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Sistema somatosensorial: discriminacin tctil y sensibilidad postural: Transmite la informacin tctil que proviene tanto del interior como

del exterior del cuerpo y la cabeza. Se clasifica en tacto discriminativo, vibracin, propiosensibilidad, sensibilidad trmica y nociosensibilidad. Las seales se transmiten a travs de la columna dorsal-lemnisco medial, las vas trigeminotalmicas, las vas espinocerebelosas y el sistema anterolateral. Sistema de la columna posterior-lemnisco medial: Participa en la percepcin y apreciacn de los estmulos mecnicos. Se puede determinar la forma, la textura y la figura de estructuras tridimensionales, y detectar el movimiento. Interviene tambin en la conciencia de la posicin corporal (propiosensibilidad) y en el movimiento de los miembros en el espacio (cinestesia). Se transmite a travs de fibras SSG con alta velocidad y pocos relevos. Se usan cdigos de frecuencia y de poblacin para que la seal sea precisa. Esto determina intensidad, distribucin temporal y espacial de los impulsos en el SNC. Existen mecanismos inhibidores como la inhibicin lateral, que es importante para la discriminacin entre dos puntos. Mecanorreceptores perifricos: La presin mecnica en la piel se transduce en una seal elctrica que despolariza la membrana neuronal. Luego se genera un potencial de accin. Los receptores tctiles cutneos son de adaptacin rpida, y pueden detectar movimiento, su direccin, velocidad y orientacin, al igual que los receptores de los folculos pilosos. Los ltimos son de adaptacin lenta. Los receptores tctiles profundos responden a la presin, la vibracin, el estiramiento, la distensin de la piel y el desplazamiento de los dientes. Los propioreceptores responden a la posicin esttica de los miembros y las articulaciones, o al movimiento dinmico del miembro, constituyendo una fuente importante de informacin para el equilibrio, la postura y el movimiento. En todos los niveles de las vas del tacto, las regiones del cuerpo muy inervadas tienen ms neuronas para su representacin y ocupan una parte desproporcionadamente mayor en el mapa corporal del sistema somatosensorial. Fibras aferentes primarias: Tienen una prolongacin perifrica, una prolongacin central y un soma celular seudomonopolar. Cada nivel medular determina los dermatomas. Las fibras se clasifican segn la contribucin del potencial de accin (A, B o C) y segn el dimetro de la fibra, el grosor de la mielina y la velocidad de conduccin (I, II, III y IV). El tacto discriminatorio, la sensibilidad vibratoria y la sensibilidad postural se transmiten por fibras Ia, Ib y II. Mdula espinal y tronco del encfalo: Segn los dimetros de clula y axn, las fibras sensitivas primarias son grandes o pequeas. Entran en la mdula espinal por la divisin medial de la raz posterior, y forman los fascculos grcil y cuneiforme (columnas posteriores). Las fibras bajo y hasta T6 constituyen el fascculo grcil (miembro inferior), y sobre T6 constituyen el fascculo cuneiforme (miembro superior). Si se afectan las fibras a nivel de la mdula, el dao es a la extremidad ipsolateral. Los ncleos de la columna dorsal estn en la cara dorsal del bulbo raqudeo, constituyendo las neuronas secundarias. stos ncleos tienen una

regin central profunda, donde estn las interneuronas responsables de la retroinhibicin de los ncleos. Las neuronas de segundo orden envan sus axones hacia el tlamo contralateral. En el bulbo, las fibras arcuatas internas de la columna dorsal decusan y forman el lemnisco medial al lado opuesto. El lemnisco va girando, estando primero las fibras provenientes del fascculo grcil delante de las del fascculo cuneiforme. Luego las fibras del fascculo grcil estn ms mediales que las del fascculo cuneiforme. Las fibras llegan al ncleo ventral posterolateral del tlamo. Ncleo ventral posterolateral (VPL): Es llamado complejo ventrobasal. Limita lateralmente con la cpsula interna y ventralmente con la lmina medular externa. Est separado por el ncleo ventral posteromedial por fibras de la lmina arcuata. Las fibras que vienen del ncleo cuneiforme contralateral se ponen mediales a las del ncleo grcil. Adems, las seales de adaptacin rpida y lenta quedan en grupos celulares diferentes de la regin central del VPL. En este sector estn las neuronas de tercer orden y hay interneuronas de axn corto inhibidoras. Corteza somatosensorial primaria (SI): Los axones de las neuronas talmicas de tercer orden terminan en la corteza somatosensorial primaria, comprendida entre los surcos central y poscentral, comprendiendo las circunvoluciones poscentral y paracentral posterior. Al provenir la irrigacin de las