INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZNIA INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS UFAM

TRATAMENTOS PR-GERMINATIVOS VISANDO MINIMIZAR A DORMNCIA EM SEMENTES DE TUCUM (Astrocaryum aculeatum G. MEY.)

PATRCIA NAZRIO

MANAUS-AM Fevereiro/ 2006

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZNIA INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS UFAM

TRATAMENTOS PR-GERMINATIVOS VISANDO MINIMIZAR A DORMNCIA EM SEMENTES DE TUCUM (Astrocaryum aculeatum G. MEY.)

PATRCIA NAZRIO

MANAUS-AM Fevereiro/ 2006

PATRCIA NAZRIO

TRATAMENTOS PR-GERMINATIVOS VISANDO MINIMIZAR A DORMNCIA EM SEMENTES DE TUCUM (Astrocaryum aculeatum G. MEY.)

Dissertao apresentada ao Programa Integrado de Ps-Graduao em Biologia Tropical e Recursos Naturais do convnio INPA/UFAM para obteno do Ttulo de Mestre em Cincias Agrrias, rea de concentrao em Cincias de Florestas Tropicais.

Orientador: Sidney Alberto do Nascimento Ferreira Apoio financeiro: FAPEAM 878/2003

MANAUS-AM Fevereiro/ 2006

NAZRIO, Patrcia Tratamentos pr-germinativos visando minimizar a dormncia em sementes de tucum (Astrocaryum aculeatum G. Mey.) -- 2006. 89 f.: il. Dissertao (mestrado)Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. 1. Palmeira 2. Germinao 3. Emergncia 4. Arecaceae 5. Anatomia do tegumento. I. Ttulo CDD

Aos meus pais, Domingos e Maria Alice, s minhas irms, Daniella e Juliana, minha sobrinha, Luana, e ao meu namorado, Giuliano. Dedico

ii

Para conhecer preciso amar (Santo Agostinho) A vida sem cincia uma espcie de morte (Scrates) A cincia s serve para nos dar uma noo da extenso da nossa ignorncia (Lammennais) Lastimvel pensar algum que mestre quando nunca foi discpulo (Fernando de Rojas) A alegria e o amor so duas grandes asas para os grandes feitos (Goethe) preciso ter um caos dentro de si para dar luz uma estrela cintilante (Nietzsche)

iii

AGRADECIMENTOS Em primeiro lugar, agradeo a Deus, por ter me dado fora, sade e inspirao e por ter colocado pessoas to boas na minha vida, antes mesmo do meu nascimento... ...A comear por meus pais, que sempre me incentivaram nas minhas escolhas, me conduzindo a trilhar o caminho do conhecimento. Mesmo tendo que pagar o preo da distncia, sempre lutaram junto comigo pelos meus sonhos. Obrigada por tudo, sempre! Ao meu namorado, Giuliano, por sempre estar ao meu lado, nos bons e nos maus momentos, por todo amor e pacincia comigo nas horas mais difceis. s minhas queridas irms, Daniella e Juliana e minha sobrinha Luana, por todo o carinho que sempre tiveram comigo. Ao Dr. Sidney Alberto do Nascimento Ferreira, pela orientao neste trabalho, por todo apoio em todas as etapas, pela dedicao aos ensinamentos, pelos conselhos, por me escutar a qualquer hora e por ter feito a soma de tudo isso resultar em amizade. Dra. Isolde Ferraz pelas dicas preciosas deste trabalho e pela dedicao e amizade. na elaborao

