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originado da secundina), ou apresentarem apenas um tegumento, a testa. As variaes dos envoltrios da semente dependem das caractersticas especficas do vulo, principalmente no que diz respeito ao nmero e espessura dos integumentos e das modificaes sofridas por ele(s) durante o desenvolvimento e maturao da semente. Quando o vulo apresenta apenas um integumento, a semente tambm poder apresentar um nico envoltrio. O grau com que os integumentos do vulo contribuem para a formao da testa madura extremamente variado e s pode ser determinado atravs de estudos ontogenticos. Em muitos casos, os integumentos do vulo se simplificam durante o desenvolvimento da semente, podendo reduzir-se a uma epiderme delgada, ou desaparecer totalmente, como, por exemplo, no milho (Zea mays - Poaceae), onde a semente aparece firmemente aderida ao pericarpo delgado do fruto. Freqentemente, esses envoltrios tornam-se secos e duros, protegendo o embrio das radiaes solares que podem causar danos ao material gentico, das oscilaes trmicas e mesmo da ao dos decompositores. Quanto ao nmero de tegumentos, as sementes podem ser classificadas em: Bitegumentadas: quando constitudas pelos dois tegumentos (testa e tgmen), freqentes entre as angiospermas de um modo geral. Unitegumentadas: quando constitudas por apenas um tegumento, ocorrendo entre as gimnospermas. Ategumentadas: quando no apresentam tegumentos revestindo a semente e esta protegida diretamente pelo pericarpo do fruto. freqente em gramneas. O funculo, todo ou em parte, sofre absciso, deixando no local onde se separa da semente, uma cicatriz denominada hilo (fig. 1), que , geralmente a regio de maior permeabilidade da semente em funo da menor espessura dos tegumentos, permitindo a entrada de gua durante a embebio e as trocas gasosas efetuadas durante o processo de germinao.

SEMENTE Introduo A semente pode ser definida como um vulo maduro e fecundado, contendo em seu interior uma planta embrionria, substncias de reserva (s vezes ausentes), ambas protegidas por um ou dois envoltrios (casca). Muitas vezes, o termo semente aplicado impropriamente para designar certos frutos secos monosprmicos, tais como cariopses dos cereais, aqunios das compostas e, ainda, certos propgulos vegetativos, como bulbilhos, pedaos de tubrculos de batatas, esporos de samambaias e de cogumelos. As sementes apresentam basicamente uma estrutura nica que participa da disseminao, proteo e reproduo das espcies. Desenvolvimento da semente O primeiro passo para a formao das sementes a abertura do boto floral, que significa maturidade sexual. Aps a dupla fecundao, que um processo exclusivo das angiospermas, inicia-se uma srie de transformaes: a parede do ovrio, juntamente com as estruturas relacionadas, transforma-se em fruto; o zigoto transforma-se em embrio; o ncleo endospermtico primrio divide-se por mitoses sucessivas originando o endosperma (tecido de reserva) e os integumentos do vulo transformam-se em tegumentos ou testa da semente. Os diversos componentes do vulo so mais ou menos preservados durante sua transformao em semente. O embrio e/ou o endosperma, ocupam a maior parte do volume da semente, enquanto os integumentos ao se transformarem em revestimentos da semente, sofrem uma considervel reduo em espessura e desorganizao parcial. Envoltrio da semente Os envoltrios da semente desenvolvem-se a partir dos integumentos do vulo. Geralmente o vulo apresenta dois integumentos e as sementes deles resultantes, tambm podem apresentar dois tegumentos, denominados testa (tegumento externo, originado da primina) e tgmen (tegumento interno,