arterias anterior y media, la falla de cada una afecta algo distinto. Si se afecta la arteria media, la parte superior del cuerpo y la cara del lado contralateral del cuerpo se vern afectados, mientras que si es la arteria anterior, el miembro inferior del lado contralateral se ver afectado. En este sector de corteza hay cuatro reas de Brodmann: - 1: recibe informacin de textura. - 2: discrimina tamao y forma. - 3: recibe informacin propiosensible de msculos y articulaciones. - 3b: recibe informacin de discriminacin de textura, forma y tamao. Otras regiones corticales somatosensoriales: La corteza secundaria (SII) est en la profundidad de la cara interna del borde superior del surco lateral. Los impulsos que llegan provienen de SI ipsolateral, del ncleo ventral posteroinferior del tlamo, o de los ncleos VPL y VPM del tlamo. Tambin llega informacin a las reas 5 y 7 en la corteza parietal, sector de asociacin. Sistema del trigmino: Recoge la informacin tctil de las estructuras craneofaciales, y la transmite a travs del tronco del encfalo al cerebro. Al igual que las vas somatosensoriales de la mdula espinal, las del trigmino pueden subdividirse en dos: las que conducen la sensibilidad dolorosa y trmica, y las del tacto discriminatorio, la vibracin, la propiosensibilidad y la cinestesia. El nervio trigmino se forma por la unin de tres ramos: oftlmico (V1), maxilar (V2) y mandibular (V3). Las neuronas primarias estn en el ganglio del trigmino y en el ncleo mesenceflico del trigmino. El nervio trigmino entra por la cara lateral de la protuberancia y llega a las neuronas de segundo orden de los ncleos sensitivos del trigmino (principal y espinal).

Fascculos trigeminotalmicos anterior y posterior: Receptores perifricos: Casi todas las neuronas aferentes primarias relacionadas con la percepcin de la sensibilidad discriminatoria de la cara y la cavidad bucal tienen axones de gran dimetro, y terminan en el ncleo sensitivo principal. ste ltimo recibe en su parte ventral las fibras de V1, en el medio las de V2, y en su parte dorsal las de V3. Las neuronas de segundo orden dirigen la informacin hacia el ncleo ventral posteromedial del tlamo, donde tambin llegan fibras procedentes del ncleo espinal del trigmino. Ambos ncleos trigeminales conforman el lemnisco trigeminal o fascculo trigeminotalmico anterior. En el VPM la cavidad bucal queda representada en la zona medial, y las estructuras laterales hacia lateral. Las neuronas talamocorticales de tercer orden del VPM envan sus fibras a travs del brazo posterior de la cpsula interna hacia el rea de la cara del SI, lateralmente a la circunvolucin poscentral. Las terminaciones propiosensibles de los msculos mandibulares estn inervadas por las neuronas aferentes primarias del ncleo mesenceflico del trigmino. Va de la zona medial de la protuberancia a los niveles mesenceflios superiores. Las prolongaciones de sus clulas forman el fascculo mesenceflico del trigmino, que se ramifican en el rea posterior al ncleo motor del trigmino para inervar sus clulas. Otras fibras del fascculo llegan a la formacin reticular, al ncleo espinal del trigmino y al cerebelo. El ncleo mesenceflico del trigmino participa en la coordinacin de los diferentes movimientos bucales (masticacin, deglucin, habla). El ncleo sensitivo principal y el ncleo espinal del trigmino tambin reciben impulsos propiosensibles del ncleo mesenceflico a travs de las colaterales del fascculo de Probst. Los que llegan al espinal hacen relevo en el cerebelo, la mdula y el tlamo. Estas vas constituyen la base del procesamiento cortical que permite la apreciacin placentera de los alimentos con diferentes texturas (estereognosia bucal). Propiedades de los campos receptores de las neuronas corticales: Se originan columnas corticales que tienen neuronas que responden a estmulos sensitivos. Los estmulos talamocorticales terminan en las clulas estrelladas de las capas III y IV de la corteza SI. Codifican la velocidad, aceleracin y direccin de los estmulos mviles. Hay tres tipos de neuronas corticales en este aspecto: las que reciben informacin de un solo msculo o articulacin, las que detectan la posicin final de una articulacin una vez realizado el movimiento y las que renen los estmulos de varios msculos o articulaciones. Neuroimagen y distribucin espacial de las funciones: Diferentes reas se activan para diferentes tareas. Las reas 3b y 1 se activan cuando se trata de discriminacin de un estmulo mvil, mientras que el rea 2 lo hace cuando se palpa un objeto determinando su forma. Se ha demostrado que un estmulo tctil activa tanto la corteza somatosensorial primaria (SI) como la secundaria (SII).

