Citoesqueleto

Citoesqueleto
El citoesqueleto es un entramado tridimensional de protenas que provee soporte interno en las clulas, organiza las estructuras internas de la misma e interviene en los fenmenos de transporte, trfico y divisin celular. En las clulas eucariotas, consta de microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos, mientras que en las procariotas est constituido principalmente por las protenas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinmica que mantiene la forma de la clula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempea un importante papel tanto en el trfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesculas y orgnulos) y en la divisin celular. Luego del descubrimiento del citoesqueleto a principios de los aos 80 por el bilogo Keith Porter [1], el Dr. Donald Ingber consider que desde un punto de vista mecnico, la clula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectnicas denominadas estructuras de tensegridad.

El citoesqueleto eucaritico
El citoesqueleto es una estructura intracelular compleja importante que determina la forma y el tamao de las clulas, as como se le requiere para llevar a cabo los fenmenos de locomocin y divisin celulares[2]. Adems, en el citoesqueleto radica el control del movimiento intracelular de organelos y permite una organizacin adecuada para que se lleven a cabo los eventos metablicos requeridos. La estructuracin compleja del citoesqueleto est basada en la interaccin de un conjunto de protenas, las cuales se asocian y forman una red intracelular tridimensional. Es la complejidad de la red tridimensional lo que favorece los fenmenos indicados e incluso el que las clulas tengan la capacidad de adherirse al medio extracelular, as como el que interacten y se comuniquen entre ellas. Gracias a tales fenmenos, en el citoesqueleto radica la efectividad con la que las clulas responden al microambiente en el cual se encuentren. El citoesqueleto de las clulas eucariotas est basado principalmente en tres tipos de filamentos citoesquelticos: microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos. Estos filamentos son largos y se polimerizan por cada uno de sus monmeros. Los monmeros de cada filamento estn codificados por los genes y las clulas los sintetizan de forma constitutiva en niveles basales de expresin de protenas. Sin embargo, la estructura tridimensional que forman los polmeros al constituir el citoesqueleto no est codificada por el material gentico y por lo consiguiente, se transmite de una clula a otra por ser parte de su citoplasma. Sin embargo, el citoesqueleto se considera que perdurar siempre por que funciona como una memoria celular, esto porque es capaz de almacenar e integrar todas las interacciones que se hayan sucedido en el, durante su interaccin con el microambiente que se le presente y lo cual influir en el futuro comportamiento celular como lo indicaron Fletcher y Mullins en el 2010.[3]

Microfilamentos (actina)
Los microfilamentos tienen un dimetro de unos 7 nm 5 nanometro Estn formadas por una protena globular llamada actina que puede presentarse de dos formas: Actina no polimerizada (G actina): la actina se encuentra asociada a la profilina que evita su polimerizacin. Representa la mitad de la actina de la clula y es utilizada para polimerizar microfilamentos cuando es necesario. Actina polimerizada (F actina): es una doble hlice dextrgira de dos hebras de actina no polimerizada. Esta actina se puede encontrar asociada a otras protenas:

Microfilamentos de actina en fibroblastos de un embrin de ratn teidos con faloidina.

Protenas estructurales: que permiten la unin de los filamentos de actina

Citoesqueleto Protenas reguladoras: la ms importante es la miosina que permite la contraccin muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella. Las funciones de los microfilamentos de actina son la contraccin muscular, la formacin de pseudpodos, el mantenimiento de la morfologa celular y, en la citocinesis de clulas animales, forma un anillo contrctil que divide la clula en dos(descubridor;eder mautino angeles)

Filamentos intermedios
Son filamentos de protena fibrosa de unos 12 nm de dimetro, son los componentes del citoesqueleto ms estables, dando soporte a los orgnulos (por sus fuertes enlaces), y heterogneos. Las protenas que conforman estos filamentos, la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la protena fibrilar acdica de la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su funcin principal es la organizacin de la estructura tridimensional interna de la clula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcmeros). Tambin participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).
Filamentos de queratina.

Microtbulos
Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el Citoplasma. Se pueden polimerizar y despolimerizar segn las necesidades de la clula. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formados por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada microtbulo est compuesto de 13 protofilamentos formados por los dmeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de Microtbulos visualizados con anti--tubulina. orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso mittico. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Los microtbulos son ms flexibles pero ms duros que la actina.

Citoesqueleto

El citoesqueleto procaritico
En el pasado se crea que el citoesqueleto era una caracterstica nica de las clulas eucariticas, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos a las principales protenas del citoesqueleto eucariota.[5] A pesar de que las relaciones evolutivas son tan distantes que no se pueden inferir analogas a partir de las secuencias de aminocidos, la similitud de la estructura tridimendional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la polaridad de las clulas proporcionan pruebas slidas de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homlogos.[6]

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza [4] su funcin celular. Debe tenerse en cuenta que la funcin de la pareja FtsZ-MreB se invirti durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.