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Endosperma: O endosperma o tecido nutritivo da semente, resultante da fecundao dos ncleos polares (do saco embrionrio) por um dos gametas masculinos, o que leva formao de uma estrutura triplide (3n). Dois tipos bsicos de desenvolvimento do endosperma so reconhecidos: Endosperma nuclear: quando os ncleos se dividem vrias vezes, sem que ocorram divises do citoplasma. Assim, forma-se uma massa multinuclear, com os ncleos dispersos na periferia de um grande vacolo central. Mais tarde, todas as paredes celulares se formam simultaneamente. Este o tipo mais comum. Exemplo: coco (Cocos nucifera - Arecaceae). Endosperma celular: neste tipo, cada diviso nuclear (cariocinese) seguida da diviso do citoplasma (citocinese), com a formao da parede celular. Apesar do desenvolvimento do endosperma ocorrer de diferentes maneiras, a funo do tecido resultante a mesma, ou seja, prover materiais nutritivos essenciais para o embrio em desenvolvimento e, em muitos casos, tambm para a plntula. Em algumas angiospermas, especialmente as dicotiledneas, o embrio em desenvolvimento digere todo o endosperma. O embrio dessas sementes normalmente forma cotildones carnosos que armazenam substncias nutritivas e ocupam o maior volume da semente. Nas dicotiledneas com grandes quantidades de endosperma, os cotildones apresentam-se delgados e membranosos e servem para absorver as substncias de reserva do endosperma. Em outras angiospermas, particularmente nas monocotiledneas, o endosperma existe em quantidades variveis na semente e utilizado pelo embrio quando este retoma seu crescimento, na poca da germinao. Nesses casos, o nico cotildone, geralmente desempenha mais uma funo de absoro do que de armazenamento de substncias. Mergulhado no endosperma, o cotildone absorve o alimento armazenado no endosperma, digerindo-o por atividade enzimtica. O alimento digerido transportado, por meio do(s) cotildone(s), at as regies de crescimento do embrio. As sementes que no apresentam endosperma, pois este foi utilizado pelo embrio durante sua formao, so denominadas exalbuminosas ou exospermadas (Fabaceae, Orchidaceae e Asteraceae), enquanto aquelas que apresentam este

Figura 1 Semente de Phaseolus vulgaris Abaixo do hilo encontra-se um pequeno poro, a micrpila. Nos vulos antropos, acima do hilo pode ser observada uma salincia denominada rafe, que na realidade, representa a parte do funculo que permanece soldada semente. Uma elevao que se observa nas vizinhanas da micrpila marca a posio da radcula do embrio. Algumas estruturas especiais que podem aparecer na superfcie de certas sementes so: Arilo: excrescncia da semente que se origina da base do vulo a partir do funculo e circunda o vulo mais ou menos completamente como um terceiro tegumento. Um exemplo a substncia mucilaginosa que envolve a semente de maracuj (Passiflora sp Passifloraceae). O desenvolvimento do arilo pode iniciar-se antes da fecundao, mas geralmente se inicia mais tarde, enquanto o vulo cresce. Quando a excrescncia se origina do topo do integumento externo, em torno do poro micropilar e cresce para baixo, cobrindo parcial ou totalmente a semente, a estrutura denominada arilide. Exemplo: noz moscada (Myristica fragrans - Myristicaceae). Carncula: estrutura carnosa, presente na extremidade micropilar da semente de muitas Euphorbiaceae, resultante da proliferao de clulas do tegumento externo. Alm de atuar na disperso, a carncula tem papel na germinao por ser higroscpica e absorver gua do solo para o embrio. Sarcotesta: quando a testa da semente (ou parte dela) se torna polposa e comestvel. Exemplo: mamo (Carica papaya - Caricaceae). Estrofolos: quando os tecidos carnosos esto restritos a cristas ao longo da rafe.