Plasticidad y reorganizacin de la corteza somatosensorial primaria: Las lesiones cerebrales pueden dejar graves secuelas, pero en algunos individuos se pueden recuperar las funciones perdidas. En nios es ms fcil, pues el cerebro es ms plstico y maleable. En el nio las neuronas se pueden regenerar, a diferencia de lo que pasa en el adulto. Sin embargo, la corteza somatosensorial puede reorganizarse. Por ejemplo, si se amputa un dedo de la mano, el rea cortical de ese dedo ser reemplazada por la de otro dedo que ocupe su lugar en funcin. Propiosensibilidad inconsciente: vas espinocerebelosas: Hay cuatro vas espinocerebelosas que transmiten las seales desde los mecanorreceptores cutneos hasta el cerebelo. La informacin que llevan se trata de la posicin de los miembros, los ngulos articulares y la tensin y longitud muscular. Juega un papel de integracin para regular en control cerebeloso del tono muscular corporal, el movimiento y la postura. Las fibras del fascculo espinocerebeloso terminan en fibras mugosas, el vermis y la regin paravermiana. Fascculo espinocerebeloso posterior: Se transmiten las seales propiosensibles del miembro inferior y la porcin inferior del tronco hasta alcanzar la corteza cerebelosa ipsolateral. Las fibras de las races posteriores del tronco y el miembro inferior terminan sobre las clulas del ncleo dorsal del Clarke (lmina VII), ascendiendo las fibras caudales a L2 por la columna dorsal hasta ste ncleo. Se forma un cdigo de secuencia neuronal segn la longitud del msculo para transmitir la informacin. Los axones atraviesan el cordn lateral del mismo lado y se renen en la superficie de la mdula espinal, superficiales al fascculo corticoespinal. Alcanza el cerebelo a travs del cuerpo restiforme. Fascculo cuneocerebeloso: Es el equivalente al espinocerebeloso posterior, pero para el miembro superior. Se rene la informacin del segmento entre C2 y T4. Las fibras viajan por el fascculo cuneiforme al ncleo cuneiforme ipsolateral. Las fibras aferentes primarias propiosensibles llegan al ncleo cuneiforme lateral, para seguir hacia el cerebelo como fibras cuneocerebelosas, pasando por el cuerpo restiforme. Fascculo espinocerebeloso anterior: Transmite informacin del nivel L3 L5. Est en las lminas V a VII de la sustancia gris, y en el borde anterolateral del asta anterior. Los axones cruzan la lnea media por la comisura blanca anterior y ascienden por el cordn lateral, delante del fascculo espinocerebeloso posterior. Vuelven a cruzarse casi todas para acabar en el cerebelo ipsolateral a su lado de origen. Los impulsos reticuloespinales inhiben estas seales, mientras que las corticoespinales las facilitan. Fascculo espinocerebeloso rostral: Es el equivalente al fascculo espinocerebeloso anterior, pero para el miemrbo superior, tomando el segmento de C4 C8. Los axones ascienden como fibras directas y entran en el cerebelo a travs del cuerpo restiforme. El fascculo espinocerebeloso rostral de la extremidad superior y el espinocerebeloso anterior del miembro inferior relevan informacin tctil cutnea de los mecanorreceptores de Meissner, Merkel y Pacini hacia el cerebelo.

