu ciklusu izmenjevanja svetlobe in teme. Mike z iznienimi geni se prilagodijo takoj. Tovrstni poskusi nam pomagajo spoznati molekularne mehanizme, s katerimi svetloba deluje na gene, ki vzdrujejo cirkadiani ritem.
40
Podrobno o spanju na: http://science.howstuffworks.com/sleep.htm
Slikanje moganov
Frenologi so menili, da lahko razumejo delovanje moganov preko opazovanja vdolbin in izboklin na povrju lobanje. Danes je ta ideja resda zastarela, vendar pa njihov namen, da bi opazovali mogane od zunaj, izven lobanje, ostaja povsem aktualen. Zdaj znamo narediti prav to, kar so mnogi eleli v razlinih zgodovinskih obdobjih pogledati v delovanje moganov s pomojo sodobnih metod slikanja moganov. Sodobne naprave nam lahko prikaejo zgradbo moganskih podroij in njihovih povezav, lokalni krvni pretok, energijsko presnovo in spremembe v aktivnosti posameznih podroij, ki nastanejo, kadar se preiskovanci ukvarjajo z razlinimi nalogami.
Kako vse skupaj deluje?

Elektrofizioloke metode za opazovanje ivne aktivnosti temeljijo na spremljanju sprememb membranskega potenciala aktivnih nevronov. Metode slikanja moganov pa spremljajo predvsem spremembe v presnovi energije, ki jo nevroni porabljajo med svojo aktivnostjo. Elektrokemini gradient, ki premika nabite ione med notranjostjo in zunanjostjo nevronov (kar je podlaga za nastanek sinaptinih in akcijskih potencialov), potrebuje za svoje delovanje energijo. Izvor te energije je oksidacija glukoze. Glukoza in kisik prideta do moganov preko moganskih il. Zaradi povezanosti med delovanjem nevronov in lokalnim pretokom (t.i. nevrovaskularna sklopitev) se v aktivnih moganskih podrojih vedno povea pretok krvi. Te spremembe se dogajajo zelo hitro. Sodobne naprave merijo spremembe v lokalnem pretoku krvi skozi mogane in jih uporabljajo za posreden prikaz aktivnosti nevronov. Prva funkcijska metoda, ki so jo razvili, je bila pozitronska emisijska tomografija (PET). Postopek poteka tako, da preiskovancem vbrizgajo v krvni obtok radioaktivno snov, imenovano oznaevalec, ki se vee na ustrezne tare v moganih (primer takih oznaevalcev so zdravila, ki se veejo na nevrotransmitorske receptorje). Obro detektorjev okrog preiskovaneve glave belei as in poloaj izsevanja arkov gama, izhajajoih iz radioaktivnih oznaevalcev, ki razpadajo v moganih. S PET lahko izdelamo cele zemljevide sprememb v lokalnem pretoku krvi v moganih. Take meritve so pokazale, s katerimi moganskimi podroji se povezujejo senzorini, motorini in kognitivni procesi. PET ima kar nekaj slabosti, glavna izmed njih je gotovo ta, da moramo preiskovancu vbrizgati radioaktivno snov. To pomeni, da pri mnogih ljudeh takega slikanja ne moremo opraviti (gotovo ne pri otrocih in enskah v rodnem obdobju), obenem pa smo omejeni tudi z dolino trajanja poskusa in s tevilom ponovitev. Druga metoda slikanja moganov, ki je neinvazivna in ne zahteva uporabe radioaktivnih snovi, se imenuje
Pot do sodobnih metod

Za spoznanja o povezanosti med strukturo in delovanjem moganov so zasluni nevrologi in nevropsihologi, ki so preuevali znailnosti v moganih ljudi, ki so pred smrtjo kazali kakne posebnosti v vedenju ali miljenju. Na tak nain je na primer Broca ugotovil, kateri deli moganov so vpleteni v nastanek govora. Ta pristop je bil precej uspeen, imel pa je tudi svoje pomanjkljivosti. Ena od njih je ta, da v resnici ne moremo preprosto sklepati, da izguba doloene funkcije ob okvari doloenega podroja pomeni, da je samo to podroje odgovorno za to funkcijo. Mono bi bilo, da se funkcija izgubi, ker na primer podroje ni ve povezano v omreje z drugimi podroji, s katerimi sicer normalno komunicira. Prav tako je mono, da nekatera druga podroja prevzamejo del funkcij, ki jih normalno opravlja pokodovano podroje. Temu pojavu reemo plastinost moganov. Teave takih raziskav so vedno tudi v tem, da je le malo okvar omejenih na tono doloeno funkcionalno podroje in da pretee veliko asa od okvare do analize moganov po smrti. Metode strukturnega slikanja moganov so se razvile pred priblino tridesetimi leti. Njihov nedavni razvoj, ki zdaj omogoa tudi funkcijsko slikanje, je pritegnil veliko pozornost javnosti. Te metode nam dobesedno omogoajo, da vidimo, kaj se dogaja v moganih, medtem ko ljudje razmiljajo, se uijo ali sanjajo.
Levo : dobiek, ki ga je druba E.M.I. ustvarila s prodajo glasbenih plo skupine The Beatles, je omogoil razvoj prvih naprav za slikanje moganov. Te in kasneje naprave so nevroznanstvenikom omogoile povsem nove naine preuevanja moganov. Desno : moderni magnentnoresonanni aparat. Preiskovanec se ulee na premino ploo, ki ga premakne v sredino obroa magnetov, s katerimi se nato opravi slikanje, ki obiajno traja pol ure do eno uro.
41

magnetnoresonanno slikanje (MR). Z njo lahko slikamo ljudi vseh starosti. Magnetnoresonanni aparat lahko prikae podrobne slike moganske strukture. Nedavna nadgradnja metode, imenovana difuzijsko tenzorsko slikanje (DTI), omogoa tudi prikaz snopov bele moganovine, ki povezujejo moganska podroja. Ena najbolj zanimivih uporab magnetnoresonanne tehnologije nam omogoa slikati mogane med aktivnostjo. Imenujemo jo funkcijsko magnetnoresonanno slikanje (fMR). Metoda temelji na merjenju razlike v magnetnih lastnostih oksigeniranega in deoksigeniranega hemoglobina v krvi (zato signal pri fMR imenujemo signal BOLD ali Blood-OxygenationLevel-Dependent signal, slovensko signal, odvisen od stopnje oksigenacije krvi). Ker poveana nevronska aktivnost povzroi premike ionov med zunanjostjo in notranjostjo celic, se aktivirajo ionske rpalke, ki vzpostavljajo prvotno ravnovesje in pri tem porabljajo energijo. Posledici sta poveana presnovna aktivnost in poraba kisika na tem mestu v moganih. Hemoglobin v lokalnem obtoku postane zato manj oksigeniran, magnetni signal upade. Vendar pa zaradi padca koncentracije kisika v nekaj sekundah sledi poveanje krvnega pretoka in dotok novega oksigeniranega hemoglobina na to mesto, ki precej presee predhodno porabo kisika. Konni rezultat je zato poveanje koncentracije oksigeniranega hemoglobina in porast magnetnega signala. Natannega mehanizma, ki pripelje do poveanja pretoka krvi, e ne poznamo, predvideva pa se, da je odvisen od nevrotransmitorskih signalov.
Slika krvnih il v moganih. Zaznamo lahko spremembe v pretoku krvi skozi njih in jih uporabimo kot posredni kazalec sprememb nevronske aktivnosti.
Praktina uporaba metode

Verjetno vam gre odtevanje dobro od rok. Pa ste kdaj pomislili, da se da odtevati tudi mogane? Ni udnega, da je fant na spodnji sliki zmeden. Odtevanje dvo- in trodimenzionalnih slik moganov je bistveno za analizo podatkov. V veini fMR tudij merimo signal BOLD medtem, ko preiskovanec izvaja skrbno zasnovane naloge. Med slikanjem lei v odprtini magneta medtem, ko spremljamo njegove
Raunalnika oprema nam pomaga, da na slikah, posnetih s PET ali fMR, prikaemo tona mesta, kjer so se pojavile spremembe v pretoku krvi.
42

vedenjske odzive na prikazane draljaje. Prikaemo lahko zelo razline draljaje, od vidnih, ki jih projiciramo s projektorjem na zaslon, do slunih, za katere uporabljamo slualke. Z nalogami lahko preuujemo delovanje razlinih skritih procesov, kot so zaznavanje, uenje, spomin, miljenje in nartovanje. Pogosto si ena za drugo sledita dve zelo podobni nalogi. Ena od niju vkljuuje moganski proces, ki nas zanima, druga ne. Funkcijski sliki, ki jih ob teh dveh nalogah posnamemo, nato odtejemo drugo od druge, s imer dobimo dvodimenzionalne slike, ki kaejo, kakne spremembe v aktivnosti so povezane z izvedbo procesa, ki nas zanima. Dvodimenzionalne slike nato raunalnik zdrui v trodimenzionalen prikaz. Zadnji napredek na tem podroju nam omogoa, da lahko zaznamo celo spremembe, ki so povezane z dogodki (npr. kratka misel), ki trajajo le eno ali dve sekundi. Ta metoda se imenuje z dogodkom povezano fMR. Zapletene metode analize podatkov nam nato pomagajo preveriti, ali so spremembe v signalu med izvedbo naloge statistino zanesljive. Eden od iroko uporabljanih programskih paketov za analize
Aktivacija podroja V5 odraa zaznavo gibanja. To podroje dobi vhodni signal iz podroja V2 in pulvinarja (Pul), ki lei globlje v moganih. Posteriorna parietalna skorja (PPC) nadzoruje pretok zaznanih informacij. Metode analize efektivne konektivnosti nam pomagajo, da doloimo lastnosti skupnega delovanja teh podroij v omreju.
Preiskovancu v aparatu lahko pokaemo razline vidne draljaje. Vsi ti draljaji pri njem aktivirajo podroja primarne vidne skorje (V1 in V2). Z uporabo omenjene tehnike odtevanja lahko prikaemo, da se analiza barvnih draljajev (levo) vri naprej v podroju V4, analiza draljajev, povezanih z gibanjem, pa v podroju V5 (desno toke se premikajo).
dolgoronega spomina niso opazili aktivnosti medialnih delov sennega renja. Prikazali pa so jo kasneje, z bolj napredno zasnovanimi testnimi primeri. Ob spominskem procesiranju, z uporabo virtualne resninosti, so poleg te omenjene aktivnosti opazili tudi aktivnost v drugih podrojih, kot sta prefrontalna skorja in prekuneus. Ti rezultati so skupaj s podatki iz novejih nevropsiholokih raziskav pripeljali do spremembe teorij o delovanju spominskega sistema. V zadnjem asu pa se uporablja tudi noveje matematine tehnike analiz, ki nam omogoajo spoznanja o tem, kako razlina omenjena podroja med kompleksnimi nalogami med seboj sodelujejo in vplivajo eno na drugo. Ena od takih metod se imenuje efektivna konektivnost. Pomaga nam torej razumeti, kako podroja delujejo v povezanem omreju in ne le izolirano, kot vroe toke aktivnosti, ki se prikaejo na obiajnih slikah s fMR. Upamo, da bodo te nove tehnike analiz in moneji magneti, ki prikaejo slike moganov z vijo loljivostjo, pripomogli k razumevanju dinamike v mreah nevronov, ki neprestano komunicirajo med seboj med tekoim usklajevanjem procesov, kot so zaznava, miljenje in akcija.
funkcijskih podatkov se imenuje statistino parametrino kartografiranje (SPM, angl. statistical parametric mapping). Dobljene slike pogosto obarvamo, tako da z ognjeno rumeno oznaimo podroja s poveano aktivnostjo, z modra in rno pa podroja z manjo aktivnostjo. Raziskovalci s podroja slikanja moganov radi reejo, da se moganska podroja na slikah prigejo, kadar so povezana z izvajanjem doloenih nalog. e preiskovanec na primer gleda v spreminjajoo se ahovnico, se aktivira njegova primarna vidna skorja. Uporaba z barvami in gibanjem povezanih draljajev, ter bolj kompleksno zasnovane naloge so nam pomagale razumeti precej podrobnosti o delovanju vidnega sistema pri ljudeh. Podobne raziskave se izvajajo v o drugih senzornih modalnostih. Tak nain prepoznavanja predelov moganov, povezanih z doloenimi funkcijami, nam je pomagal najti tudi podroja, ki so na primer povezana s posameznimi dejavnostmi pri branju, kot so pretvorba vidno zaznanih besed v fonoloki zapis, zdruevanje fonemov v besede, izluenje pomena besed in podobno. Intenzivno so preuevali tudi procese uenja, vkljuno z raziskavami predvidevanja in zaznavanja boleine. Omenjene raziskave pa so prinesle tudi marsikatero preseneenje. Tako na primer v zgodnjih raziskavah
Nikos Logothetis je mlad raziskovalec, ki je veliko prispeval k razumevanju odnosov med aktivnostjo nevronov v moganih in signalom, ki ga merimo med eksperimenti slikanja moganov. Nedavni eksperimenti, pri katerih so ob fMR signalu merili tudi elektrino aktivnost moganov, so pokazali, da je signal BOLD povezan bolj z aktivnostjo v samih sinapsah, kot pa z akcijskim potencialom nevronov, kot se je veinoma domnevalo prej. Signal BOLD je torej pokazatelj sinaptine aktivnosti v doloenem moganskem podroju in ne njegovega izhodnega signala, ki ga predstavljajo akcijski potenciali. To odkritje je zelo pomembno za interpretacijo rezultatov vseh slikovnih eksperimentov.
Povezane spletne strani: http://www.sinapsa.org/TM/poljudno.php?id=9 http://coglab.psy.cmu.edu/
43
Nevronske mree in umetni mogani