Dra. Jerusa de Souza Andrade e ao tcnico Raimundo Souza, pelos ensinamentos e pela ajuda nos trabalhos de laboratrio. Dra. Maria Slvia de Mendona, ao Manuel e Brbara pela colaborao e pela boa vontade que tiveram comigo e Dra. Maria Gracimar de Arajo, pela dedicao aos ensinamentos e pelo esforo para que esse trabalho pudesse ser realizado. Dra. Maria de Jesus Coutinho Varejo, por ceder o laboratrio para que parte deste trabalho pudesse ser realizado. Aos membros da banca julgadora; Dr. Antonio Carlos de Souza Medeiros, Dra. Denise Santana, Dr. Charles Clement, Dra. Isolde Ferraz e Dra. Maria Silvia de Mendona. Ao Dr. Jos Francisco de Carvalho Gonalves, por ceder gentilmente equipamentos de laboratrio para a concluso deste trabalho e ao pessoal do laboratrio de fisiologia. Dra. Rosalee Albuquerque Coelho Netto pela ateno dedicada na identificao dos fungos. iv

Aos colegas do curso de mestrado (galerosos - CFT), em especial aos amigos Ralph, Daniel, Pauletto, Allan, Dalva, Lianna, Renata, Juliana, Andr, Leduc, Bari, Raquel, Montanha e Jegue. Aos companheiros de laboratrio, Daniel, SeedBeth, Seeddria, Darci, Sammy, Rejane e SeedBethinha. s amigas do futebol, por estarem comigo na hora de aliviar o estresse. Aos funcionrios Sr. Luiz e Sr. Walderico, realizado sempre que foi solicitado. pelo esforo

s secretrias do curso CFT, Jaqueline, Franci e Ana Clcia. Aos amigos Alves, Punk, Alexandre, Rodrigo, Aleco, Aline, Manu, Tricia, Maria, Marina, Klaus, Gelia, Caf, Dalton, Bigu, Jean, amigos do Curso de Engenharia Florestal da UFPR, e, em especial Carol e ao Leduc. Milena, Suzana, Fernanda e Adriana, amigas de longa data. Tia Maria, pelo afeto. Ao Professor Antonio Carlos Nogueira, o incentivar na pesquisa na rea de sementes. primeiro a me

Ao Dr. Niro Higuchi, pelos conselhos estatsticos e pessoais, por todas as vezes em que me ajudou. Aos RAMONES. Gallerita. CAPES pela concesso financiar este trabalho. da bolsa e ao CNPQ e FAPEAM por

A todos aqueles que de uma forma ou de outra contriburam para que este trabalho pudesse ser realizado e queles amigos que ficaram longe, mas sempre guardados no corao.

NDICE

LISTA DE TABELAS......................................................................................................ix LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................x RESUMO GERAL ..........................................................................................................xi GENERAL ABSTRACT.................................................................................................xii 1. INTRODUO GERAL .............................................................................................13 2. OBJETIVO GERAL ...................................................................................................15 3. REVISO BIBLIOGRFICA .....................................................................................15 3.1. CARACTERSTICAS DE Astrocaryum aculeatum........................................ 15 3.2. GERMINAO................................................................................................. 17 3.3. DORMNCIA ................................................................................................... 19 3.4. GERMINAO DE SEMENTES DE PALMEIRAS .......................................... 23 4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .........................................................................26 CAPTULO I ............................................................................................................ 30 EMERGNCIA DE PLNTULAS DE Astrocaryum aculeatum EM FUNO DA TEMPERATURA E DO PERODO DE EMBEBIO DAS SEMENTES ............... 30 RESUMO .......................................................................................................................31 ABSTRACT ...................................................................................................................32 1.1.INTRODUO .................................................................................................. 33 1.2. OBJETIVO ....................................................................................................... 34 1.3. MATERIAL E MTODOS ................................................................................ 34 1.4. RESULTADOS E DISCUSSO ....................................................................... 36 1.5. CONCLUSES ................................................................................................ 40 1.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ................................................................ 40 CAPTULO II ........................................................................................................... 42 vi