Conexiones trigeminocerebelosas: El sistema motor de la boca requiere una retroalimentacin continua durante la masticacin. A medida que uno mastica, la comida se hace ms blanda, por lo que se necesita menos fuerza muscular. Esto es regulado por las neuronas mesenceflicas del trigmino que se distribuyen por los hemisferios y ncleos cerebelosos pasando por el pednculo cerebeloso superior, y por el cuerpo restiforme en otros casos. Contribuyen a formar la representacin de la cabeza en los mapas somatotpicos de la corteza cerebelosa. Sistema somatosensorial: tacto, sensibilidad trmica y dolor: Es importante informar al cerebro acerca de estmulos que puedan estar daando los tejidos. Estas seales ascienden por el sistema antero lateral (SAL). Cuando la piel se deforma excesivamente se activan los mecanorreceptores de alto umbral, y cuando aparece el dolor es por accin de los mecanonocirreceptores. Con ello se estimulan las vas del SNC que disminuyen la conduccin de las seales nocisensibles y alteran la percepsin del dolor. Se activan tras una lesin quimionocirreceptores, que participan en el mecanismo subyacente del dolor y la hipersensibilidad prolongada (hiperalgesia). La temperatura activa las termorreceptores, y cuando se produce una quemadura, los termonocirreceptores permiten determinar la zona del tejido lesionado. La activacin del SAL puede provocar muchas respuestas diferentes, como los reflejos de retirada, la percepcin consciente del dolor, reacciones emocionales como el sufrimiento y tambin los cambios de conducta que pretenden evitar su causa. El tacto protoptico no discriminatorio (grosero o poco localizado), la sensibilidad trmica y la sensibilidad dolorosa son transmitidos por el SAL. Los impulsos pasan por la mdula y el tronco para luego llegar a la corteza SI. La va trigeminotalmica anterior transmite el mismo tipo de seales para los receptores de la cabeza, con relevo en los ncleos talmicos. Las fibras del SAL que conducen el tacto generan una sensacin que no permite identificar un punto concreto, sus campos receptores son ms grandes que los de la columna posterior-lemnisco medial y tienen un dimetro ms pequeo y de conduccin ms lenta. La interrupcin del SAL puede causar sntomas como la reduccin de la sensibilidad (hipoestesia), entumecimiento, hormigueos, pinchazos (parestesias), o prdida completa de la sensibilidad (anestesia). Sistema anterolateral (SAL): Es un haz mixto que contiene fibras espinotalmicas (van al VPL del tlamo), espinomesenceflicas (inervan sustancia gris periacueductal en el mesencfalo), espinorreticulares (llegan a la formacin reticular del tronco del encfalo), espinobulbares (por ejemplo las espinoolivares) y espinohipotalmicas (terminan en ncleos hipotalmicos). Hay rutas directas e indirectas de conduccin de sensibilidad (tacto, dolor y temperatura). La primera es la va neoespinotalmica (mdula espinal tlamo) y

la segunda es la va paleoespinotalmica (mdula espinal formacin reticular tlamo). Receptores y primera neurona: Los receptores para el tacto protoptico, estmulos trmicos y dolorosos se distribuyen en la piel y en los tejidos profundos (como msculos y articulaciones). Son terminaciones nerviosas libres. Los nocirreceptores (para la sensibilidad dolorosa) estn en tejidos superficiales y profundos. Hay de tipo mecnico (responden a lesiones con dao tisular) y de tipo polimodal (responde a estmulos mecnicos, trmicos y qumicos). El tacto protoptico es el resultado de la estimulacin de terminaciones nerviosas libres que actan como mecanorreceptores de alto umbral no dolorosos. Responden a golpecitos, presiones o elongacin de la piel. Los termorreceptores no dolorosos son de dos tipos: para fro y para calor. Presentan una respuesta frente a los cambios de temperatura ambiental. Al superar los 45 o bajar de los 17 se produce una respuesta por quemadura o congeladura de piel. Sensibilizacin perifrica e hiperalgesia primaria: Los receptores del dolor tienen la sensibilizacin. Disminuyen su umbral para el dolor, tornndose ms sensibles, y as tienen una respuesta mayor ante