Resnini mogani so zdrizasti. Njihove ivne celice, ile in prekati, napolnjeni s tekoino, so zgrajeni iz lipidnih membran, proteinov in veliko vode. Mogane lahko pretipa, jih ree na rezine, vstavi elektrode v njihove ivne celice in opazuje kri, ki utripajoe tee skoznje. tudij moganov se zdi trdno zasidran v biologiji in medicini. Obstajajo pa tudi drugi naini razmiljanja o njih, ki so pritegnili pozornost matematikov, fizikov, inenirjev in raunalnikih znanstvenikov. O moganih razmiljajo s pomojo enab, izdelave raunskih modelov in celo naprav, ki oponaajo delovanje pravih nevronov v naih glavah. Resnini mogani so izredno prilagodljivi. Sposobni so brati rokopis, ki ga niso videli nikoli pred tem, razumeti govor popolnih tujcev. Dobro se spoprimejo tudi s situacijami, ko gredo stvari narobe. Kljub stalnem odmiranju celic, delujejo razmeroma dobro skozi celotno ivljenje in so se e v starosti sposobni uiti novih trikov. V primerjavi z njimi so dananji roboti zelo dobri pri opravljanju ozkega razpona nalog, za katere so bili nartovani, na primer izdelati majhen del avtomobila, a se zelo teko spoprijemajo z nepredvidljivimi situacijami in napakami. Prave mogane sestavljajo tesno povezane nevronske mree. Nevroni potrebujejo energijo, mree prostor. Nai mogani obsegajo priblino 100 milijard ivnih celic, 3,2 milijonov kilometrov ic, milijon milijard povezav, vse zapakirano v prostornino 1,5 litra, pri tem tehtajo zgolj 1,5 kg in potroijo borih 10 vatov energije. e bi poskuali zgraditi takne mogane s pomojo silikonskega vezja, bi potrebovali 10 megavatov, dovolj energije, da bi z njo napajali celotno mesto. Toplota, ki bi jo sproali takni silikonski mogani, bi bila tako velika, da bi jih stopilo! Izziv, s katerim se sreujemo, je odkriti, kako mogani delujejo tako uinkovito in ekonomino, ter uporabiti sorodne principe pri ustvarjanju moganom podobnih strojev.
Gradnja moganskih vezij v silikonu

Energijski stroki prenosa signalov od ene ivne celice do druge so verjetno predstavljali kljuni dejavnik pri evoluciji moganov. Priblino 50-80 % celotne energijske porabe moganov se potroi pri prenosu akcijskih potencialov vzdol ivnih vlaken ter pri sinaptinem prenosu. Preostanek se potroi za proizvodnjo in vzdrevanje. To velja tako za mogane ebele, kot za nae mogane. Kljub temu je v primerjavi s hitrostjo digitalnih raunalnikov hitrost ivnih impulzov zelo nizka, le nekaj metrov na sekundo. Za serijski procesor, kot so digitalni raunalniki, bi bila to nevzdrna omejitev. Bioloki mogani pa so grajeni kot vzporedna omreja. Veina ivnih celic se povezuje neposredno z nekaj tisoi drugih ivnih celic. Da jim to lahko uspe, mogani izkoriajo svojo tridimenzionalno prostornino - plasti celic zgibajo v gube in povezave tesno spletejo v snope. V primerjavi z njimi so povezave med skromnim tevilom silikonskih nevronov omejene z dvodimenzionalno naravo ipov in vezij. V nasprotju z mogani je neposredna komunikacija med silikonskimi nevroni hudo omejena. Slednje je v doloeni meri mono premostiti z izkorianjem visoke hitrosti konvencionalne elektronike - impulze iz tevilnih silikonskih nevronov je mono s pomojo tehnike multipleksiranja zdruiti in jih prenaati preko iste ice. Na ta nain skuajo inenirji v silikonu posnemati povezanost biolokih omreij. Da bi zmanjali mo in hkrati poveali hitrost, so inenirji, navdihnjeni z nevroni, sprejeli bioloko strategijo uporabe analognega namesto digitalnega kodiranja. Carver Mead, eden od gurujev Silicijeve doline v Kaliforniji, je prenos nevrobiologije v tehnologijo opisal z izrazom nevromorfno inenirstvo. Namesto digitalnega kodiranja z 0 in 1 beleijo analogna vezja informacijo s pomojo kontinuiranih sprememb v napetosti, prav tako kot ivne celice v svojem podpranem stanju (ve v 3. poglavju, o celinih obveevalcih). Izraune je tako mono opraviti v manj korakih, s pomojo izkorianja osnovne fizike silikonskih naprav. Analogno raunanje enostavno podaja osnovne elemente aritmetike: setevanje, odtevanje, eksponente in integracije, operacije, ki so sicer precej zahtevne za digitalne stroje. Kadar nevroni - naj bodo bioloki ali silikonski - raunajo in sprejemajo odloitve, poiljajo impulze vzdol aksonov ter komunicirajo s ciljnimi nevroni. Ker je kodiranje z akcijskimi potenciali energijsko drago, uinkovito kodiranje poveuje koliino informacij, zabeleenih v vzorcu potencialov, z zmanjanjem redundance. Energijsko uinkovitost se hkrati poveuje tudi z uporabo im manjega tevila aktivnih nevronov. Slednje imenujemo poredko kodiranje in predstavlja e enega od pomembnih nael pri grajenju umetnih nevronskih mre.
3
1
Vae mogane sestavlja 100.000.000.000 celic in 3.200.000 kilometrov ivnih kablov z 1.000.000.000.000.000 sinaptinimi povezavami, vse zapakirano v 1,5 litra in teko 1,5 kg. Pri tem porabijo priblino toliko energije kot nona luka.
offcenter
44

Silikonska mrenica
Enostavno umetno verzijo bioloke mree predstavlja silikonska mrenica, ki belei svetlobo ter avtomatsko prilagaja svoj izhod spremembam v splonih razmerah osvetljenosti. Povezuje se z dvema silikonskima nevronoma, ki podobno kot resnini nevroni v vidni skorji, izloata informacijo o kotu med rtami ter kontrastnimi mejami na mrenini sliki. Nevrone v tem prototipu imenujemo nevroni setej-insproi, nevromorfni inenirji jih pogosto uporabljajo. Svoje ime so dobili, ker setejejo uteen vnos, kodiran v obliki napetosti, ki prihajajo na njihove sinapse, ter se odzovejo s proenjem akcijskega potenciala, zgolj kadar napetost presee postavljeni prag. Silikonski nevroni so zgrajeni iz tranzistorjev, vendar namesto, da bi jih uporabljali kot stikala s pomojo poveevanja napetosti do saturacije enako kot v konvencionalnem digitalnem sistemu so tranzistorji uporabljeni v podpranem razponu. V tem obmoju se obnaajo podobno kot celine membrane dejanskih nevronov. Dodatni tranzistorji priskrbijo aktivne prevodne lastnosti za posnemanje od napetosti in asa odvisnih ionskih kanalkov. Ta majhen vidni sistem je prototip za mnogo kompleksneje umetne vidne sisteme, ki so v razvoju. e njemu uspe prikazati, kako je mono v realnih razmerah izredno hitro procesirati vhod z veliko uma in oblikovati enostavne odloitve. Uspeva mu opravljati tisto, za kar je bil oblikovan sporoati orientacijo rte v prizoru in nevroznanstveniki e uporabljajo ta enostavni silikonski vidni sistem za preizkuanje opreme in trening tudentov. Najpomembneje lastnosti umetnih mre so, da delujejo v resninem svetu, v dejanskem asu in porabljajo zelo malo energije.
Umetne nevronske mree

Za preuevanje uenja in spomina se pogosto uporablja umetne nevronske mree (UNM). Najpogosteje so udejanjene kot programska oprema na konvencionalnih digitalnih raunalnikih. Sestavlja jih veje tevilo enostavnih procesnih enot, ki so gosto povezane v omreje. Najenostavneja oblika UNM so enostavni asociatorji, ki jih sestavljajo sloji medsebojno enosmerno povezanih vhodnih in izhodnih enot. Asociativni spomin je zabeleen s pomojo spremembe moi povezav med sloji, tako da mrea ob vnosu vhodnega vzorca na izhodnih enotah poustvari z njim povezan shranjeni vzorec (glej matematino uganko na naslednji strani). Bolj kompleksne UNM so povratne nevronske mree. Te so sestavljene iz enega samega sloja, v katerem je vsaka enota povezana z ostalimi ter vse enote delujejo kot vhodne in izhodne. Slii se nekoliko nenavadno, a takna zasnova omogoa mrei, da hrani vzorce in ne le pare elementov. Takno avtoasociacijsko mreo je mono dekodirati z rekurzivnim iskanjem shranjenega vzorca. Preizkusi so pokazali, da je mono v mrei s 1000 elementi shraniti priblino 150 vzorcev brez prevelikih napak v priklicanih vzorcih. UNM so moganom podobne v nainu, kako hranijo in obdelujejo informacije. Znanje, ki ga obdelujejo, je shranjeno v mrei sami. Spomin ni shranjen posebej, kot to velja za digitalne raunalnike, kjer je aritmetini procesor loen od spominskih naslovov. Spomini se shranjujejo na nain, ki omogoa njihovo vsebinsko naslavljanje. V UNM so informacije shranjene v uteeh posaminih povezav, podobno kot sinapse med uenjem spreminjajo svojo mo. UNM poleg tega niso programirane za izvajanje doloenih procedur. Posamien nevron v mrei je neumen ter se zgolj odziva v skladu z vsoto uteenega vnosa. Kljub temu pa jih je mono nauiti opravljanja pametnih zadev. Mreo je mono nauiti s pomojo unih pravil, ki spreminjajo moi povezav med posameznimi nevroni. Pogosto pravilo temelji na primerjanju dejanskega izhodnega vzorca mree, ki je posledica podanega vhodnega vzorca, z elenim vzorcem. Napake, ki jih razkrije primerjava, so nato podlaga prilagajanja utei povezav, tako da je dobljeni iznos vedno blije elenemu. Mrea na ta nain postopoma zmanjuje napako do minimuma. Postopek je uinkovit, a poasen. Napake v mrei so pomembne - brez njih uenje namre ni mono. Ta lastnost uenja je pogosto spregledana. Pretirano trenirane mree, ki ne delajo napak, bi se odzivale le na eno vrsto vhoda. Takne mree metaforino poimenujemo babiine mree - s imer namigujemo na analogijo s teoretino predpostavljenimi, a verjetno bolj mitskimi babiinimi celicami, ki naj bi se odzivale le takrat, ko vidimo babico, in naj bi pri tem nikoli ne zagreile napake. V resninem svetu to ni posebej uporabno, saj bi za vsako stvar, ki bi se jo nauili, potrebovali svojo mreo. Prav nasprotno je prednost UNM v njihovi sposobnosti posploevanja odzivanja na vhodne vzorce, tudi na tiste, ki jim v postopku uenja nikoli niso bile izpostavljene. Sposobne so videti odnose, zajeti asociacije in odkriti zakonitosti v vzorcih. Ob tem pa so odporne na napake prav tako kot pravi mogani. Shranjeni vzorec so sposobne obnoviti, tudi kadar je vhodni vzorec nepopoln ali mu je pritet um. To so zelo pomembne lastnosti biolokih moganov, ki jih izkazujejo tudi UNM.
Objektiv kamere se nahaja pred silikonsko mrenico.
45

Paradoks moderne raunske tehnologije
Paradoks dananjih UNM je, da so simulirane matematino na digitalnih raunalnikih. Slednje omejuje njihovo uporabo v vsakodnevnih situacijah, saj so simulacije asovno zahtevne in UNM tako ne morejo delovati v realnem asu. UNM se zdijo pravnje za vonjo avtomobila ali upravljanje aviona, saj delujejo robustno tudi ob prisotnosti uma in v primerih, ko katera od enot v mrei odpove. Kljub temu pogosto uporabljani ekspertni sistemi, kot na primer avtomatini piloti, temeljijo na digitalnih raunalnikih, programiranih s konvencionalno deterministino programsko opremo, ki za zagotavljanje varnosti potrebuje sistem z ve varnostnimi podsistemi. e gre sluajno z letalom kaj resno narobe, se ekspertni sistemi s tovrstnimi situacijami ne zmorejo spoprijeti in pilot mora prevzeti nadzor. Dananji algoritmi za uenje UNM so prepoasni v tovrstnih nujnih in izrednih primerih. e bi bili silikonski nevroni sposobni uenja, esar trenutno ne zmorejo, bi bili razreeni tevilni od natetih problemov. Ko bomo spoznali ve o delovanju moganov, bomo sposobni zgraditi tudi bolj kompleksne nevronske mree, ki bodo omogoale sposobnosti pravih moganov.
Matematina uganka
Vsebinsko naslovljiv distribuiran spomin Zamislite si niz ic, ki teejo vodoravno, in se sreajo s tirimi, ki teejo navpino, na mestih, kjer se sreajo, pa so stikala (slika A). Ta matrika predstavlja spomin. Informacije so zabeleene v obliki binarnih tevil, kot so 0011 in 1010. Stikala uredimo tako, da se prigejo vsaki, ko 1 srea 1 (B). Ta stikala hranijo paritev teh dveh tevil. Matrica lahko hrani tudi druga tevila poleg omenjenih dveh, kot na primer 1010 in 0110. Konna matrika bi morala imeti priganih sedem stikal, kot prikazuje C. e sedaj ponovno prikaemo prvo tevilo - 0011 - konnemu stanju matrike in uredimo, da je tok prisoten v navpinih icah vsaki, ko je prigano stikalo (D), bo tok, ki prihaja na dnu navpinih rt sorazmeren tevilu 2120. To ni tevilo, s katerim je bilo 0011 prvotno parjeno. Vendar, e delite 2120 s skupnim tevilom enic v tevilu, ki smo ga uporabili za priklic (0+0+1+1 je enako 2), z uporabo deljenja celih tevil (kjer zanemarimo ostanek), konamo z 1010. Matrika si je torej zapomnila, da sodi 0011 skupaj z 1010, eprav je na njej shranjeno dodatno sporoilo. Da resnino deluje, lahko preverite tudi z drugim parom tevil.
B
0 0 1 1
1 0 1 0
C
1 0 1 0
NOMAD je nekoliko nemiren, vendar misle predhodnik misleih strojev prihodnosti. Visok je 60 centimetrov, na cilindrino oblikovanem telesu ima oi, uesa, prijemalne roke in druge senzorje, ki mu omogoajo navigacijo. Kar ga razlikuje od veine drugih robotov je, da deluje brez vkodiranih navodil ali pravil. Namesto tega ga vodijo raunsko simulirani mogani z 10.000 simuliranimi nevroni in ve kot milijonom povezav med njimi, ki omogoajo zaznavanje okolja in odzivanje nanj. Znajde se v novih situacijah in ui se iz napak, medtem ko se giblje po ogradi, v kateri so raztresene raznobarvne kocke. Nekatere izmed kock so rtaste in elektrino prevodne, kar jih dela okusne. Druge so posejane s pikami in slabe prevajajo elektriko, zaradi esar so manj okusne. Preko iskanja in okuanja kock z elektrinim senzorjem v prijemalnih rokah se NOMAD naui ignorirati pikaste kocke in poiskati okusne, rtaste.
0 1 1 0
D
0 0 1 1
2
2 1 2 0
1 0 1 0
Deljenje z 2 brez ostanka
To je vrsta spomina, ki ga pripisujemo moganom. Informacij ne hranijo na doloenih lokacijah - kot to velja za osebni raunalnik, ampak so razprene preko mree, shranjene kot spremembe v sinaptinih povezavah. Priklicati jih je mono z naslavljanjem njihove vsebine. Teava je, da se tovrstni spomin zelo hitro nasii, e posebej, e so na razpolago le tiri ice. S 1000 pari ic, pa lahko matrika hrani veliko prekrivajoih se parov sporoil brez vejih motenj med njimi.
46
O umetni inteligenci ve na: http://www.teachrose.com/ http://library.thinkquest.org/2705/ http://www.artificialbrains.com
Ko gredo stvari narobe