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tecido de reserva so chamadas albuminosas ou endospermadas (mamona, Ricinus communis Euphorbiaceae). As substncias de reserva acumuladas nas sementes variam muito: no feijo (Phaseolus vulgaris Fabaceae), as reservas so acumuladas na forma de amido nos cotildones (sementes exalbuminosas); nos cereais tambm predomina o amido, mas acumulado no endosperma; no amendoim (Arachis hypogaea Fabaceae) acumulam-se leos nos cotildones, assim como no girassol (Helianthus sp. - Asteraceae). Na mamona (Ricinus communis - Euphorbiaceae) tambm se acumulam leos, mas no endosperma; na soja (Glycine max - Fabaceae) so protenas reservadas nos cotildones. O endosperma bem desenvolvido nas sementes das gramneas, algumas das quais arroz (Oryza sativa), milho (Zea mays), trigo (Triticum vulgare) e centeio (Secale cereale) so fontes essenciais da alimentao humana. De qualquer forma, o endosperma geralmente triplide e tem papel nutritivo para o embrio. Embrio O zigoto comea a dividir-se s depois do endosperma j estar em desenvolvimento. Da srie de divises mitticas que ento ocorrem, a partir do zigoto, resulta a formao do embrio (embriognese), processo que no incio basicamente semelhante em todas as plantas com sementes (fanergamas). O embrio desenvolve-se no interior do vulo, geralmente a partir da oosfera fertilizada ou zigoto. A embriognese nas angiospermas assemelha-se que ocorre nas plantas vasculares inferiores, na qual a primeira diviso nuclear do zigoto faz-se acompanhar da formao da parede celular. O embrio maduro das Angiospermas consiste de um eixo semelhante a um caule, com um ou dois cotildones, que so as primeiras estruturas foliares da planta. Nos primeiros estgios de desenvolvimento, os embries das dicotiledneas e monocotiledneas passam por uma seqncia de divises celulares semelhante, sendo que ambos se transformam em corpos aproximadamente esfricos. Posteriormente, comeam a se diferenciar, pois enquanto o embrio das dicotiledneas (fig. 2) desenvolve dois cotildones em posio lateral (tornando-se aproximadamente cordiforme), o embrio das monocotiledneas (fig. 3) permanece cilndrico, formando um cotildone apenas. Assim, o meristema apical caulinar em dicotiledneas se encontra entre os dois cotildones, enquanto que nas monocotiledneas ocupa uma posio aparentemente apical. A poliembrionia (mais de um embrio numa semente) ocorre em algumas espcies, como Poa alpina - Poaceae, Opuntia spp. - Cactaceae, sendo comum em frutas ctricas (Citrus spp. - Rutaceae) e em manga (Mangifera indica - Anacardiaceae). O fenmeno da poliembrionia pode ocorrer por clivagem da oosfera fecundada formando vrias clulas iniciais zigticas, ou por desenvolvimento de uma ou mais sinrgides, ou pela existncia de vrios sacos embrionrios, ou ainda por vrias formas de apomixia e embrionia adventcia (a partir de clulas diplides do nucelo). No linho (Linum usitatissimum - Linaceae) e em outras espcies, alguns dos embries formados por poliembrionia so haplides.

Figura 2 - Embrio de dicotilednea

Figura 3 - Embrio de monocotilednea O crescimento da futura planta, a partir do embrio s possvel pela presena dos meristemas apicais. Estes meristemas aparecem nos dois plos do eixo embrionrio: plo proximal (ou de raiz) e o plo distal (ou gema apical) do caule.