FtsZ
FtsZ fue la primera protena del citoesqueleto procariota en ser identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero estos filamentos no se agrupan en microtbulos. Durante la divisin celular, FtsZ es la primera protena que se desplaza al lugar de la divisin y es esencial para organizar a las protenas que sintetizan la nueva pared celular en las clulas que se dividen.

MreB y ParM
Las protenas procariotas similares a la actina, tales como MreB, estn involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas protenas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que gua a las protenas que participan en la biosntesis de la pared celular. Todas las bacterias no esfricas tienen genes que codifican este tipo de protenas. Algunos plsmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una protena similar a la actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM exhiben una inestabilidad dinmica y pueden particionar los plsmidos de ADN durante la divisin celular en un mecanismo anlogo al utilizado por los microtbulos durante mitosis de los eucariotas.

Crescentina
La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera protena,llamada crescentina, que est relacionada con los filamentos intermedios de las clulas eucariticas. La crescentina tambin participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.[7]

El citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransduccin celular [8]

El citoesqueleto es dinmico y no por ello pierde la capacidad del mantenimiento de la forma, la funcionalidad y la estructura de la red tridimensional que lo conforma. Uno de los sitios ms recomendables de la WEB para observar mediante visualizacin cientfica lo que se ha generado al respecto, y para el cual se aplica el conocimiento generado almomento para el interior de una clula y su relacin con la membrana plasmtica, es el sitio de XVIVO. En este sitio si uno accede a "The inner life of the cell" [9] uno puede quedar maravillado de lo que podra suceder al interior

Citoesqueleto de una clulas y la relacin que con ello tiene el citoesqueleto. Con base a este sitio es claro que uno puede imaginarse que el citoesqueleto es una estructura intracelular que continuamente est sujeta a propiedades biomecnicas relacionadas con tensin y compresin, las cuales son medibles y explicables mediante las leyes de la fsica relacionadas con la biomecnica. El balance entre estas propiedades le confieren a la clula una integridad tensional (conocida en el idioma ingls como tensegrity) y la cual se basa en lo visualizado en 1993 por el Dr. Donald Ingber[10], cientfico que traslad el concepto arquitectnico (en el cual se le conoce como tensegridad) al mbito intracelular y que se mantiene vigente en nuestros das. En este sentido, una forma de ampliar visualmente la influencia de los fenmenos de tensin, longitud, rigidez, compresin producidas por las protenas del citoesqueleto actina y tubulina, as como de la matriz extracelular y las integrinas, es lo presentado en la pgina WEB del Childrens Hospital Boston denominado "Tensegrity in a Cell" [11]; sitio en el cual las animaciones producidas de manera interactiva por la influencia de las fuerzas indicadas generan cambios en las clulas y los cuales pueden ser comparados con imgenes obtenidas mediante el microscopio de fluorescencia. La estructuracin y la dinmica del citoesqueleto dependen de la forma en que la clula se relaciona con la matriz extracelular y tal relacin es lo que determina la biomecnica de las clulas. Un ejemplo de ello podra ser la dinmica con la que las clulas ciliadas se presentan ante su entorno como lo propuesto para las clulas flama de los protonefridios del cstodo Taenia solium [12] Recientemente, Hersen y Ladoux[13] han hecho referencia a que la mecanobiologa es un campo emergente que investiga como las clulas vivas sienten y responden a las fuerzas mecnicas de su entorno. Su comentario hace referencia a que las clulas estn continuamente percatndose de las fuerzas que se suceden a su alrededor an cuando se encuentran en migracin. Tales fuerzas inducen que las clulas no slo sufran deformaciones sino que tambin inducen a que se presenten fenmenos como sealizacin por adhesin y reorganizacin del citoesqueleto. Estos fenmenos, en referencia a la estrategia experimental que publicaron Delano-Ayari y colaboradores,[14] indican que una clula tiene la capacidad de sentir tanto las fuerzas horizontales como las verticales que se presentan durante su desplazamiento y que muestran la importancia que juega la interaccin tridimensional entre las clulas y la matriz extracelular. Las caractersticas mecnicas de la matriz extracelular (rigidez y deformabilidad) son factores importantes que influyen en la conducta y la dinmica de las clulas [2] tales como la diferenciacin, la proliferacin, la sobrevivencia, la polaridad y la migracin.[15] La mecanotransduccin, que se ha establecido como la transformacin de fuerzas fsicas en seales qumicas, es capaz de generar una morfognesis de un epitelio y ello se puede dar por la generacin de modificaciones postransduccionales como la fosforilacin de filamentos intermedios como lo demostrado recientemente con el estudio del nematodo Caenorhabditis elegans([16] ). Esto resulta un aspecto interesante de la dinmica de la reestructuracin del citoesqueleto, ya que se ha encontrado que con los estudios que se efectuaron se muestran que los filamentos intermedios tambin se mueven y no slo son de soporte y estructura celular. Esto abre un universo importante de como en un ambiente tisular las clulas contrctiles pueden ejercer influencia en las clulas de epitelio para que se diferencen y con ello, se favorezcan aspectos de regeneracin tisular o diseminacin de procesos cancerosos. La tensin con que se presenta el citoesqueleto de una clula, en un momento dado, est influenciado por la dinmica celular y la forma de su ncleo. Cualquier aspecto que induzca cambios en las fuerzas intracelulares que ejercen los componentes del citoesqueleto, derivados de su interaccin con el medio extracelular, induce a que tambin se den cambios en la forma de los ncleos celulares.[17] La constitucin del ncleo celular, relacionada con su viscoelasticidad, puede tener un papel determinante en las interacciones biomecnicas que se dan entre el ncleo, el citoesqueleto y la matriz extracelular. Adems, sus propiedades viscoelsticas podran tener importantes implicaciones en el estudio de la transduccin de seales mecnicas. Se sabe que el ncleo tiene comportamiento como un slido viscoelstico y por ello presenta propiedades distintas a las del citoplasma. Por lo consiguiente, es de esperarse que cualquier deformacin que sufra, as como las propiedades mecnicas que presenta ncleo podran estar influenciadas por el estado de tensin-compresin al que est sometida una clula.[18] Los ncleos celulares tambin tienen una dinmica propia debida a su composicin; cuando una clula va de un lado a otro o bien, pasa a travs de un dimetro menor al suyo, la deformacin del ncleo tambin se presenta acorde al que presenta la clula