Mogani so obutljiv organ. V nesreah si lahko pokodujemo glavo, mogani pa lahko tudi obolijo in prenehajo normalno delovati. Ob boleznih moganov se lahko pojavi osupljivo veliko razlinih simptomov, ki jih je vasih teko razumeti. Diagnostina ocena moganskih bolezni zahteva klinino usposobljene nevrologe ali psihiatre ter zahtevne laboratorijske preiskave in slikanje moganov. Raziskave o motnjah delovanja moganov zahtevajo e bolj obirno strokovno znanje. Nekatere bolezni, kot sta epilepsija in depresija, so dokaj pogoste, celo pri otrocih in najstnikih. Druge so redkeje, kot na primer shizofrenija, ali so znailne le za ostarele ljudi, kot na primer Alzheimerjeva bolezen, pa vendar bolnikov ne prizadenejo ni manj. Nekatere bolezni imajo mono genetsko komponento, kar vzbuja teavna vpraanja o tem, ali bi vsak izmed nas sploh elel vedeti, ali v svoji dedni snovi nosi obremenilne mutacije, ki nas delajo dovzetne za te bolezni. Raziskave v nevroznanosti so prinesle dve dognanji, pomembni za izboljanje ivljenja bolnikov z epilepsijo. Ker vse bolj razumemo delovanje ekscitatornih poti v moganih, lahko zanemo razvijati zdravila, ki zavirajo nenormalno epileptino aktivnost in ne motijo normalne moganske aktivnosti. Stareja zdravila so delovala kot nespecifini sedativi, moderna zdravila pa so bolj selektivna. Ob izboljanju metod za slikanje moganov pa je pri nekaterih ljudeh s tejimi epileptinimi napadi sedaj mono tudi dokaj natanno lokalizirati vir njihovih napadov. Nevrokirurg lahko to obolelo mogansko tkivo izree in s tem prispeva tako k zmanjanju pogostosti napadov kot tudi k zmanjanju tveganja, da se arie raziri na e neprizadeto mogansko tkivo. Kirurke posege pri epilepsiji nekateri ljudje vidijo kot precej nasilne, vendar je osupljivo, kako pogosto lahko uinkovito pomagajo.
Dezorganizirano sporoanje epilepsija

Med epileptinim napadom oseba izgubi zavest in lahko pade na tla, otrdi in se trese. Ko se ove, lahko bolnik opazi, da se je ugriznil v jezik ali pomoil. Po napadu je bolnik lahko zmeden ali zaspan. Kljub temu, da lahko otroci pogosto obolijo za epilepsijo, so napadi kasneje v ivljenju ponavadi precej redkeji. Pri nekaterih pa se epileptini napadi al pojavljajo vsak teden ali celo vsak dan. Kaj gre potemtakem narobe? Med napadi se povea proenje akcijskih potencialov v nevronih, emur sledi obdobje zmanjane vzdranosti. Ciklinost tega procesa modulirajo inhibitorni (GABA) in ekscitatorni (glutamat) kemini obveevalci. Ko je zmanjanje vzdranosti nepopolno, se epileptini napadi lahko sproijo zaradi nenadzorovanega vkljuevanja sosednjih nevronov v proenje. Tako vkljuevanje je lahko lokalizirano (posledica je parcialni napad) ali pa se raziri na celotno mogansko skorjo (generalizirani epileptini napad). Med generaliziranim epileptinim napadom se namesto normalnega ritma alfa v elektroencefalogramu (EEG) pojavijo veliki, poasni, sinhroni valovi elektrine aktivnosti v obeh moganskih poloblah (glej ozadje te strani). Posamezni epileptinim podobni napadi so sorazmerno pogosti, medtem ko so ponavljajoi se napadi, ki jih imenujemo epilepsija, manj pogosti, obenem pa precej bolj teavni za bolnike. Neposredni vzroki za napade so e vedno nejasni. Pri ljudeh z epilepsijo se lahko pojavijo zaradi utrujenosti, izpuenih obrokov, nizke koncentracije krvnega sladkorja, alkohola ali utripajoih televizijskih zaslonov. Prizadeti ljudje morajo biti previdni in se omenjenemu izogibati. Ozadje kae EEG med epileptinim napadom.
Glavobol in migrena
Veina ljudi ima obasne glavobole. Glavobol pogosto nastane zaradi napenjanja miic (v glavi in zatilju) in ne pomeni resne telesne bolezni, ki bi nas morala skrbeti. Obasno e posebej e se glavobol pojavi hitro ali e je povezan z izpuaji na koi zaradi okube ali z bruhanjem pa je lahko v ozadju resen vzrok. V taknih okoliinah boleina ne prihaja iz moganov, temve se pojavi zaradi draenja ali pritiska na meninge - ovojnice, ki obdajajo mogane. Pogost vzrok glavobola je migrena. Poleg boleine, pogosto le na eni strani glave, utijo ljudje tudi slabost, motita jih svetloba in hrup, pred glavobolom pa lahko doivijo tudi migrensko avro, med katero vidijo utripajoe lui in cikcakaste rte. Zdi se, da se migrena zane v delu moganov, ki procesira obutke boleine, ki jih posredujejo ivci iz sten moganskih il. Slikanje moganov namre razkrije poveano aktivnost v teh predelih ob zaetku napada migrene. Kot odziv na to aktivnost se prehodno povea lokalni pretok krvi, ki povzroi simptome, kot je na primer utripanje svetlobe, nato pa takoj sledi izrazito znianje pretoka, ki ga lahko prepoznamo po zaasni telesni ibkosti. V zadnjem desetletju se je zdravljenje migrene skoraj
47

revolucionarno spremenilo, ker zdaj bolj razumemo delovanje serotoninskih (5-HT) receptorjev v moganih. Odkrili so nov razred zdravil za migreno, ki delujejo preko aktivacije doloene podskupine serotoninskih receptorjev. Ta zdravila triptani so zelo uinkovita pri zaustavitvi zaetka migrenskega glavobola. To je eden izmed tevilnih nainov, s katerimi so raziskave v nevroznanosti prispevale k izboljanju ivljenja milijonov ljudi irom sveta. Ob tranzitorni ishemini ataki (TIA) v delu moganov upade dotok krvi in oskrba z ATP je motena. Nevroni ne morejo regenerirati svojih ionskih gradientov in zato ne morejo ve prevajati akcijskih potencialov. e je na primer prekinjen dotok krvi do motorine skorje v levi polobli, bosta desna roka in noga ohromeli. e se pretok hitro spet vzpostavi, bo ATP v nevronu ponovno nastajal, membranski potenciali se bodo obnovili in funkcija bo povrnjena. Pri TIA trajna pokodba moganov k srei ne nastane. Kap pa je bolj resna zadeva. e je dotok krvi prekinjen za dalji as, se lahko pojavi nepopravljiva pokodba. V odsotnosti ATP celice ne morejo ve vzdrevati homeostaze (notranjega ravnovesja), zato nabreknejo in lahko celo poijo. Nevroni se lahko spontano depolarizirajo, ob emer sprostijo potencialno toksine kemine prenaalce, kot je glutamat. Tudi celice glije, ki odstranjujejo odveni glutamat s pomojo od ATP odvisne rpalke, prenehajo delovati. Ob pomanjkanju energije je torej usoda ivne celice zelo negotova. Nevroznanstveniki so s pomojo natannega raziskovanja, kaj se pravzaprav dogaja med kapjo, razvili nove naine zdravljenja. Veina kapi nastane zaradi krvnih strdkov, ki zaprejo ile. Zdravljenje z zdravilom tkivni aktivator plazminogena (TPA) lahko razgradi strdek in obnovi prekrvitev tkiva. e se to zgodi dovolj hitro, ima TPA dramatien vpliv na izid kapi. al dostikrat pravoasna pomo s tem zdravilom bolniku s kapjo ni mona, saj v bolnikovi druini svojci pogosto ne prepoznajo dovolj hitro, kaj se z njim dogaja. Nov nain zdravljenja pa predstavljajo tudi zdravila, ki blokirajo vpliv keminih prenaalcev, kot je glutamat, ki se v asu kapi nakopiijo do toksinih ravni. Ta zdravila lahko blokirajo same receptorje za glutamat ali pa znotrajceline poti, ki jih glutamat aktivira. Veliko tovrstnih zdravil je trenutno e v razvoju. al nobeno izmed njih e ni pomembno izboljalo zdravljenja kapi.
Ko goriva ni ve dovolj kap

Ko se pri ljudeh nenadoma pojavi oslabelost na eni strani telesa, se to ponavadi zgodi zaradi moganske kapi na nasprotni strani moganov. Ravnoteje, zaznavanje in govor so prav tako lahko prizadeti. Vasih se te motnje s asom izboljajo, lahko celo popolnoma. Kljub vsemu pa je kap e vedno zelo pogost vzrok smrti in invalidnosti. Kapi se lahko pojavljajo v razlinih oblikah in njihove posledice so odvisne od tega, kateri del moganov prizadenejo. Motnje pri kapi so povezane s prekinitvijo dotoka energije, ki jo mogani potrebujejo za delovanje. Nevroni in glija za delo in preivetje potrebujejo gorivo. To gorivo prihaja v mogane po tirih glavnih krvnih ilah, predstavljata pa ga predvsem kisik in ogljikovi hidrati v obliki glukoze. Kisik in glukoza sta surovini za izdelavo ATP (adenozintrifosfata), ki je energijska valuta celice. Ta energija je nujna za omogoanje pretoka ionov med zunanjostjo in notranjostjo ivne celice, kar je osnova njene elektrine aktivnosti. Skoraj dve tretjini vse energije se porabi za delovanje ionske rpalke, imenovane Na+K+-ATPaza, ki regenerira gradiente kalijevih in natrijevih ionov po sproenju akcijskega potenciala.
prerezana povrina leve poloble podroje kapi
desna moganska polobla
Genetske bolezni
Moganske bolezni so zdravniki vedno prepoznavali in diagnosticirali glede na prizadeto podroje. Imena tevilnih bolezni tako zdruujejo opis tistega, kar je narobe in prizadetega dela moganov, ponavadi v grini ali latinini, na primer parietalna apraksija. V zadnjih desetih letih pa je bolje poznavanje genetskega ozadja povsem spremenilo stvari. Pri tevilnih podedovanih boleznih se problem namre nahaja nekje drugje.
obmoje pokodovanih celic okoli podroja kapi desni mali mogani hrbtenjaa arterije, ki hranijo mogane
Nekateri ljudje podedujejo bolezenska stanja, pri katerih se pojavljajo problemi z nadzorom gibanja, zaradi katerih so z leti edalje bolj nestabilni. Bolezen se imenuje spinocerebelarna ataksija, kar odraa klasini nain poimenovanja. Zanjo zdaj vemo, da jo povzroa okvara tono doloenega gena. tevilna druga bolezenska stanja danes lahko klasificiramo glede na njihov vzrok in rutinsko nam je na voljo tudi diagnostino genetsko testiranje za paciente, pri katerih obstaja tveganje za to ali druge genetske bolezni. Diagnoza je tako lahko hitreja in postavljena z veliko vejo gotovostjo kot nekdaj. Huntingtonova bolezen je nevrodegenerativna bolezen, ki je povezana z nenormalnimi nehotnimi gibi telesa v tem primeru je bolezen poimenovana po zdravniku, ki jo je prvi
Slika prikazuje pokodbo moganov po kapi in obmoje ogroenega tkiva (penumbre) okrog nje.
48
ucne tezave
shizofrenija
Vnetje - multipla skleroza

Multipla skleroza je bolezen mlajih odraslih ljudi. Zanjo so znailne ponavljajoe se epizode miine ibkosti, otrplosti, anestezije (izgube utnih zaznav), dvojnega vida ali motenj ravnoteja, ki lahko trajajo nekaj tednov, preden se stanje v celoti izbolja. Nihanje med obdobji bolezni in remisije je znailno za to bolezen. Multiplo sklerozo povzroa vnetje v ivnem sistemu, ki vzplamti in se kasneje umiri. Na imunski sistem je oblikovan tako, da se bori proti bakterijskim ali virusnim infekcijam. Vasih pa se zmede in zane napadati posamezne zdrave dele naega telesa. Takim stanjem reemo avtoimunske bolezni, prizadenejo lahko skoraj vsako vrsto tkiva. e imunski sistem napade mielin, ki obdaja nevrone, potem se bo pojavilo lokalno vnetje, ki povzroi demielinizacijo. Sasoma se vnetje umiri, mielin se obnovi in stvari se povrnejo v normalno stanje. Kaj pravzaprav sproi tako vnetje, ni povsem jasno. tevilni ljudje z demielinizacijo imajo le eno kratko epizodo bolezni. Nekateri bolniki pa so nasprotno nagnjeni k ponavljajoim se izbruhom, ki prizadenejo razline dele moganov. Ker pri multipli sklerozi ni znano, kaj sproi vnetje, jo je nemogoe popolnoma zaustaviti. Vemo pa, da je mono napade skrajati s pomojo zdravil, kot so steroidi, ki zavirajo aktivnost imunskega sistema. Nekateri zdravniki menijo, da je v primeru hude oblike bolezni koristno, e doloene dele imunskega sistema trajneje zavremo s pomojo zdravil, kot sta azatioprin ali interferon beta. Vendar zaenkrat obstaja e precej vpraanj o njuni uporabi. Imunski sistem lahko napade tudi stike med ivci in miicami in povzroi bolezen, ki jo imenujemo miastenija gravis, ali pa napade periferne ivce, ki izhajajo iz hrbtenjae, kar imenujemo Guillain-Barrjev sindrom.
Jacqueline du Pr znana glasbenica, ki jo je prizadela multipla skleroza.
Druinsko drevo prikazuje generacije v druini, ki so nagnjene k unim teavm in shizofreniji. Bodite pozorni, kako lahko te motnje v vasih preskoijo generacijo.
opisal. Bolezen se pojavi zaradi ponovitvene mutacije v enem od vejih genov lovekega genoma, ki ga imenujemo huntingtin. Prav tako se nekatere zgodnje (juvenilne) oblike Parkinsonove bolezni (bolezni, ki povzroa upoasnjenost, rigidnost, tresenje in motnje ravnoteja) pojavijo zaradi bolezenskih sprememb v genih, ki kodirajo beljakovino parkin. Poleg pomoi pri postavitvi diagnoze uporabljamo genetsko testiranje tudi zato, da svetujemo drugim lanom druine, kakna je pri njih verjetnost za razvoj bolezni, ali da jo prenesejo na svoje otroke. eprav je genetska revolucija spremenila nain, na katerega obravnavamo bolezni ivnega sistema, smo ele na zaetku dolge poti raziskovanj. Enaka genska okvara lahko pri razlinih ljudeh povzroi razline bolezni, obenem pa lahko razline genske okvare povzroijo zelo podobne bolezni. Razumeti, kaj je tisto, kar doloa te razlike in kako se posameznikov genetski ustroj odziva na vplive njegovega okolja, je eden izmed bodoih velikih izzivov genomske dobe, v kateri ivimo.
Debatni kotiek e bi odkrili, da ste morda ogroeni za razvoj genetske bolezni, ali bi hoteli to zagotovo vedeti? Ali bi bilo prav, da bi take gene identificirali, e preden bi se otroci rodili in splavili tiste, ki bi lahko kasneje v ivljenju zboleli? Kakno vlogo imajo pri tej odloitvi uporabna in produktivna leta, ki jih bolniki pred nastopom bolezni lahko preivijo?
49