estmulos dolorosos. Como respuesta, el rea afectada se vuelve extremadamente sensible a los estmulos dolorosos, produciendo hiperalgesia (respuesta exagerada a los estmulos dolorosos). La primaria se refiere a la zona daada y la secundaria a los alrededores de esta rea. Sensibilizacin central e hiperalgesia secundaria: Las prolongaciones centrales de las fibras entran en la mdula espinal por el asta posterior y activan sus neuronas. Se procesa la informacin sensitiva, lo que causa un aumento de la intensidad de la respuesta celular por sobre el umbral de activacin y disminucin de la respuesta ante los situados dentro del campo receptor y activacin de las clulas por estmulos nuevos. Esta es la sensibilizacin central y se produce por un cambio en la transcripcin del estmulo. Receptores para el dolor en msculos, articulaciones y vsceras: El dolor muscular se percibe por receptores musculares que detectan estiramiento o contraccin excesivos, o lesiones musculares. El dolor articular puede deberse a inflamacin. El dolor visceral tiene naturaleza difusa, y no se conocen sus receptores. Se activan por cambios en la homeostasis corporal. Vas centrales: Las fibras entran en la mdula espinal a travs de la divisin lateral de la zona de entrada de la raz posterior. Las fibras se incorporan al fascculo posterolateral y se dividen en ramas ascendentes y descendentes. Algunas fibras terminan en la sustancia gris participando de los reflejos medulares. Las neuronas del asta posterior pueden ser de bajo umbral (no nocisensibles), nocisensibles especficas (dolorosas), de rango dinmico amplio (no nocisensibles y dolorosas) y profundas. En la mdula, el destino principal de las fibras primarias nocisensibles son las lminas I, II y V de la sustancia gris. Las neuronas de las lminas III y IV reciben estmulos no dolorosos desde la periferia. Las fibras de todos los ncleos terminan en la formacin reticular del bulbo, puente y mesencfalo, y en tlamo e hipotlamo.

Casi todas las fibras de la va directa cruzan la mdula para terminar en el lado contralateral, terminando slo unas cuantas fibras del SAL en el lado ipsolateral. La mayora de las neuronas talmicas van al VPL, al ncleo posterior y a los ncleos intralaminares. La va indirecta del SAL releva informacin trmica y mecnica dolorosa y no dolorosa hacia la formacin reticular del tronco del encfalo. Existe decusacin de estas fibras. El SAL recibe irrigacin de varias arterias, por lo cual la oclusin de alguna produce prdida de la sensibilidad trmica y dolorosa del lado contralateral del cuerpo. Al ascender por el bulbo, El SAL disminuye su tamao, pues va dejando las fibras espinorreticulares. Se agregan al sistema las fibras reticulotalmicas que van a los ncleos intralaminares y a los ncleos posteriores (mandan fibras a SII). Las seales medulares llegan indirectamente hasta el hipotlamo mediante sus relevos sinpticos en la formacin reticular y la sustancia gris periacueductal. Las fibras del SAL terminan en las agrupaciones celulares situadas en la periferia del ncleo VPL. Los axones talamocorticales que conducen las seales tctiles no discriminatorias, dolorosas y trmicas llegan a la corteza somatosensorial pasando por el brazo posterior de la cpsula interna. La mayor parte alcanzan la corteza SI, mientras que los del ncleo posterior terminan principalmente en la corteza SII. Las fibras talamocorticales que provienen de la regin lateral del VPL llegan a la circunvolucin paracentral posterior, y las que provienen de la regin medial llegan a la circunvolucin poscentral. Terminan en grupos celulares corticales especficos. La va espinocervicotalmica es una va multimodal complementaria que conduce el tacto discriminatorio y las seales dolorosas. Sus axones viajan por el cordn lateral ipsolateral hasta el nivle de C1 y C2 de la mdula, donde terminan en el ncleo cervical lateral (neuronas de tercer orden). Las fibras decusan en la unin bulbomedular y ascienden por el lemnisco medial. Las fibras terminan en el VPL. Va espinal del trigmino: fascculo trigeminotalmico anterior: Primera neurona: Las