Citoesqueleto completa. El tamao y la forma de los ncleos celulares es variable y depende del tipo celular. Su dinmica est asociada a la del citoesqueleto y por lo consiguiente, la composicin del nucleoesqueleto est intrnsicamente conectado al citoesqueleto. De hecho se ha indicado que la plasticidad del ncleo celular en las clulas cancerosas es una determinante para que stas se diseminen[19] Mecanotransduccin es un trmino que implica que las fuerzas mecnicas aplicadas a las clulas se transforman en sucesos bioqumicos relevantes y que debido a ellos, se generan diferentes procesos asociados al desarrollo, la fisiologa y la patologa.[20] Segn los autores de la revisin citada, la mecanotransduccin celular es un campo de estudio de rpido avance en la investigacin cientfica actual. La relacin que el citoesqueleto guarda con la mecanotransduccin es estrecha: las clulas son materiales deformables que basan su forma y tamao en el citoesqueleto y por lo consiguiente, cualquier fuerza que las afecte genera cambios que se traducen en distintas actividades celulares. Segn lo que se ha establecido, son las propiedades de viscoelasticidad del citoesqueleto lo que define sus propiedades mecnicas y que gracias a ellas tenga la plasticidad requerida. Sin embargo, esto es un tema an controversial. La demostracin de como se presenta la mecanotransduccin es un reto tecnolgico muy interesante ya que son varias las formas con que este fenmeno puede ser evaluado a nivel de las clulas y van desde la compresin de membranas, el corte por estres, el uso de pinzas pticas, la aplicacin de fuerzas magnticas [8], el uso del microscopio de fuerza atmica y la aspiracin con micropipetas entre otras[21]