Nevrodegeneracija Alzheimerjeva bolezen
Nai mogani so tisti, ki doloajo nao individualnost: kako reagiramo v razlinih situacijah, v koga se zaljubimo, esa nas je strah in kaj si zapomnimo. Ta podlaga loveke narave se najbolj razkrije, e mogani zbolijo za napredujoo boleznijo, ki se imenuje Alzheimerjeva bolezen. Alzheimerjeva bolezen je vrsta demence - splone izgube kognitivnih sposobnosti. Prizadene priblino 5% ljudi, starejih od 65 let, in 25% tistih, ki so stari 85 let ali ve. Bolezen je sama po sebi tragina, saj se ponavadi zane z izgubo spomina, nadaljuje z razvrednotenjem osebnosti in se navsezadnje kona z smrtjo. e posebej teka je za sorodnike in svojce, ki opazujejo, kako se ljubljena oseba postopoma spreminja in izgublja. Bolniki so namre poasi nezmoni prepoznati svoje blinje in potrebujejo pomo pri vsakdanjih opravilih, kot so oblaenje, hranjenje, umivanje in odvajanje. Zaradi vsega tega se poleg njihovega ivljenja dramatino spremeni tudi ivljenje njihovih skrbnikov. Dandanes oe niti ne ve ve, kdo sem. Zdi se mi, kot da me ne pozna ve. Za vsako malenkost se razjezi ali prestrai. Mislim, da ne razume ve, kaj se dogaja okoli njega. Najprej je bil samo pozabljiv, izgubljal je stvari. Kasneje je postalo vse huje. Ni ve hotel oditi spat, izgubil je obutek za as in kje se nahaja. Zdaj je izgubil tudi nadzor nad odvajanjem in rabi pomo pri hranjenju in oblaenju. S tem se jaz sam ne morem sprijazniti. Kaj gre narobe? Ko Alzheimerjeva bolezen napreduje, moganske celice odmirajo: skorja se stanja in moganski prekati (prostori s tekoino v srediu moganov) se poveajo. Diagnozo postavimo e za ivljenja bolnika na podlagi znailnih klininih simptomov. Potrdimo pa jo lahko ele po smrti z mikroskopsko preiskavo moganov, ki pokae izgubo celic in odlaganje patolokih depozitov amiloidnega proteina v obliki razprenih senilnih leh (amiloidnih plakov) in prepletenega nereda vlaknastih proteinov, ki obiajno pomenijo normalen sestavni del ivnih celic nevrofibrilarnih pentelj. S trenutno potekajoimi raziskavami skuajo izboljati postavljanje diagnoze bolezni za asa ivljenja s pomojo novih nevropsiholokih testov, ki se osredotoajo na razloevanje sprememb duevnih procesov v zgodnji fazi Alzheimerjeve bolezni od sprememb, ki se pojavljajo na primer pri bolnikih z depresijo.
Na pobarvani rezini moganov se vidijo amiloidni plaki (v kvadratu) in temno obarvane pentlje (puica).
uspeli vzrediti genetsko spremenjene ivali, ki kaejo znake bolezni. Take raziskave nam lahko pomagajo razumeti bioloke osnove bolezni, vendar moramo njihove rezultate razlagati pazljivo. Zdravila, ki bi zaustavila napredovanje Alzheimerjeve bolezni, so zelo zaelena, vendar jih zaenkrat e ni uspelo razviti. Za dosego tega cilja so raziskave na ivalih nepogreljive. Vemo, da so ivne celice, ki uporabljajo kemini prenaalec acetilholin, e posebej obutljive za degeneracijo pri Alzheimerjevi bolezni. Zdravila, ki blokirajo uinek encimov, ki normalno sproti razgrajujejo acetilholin v sinaptini pranji, imajo nekaj terapevtskega uinka na simptome tako pri ivalskih modelih bolezni kot pri dejanskih bolnikih. Vendar ta uinek ne more ustaviti napredovanja zaenkrat e neozdravljive Alzheimerjeve bolezni. Pot naprej je verjetno v zdruevanju rezultatov genetskih raziskav, razumevanju povezav med keminimi in psiholokimi procesi v moganih ter razumevanju mehanizmov okvare ivnih celic.
Depresivna motnja
Morda vas bo presenetilo, da so si depresija in nevrodegenerativne bolezni lahko sorodne, a sedaj vemo, da se pri bolnikih, ki zbolijo za hudo depresijo, pojavi tudi odmiranje moganskih celic. Depresivna motnja je nekaj drugega kot obasna potrtost, s katero se sooa veina ljudi. Pri depresiji imamo opravka z resnim klininim stanjem, ko potrtost in brezvoljnost postaneta stalno razpoloenje, ki lahko traja tedne ali celo mesece. Depresija prevlada nad vsemi aspekti ivljenja in se lahko stopnjuje tako dale, da bolnik eli umreti in morda tudi res poskua storiti samomor. Pri bolnikih se pojavijo tudi drugi znailni simptomi: motnje spanja, upad apetita, motnje koncentracije in spomina, izguba motivacije in interesov. K srei je depresija kar ozdravljiva motnja. Antidepresivi so zdravila, ki ojaajo uinke nevromodulatornih transmitorjev, kot sta serotonin in noradrenalin. Poleg tega pa so uinkovite tudi psihoterapevtske metode. Vasih je e posebej uspena kombinacija zdravljenja z zdravili in psihoterapijo. Depresija je presenetljivo pogosta v doloenem obdobju ivljenja se lahko pojavi pri enem od petih ljudi.
Vincent van Gogh, impresionistini slikar, je trpel za hudo obliko depresije.
Genetske raziskave so tudi tu pripomogle k razumevanju bolezni, saj kaejo na mutacije genov, ki kodirajo amiloidni prekurzorski protein (iz katerega nastaja amiloid) in preseniline (encime, ki razcepijo prekurzorski protein). Bistven dejavnik tveganja pa je tudi dedovanje doloene variacije gena za apolipoprotein E (apoE), tako imenovanega apoE4. Vendar pa genetski dejavniki ne morejo pojasniti celotne zgodbe: dejavniki okolja, kot so na primer toksini, ali drugi kodljivi vplivi, na primer travmatske pokodbe moganov, prav tako igrajo pomembno vlogo. Genetski dejavniki so vseeno toliko pomembni pri razvoju bolezni, da so znanstveniki
Huda in kronina depresija je povezana z neravnovesjem stresnih hormonov, kot je na primer
50

kortizol, ki se normalno sproa med stresnimi situacijami (ve v poglavju 12, o stresu). Kadar je raven stresnih hormonov kronino poviana, lahko pokodujejo moganske celice, e posebej v elnem in sennem renju. Pred kratkim so odkrili, da antidepresivi prispevajo k ohranjanju integritete moganskih celic in pospeujejo nastajanje novih nevronov v hipokampusu. Na ta nain lahko nekoliko zavarujejo mogane pred toksinimi uinki stresa. sproanju dopamina, kadar stimuliramo njegovo izloanje s pomojo amfetaminov. O bolezni pa moramo odkriti e precej ve. Raziskave moganov po smrti kaejo, da je nekaj narobe z nainom povezovanja nevronov med seboj med razvojem moganov in da so verjetno v to vpleteni tudi drugi kemini transmitorji, med njimi glutamat. Naa prizadevanja, da bi razumeli naravo duevnih motenj, so verjetno zadnje veliko neraziskano podroje v klinini nevroznanosti. Britanske organizacije, kot sta Medical Research Council in Wellcome Trust, so duevno zdravje umestile visoko na lestvicah svojih raziskovalnih prioritet za prihodnja desetletja. Eden izmed pomembnih tekoih projektov je recimo poskus, da bi uporabili trenutno znanje na podroju genetike in slikanja moganov za prospektivno spremljanje posameznikov v ogroenih druinah (glej spodnji okvir). Premoanje vrzeli med molekularnim in klininim znanjem o bolezni ostaja eden izmed vejih trenutnih izzivov.
Shizofrenija
Shizofrenija je e ena izmed duevnih motenj, ki je povezana s patolokimi spremembami biokeminih procesov in strukture moganov. Shizofrenija je progresivna in precej onesposabljajoa bolezen, ki se pojavi pri enem od stotih ljudi. Ponavadi se zane v zgodnjem obdobju odraslosti. Pogosti simptomi shizofrenije so blodnje (patoloka preprianja, ponavadi bizarne ideje, pogosto preganjalne narave) in halucinacije (motnje zaznav, bolniki na primer sliijo glasove, ko ni nikogar v bliini). Obiajno se pojavi tudi progresiven upad kognitivnih sposobnosti, socialnih stikov in delovne sposobnosti. Shizofrenija je pogosto napano razumljena bolezen. Nima namre niesar opraviti z razcepljeno osebnostjo, s katero jo ljudje pogosto zamenjujejo. Bolniki tudi praviloma niso nasilni. Veina bolnikov s shizofrenijo je pravzaprav bojeih in nenevarnih. V razvoj bolezni so nedvomno vpleteni genetski dejavniki, vendar so, tako kot pri drugih boleznih, pomembni tudi razlini vplivi okolja, med njimi predvsem stresne situacije. Kljub vsem opaznim psihinim spremembam je shizofrenija v prvi vrsti bolezen moganov. e dolgo je znano, da se pri njej poveajo moganski prekati in da zane elni reenj slabe delovati. Zdravila, ki blokirajo dopaminske receptorje, zmanjajo izrazitost simptomov, a bolezni ne pozdravijo. Zadnje raziskave so pokazale, da pri bolnikih obstajajo nepravilnosti v Najprej nismo vedeli, kaj se pravzaprav dogaja z nao herjo Sue. V prvem letu tudija ni imela teav in izpite je opravljala z lahkoto. Potem se je zaela spreminjati postala je tiha in doma je delovala odsotno. Bila je povsem drugana kot poprej. Prenehala se je videvati s prijatelji kasneje smo zvedeli, da ni obiskovala predavanj in je ves dan leala v postelji. Nekega dne nam je povedala, da je prejela posebno sporoilo s televizijskega zaslona, ki ji je razkrilo, da ima posebne moi in da sateliti s pomojo telepatije nadzorujejo njene misli. Smejala se je brez razloga in naslednji hip e jokala. Oitno je bilo, da je z njo nekaj zelo narobe. Dejala je, da povsod slii glasove, ki komentirajo vse, kar stori. Izkazalo se je, da je zbolela za shizofrenijo. Prvi je ostala v bolnici priblino dva meseca. Sedaj redno jemlje zdravila. Kljub temu, da je zadnje ase njeno stanje mnogo bolje na primer nima udnih idej o satelitih je e vedno brez interesa za veino stvari. Morala je prekiniti tudij in eprav se je za doloen as zaposlila v lokalni trgovini, je morala ponovno za nekaj tednov oditi v bolninico. Vmes je izgubila slubo. Preprosto ni ve ista oseba, kot je bila.
rezultati
raziskovalci
psihiatri osebni zdravniki udeleenci druine z visokim tveganjem
Prospektivna tudija shizofrenije

Veina raziskav nevrolokih in psihiatrinih bolezni se opravi na ljudeh, ki so e zboleli. Raziskovalci na kotskem pa zdaj uporabljajo znanje iz genetskih raziskav pri spremljanju lanov druin, ki so izpostavljene visokemu tveganju za razvoj bolezni. V rednih intervalih opravljajo slikanja moganov in nevropsiholoke teste, da bi odkrili, ali obstajajo znailne spremembe, ki bi lahko napovedovale razvoj bolezni. e bi odkrili take znailnosti, bi nam to zelo pomagalo pri razvoju novih metod zdravljenja.
Povezane spletne strani: http://www.sinapsa.org/ssm http://www.ninds.nih.gov/disorders/disorder_index.htm http://www.dana.org/brainweb/
51
Nevroetika
Neko, pred mnogimi leti (kot se pogosto prinejo pravljice), je veljala jasna razmejitev med znanostjo in tehnologijo. Znanstveniki so neomajno sledili neoznaeni raziskovalni poti io resnico, kamorkoli naj bi jih ta pot e peljala. Edina nagrada jim je bil uitek, ki ga prinaajo odkritja. Inenirji in tehnologi pa so si prizadevali spreminjati svet, v katerem ivimo tako, da so uporabljali rezultate znanstvenih prizadevanj. Takna razmejitev, etudi vena, je - in je vedno bila - le pravljica. Danes se znanstveniki vse bolj zavedajo drubenega okvira, v katerem delajo, in tega, kako ta okvir lahko vpliva na njihove raziskave. Vpraanja o vplivu nevroznanosti na drubo se zbirajo pod splonim naslovom nevroetika, ki je kriie nevroznanosti, filozofije in etike. Nevroetika se nanaa na to, kako odkritja o moganih vplivajo na nae zavedanje sebe kot posameznih lovekih bitij (denimo, kakna je nevralna podlaga za moralo). Dotika se tega, kaken je pomen nevroznanstvenih spoznanj za socialno politiko (npr. izobrazbeni potencial pri otroku) in tudi tega, kako se izvaja samo nevroznanstveno raziskovanje (npr. etina vpraanja o uporabi poskusnih ivali v raziskovanju ali o uporabi zavajanja pri lovekih preiskovancih). Nenazadnje gre pri nevroetiki tudi za to, kako naj bi nevroznanstveniki pritegnili javnost v dialog o tem, kaj ponejo, in v izmenjavo zamisli o tem, kar naj bi poeli.
Drubeni okvir
eprav nekateri nevroznanstveniki menijo, da njihovo delo ni povezano z drubeno resninostjo, to le redko dri. V 17. stoletju je Descartes uporabil prispodobo o hidravliki, ko je razlagal, kako se sokovi iz moganov premikajo do miic. Prispodobo si je izposodil iz zapletene vodne napeljave, ki jo je videl v vrtovih francoskih gradov. Na prehodu v 20. stoletje so nevrofiziologi - v sozvoju z industrijsko revolucijo - zapletene povezave v moganih primerjali z zaaranimi statvami, malo pozneje pa s telefonsko centralo. Danes, ob vstopu v 21. stoletje, prevladujejo predvsem raunalnike prispodobe, kot tale cvetka, da moganska skorja deluje podobno privatnemu svetovnemu spletu. Gre seveda za izrazoslovje, katerega namen je predstaviti zapletenost idej, a tudi zamisli, ki so del teorij o delovanju moganov. Nevroznanstveniki se vasih podajo v razmiljanje o znanstvenih problemih, ki so oddvojeni od vsakodnevnega ivljenja. Takrat se pogosto umaknejo v abstrakten svet, poln tehninega izrazoslovja, v katerem sledijo neemu, kar spominja na vernikovo iskanje resnice. Naj raziskujejo ionske tokove, ki so podlaga prenosu akcijskih potencialov, delovanje keminih prenaalcev ali, kako proenje celic v vidni skorji odraa vidike vidnega sveta - veliko problemov v nevroznanosti je mono opredeliti na omejen, vendar skoraj otipljiv nain. Vendar pa resnini svet nikoli ni dale. Ko vemo, kako delujejo kemini prenaalci, je samoumevno razmiljati o pametnih zdravilih, ki nam lahko pomagajo izboljati spomin. Drugi zano razmiljati o razvoju ivnih strupov, ki zmotijo ta kljuni proces, kot so na primer zaviralci encimov, ki so le korak od sestavin biolokega oroja.
e bi imeli na razpolago zdravilo, ki bi vam pomagalo uspeno opraviti izpit, bi ga vzeli? Je kakna razlika med tem in atletom, ki uporablja steroide, da izbolja svoj rezultat, ali pa osebo, ki jemlje antidepresive? Etine dileme obkroajo tudi prihodnost slikanja moganov. Tehnike slikanja moganov bodo morda v kombinaciji z uporabo ustreznih testov kmalu omogoale loevanje med posameznikovimi pravimi in lanimi spomini. Trenutno je raznolikost v izmerjenih odzivih e prevelika, a sodia bodo morda nekega dne slikanje moganov lahko uporabila kot
RAZMILJANJE O MOGANIH ZADEVA VSE NAS, SAJ GRE DOBESEDNO ZA GLAVNO RE. Zach Hall, Univerza Kalifornije
52