fibras sensitivas primarias de de los nervios V, VII, IX y X tienen sus cuerpos celulares en el ganglio del trigmino, en el ganglio geniculado del nervio facial y en los ganglios superiores de los pares craneales IX y X. La crnea y la pulpa dentaria presentan especial inervacin, ocasionando en el ojo el reflejo corneal (parpadeo). Las meninges se encuentran a cargo de fibras del trigmino. Los axones de la raz sensitiva del trigmino envan una rama ascendente hacia el ncleo sensitivo principal. La rama descendente forma el fascculo espinal del trigmino. A nivel del bex forma el tubrculo del trigmino, lateral al tubrculo cuneiforme. Vas centrales: El ncleo espinal del trigmino queda medial respecto del fascculo espinal del trigmino y es el sitio en el que terminan las fibras de este fascculo. Tiene tres porciones: - Porcin caudal: va desde los segmentos C2 o C3 rostralmente hasta el bex. Es parecida al asta posterior de la sustancia gris de la mdula. La

sustancia gelatinosa se contina con la lmina II, la regin magnocelular con las lminas III y IV. El dolor percibido en la cara en la porcin peribucal termina en la parte del ncleo cercana al bex. Luego, al ir creciendo hacia caudal y lateral, el dolor percibido termina ms caudalmente en el ncleo espinal del trigmino. - Porcin interpolar: est entre el bex y el extremo rostral del ncleo del nervio hipogloso. - Porcin rostral: se extiende desde el extremo rostral del ncleo del nervio hipogloso hasta el extremo caudal del ncleo motor del trigmino. Junto con la porcin interpolar, sus neuronas contribuyen a las vas somatosensoriales ascendentes y otras se proyectan al cerebelo. Los axones de las neuronas trigeminotalmicas de segundo orden sufren una decusacin en el ncleo espinal del trigmino y se unen para formar el fascculo trigeminotalmico anterior, y descender a travs del tronco enceflico, justo detrs del lemnisco medial. La formacin reticular enva fibras hacia los ncleos intralaminares y la regin medial del ncleo posterior del tlamo. Los primeros mandan fibras al estriado y a la corteza frontal y somatosensorial. La regin medial del ncleo posterior enva sus fibras al rea de representacin de la cabeza en la corteza SII. Estudio por imgenes de las vas somatosensoriales relacionadas con el dolor: Los estudios por imagen han permitido profundizar en el conocimiento de las regiones responsables del procesamiento de las seales dolorosas. Se observa la irrigacin de la corteza somatosensorial primaria y secundaria, la corteza cingular anterior, la porcin anterior de la nsula, el rea motora suplementaria de la corteza motora y diferentes ncleos talmicos. Percepcin del dolor: Algunos estmulos somatosensoriales pueden percibirse en los niveles subcorticales. Sin las cortezas primaria y secundaria an se pueden reconocer los estmulos dolorosos. Sin las cortezas no se puede detectar la presicin del sector que duele. Percepcin del dolor en el tlamo somatosensorial: Los ncleos VPL y VPM intervienen en el procesamiento de los estmulos tctiles, trmicos y dolorosos. Tambin colaboran con la localizacin del dolor en el espacio, independiente de si es cutneo o visceral. El VPM y VPL pueden sufrir cambios tras la desafrentacin, como resultado directo de la lesin de las vas ascendentes o secundarios a la eliminacin de los impulsos sensitivos. Estos cambios pueden contribuir al dolor crnico o al miembro fantasma. Para aliviar esto se han usado dos tcnicas: la lesin talmica y la estimulacin cerebral profunda. Estas tcnicas traen efectos secundarios como la prdida de sensibilidad y accin en el miembro afectado. El dolor central o talmico puede surgir del SAL. Tambin puede proceder de lesiones vasculares. No responde a los analgsicos habituales. Los pacientes que sufren este mal pueden mejorar transitoriamente con la estimulacin nerviosa