Papel de la mecanotransduccin en la invasin por patgenos

Segn Hoffman et al[22] el prendido y apagado de la mecanotransduccin (del ingls "switch-like model") est integrado por tres fenmenos: la mecanosensacin, la mecanotransmisin y la mecanorespuesta. Cuando las clulas responden a estmulos mecnicos tanto externos como internos, un conjunto molecular denominado mecanosensor sufre cambios conformacionales que le permite a las clulas el detectar tales estmulos. Luego estos estmulos son transmitidos al interior celular a travs de los largos filamentos del citoesqueleto y esto se refiere al fenmeno de mecanotransmisin. Las seales generadas por estos estmulos se transducen en la activacin de seales intracelulares en las que participan segundos mensajeros, con lo que finalmente se genera una mecanorespuesta celular. Hay que considerar que estos fenmenos se presentan de forma secuencial en un intervalo de tiempo del orden de cientos de milisegundos y que pueden ser acelerados o retrasados por cambios en la intensidad y la frecuencia de las fuerzas, as como de las condiciones del microambiente que los originaron. Un ejemplo de la importancia de la mecanotransduccin en la invasin por patgenos es la propuesta para hongos como Candida albicans y Magnaporthe grisea hecha por Kumamoto en 2008.[23] . Un trabajo muy interesante en el que se induce una fuerza magntica a trofozotos de la ameba Entamoeba histolytica, los cuales previamente se activaron por la fagocitosis de perlitas magnticas recubiertas con protenas humanas sricas, muestra que la mecanotransduccin generada induce a que la clula modifique su migracin hacia un solo sitio y que la mecanosensacin se d por activacin de la cinasa de fosfatidilinositol y la reestructuracin de la actina [24] . Segn estos autores, la mecanotransduccin inducida en estos patgenos, que orienta la direccin de migracin de ellos, podra estar relacionado con cambios en su virulencia, lo cual podra ser determinante en la invasin de los tejidos humanos infectados. La mecanotransduccin tambin podra ser relevante para el comportamiento de los patgenos durante su interaccin con las clulas de sus hospederos; recientemente, mediante la evaluacin de la adhesin de protozoarios de Gardia lamblia a vidrio por marcaje fluorescente in vivo del disco suctor y de los flagelos ventrales, se encontr que la fuerza con la que el disco suctor de estos parsitos se adhiere a su sustrato es tan fuerte, lo cual podra ser suficiente para evitar que el parsito se despegue. Esta estructura celular de G. lamblia tiene un diseo tal como una copa de succin que genera un vaco gracias al cual se adhiere firmentemente al tejido intestinal. Esto si se tradujese a lo que el parsito hace con el epitelio intestinal, podra dar una explicacin de porque an cuando el intestino entre en peristalsis, este tipo de protozoarios permanezcan adheridos [25] .

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El citoesqueleto durante la migracin celular

La dinmica del citoesqueleto es crucial para que las clulas vayan de un lugar a otro como se ilustra con la serie de imgenes y videos obtenidos experimentalmente bajo la excelente composicin interactiva concebida por el Dr. Vic Small y que se ha denominado como un viaje visual de la motilidad celular [26]. En este sitio uno puede percatarse de lo interesante que resultan tanto la forma como el tamao que adoptan las clulas en un momento determinado durante su migracin y que an as de haber desplegado tal dinmica y reorganizacin, las clulas no pierden la capacidad de regresar a su estado original cuando stas se encuentran en reposo. An as, el citoesqueleto en la clula en reposo es dinmico, no se detiene porque son perennes las funciones bsicas de trfico y movimiento intracelulares. Como ya haba sido descrito anteriormente, al hacer referencia a la vida interior de las clulas [9] y lo que de manera animada se presenta en el sitio; una clula se desplaza de un lugar a otro, interacciona con otras clulas y durante estos fenmenos puede cambiar radicalmente su forma y tamao pero no deja de tener una dinmica intracelular que le ofrece el citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migracin celular inducida por sustancias que atraen clulas y que provienen de otras daadas, con fines de reparacin de estas ltimas, es la migracin de neutrfilos luego de su adhesin desde los sinusoides hepticos hacia los focos de hepatocitos daados durante el fenmeno de inflamacin estril[27] y del cual se puede observar un interesante video en la seccin VideoLab[28] de la revista Science. En el video, los neutrfilos teidos con fluorescencia en color verde, sufren modificaciones en su forma y tamao durante su migracin hacia el foco de hepatocitos daados (teidos fluorescentemente en color rojo) a los cuales intentan restaurar. Previo a su migracin, los neutrfilos se encuentran adheridos a las paredes de los sinusoides hepticos (teidos fluorescentemente en color azul) y cambian su forma y tamao al dirigirse hacia el foco mencionado. Con la tecnologa microscpica actual es posible observar y videofilmar la manera en que el citoesqueleto se reestructura durante la migracin celular. Los recursos tecnolgicos son diversos [29] y ellos permiten la visualizacin desde el nivel micromtrico hasta el nanomtrico [26]. Las necesidades de conocer que eventos se suceden en el interior de una clula durante su migracin es una preocupacin que, por su estudio, se espera que puedan ser mejorados otros aspectos de la biologa celular pocos conocidos. Un ejemplo de ello es la suma de esfuerzos de investigadores que estudian la migracin celular [30]. Debido a los estudios que se han realizado en clulas que migran, se ha demostrado que ellas se desplazan mediante la continua interaccin con la matriz extracelular que les rodea mediante la interaccin continua con focos de adhesin o puntos focales. La forma en que las clulas interaccionan con dicha matriz, depende de la composicin y forma de la misma, por lo consiguiente las clulas adoptan la forma del medio en el que se encuentran desplazando, como se demostr mediante videomicroscopa y el uso de marcadores fluorescentes (Doyle et al, 2009).[31] El material suplementario asociado al trabajo de estos autores, es una muestra fantstica de como las clulas adquieren tal migracin e incluso se puede observar al mismo tiempo (ver video 4 en relacin a la migracin de queratinocitos) como realizan sus movimientos intracelulares [32]

Referencias
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Citoesqueleto
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Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Citoesqueleto Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=49556523 Contribuyentes: -

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