objektivni test, ki bo omogoal preverjati verodostojnost pri. Slednje odpira zanimiva vpraanja o duevni zasebnosti. Nova dognanja o moganih stalno spreminjajo na obutek sebe. tevilne vplivne ideje o evoluciji moganov se navezujejo na socialno kognicijo. Podroje tako imenovane evolucijske etike razlaga moralnost in zavest v tesni povezavi z delovanjem tako imenovanih ustvenih (delov) moganov, ki se odzivajo na signale nagrad in kazni. Nova spoznanja s tega podroja so lahko izjemen vir dobrega, ki bi posamezniku pomagala v veji meri zavedati se ustev drugih. Ta spoznanja bi lahko v bodoe pomembno prispevala k procesu izobraevanja na nain, ki bo presegal doseganje neposrednih akademskih ciljev, ki so sicer tako pogosto edini v ospredju zanimanja, kadar govorimo o uspehih v izobraevanju. Potrebno se je zavedati, da se nevroznanstveniki sami pogosto ne strinjajo o bodoih smereh raziskovanja. Za nekatere molekularne nevrobiologe lei konna resnica o moganih vgrajena v molekularne gradnike ivnega sistema, kjer nove metode raziskovanja dednega zapisa in beljakovin obetajo polneje razlage moganov, ki bodo odpravile ali bolje opredelile probleme, s katerimi se sreujejo drugi nevroznanstveniki. Slednje oznauje redukcionistini pristop, katerega filozofski in tehnoloki doseki so pogosto opevani v poroilih medijev. Vendar, ali je redukcionistina samozavest upraviena? Ali morda obstajajo razlage moganov in uma na vijih stopnjah, ki jih na tak nain ni mono reducirati? Ali obstajajo porajajoe se lastnosti, ki izhajajo iz organizacije moganov? Interakcionistini nevroznanstveniki vidijo in predstavljajo rei drugae. Zagovarjajo bolj eklektien pristop k moderni nevroznanosti, pristop, ki bi raziskal tudi njeno povezanost s socialnimi znanostmi. O teh temah ni lahko razpravljati v javnih forumih, kljub temu pa se je potrebno posvetovati z drubo o smereh in nainih raziskovanja. Nenazadnje je druba tista, ki raziskave omogoa. v asu, ki je na voljo. Se upamo odpovedati informiranemu pristanku ter se v imenu splonega dobrega zatei k izjemam za njegovo pridobivanje? Se morda podajamo na spolzka tla? Pomembna nevroetina vpraanja se nanaajo na uporabo ivali v znanstvenih poskusih. ivali nam ne morejo podati informiranega pristanka za invazivne eksperimente, ki jih izvajamo na njihovih moganih. Nekateri ljudje tovrstne raziskave odlono zavraajo. Drugi so mnenja, da je nespametno zavraati monosti izboljanja naega razumevanja ivnega sistema v zdravju in bolezni, ki jih tovrstne raziskave omogoajo. To so vpraanja, o katerih je teko razpravljati neprizadeto in strpno, a je to nujno potrebno. Veina evropskih drav zelo strogo omejuje poskuse na ivalih. Raziskovalci morajo obiskovati izobraevanje in opraviti izpite, ki preverjajo njihovo znanje zakonov ter polno usposobljenost, ki zagotavlja prepreevanje nepotrebnega trpljenja ivali. Obstaja vsesplono sprejemanje treh nael, ki naj bi jim sledili raziskovalci s podroja biomedicine: zmanjanje (tevila uporabljenih ivali), izboljanje (postopkov dela z ivalmi) in nadomeanje (poskusov na ivali z drugimi naini preverjanja znanstvenih hipotez). Znanstveniki tem naelom sledijo samoiniciativno in v skladu z zakonom, s imer so si pridobili iroko, e e ne splono sprejemanje javnosti. Veliko novih spoznanj v nevroznanosti izhaja iz tehnik nadomeanja, kot so gojenje celinih kultur in raunsko modeliranje. Te pa vseeno ne morejo nadomestiti vseh tudij na ivih moganih, ki omogoajo nova spoznanja in tehnike zdravljenja nevrolokih in psihiatrinih bolezni. Na primer uporaba L-dope za zdravljenje Parkinsonove bolezni, za katero je bila podeljena Nobelova nagrada, izhaja iz dela na podganjih moganih. Nove tehnike ponujajo nove monosti pomoi bolnim ljudem in ivalim.
Pomembnost sporazumevanja
Presenea dejstvo, da je stopnja zaupanja znanstvenikom najmanja v dravah, v katerih znanstveniki storijo najve za komuniciranje s splono javnostjo. Vendar pa sopojavljanja ne gre enaiti z vzrono povezavo. Malo je verjetno, da bi bil prav trud za vkljuevanje javnosti v razpravo o vplivu znanosti na drubo ter rasto obutek dolnosti zanj vzrok rastoemu nezaupanju v javnosti. Nezaupanje gre prej pripisati vedno bolj izobraeni zainteresirani javnosti, ki je bolj skeptina do novih udenih zdravil ter se bolj zaveda, kako poasen in vasih negotov je napredek znanosti. elja po zmanjanju nezaupanja ne more biti vodilo za vraanje k slepi neosveenosti. Eden od razlogov za vkljuevanje mladih in zainteresirane javnosti v nevroraziskovalne dileme je nestrinjanje samih nevroznanstvenikov o tevilnih osrednjih postavkah nevroznanosti. Pomemben prispevek medijev bi bil, e bi se namesto na posamina odkritja osredotoali na znanost kot proces. Proces, ki je preet z negotovostjo in razpravami med znanstveniki samimi. Nevroetika je novo podroje. Richard Feynman, teoretini fizik, je podal kot glavni razlog za lastno raziskovalno delo uitek ob odkrivanju. V tej izjavi je nekaj presenetljivo ironinega, saj je bil prav Feynman tisti, ki se je odloil ugotoviti, zakaj je Challenger, eden od amerikih vesoljskih olnikov, eksplodiral kmalu po vzletu. Tudi ta primer kae, da se je vplivu znanosti na drubo nemogoe izmakniti.
Nevroetika - nekaj oprijemljivih primerov

Nekatera vpraanja v nevroetiki je mono razreiti e z enostavno zdravo pametjo. Predstavljajte si, da bi slika moganov prostovoljca v eksperimentu nepriakovano razkrila nenormalnost v moganih, kot na primer moganski tumor. Ali pa, da je nevrogenetski presejalni test razkril, da ima udeleenec mutacijo, zaradi katere je poveana verjetnost nevrodegenerativne bolezni. V vsakem od teh primerov se pojavi vpraanje, ali o tem obvestiti udeleenca. Zdrava pamet narekuje, da je potrebno odgovornost za tovrstno odloitev prepustiti udeleencu, ki ga e pred tudijo vpraamo, ali eli, da se mu kakrnekoli zdravstveno relevantne informacije, ki se jih odkrije tekom tudija, posreduje, ali ne. Temu pravimo informirani pristanek (informirano soglasje). Informirani pristanek pa vseeno ne razrei vseh problemov. Predstavljajte si, da bi izvajali raziskavo preverjanja uinkovitosti novega zdravljenja moganske kapi, ki zahteva slepo dajanje zdravila ali placeba (snovi brez aktivne uinkovine) znotraj prvih nekaj ur po kapi. Za tak nakljuen postopek obstajajo trdni znanstveni razlogi. Teava je v tem, da ne moremo predvidevati, kdo bo utrpel mogansko kap, bolnik pa nam po kapi ne bo sposoben dati informiranega soglasja. e bi morali iz navedenih razlogov tovrstne bolnike izkljuiti, bi bilo to tako v njihovo dolgorono kodo kot v kodo bolnikom v bodoe. Tudi od sorodnikov v takni situaciji ni mogoe priakovati, da bodo lahko trezno podali privolitev
Ve o nevroetiki si preberite na: http://www.dana.org/books/press/neuroethics/ http://www.neuroethics.upenn.edu/
53
Izobraevanje in poklicna pot

Kadar tudentje razmiljajo o poklicni poti v znanosti, jim domiljija velikokrat slika le podobe belih plaev in laboratorijev. Upamo, da je ta knjiica pripomogla razbiti nekatere stereotipe, razkriti raznolike vidike nevroznanosti ter prikazati, kako lahko spoznavanje z mogani na tevilne naine vpliva na ivljenje ljudi. Nevroznanost ponuja tevilne vznemirljive poklicne prilonosti od laboratorija do bolninice in na raznolikih drugih podrojih ivljenja tako doma, v Sloveniji, kot tudi marsikje v tujini.
Vita tukovnik, doktorska tudentka na Univerzi v Ljubljani "Po konanem programu Mednarodne mature sem tudij nadaljevala na oddelku za psihologijo na Filozofski fakulteti v Ljubljani. Ker v Sloveniji al e ni specializiranih tudijskih programov za podroje (kognitivne) nevroznanosti, sem se po diplomi, v elji spoznavanju tudi nevrolokih osnov kognicije, vpisala na podiplomski magistrski tudij Biomedicina na Medicinski fakulteti v Ljubljani."
Univerzitetni programi nevroznanosti

Dandanes tevilne univerze po svetu ponujajo dodiplomske programe nevroznanosti, pogosteje pa programi nevroznanosti sledijo predhodnemu tudiju s podroij biologije, fiziologije, farmakologije, medicine ali psihologije. Koristno je lahko tudi znanje genetike, biokemije in molekularne biologije. V Sloveniji se organizirani pouk nevroznanosti na Univerzah odvija predvsem v okviru podiplomskih programov, na mnogih fakultetah pa lahko zainteresirani tudenti prve raziskovalne korake v smeri raziskovanja moganov naredijo e v okviru dodiplomskih raziskovalnih projektov in nalog. Pogosto najdejo mentorje med uitelji tako, da na fakultetnih oglasnih deskah ali na spletnih straneh poiejo razpise s temami in imeni mentorjev, sami pa lahko spoznajo raziskovalno delo svojih uiteljev tudi prek spletnih baz podatkov o objavah in raziskovalnih projektih.
Thomas Petty, tudent medicine na Univerzi Edinburgh "e v osnovni oli sem vedel, da hoem tudirati medicino. Zaradi njenaga ugleda sem se prijavil na Univerzo Edinburgh. V tretjem letniku sem dobil prilonost, da opravim dodaten diplomski tudij in izbral sem nevroznanost. To leto mi je dalo prilonost da se spoznam s temeljnimi raziskavami, na katerih sloni medicina. Veliko sem odnesel in res mi je bilo ve.
Medicina
V Sloveniji je tudij medicine organiziran v okviru Univerz v Ljubljani in Mariboru. eprav se tudenti s kljunimi strokami, ki obravnavajo motnje v delovanju in okvare ivevja, sreajo e v dodiplomskem pouku, specializacije s podroij nevrologije, nevrokirurgije, psihiatrije in radiologije sledijo diplomi in opravljenemu strokovnemu izpitu. Zaposlitev na Univerzi pomeni privilegij intelektualne svobode. Noben dan ni enak drugemu. Vsak dan se naui neesa novega, see dlje in se spopada z izzivi. Maria Fitzgerald, profesorica na Londonski univerzi. Najprej naj povem najpomembneje, to pa je, da sem s svojim poklicem zelo zadovoljen in bi si ga ponovno izbral, e bi spet imel izbiro. prof. dr. Zoran Grubi, dr. med., nevroznanstvenik
Pouevanje v oli
Nevroznanost v srednjih olah ne obstaja kot samostojni predmet. Kljub temu imajo nevroznanostveniki pogosto potrebno znanje za pouevanje biologije, kot tudi tevilna druga znanja in veine, ki so nepogreljivi na poklicni poti uitelja.
54