elctrica transcutnea, la estimulacin elctrica de las columnas posteriores o la estimulacin crnica de la sustancia gris periacueductal o periventricular. Los procedimientos quirrgicos para esto son la cordotoma anterolateral, la fasciculotoma del trigmino, la lesin de la zona de entrada de la raz posterior, las talamotomas y la ablacin cortical. Transmisin y control del dolor: El relevo de informacin de la mdula espinal hacia niveles superiores del neuroeje est regulado por pptidos, glutamato y xido ntrico. El dolor puede ser clasificado como agudo o crnico, rpido o lento, sordo o definido, y quemante, punzante o continuo. Para reducir el dolor se realizan intervenciones farmacolgicas y la analgesia producida por estimulacin. El SNC tiene circuitos neuronales que modulan la transmisin del dolor. Las estructuras centrales implicadas en el control descendente de la transmisin dolorosa son: las cortezas somatosensorial, frontal y lmbica; el ncleo periventricular del hipotlamo; la sustancia gris periacueductal y los ncleos del rafe y la formacin reticular bulbar adyacente. Los impulsos corticales ponen en marcha regiones del tronco del encfalo y del hipotlamo donde se procesa la informacin dolorosa. Con esta informacin, se pueden enviar impulsos elctricos a ciertos lugares para inducir la liberacin de productos qumicos que controlen el dolor. Vas sensitivas viscerales: Con una disposicin paralela al sistema somatosensorial, hay fibras que conducen la informacin desde los receptores viscerales. Estos impulsos permiten al organismo responder de manera adecuada a los cambios del medio interno. Receptores sensitivos viscerales: Se pueden clasificar como nocirreceptores (dolor) y receptores fisiolgicos (quimiorreceptores [cuerpos carotdeos y articos], barorreceptores [cayado artico y seno carotdeo], osmorreceptores [en hipotlamo], termorreceptores internos [en hipotlamo], mecanorreceptores). Los mecanorreceptores de adaptacin rpida indican un movimiento rpido o un cambio repentino de presin. Los mecanorreceptores de adaptacin lenta indican un estiramiento o la tensin de una estructura visceral. Fibras sensitivas viscerales: Las ramas simpticas y parasimpticas llevan principalmente componente eferente (motor MVG), pero tambin tienen fibras aferentes viscerales (SVG). Las sensitivas viscerales tienden a predominar en los nervios parasimpticos. La mayora de las fibras SVG estn poco mielinizadas, por lo que su conduccin es lenta. Vas ascendentes de los impulsos simpticos: La informacin dolorosa de las vsceras torcicas y abdominales viaja a travs de los nervios cardacos y esplcnicos. Los somas se localizan en los ganglios raqudeos, entre los niveles T1 y L2. Las fibras penetran en la mdula por

el asta posterior, para terminar en las lminas I y V, o VII y VIII. En el primer caso cruzan sus fibras para terminar en el SAL contralateral. En el segundo caso las fibras se envan bilateralmente como fibras espinorreticulares. Algunas fibras sensitivas viscerales primarias terminan en los somas de las clulas simpticas preganglionares de la columna celular intermediolateral entre T1 y L2. Los axones de las ltimas clulas salen por la raz ventral como fibras simpticas preganglionares MVG. Por lo general un impulso sensitivo generar uno motor en el mismo nivel medular donde entra. Proyecciones hacia el tlamo: Las fibras que se van por el SAL ipsolateral o contralateral (la mayora lo hace por el contralateral) llegan al ncleo talmico VPL, que inerva la porcin inferolateral de la circunvolucin poscentral y la corteza insular. El dolor visceral es difcil de localizar en el espacio, por la baja densidad de receptores. Proyecciones hacia la formacin reticular: Es otra va por la cual la informacin del dolor visceral puede alcanzar la corteza cerebral. La formacin reticular recibe impulsos espinorreticulares y a su vez inerva zonas superiores del SNC, transmitiendo as la informacin. Finalmente sta llega al hipotlamo y a los ncleos intralaminares del tlamo; que proyectan la informacin a la corteza. Las fibras reticulohipotalmicas viajan por el fascculo longitudinal dorsal, el pednculo mamilar y el fascculo telenceflico medial. El primero se origina principalmente en la sustancia gris periacueductal y los dos ltimos en la formacin reticular del mesencfalo. Dolor referido: Es el fenmeno por el