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O meristema apical do caule nas dicotiledneas pode ser visto como um resduo de tecido embrionrio, entre os dois cotildones. Algumas vezes, uma gema apical pequena com um eixo de entrens bem curtos, com um ou mais primrdios foliares, desenvolve-se a partir deste meristema, conjunto este que comumente chamado de plmula (fig. 4). A poro desta gema denominada epictilo. A poro do eixo do embrio entre o pice da raiz e os cotildones, recebe a denominao de hipoctilo. Em algumas plantas, a extremidade inferior do eixo do embrio j apresenta caractersticas ntidas de raiz, sendo denominada radcula. Quando no possvel distinguir nenhuma radcula no embrio, o eixo abaixo dos cotildones denominado eixo hipoctiloradicular. Mesmo que o meristema apical da raiz embrionria ainda no tenha assumido a mesma organizao celular da raiz em crescimento, a coifa j est presente. Em algumas espcies podem ser vistos primrdios de razes adventcias no hipoctilo do embrio. Dentre os embries das monocotiledneas (fig. 5), o das gramneas o mais altamente diferenciado. Um embrio de gramnea, quando totalmente formado, possui um cotildone macio, o escutelo, estreitamente aderente ao endosperma. O escutelo encontra-se preso a um lado do eixo do embrio que possui uma radcula em sua extremidade inferior e uma plmula em sua extremidade superior. Tanto a radcula quanto a plmula so envolvidas por estruturas protetoras, semelhantes bainhas, denominadas coleorriza e coleptilo, respectivamente. A semente do milho (Zea mays - Poaceae), e das demais gramneas em geral, est sempre associada parede do fruto. O endosperma constitui a maior parte do contedo do gro. Este endosperma formado de uma regio mais externa camada de aleurona e uma camada amilcea. As clulas da camada de aleurona contm protenas e gorduras, mas pouco ou nenhum amido. As clulas contm, alm do amido, grnulos de protena e de carboidratos. As clulas externas do escutelo (cotildone macio) produzem enzimas que digerem os alimentos armazenados no endosperma. O coleptilo pode permanecer durante os primeiros dias da germinao da semente, sendo rompida posteriormente, para dar passagem s folhas novas.

Figura 4 Corte longitudinal de semente de Ricinus communis. Na semente de mamona (Ricinus communis Euphorbiaceae), existe uma regio saliente na base, a carncula, que corresponde a uma excrescncia do tegumento externo; o hilo e a micrpila abaixo da carncula e a rafe que se estende ao longo da semente. A reserva representada pelo endosperma no qual o embrio fica mergulhado. O primrdio do sistema caulinar com nervuras conspcuas, um epictilo bem reduzido, apresentando apenas o meristema apical, e um eixo hipoctilo-radicular muito curto, com uma radcula reduzida. Figura 5 Corte longitudinal da semente de monocotilednea No embrio do feijo (Phaseolus vulgaris Fabaceae) pode-se distinguir um primrdio do sistema caulinar (fig. 6), formado por: dois cotildones com material de reserva, um eixo curto (o hipoctilo) abaixo dos cotildones, um eixo curto (o epictilo) com alguns primrdios de folhas acima dos cotildones e o ponto vegetativo que constituem a plmula. Tambm pode ser distinguida uma radcula, mas como em geral

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difcil determinar os limites entre hipoctilo e radcula, denomina-se eixo hipoctilo-radicular.

Figura 9 Germinao epgea da semente de Phaseolus vulgaris - feijo Figura 6 Semente de dicotilednea Germinao Aps a disperso, as sementes caindo em meio favorvel e mido, passam a absorver gua e germinam. A primeira fase do processo de germinao caracterizada por um grande aumento do volume da semente, decorrente da embebio processo fsico pela entrada de gua. O tegumento da semente no acompanha todo o aumento do volume interno, rompese e ento o embrio pode crescer. Geralmente a primeira parte a sair a raiz primria (formada a partir da radcula), que penetra no solo por geotropismo positivo, e ramifica-se para formar o sistema radicular da nova planta. No extremo oposto raiz, outro eixo se desenvolve, geralmente com geotropismo negativo, originando o caule e as folhas. A germinao das sementes pode ser de dois tipos: Hipgea: os cotildones permanecem no interior do solo. Exemplo: milho (Zea mays - Poaceae). Figura 8 Germinao hipgea da semente de Zea mays - milho Epgea: os cotildones so elevados a certa distncia do solo, graas a uma distenso do hipoctilo. Exemplos: feijo (Phaseolus vulgaris - Fabaceae) e mamona (Ricinus communis - Euphorbiaceae). Neste ltimo caso, os tegumentos acompanham os cotildones na sua elevao e posteriormente so eliminados.