Industrija (Farmacevtska industrija)
Odkrivanje in razvoj novih zdravil sta nepretrgana procesa, mogani pa so pogosto kljuni cilj farmakolokega zdravljenja. Poleg tega, da finanno podpirajo akademske ustanove, imajo farmacevtska podjetja pogosto tudi svoje lastne razvojne oddelke. Veliko jih sodeluje z univerzami pri razvoju spretnosti in izkuenj za delo v laboratoriju. Podjetja zaposlujejo diplomante iz raznolikih tudijev s podroja biomedicine, e posebej, e imajo izkunje z laboratorijskim delom.
Nevroznanstveno raziskovanje
Znanstveno raziskovanje moganov in ivevja ponuja irok razpon monosti. Raziskovalna podroja segajo od slikanja moganov in vedenjskih tudij do nevrofiziologije in raziskav molekularne genetike. Raziskovalci v okviru univerz vedno radi vzpodbujajo zainteresirane tudente k iskanju akademskega tudija, ki bi jim ustrezal. Veinoma pa se isto znanstvenoraziskovalno delo lahko odvija le na ustreznih intitutih, kjer so znanstveniki zaposleni predvsem zato, da raziskujejo in objavljajo svoja spoznanja. V univerzitetnem okolju poteka nevroznanstveno raziskovanje ob intenzivnem pedagokem delu. Kadar se za nevroznanstveno raziskovanje odloijo specialisti posameznih medicinskih strok, pa to delo opravljajo najvekrat ob svojem rednem klininem delu z bolniki.
Raunalnika industrija
Tisti, ki jih zanima poklicna pot v raunalnitvu ali informacijski tehnologiji, le redko pomislijo na univerzitetni tudij nevroznanosti. A kot je bilo mono zaslediti tudi v tej knjiici, obstaja v nevroznanosti vedno veje zanimanje za raunalnike tehnologije, ki posnemajo delovanje moganov in vedno ve je zanimanja za uporabo znanj nevroznanosti tudi izven medicine.
Znanost in mediji
Od novinarstva do radia in televizije je poklic v medijih zahteven in tekmovalen. Kljub temu se odpirajo tevilne prilonosti za sodelovanje znanstvenikov na podroju sporoanja znanstvenih spoznanj javnosti preko medijev. Znanost stalno napreduje in o novih spoznanjih je potrebno poroati tako z namenom izobraevanja, kot tudi pokrivanja zanimanja javnosti. Raziskovanje s podroij nevroznanosti ni izjema. Zanj obstaja v drubi moan interes, ki se ga mediji zavedajo, nova spoznanja pa imajo potencialno monost pomembnega drubenega vpliva. Dobro znanstveno ozadje in razumevanje raziskovalnega dela, ki ga je mo pridobiti z univerzitetnim tudijem, sta pomembna pogoja za tono in uinkovito sporoanje kompleksnih spoznanj tako drugim znanstvenikom, kot iri javnosti.
Znanost in umetnost
Znanost in umetnost se ne izkljuujeta. Oblikovanje, ki pritegne pozornost in domiljijo, je kljunega pomena pri predstavitvi znanosti iri javnosti. Muzeji, galerije, mediji in druge organizacije vzpodbujajo in financirajo kreativno, eksperimentalno sodelovanje med znanstveniki in umetniki.
O monostih raziskovanja in zaposlitve pri nas: http://www.sinapsa.org/TM/raziskovanje.php http://www.krka.si/si/zaposlitve/razpisi/
55
Zahvala
Izvirna zahvala gre vsem, ki so prispevali besedila in diagrame, vkljuene v to knjiico. Vsem tistim, ki so pripomogli k izdaji knjiice, pa se je njihov prispevek izmuznil skozi pranje, pa iskreno opraviilo. Ilustracije skozi knjiico: Maddelena Miele in Robert Filipkowski. Ilustracija naslovnice: Peter Brophy, Beverley Clark, Michael Hausser, David Linden, Richard Ribchester. Notranja stran naslovne platnice: Peter Somogyi, Elaine Snell, Lisa Cokayne-Naylor. Avtorji poglavij: 1 (ivni sistem): Marina Bentivoglio, Nobel Forum. 2 (Akcijski potencial): Tobias Bonhoeffer, Peter Brophy, Eric Kandel, Nobel Forum. 3 (Kemini obveevalci): Marianne Fillenz. 4 (Mamila in mogani): Leslie Iversen. 5 (Tip in boleina): Susan Fleetwood-Walker, Han Jiesheng, Donald Price. 6 (Vid): Colin Blakemore, Andy Doherty, Bill Newsome, Andrew Parker. 7 (Gibanje): Beverley Clark, Tom Gillingwater, Michael Hausser, Chris Miall, Richard Ribchester, Wolfram Schultz. 8 (Razvoj ivnega sistema): Andrew Lumsden. 9 (Disleksija): John Stein. 10 (Plastinost): Graham Collingridge, Andrew Doherty; Kathy Sykes. 11 (Uenje in spomin): Ted Berger, Livia de Hoz, Graham Hitch, Eleanor Maguire, Andrew Doherty, Leslie Ungerleider, Fareneh Vargha-Khadem. 12 (Stres): Jonathan Seckl. 13: (Imunski sistem): Nancy Rothwell. 14 (Spanje): Anthony Harmar. 15 (Slikanje moganov): Mark Bastin, Richard Frackowiak, Nikos Logothetis, Eleanor Maguire, Lindsay Murray, Elisabeth Rounis, Semir Zeki. 16 (Nevronske mree): Rodney Douglas, Gerry Edelman, Jeff Krichmar, Kevan Martin. 17 (Ko gredo stvari narobe): Malcolm Macleod, Eve Johnstone, Walter Muir, David Porteous, Ian Reid. 18 (Nevroetika): Colin Blakemore, Kenneth Boyd, Stephen Rose, William Saffire. 19 (Izobraevanje in poklicna pot v nevroznanosti) Yvonne Allen, Victoria Gill. Ilustracija na notranji strani zadnje platnice: Eric Kandel, Richard Morris. Ilustracija in besedilo na zadnji platnici: jennifer Altman, David Concar, Spike Gerrell. Za slovenske prevode in priredbe poglavij so poskrbeli: 1 (ivni sistem): Nina Mohorko. 2 (Akcijski potencial): Nina Mohorko. 3 (Kemini obveevalci): Nina Mohorko. 4 (Mamila in mogani): Mojca Kran. 5 (Tip in boleina): Maja Milavec. 6 (Vid): Grega Repov. 7 (Gibanje): Mateja Drolec Novak. 8 (Razvoj ivnega sistema): Nina Mohorko. 9 (Disleksija): Nejc Jelen. 10 (Plastinost): Nina Mohorko. 11 (Uenje in spomin): Jure Bon. 12 (Stres): Nejc Jelen. 13 (Imunski sistem): Nina Mohorko. 14 (Spanje): Nina Mohorko. 15 (Slikanje moganov): Jure Bon. 16 (Nevronske mree): Grega Repov. 17 (Ko gredo stvari narobe): Jure Bon. 18 (Nevroetika): Mara Bresjanac. 19 (Izobraevanje in poklicna pot v nevroznanosti): Mara Bresjanac. Besedilo na zadnji platnici: Jure Bon. Strokovno je besedilo lektoriral Duan Sket. Fotografija Vite tukovnik: Botjan Kastelic.
Nadaljne branje
O znanosti in nevroznanosti piejo tevilne zanimive knjige. Nekatere med njimi so: V.S. Ramachandran, (Sandra Blakeslee) Phantoms in the Brain: Human Nature and the Architecture of the Mind Fourth Dimension Publications (Paperback - 6 May, 1999) ISBN: 1857028953 Osupljiv opis fantomske boleine in sorodnih motenj delovanja ivevja. Oliver Sacks, The Man Who Mistook His Wife for a Hat (Picador) Picador (Paperback - 7 November, 1986) ISBN: 0330294911 Zabaven in berljiv opis uinkov moganske okvare na delovanje uma. Jean-Dominique Bauby, The Diving-bell and the Butterfly Fourth Estate (Paperback - 7 May, 2002) ISBN: 0007139845 Zelo osebna in ganljiva pripoved o posledicah moganske kapi. Richard P. Feynman, Surely Youre Joking, Mr Feynman: Adventures of a Curious Character Paperback 19 November, 1992 ISBN: 009917331X Fizik, tolkalec bonga in vsestranski uenjak. Zgled za vse mlade znanstvenike. Nancy Rothwell, Who Wants to Be a Scientist?: Choosing Science as a Career Smudge (Illustrator) Cambridge University Press (Paperback - 19 September, 2002) ISBN: 0521520924 Uporabni praktini nasveti glede izbire poklica znanstvenika.
56
Za naroilo dodatnih kopij ter za dostop do elektronske izdaje knjiice poglejte na: http://www.sinapsa.org/TM/nevroznanost.php
Ljudje bi se morali zavedati, da iz moganov in samo iz moganov izvirajo nai uitki, smeh in ale, pa tudi bridkosti, boleine, bolesti in strahovi. Z njimi, e posebno, razmiljamo, vidimo, sliimo in razloujemo grdo od lepega, slabo od dobrega, prijetno od neprijetnega. Hipokrat 5. stoletje pred naim tetjem
Finanna podpora Angleko izdajo knjice so podprli British Neuroscience Association, Neurology & GI Centre of Excellence for Drug Discovery, GlaxoSmithKline in Centre for Neuroscience of the University of Edinburgh. Slovensko izdajo knjiice so omogoili SiNAPSA, slovensko drutvo za nevroznanost, Izobraevalno raziskovalni intitut Ozara ter donatorji in sponzorji: AstraZeneca Neuroscience, Krka, Sanofi Aventis, GlaxoSmithKline, PharmaSwiss, Lilly, Novartis Neuroscience, Lundbeck in Servier Pharma. Vsem se zahvaljujemo za podporo in pomo.