cual los estmulos dolorosos que se originan en una estructura visceral, como el corazn o e estmago, se perciben en una porcin somtica de la pared corporal como la piel, los huesos o los msculos esquelticos. Tiene un valor clave para el diagnstico de enfermedades. El dolor referido puede deberse a la convergencia de informaciones aferentes somtica y visceral en grupos de neuronas del asta posterior, cuyos axones ascienden a niveles superiores del SNC. Vas de los impulsos parasimpticos: Proyecciones aferentes parasimpticas sacras: Los nervios plvicos contienen informacin sensitiva que ingresa por los niveles medulares S2 S4. Sus prolongaciones centrales penetran en la mdula por las races anteriores (en vez de por las posteriores). Las clulas del asta posterior relevan la informacin, envindola a niveles superiores a travs del SAL (al tlamo, misma va que simptico) o de las fibras espinorreticulares (mismo sistema que simptico). La informacin tambin se deriva al hipotlamo para iniciar los reflejos autnomos supramedulares (por ejemplo cuando la vejiga est llena). Tambin ocurre lo que pasa en el simptico, cuando un impulso sensitivo genera un impulso motor en el mismo nivel medular (reflejo autnomo medular). Proyecciones aferentes parasimpticas craneales: Los pares craneales III, VII, IX y X tienen fibras de motoneuronas parasimpticas preganglionares EVG. Slo los pares VII, IX y X tienen componente sensitivo (ganglio), siendo los dos ltimos los de importancia.

Las fibras aferentes viscerales del glosofarngeo se originan principalmente en los quimiorreceptores del cuerpo carotdeo y en los barorreceptores de la pared del seno carotdeo. Tambin los impulsos dolorosos de la orofaringe. Estas fibras forman el brazo aferente del reflejo farngeo. Los quimiorreceptores responden a los cambios de oxgeno, dixido de carbono, pH y sustancias qumicas de la sangre. Los barorreceptores responden a los cambios de tensin arterial. El cayado artico tambin tiene ambos tipos de receptores, pero stos son inervados por el vago. El nervio vago transmite una gran cantidad de informacin fisiolgica desde las vsceras torcicas y todas las de la cavidad abdominal por encima del nivel del ngulo esplnico del colon. Conducen el estado funcional de los rganos, pero no se encargan del transmitir el dolor. Las fibras del vago y del glosofarngeo llegan a la base de crneo a nivel de agujero yugular. Ah tienen ganglios (cada uno, uno superior para neuronas SVG y uno inferior para neuronas SSG). Las prolongaciones centrales de las fibras viscerales primarias (SVG) entran en el bulbo y forman el fascculo solitario para hacer sinapsis con el ncleo solitario adyacente. Las segundas neuronas llegan al ncleo motor dorsal del vago (enva MVG), al ncleo ambiguo (enva MVG; MVE a msculos de laringe, faringe y esfago), al bulbo y a los ncleos parabraquiales. Las MVG del ncleo ambiguo y del ncleo motor dorsal del vago reciben impulsos del ncleo solitario y envan fibras a los ganglios parasimpticos del corazn, disminuyendo la frecuencia cardaca y bajando la presin sangunea. En cambio, las neuronas de las regiones del bulbo reciben impulsos del ncleo solitario y envan seales simpticas para aumentar la frecuencia cardaca y la presin sangunea. Esto ltimo influye en el reflejo barorreceptor, que constantemente controla la presin sangunea al incrementar la frecuencia de descarga si la presin baja, y vice-versa. Informacin visceral hacia el sistema reticular activador: La formacin reticular del tronco recibe y enva (principalmente a la corteza frontal) muchos estmulos. Las vas reticulotalmicas y talamocorticales son parte importante del sistema reticular activador ascendente. Esta se trata de activar a la corteza para que realice ciertas funciones necesarias para el cuerpo. Por ejemplo, si una persona est durmiendo y tiene un repentino dolor, despertar por la activacin de la corteza, sin tener informacin especfica. As la parte consciente-perceptiva del cerebro reconoce el motivo de haber despertado y trata el problema.

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