MOGANSKA SKORJA
JE TANKA PLAST NEVRONOV, KI SODELUJEJO PRI ORGANIZACIJI ZAZNAVANJA IN ZAVESTNEM MILJENJU, SHRANJUJE INFORMACIJE IN VZPOSTAVLJA NARTE ZA AKTIVNOST. E BI VSE NJENE VIJUGE POLIKALI V RAVNO PLAST, BI BILA NJENA POVRINA VELIKA KOT TENIKO IGRIE.
V MOGANIH
VID VIDNE INFORMACIJE PRIHAJAJO IZ NA SVETLOBO OBUTLJIVIH CELIC, KI LEIJO V MRENICI, V ZADNJEM DELU OESA. POTUJEJO PO OPTINEM IVCU, NATO PA SE OBDELUJEJO V POSEBNIH VIDNIH CENTRIH V ZATILNEM DELU MOGANOV, KI JIM PRAVIMO PRIMARNA VIDNA SKORJA. VIDNI SISTEM NA PRIMER USTVARI SLIKO PTICE TAKO, DA V LOENIH POTEH OBDELA INFORMACIJE O NJENI OBLIKI, BARVI IN PROSTORSKIH LASTNOSTIH. MOGANI IMAJO TUDI ETRTO POT, KI SLUI INFORMACIJAM O GIBANJU PREDMETOV.
DENDRITI
CELICE IN SINAPSE
LOVEKI MOGANI VSEBUJEJO TISO MILJARD NEVRONOV - VE KOT JE ZVEZD V MLENI CESTI. NEVRONI SE ZDRUUJEJO V STRUKTURE, KI SO TELO CELICE SPOSOBNE OBDELOVATI IN SHRANJEVATI INFORMACIJE. PODPIRAJO JIH CELICE GLIJE, "CELICE LEPILA". VEINA NEVRONOV SPREJEMA SPOROILA PREKO GOSTEGA GRMOVJA ODRASTKOV IMENOVANIH AKSON NEVRON DENDRITI. ELEKTRINE IMPULZE POILJAJO NAPREJ PO DOLGEM VLAKNU, AKSONU, KAR POVZROI, DA SE V DROBNIH STIKIH MED NEVRONI, IMENOVANIH SINAPSE, SPROSTIJO RAZLINI KEMINI OBVEEVALCI NEVROTRANSMITORJI. RAZLINI SLEDNJI VPLIVAJO NA NEVRONE NA RAZLINE NAINE. VEINA SNOVI, KI VPLIVAJO NA MOGANE, BODISI VZPODBUJA ALI ZAVIRA DELOVANJE NEVROTRANSMITORJEV.
POLJE
DESNO VIDNO OPTINI IVEC OPTINA KJAZMA
D
L
VIDNA SKORJA
L
MRENICA LEVO VIDNO POLJE LATERALNO GENIKULATNO JEDRO
D
SINAPSA
TEMENSKO
SPOMIN
CENTRALNI SULKUS
SOMATOSENZORINA SKORJA
PROCESIRA OBUTKA DOTIKA IN BOLEINE. OBUTKI DOTIKA IZ RAZLINIH DELOV TELESA SO REPREZENTIRANI V RAZLINH DELIH SOMATOSENZORINE SKORJE V OBLIKI "HUMUNKULUSA" ALI MALEGA MOICA. NJEGOVA TELESNA RAZMERJA ODRAAJO RAZLINE OBUTLJIVOSTI POSAMEZNIH DELOV TELESA
ELNO ZATILNO SENNO STRANSKI POGLED
ENJ TEMENSKI RE
LIMBINA SKORJA
KORPUS
KALOZUM
ZATILNI ELNI REENJ REENJ
SEPTUM TALAMUS HIPOTALAMUS SENNI REENJ HIPOFIZA
SPOMIN JE ZBIRKA RAZLINIH VSEBIN - DEJSTEV, DOGODKOV, OBRAZOV, VEIN. ZA VSAKO OD TEH OBLIK SPOMINA KAE, DA JE POVEZANA Z DRUGIM MOGANSKIM PODROJEM. DELOVNI SPOMIN NAM OMOGOA VZDREVATI PREHODNE INFORMACIJE V MOGANIH DOVOLJ DOLGO, DA LAHKO OPRAVIMO KOMPLEKSNE NALOGE, KOT STA OBLIKOVANJE IN RAZUMEVANJE STAVKOV. ELNI REENJ JE BISTVEN ZA TA OPRAVILA.
MOST MEZENOPTINA CEFALON EARIKA KJAZMA PODALJANA HRBTENJAA
MALI MOGANI
NADZORUJEJO GIBANJE IN DRO TELESA, PREKO USKLAJEVANJA ODZIVOV MOTORINEGA SISTEMA. VPLETENI SO V GIBE OI, NARTOVANJE GIBOV UDOV IN UENJE MOTORINIH VEIN.
DEKLARATIVNI SPOMIN VSEBUJE ZNANJE O JEZIKU, SVETU, PRETEKLIH IZKUNJAH... IN MATEMATIKI. ZA NASTANEK DEKLARATIVNIH MOGANI SPOMINOV JE ZELO POMEMBEN HIPOKAMPUS (IN NEKATERE DRUGE LIMBINE STRUKTULIMBINO TEMENSKO HRBTENAA RE), VENDAR KAE, DA SO DEJSTVA SAMA ZATILNO ELNO SHRANJENA V MOSENNO GANSKI SKORJI.
MALI MIDSAGITALNI POGLED
GIBANJE
MOTORINA SKORJA NARTUJE VSE NAE GIBE, KOMUNICIRA TUDI Z MALIMI MOGANI, KI POMAGAJO PRI FINEM NADZORU GIBOV, IN PA S SKRIVNOSTNIMI BAZALNIMI GANGLIJI. ENA OD NALOG BAZALNIH GANGLIJEV JE MORDA ORGANIZACIJA ZAPOREDJA V KATEREM IZVAJAMO GIBE. DRA TELESA SE VZDRUJE TAKO, DA SE V MOGANSKEM DEBLU INTEGRIRA DELOVANJE MIIC, NOTRANJEGA UESA IN OI. MOTORINA SKORJA NADZORUJE TO KOORDINACIJO.
KORPUS KALOZUM
BAZALNI GANGLIJI
PUTAMEN KAVDATNO JEDRO TALAMUS
SLABO RAZUMLJENA SKUPINA JEDER, KI IMAJO TEVILNE POVEZAVE S SKORJO IN LIMBINIM SISTEMOM. VPLETENI SO V IZVAJANJE MOTORINIH VEIN IN V POSREDOVANJE UITKA V MOGANIH. PRIREJENO PO "SKRIVNEM IVLJENJU MOGANOV" IZDAL
AMIGDALA
GLOBUS PALIDUS
SUBSTANCA NIGRA
MALI MOGANI
Ilustracija Spike Gerrell; besedilo Jennifer Altman in David Concar; prevod Jure Bon
An introduction to IBRO and the CDROM Neuroscience: Science of the Brain IBRO: Who we are and what do we do? IBRO, The International Brain Research Organization, is an international network of neuroscience organizations that promotes and supports neuroscience training and research around the world. Our members have a common interest in the brain. Some are academic or industrial research scientists who are attempting to learn how the brain works. They also study the changes that occur when the brain goes wrong in the hope of discovering new cures and treatments. Other members are doctors and clinical practitioners who treat patients who suffer from psychiatric illnesses and brain disorders. Many of us are teachers and students. IBRO is active all around the world. Our members are divided into six regional groups. Our primary purpose is to support young people who wish to enter careers in brain research or become clinicians treating psychiatric disorders. The six world regions are: Africa Regional Committee (ARC) Asia-Pacific Regional Committee (APRC) Central and Eastern Europe Regional Committee (CEERC) Latin America Regional Committee (LARC) US/Canada Regional Committee (NARC) Western Europe Regional Committee (WERC)
Throughout the world IBRO runs Workshops and Schools, teaching young scientists about the brain (neuroscience) and giving them the opportunity to learn practical skills for research. We provide Studentships and Postdoctoral Fellowships so that aspiring neuroscientists from developing countries can travel and work in the worlds most prestigious laboratories. We help young people who have been tutored by world-renowned neuroscientists to return to their home countries and set up laboratories where they will study the brain disorders that are important to them and their own communities. We help these Returning Scientists to develop their careers in their own countries by giving them access to our equipment exchange program (IBRO-Equip) and knowledge database, IBRO-Edu. We also help young people travel to international conferences where they can present their own research findings for discussion and learn about the most recent advances in their field. The members of IBRO hope that these activities will encourage brilliant young people from all over the world to fulfil their potential as neuroscientists. This is a very important aspiration. The human brain is a fundamental part of our body as the nervous system controls everything that we perceive, think and do. Without a healthy brain, an individual cannot access reliable information about the world, and make appropriate physical and emotional responses. The brain remains one of the least understood parts of our body, yet illnesses relating to the brain affect almost every family. At least one in every four people will suffer a short- or long-term brain disorder at some point in their lives. Brain disorders affect the way we interact with each other and the manner in which our communities and families work. Often there is a progressive deterioration in mental faculties that eventually results in a need for long-term care and prevents the sufferer from making a social or economic contribution to their families. Our limited understanding of the brain means that many brain disorders are presently untreatable and often sufferers are stigmatized. Public Education about the Brain can assist individuals, their families and communities to cope with brain disorders and access help. By working with schoolchildren, we hope to inspire a few young people to become the future brain scientists we so badly need. The CDROM Neuroscience: Science of the Brain is part of IBROs public education effort. It contains a booklet consisting of short articles about aspects of the brain. The British Neuroscience
Association (BNA) and European Dana Alliance for the Brain (EDAB) originally commissioned the booklet and the articles are written by leading neuroscientists. IBRO has commissioned the translation of this booklet into over 20 languages. We want to enable you to promote better public understanding of the brain. You are welcome to download these files, print and distribute the material in part or in its entirety to be used as part of any Brain Awareness event. You may also make copies of this CDROM. You may not use this material for personal gain. The project to translate material for the purpose of public education was initiated in 2005. As a pilot exercise, the booklet was translated into Mandarin and Spanish. Volunteer translators for the remaining versions were recruited to the project in 2006. The project has been managed and organized by K. Esther Binns, Chair of IBROs Public Education Committee). Esther would like to express her personal thanks to Duncan Banks of the BNA and Open University, UK for his considerable help and advice. Without Duncan these translations would not have been produced.
IBRO in your region: the work of the regional committees
Africa Regional Committee (ARC) The ARC is made up of neuroscientists and clinicians who work in Africa. Some of our members also work in Europe and America but are of African origin and hold this world region in very high regard. Africa is IBROs poorest region. Many citizens still do not receive any formal education, let alone have the opportunity to attend a university and learn about the brain. Yet there are many extremely talented young people in Africa. There are also several universities with good reputations in medical science and biology. When young Africans are given the opportunity to learn, they exploit this potential to the full. These students are best placed to advance neuroscience in this region by studying the brain disorders that affect people on this continent. In the 1970s, IBRO set out to develop neuroscience research and training in Africa. A series of workshops helped to identify the problems and chart a course of development. This initiative now continues under ARC. One of our major achievements has been the formation of the Society of Neuroscientists of Africa (SONA), which has organized an international neuroscience meeting biennially since 1993. The meetings have been held all over Africa: Nairobi, Kenya; Marrakech, Morocco; Cape Town, South Africa, Dakar, Senegal, and Abuja, Nigeria. The meeting provides a forum for African neuroscientists who rarely have the opportunity to attend international neuroscience conferences to present their work as well as interact with neuroscientists from outside Africa. Since 2001, ARC has organized IBRO African Neuroscience Schools providing teaching and research training in neuroscience to junior faculty and graduate students. This programme has been highly successful. So far 14 schools have been held and nearly 250 students have participated. Students have gone on to obtain PhD in neuroscience in the USA, Canada and Sweden, as well as to visit laboratories in Italy, Australia and the UK. ARC also supports regional neuroscience meetings in Africa promoting the formation of regional neuroscience societies. To date there are six African neuroscience societies represented on the IBRO Governing Council (Moroccan Association of Neuroscience, Kenya Society for Neuroscience, Association pour la Promotion des Neurosciences (DR Congo), Southern African Neuroscience Society, Nigerian Society for Neuroscience, Society of Neuroscientists of Africa). In addition, a number of African neuroscientists are represented on IBRO committees. ARC also provides travel support for African neuroscientists to present their work at international conferences. Through the initiative of Marina Bentivoglio, there is also the Levi-Montalcini Fellowship, which provides support for African women to pursue higher degrees in Africa or outside. Through the support of the US/Canada Regional Committee, African students have also attended summer courses at the Marine Biology Laboratory, Woods Hole and Cold Spring Harbor Laboratory. Raj Kalaria is Chair of the African Regional Committee. The booklet on this CDROM has been translated into Arabic, Farsi, French and Swahili at the request of some of our African members. Asia-Pacific Regional Committee (APRC) This Committee covers the most diverse region of IBRO, both geographically and culturally. Member societies cover a vast area, from Japan to Australia and New Zealand and from Jordan to the Philippines. It includes members from wealthy nations with substantial neuroscience research communities such as Japan and Australia, emerging economies such as China and India, much smaller communities such as Iran, Malaysia, Singapore, Thailand and United Arab Emirates, as well as poorer countries where the only chance to study neuroscience is in another, wealthier country.
Many languages are used in teaching in this region. This CDROM has translations of the teaching booklet in Arabic, Bengali, Farsi, Hindi, Japanese, Mandarin and Punjabi. IBRO trains students from the region in the latest neuroscience knowledge and techniques through its schools in Hong Kong, India and Thailand and associate schools in China, India, Thailand, Iran, and Singapore. Two more were held in Karachi (mid-November 2006) and Dubai (mid-December 2006). Local support provides matching funds for the schools programme, e.g the International Society for Neurochemistry co-sponsored a school in Singapore. There are more than 400 alumni from the educational programmes organized by APRC. IBRO offers Exchange Fellowships to young neuroscientists to carry out research for six months in a host laboratory within the APRC region. Offers are made only to applicants who can provide strong justification that he/she would return to their home country after the exchange. IBRO supports travel awards for young people to attend courses in other countries, to present papers in conferences, as well as to participate in the congresses held by the Federation of Asian and Oceanian Neuroscience Societies (FAONS) every four years. The 4th FAONS Congress was held in Hong Kong, China, November 30December 2, 2006 and included a mini-symposium for IBRO alumni. New discoveries about the brain from laboratories in the Asia-Pacific region and the rest of the world will take centre-stage at IBRO's 7th World Congress of Neuroscience in Melbourne, Australia in July 2007. World-class brain research in the Asia-Pacific Region is done in the larger universities (such as in Tokyo, Osaka, Fukuoka, Beijing, Shanghai, Hong Kong, Seoul, Melbourne, Canberra and Sydney), as well as in Research Centres dedicated to neuroscience such as the RIKEN Brain Research Institute in Wako, Japan, the Institute of Neuroscience in Shanghai, the Institute of Biophysics in Beijing, the National Brain Research Centre near Delhi, the National Institute of Mental Health and Neurological Sciences in Bangalore, the Prince of Wales Medical Research Institute in Sydney, the Howard Florey Institute in Melbourne, and the new National Neuroscience Institute in Singapore. Ying Shing Chan from Hong Kong has been the Chair of the Asia-Pacific Regional Committee since 2002. Elspeth McLachlan (Sydney) was the Founding Chair when the Committee was established in 1999. Central and Eastern Europe Regional Committee (CEERC) Historically, the CEERC supports brain researchers from all former socialist Eastern European countries and now independent countries that were part of the USSR. Thus, besides Central European countries and Russia, which extends to the Pacific Ocean, the CEERC supports Armenia, Georgia, Azerbaidjan, and Northern Asian countries, too (Kazakhstan, Uzbekistan, Turkmenia, Tadjikistan, Kirgizia). At the end of the twentieth century great political change occurred throughout our region. Many Central European countries have now joined the European Union and there has been a revolution in the politics of education, student mobility and science research. In many ways there is now little difference between Western and Eastern European countries in respect of brain research development and achievements. In recognition of the changes that have occurred, IBRO has recently brought together the neuroscience schools programmes of Western and Eastern Europe to create PENS (Programme of European Neuroscience Schools). The CEERC meets each year to discuss strategic issues and applications... In 2006 we awarded 19 stipends to representatives of 12 countries of the region to attend the FENS Forum. Research awards within the region were given to R. Averkin (Ukraine) for work in Russia (Moscow) in 2006, and to M. Balcerzyk (Poland) for a short-term visit to Ukraine (Kiev). A new CEERC initiative, IBRO Lecturers Visits to the Region resulted in one award (up to 1,500Euros) for the visit of Prof. H. Atwood (Canada) to Kazan (Russia). Eight conferences are supported in 2006. Thus IBRO is helping to train young Eastern Europeans to pioneer brain research in their home countries. Academics who have received training and support from IBRO include Natalia Lozovava (Ukraine), who is currently working on the effects of cannabis-like chemicals on the brain at the Center for Neurogenomics and Cognitive Research, Vrije Universiteit Amsterdam, Netherlands.
Pavel Balaban is Chair of the Central and Eastern European Regional Committee. There has been great interest in this translation project throughout Eastern Europe and we have been able to make the following translations: Armenian, Croatian, Greek, Polish, Romanian, Russian, Ukrainian. The translations into Farsi and Arabic may also be useful. Latin American Regional Committee (LARC) The LARC is active throughout Central America, the Caribbean and South America. It is made up of 14 neuroscience societies within the region. The most northerly is Mexico and the most southerly is Chilli. Many people in this region speak either Portuguese or Spanish and this booklet is available in both languages. The French version may be useful in some Caribbean areas. The IBRO schools have helped to train many of the regions brightest young scientists. During 2006 alone there were five schools located in Argentina, Brazil, Chilli and Venezuela. A strong partnership between LARC and the Spanish Society for Neuroscience has resulted in a regular European School for Latin American students in Seville, Spain. We are active in supporting the continued education and careers of the IBRO School Alumni through a range of travel and research fellowships. For example, Lucia Francini, Institute for Genetic Engineering and Molecular Biology (INGEBI), Buenos Aires, Argentina, is spending a year in Dr Bruce Lahns laboratory, in the Department of Human Genetics, University of Chicago, Chicago, IL, USA. Her research relates to determining the genes associated with cognitive skills such as language and learning and the genetic deficits that can lead to problems such as schizophrenia, dyslexia, autism and attention deficit/hyperactivity disorder (ADHD). We hope that after this period of training Lucia and others will return to work in their home countries. Help to return home after training is made possible by the Return Home Programme, which has recently announced the award of fellowships to two young neuroscientists in the region. So after respective training periods in Italy and Canada, Elaine Gavioli, Universidade do Extremo Sul Catarinense, Criciuma, Brazil and Valeria Della-Maggiore, Dept. of Physiology of the School of Medicine, Universidad de Buenos Aires, Argentina, will return to work in their home countries. Marta Hallak is Chair of the Latin American Regional Committee. US/Canada Regional Committee (IAC-USNC/IBRO) and the& Western European Regional Committee (WERC) The Largest and most active communities of brain research are based in either North America or Western Europe where they are well supported by the American Society for Neuroscience (SfN) and the Federation of European Neuroscience Societies (FENS), IBRO works closely with these organizations but reserves much of its resources for the four regions where neuroscience is less well supported. The US/Canada RC and WERC organize schools that bring students from around the world to the premier research departments and locations so that they can experience first-rate research with the worlds leading brain researchers. We support studentships and fellowships for foreign students in North American and Western European laboratories and provide travel fellowships so that students can travel to the worlds most prestigious Brain Science conferences. Biology is widely taught in schools in these areas and neuroscience degrees are available in many universities. The booklet on this CDROM is useful for public education and high-school students (1418 years) and is available in English and several other European languages (Portuguese, Spanish, French and Greek). Both North America and Western Europe have diverse multicultural populations in which some members of the community use the language of their country of origin rather than the first language of their nation. These individuals can be educationally disadvantaged in schools and communities where science is not taught in their first language. The non-European language translations of this booklet may be of great use for such groups. The full list of languages available can be found at the end of this document.
IBRO is committed to education and training
Workshops and schools Each of the IBRO regions organises schools and workshops so that the regions most promising students can be given training on particular areas of brain research and practical techniques. Together the regional committees run around 20 schools each year. The IBRO schools board supports and links these schools by offering advice on the organisation of individual schools and teaching programmes: Arranging for teaching materials to be shared and disseminated amongst the schools. Working in partnership with other national and international organisations providing similar teaching and learning opportunities. Our aims are to strengthen and expand the programme by attracting sponsors and new partnerships, help to publicize and explain the Programme to the membership and public. All the attendees at IBRO schools are eligible to become IBRO School Alumini and thereby benefit from the mutual support of other students and tutors throughout their future careers in brain research. IBRO is committed to promoting the best practice in all areas of brain research and thus in addition to the above schools we run workshops devoted to the use and role of animals in research. The Visiting Lecture team IBRO is working to bring the best academic teaching on neuroscience to students all over the world. Our Visiting Lecture Team is composed of five internationally recognised researchers who are able to offer an experiment based lecture course in basic neuroscience at host institutions in developing countries. The course normally covers; mechanisms of impulse conduction and synaptic transmission; structure, function and pharmacology of membrane receptors and channels; information processing in sensory systems; regulation of behavioural patterns; and neurodevelopment. Teaching is given in 35 lecturers over nine days. Since 1994 the VLTP has given 31 courses in 20 countries. These are amazing opportunities, as students form developing countries can rarely expect to be taught by world leaders in their field. Fellowships Students that have attended the courses run by the visiting lecture team or attended IBRO schools may decide to begin a career in brain research. IBRO wants to foster the careers of the most promising young neuroscientists from diverse geographical and scientific areas. We focus our support on the less well-developed countries where funding for research is very limited. Fellowships are offered so that young scientists can broaden the scope of their training in neuroscience by working abroad in good laboratories, or participating at international neuroscience meetings. Return home programme Students who have benefited from the best teaching opportunities through our VLT, Schools and Fellowships have the potential can become excellent neuroscientists. So it will not surprise you to know that they are sought after by academic and industrial institutions all over the world and often tempted to leave their home countries and take jobs in Western Europe and America. IBRO believes that this practice weakens the academic community in developing countries, so we try to encourage our students to make their careers in their country of origin. The return home programme provides grants, fellowships and travel assistance to support the careers of students who return to their countries of origin.
Alumni Success Stories
Oliver Mazodze an alumnus of IBROs African schools in Kenya and South Africa travelled to the UK to spend 6 weeks as a visiting scientist in the neurophysiology laboratory at GlaxoSmithKline"s Harlow research facility. Oliver is tenured member of the Dept. of Biological Sciences at Bindura University of Science Education in Zimbabwe. Whist in the UK he has learned in vitro electrophysiological techniques for the study of neuronal activity. He intends to use these techniques to begin researching the potential neurophysiologic effects of extracts derived from a widely used African medicinal plant. The training at GSK was under the guidance of Dr Jon Spencer and Professor Andy Randall, two scientists he first met in their capacity as tutors at the IBRO African School held in November 2004 in Nairobi.
Oliver Mazodze (left) with Andy Randall (right)
Wael Mohamed Yousef attended IBRO schools in Mali and Kenya and now works as an assistant lecturer of neuropharmacology at the Faculty of Medicine, University of Menoufiya, Egypt. Weal was awarded a scholarship from the Egyptian Government to study fro a PhD in neuropharmacology with Professor Byron C. Jones, Biobehavioral Health and Pharmacology, at Penn State University, USA. During his 5 years in the USA Weal will learn advanced techniques in the neuroscience and work on the development of new drugs needed for many patients suffering from neurological diseases. Afterwards he hopes to return and work in Egypt.
Weal Yousef (left) with Byron Jones (right)
Bin Liu from a small island in the Shandong Province of China is one of just three people who have obtained a doctoral degree from this region. She obtained her PhD in Physiology from Qingdao University in China in 2004 and has since become an Assistant Professor at the Center for New Drugs Evaluation, School of Pharmacy in Shandong University. In 2005 she won an IBRO Research Fellowship to work in the Department of Anatomy at Northeastern Ohio Universities College of Medicine. Her studies in the USA focused on observing the effects of gonadal steroid hormones against neurotoxins, which target the nigrostriatal dopaminergic system of rodents. This fellowship has meant that Bin has received training in an excellent laboratory and is now well placed to contribute to neuroscience research in China.
Bin Liu
Dimiter Prodanov from Bulgaria attended an IBRO VLTP course in 1998, in Sofia, Bulgaria. He has recently been awarded the John G. Nicholls Fellowship for 2006. He will spend a year Dr Jean Delbeke of the Department of Physiology & Pharmacology, the Neural Rehabilitation Engineering Laboratory at the Catholic University of Louvain, Brussels, Belgium. The John G. Nicholls IBRO Fellowship was created in honour of John G. Nicholls who headed IBROs Visiting Lecture Team Programme (VLTP) from 1994 to 2002. The Fellowship aims to assist annually one promising Dimiter Prodanov young researcher who wishes to further his/her training in neuroscience at a distinguished foreign laboratory for one year. The successful candidate is expected to return to his/her home country after the training, bringing new knowledge and skills in the neurosciences.
IBRO and Public Education on the brain
Given the impact that brain disorders can have on individuals, families and their communities and the high global prevalence of these illnesses, we believe that each person needs some understanding of the brain and how this part of our bodies can be kept healthy. So, together with other international organisations that support brain research we are working to improve the publics general understanding of the central nervous system. The Brain Campaign is an initiative by many like organisation to encourage those involved in research to engage with public and share their knowledge and findings worldwide. While many of the organisations involved have focussed their effort on their own world region, IBRO is committed to public education in neuroscience in the developing world. We actively and financially support activities and events being organised by academics in developing countries and taking place in the most remote locations. We want all people in all corners of the globe to have access to public education about the brain. We want all governments and health programmes to take the brain and psychiatric illness seriously. Since 2003 IBRO has supported this aspiration by helping to finance around 25 public education events in approximately 15 countries. A wide variety of events have received support. Some activities have taken place in schools in remote villages while others attract a massive audience by occurring at agricultural shows or in train stations. Sometimes the event covers many aspects of brain function and disease but at other times the focus is on a single disease or problem (eg Drugs, head injury and epilepsy) that is relevant to the local community. Many of the events that we have supported in the past have taken place during a single week in March. This week is designated Brain Awareness Week. The organisations supporting Brain Awareness Week, which include IBRO, want this to be a global celebration of the brain where those involved in research explain the latest advances in understanding brain function and treating brain disorders to people all over the world. During Brain Awareness Week 2006 there were several hundred events in over 62 countries. Brain education events including those that are part of Brain Awareness Week are attempting to spread knowledge of the brain to a wide audience that speaks in many languages. It is often helpful to back up an event with some literature. Unfortunately, suitable written material is often unavailable in local languages. IBRO has recognised this problem and is seeking to address the issue by providing Multilingual teaching materials. The booklet on this CDROM is available in the following languages: Arabic, Armenian, Bengali, Croation, English, Farsi, French, Greek, Hindi, Japanese, Mandarin, Polish, Portuguese, Punjabi, Romanian, Russian, Serbian, Spanish, Swahili, and Ukrainian. We hope that some of these translations will be useful in your work to promote better public understanding of the brain. If you would like to access these materials in other languages or are willing to make translations for us in another language we would be delighted to make contact with you.
Neuroscience: Science of the Brain. The original English Language version of this booklet was prepared and edited on behalf of The British Neuroscience Association and the European Dana Alliance for the Brain by Richard Morris (University of Edinburgh) and Marianne Fillenz (University of Oxford). You are reading one of the translations of the booklet that were commissioned by the public education committee of the International Brain Research Organisation. These translations have been made by members of IBRO as part of their global effort to improve public understanding of the Brain. IBRO is grateful to all the volunteers who have made these translations possible. See list The graphic design of the original booklet was by Jane Grainger (Grainger Dunsmore Design Studio, Edinburgh). We are grateful for contributions from our colleagues in the Division of Neuroscience, particularly Victoria Gill, and others in the neuroscience community in Edinburgh. We also thank members of the University Department of Physiology in Oxford, particularly Colin Blakemore, and helpful colleagues in other institutions. Their names are listed below. The British Neuroscience Association (BNA) is the professional body in the United Kingdom that represents neuroscientists and is dedicated towards a better understanding of the nervous system in health and disease. Its members range from established scientists holding positions in Universities and Research Institutes through to postgraduate students. The BNAs annual meetings, generally held in the spring, provide a forum for the presentation of the latest research. Numerous local groups around the country hold frequent seminars and these groups often organise activities with the general public such as school visits and exhibitions in local museums. See http://www.bna.org.uk/ for further information. The goal of The European Dana Alliance for the Brain (EDAB) is to inform the general public and decision makers about the importance of brain research. EDAB aims to advance knowledge about the personal and public benefits of neuroscience and to disseminate information on the brain, in health and disease, in an accessible and relevant way. Neurological and psychiatric disorders affect millions of people of all ages and make a severe impact on the national economy. To help overcome these problems, in 1997, 70 leading European neuroscientists signed a Declaration of Achievable Research Goals and made a commitment to increase awareness of brain disorders and of the importance of neuroscience. Since then, many others have been elected, representing 24 European countries. EDAB has more than 125 members. See http://www.edab.net/ for further information. The International Brain Research Organisation Is an independent, international organization dedicated to the promotion of neuroscience and of communication between brain researchers in all countries of the World. A present we represent the interests of about 51,000 neuroscientists in 111 countries. Since our formation in 1960 we have set up a number of active programmes to stimulate international contacts in brain research. We sponsor Symposia and Workshops and Neuroscience schools, worldwide. We offer postdoctoral fellowships and travel grants to students from less favoured countries. We also publish the Journal Neuroscience. See http://www.ibro.info/ for further information. The project to translate this booklet was initiated in 2005 by myself as chair of the IBRO Committee for Public Education. Special thanks are due to Duncan Banks of the British Neuroscience Association and Open University, Milton Keynes, UK who has made it technically possible to make so many translations and produced the CDROM.
10
Authors of the original chapters

Chapter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Authors Maria Bentivogelio, Nobel Forum Tobias Bohoffer, Peter Brophy, Eric Kandel, Nobel Forum Marianne Fillenz Leslie Iversen Susan Fleetwood-Walker, Han Jiesheng, Donald Price Andrew Parker Beveley Clark, Tom Gillingwater, Michael Hausser, Chris Miall, Richard Ribchester, Wolfram Schultz, Andrew Lumsden John Stein Graham Collingridge, Andre Doherty, Kathy Sykes Ted Berger, Livia dev Hoz, Graham Hitch, Eleanor Maguire, Andrew Doherty, Leslie Underleider, Fareneh Vargha-Khadem Jonathan Seckl Nancy Rothwell Anthony Harmar Mark Bastin, Richard Frackowiak, Nikos Logothetis, Elanor Maguire, Lindsay Murray, Elisabeth Rounis, Semir Zeki. Rodney Douglas, Gerry Eldelman, Jeff Krichmar, Kevan Martin Malcolm Macleod, Eva Johnstone, Walter Muir, David Porteous, Ian Reid. Colin Blakemore, Kenneth Boyd, Stephen Rose, William Saffire Yvonne Allen (BNA), LARC, ARC, APRC, CEERC
11

Neuroscience: Science of The Brain in Slovene

Uploaded by

Document Information

Original Description:

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Neuroscience: Science of The Brain in Slovene

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neuroscience: The Science of the Brian

Maja Milavec, Grega Repov

Korytkova 2, SI-1000 Ljubljana, Slovenia Askerceva 2, SI-1000 Ljubljana

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

Nevroznanost: Znanost o moganih

The European Dana Alliance for the Brain

PDF Page Organizer - Foxit Software

The Nervous ivni System sistem

Basic structure Osnovna zgradba

Anatomy of the Brain

PDF Page Organizer - Foxit Software

loveki mogani, gledani od zgoraj, od spodaj in s strani.

Preni prerez skozi mogane, ki gre skozi talamus in hipotalamus.

Oe moderne nevroznanosti, Ramon y Cajal, za svojim mikroskopom leta 1890.

Cajalove prve slike nevronov in njihovih dendritov.

Cajalove odline risbe nevronov ti so v malih moganih.

Spletne povezave: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://www.brainconnection.com/

PDF Page Organizer - Foxit Software

Nevroni in the Neurons and akcijskiPotential Action potencial

Purkinje cell of cerebellum Purkynejeva celica

Cell Body telo celice Axon akson

telo celice Axon akson

Cell Body telo celice

3 different types of Neurons Trije razlini tipi nevronov

The key concepts of a neuron

Shematski prikaz zgradbe in delovanja nevrona.

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

spletne povezave: http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120107/bio_d.swf http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular

PDF Page Organizer - Foxit Software

Obveevalci, ki odprejo ionske kanalke

sekundarni obveevalec efektor

PDF Page Organizer - Foxit Software

membranski potencial (mV)

Obveevalci, ki spreminjajo odzivnost nevronov

Na spletu si poglejte: http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120107/anim0015.swf http://www.bris.ac.uk/synaptic/public/basics_ch1_3.html

PDF Page Organizer - Foxit Software

Pot do odvisnosti in zasvojenosti

Posamezna mamila - kako delujejo in tveganje pri jemanju. Alkohol

76% 92% 46% 13% 16% 2%

tobak alkohol marihuana anksiolitiki in zdravila na recept kokain heroin

32% 15% 9% 9% 17% 23%

PDF Page Organizer - Foxit Software

Lobanja s tleo cigareto, Vincent Van Gogh, 1885.

Povezane spletne strani: http://www.uradzadroge.gov.si/droge2.php http://learn.genetics.utah.edu/units/addiction/drugs/mouse.cfm http://www.nida.nih.gov/Infofacts

PDF Page Organizer - Foxit Software

Meissnerjevo telesce akson Merklova tipalna ploica Ruffinijevo vreteno

V nao koo so vtakni razlini drobni senzorni receptorji.

Vse se prine v koi

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

ivljenje brez boleine?

O tipu in boleini na spletu: http://hsc.uwe.ac.uk/pmm/physiology/painstim.asp http://www.physpharm.fmd.uwo.ca/undergrad/sensesweb/L7Touch/L7Touch.swf

PDF Page Organizer - Foxit Software

ganglijska celica bipolarna celica horizontalna celica palicice cepki

opticni zivec amakrina celica

mreznica rumena pega siva pega opticni zivec

PDF Page Organizer - Foxit Software

vidni polji levo desno