EMERGNCIA DE PLNTULAS DE Astrocaryum aculeatum EM FUNO DO GRAU DE UMIDADE E DO PR-TRATAMENTO, COM CALOR, DAS SEMENTES .................................................................................................................. 42 RESUMO .......................................................................................................................43 ABSTRACT ...................................................................................................................44 2.1. INTRODUO ................................................................................................. 45 2.2. OBJETIVO ....................................................................................................... 46 2.3. MATERIAL E MTODOS ................................................................................ 46 2.4. RESULTADOS E DISCUSSO ....................................................................... 48 2.5. CONCLUSES ................................................................................................ 52 2.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ................................................................ 52 CAPTULO III .......................................................................................................... 54 GERMINAO DE SEMENTES DE Astrocaryum aculeatum EM SACOS PLSTICOS EM FUNO DO GRAU DE UMIDADE E DO PR-TRATAMENTO COM CALOR................................................................................................................ 54 RESUMO .......................................................................................................................55 ABSTRACT ...................................................................................................................56 3.1. INTRODUO ................................................................................................. 57 3.2. OBJETIVO ....................................................................................................... 58 3.3. MATERIAL E MTODOS ................................................................................ 58 3.4. RESULTADOS E DISCUSSO ....................................................................... 59 3.5. CONCLUSES ................................................................................................ 63 3.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ................................................................ 63 CAPTULO IV.......................................................................................................... 66 EMERGNCIA DE PLNTULAS E CARACTERSTICAS QUMICAS DE SEMENTES DE DIFERENTES PROGNIES DE Astrocaryum aculeatum............... 66 RESUMO .......................................................................................................................67 ABSTRACT ...................................................................................................................68 4.1. INTRODUO ................................................................................................. 69 vii

4.2. OBJETIVO ....................................................................................................... 70 4.3. MATERIAL E MTODOS ................................................................................ 70 4.4. RESULTADOS E DISCUSSO ....................................................................... 74 4.5. CONCLUSES ................................................................................................ 81 4.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ................................................................ 82 CAPTULO V........................................................................................................... 84 ANATOMIA DO TEGUMENTO E NATUREZA HISTOQUMICA DA SEMENTE DE Astrocaryum aculeatum ....................................................................................... 84 RESUMO .......................................................................................................................85 ABSTRACT ...................................................................................................................86 5.1.INTRODUO .................................................................................................. 87 5.2. OBJETIVO ....................................................................................................... 88 5.3. MATERIAL E MTODOS ................................................................................ 88 5.4. RESULTADOS E DISCUSSO ....................................................................... 89 5.5. CONCLUSES ................................................................................................ 91 5.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ................................................................ 92 6. CONSIDERAES FINAIS ......................................................................................93

viii

LISTA DE TABELAS Tabela 1. Tratamentos pr-germinativos recomendados para acelerar a germinao de sementes de algumas espcies de palmeiras. ..............................................................25 Tabela 1.1. Mdias do teor de gua e de variveis relacionadas emergncia referentes de sementes de Astrocaryum aculeatum submetidas embebio em gua com diferentes temperaturas, por diferentes perodos, mais tratamento adicional, sem embebio (testemunha). ..............................................................................................37 Tabela 2.1. Mdias da emergncia e do ndice de velocidade de emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum referentes interao entre os fatores teor de gua e temperatura do pr-tratamento. .........................................................................48 Tabela 2.2. Mdias dos tempos inicial, mdio e final de emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum referentes a sementes com diferentes teores de gua submetidas a tratamentos com calor a diferentes temperaturas por diferentes perodos, e tratamento adicional (testemunha). ............................................................................49 Tabela 2.3. Mdias de variveis relacionadas emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum referentes interao entre os fatores teor de gua e perodo de pr-tratamento com calor..........................................................................................50 Tabela 3.1. Mdias do teor de gua, variveis relacionadas germinao, mais sementes mortas referentes germinao de Astrocaryum aculeatum em sacos plsticos de sementes com diferentes teores de gua e submetidas a diferentes perodos de embebio com calor.................................................................................60 Tabela 4.1. Emergncia, tempos de emergncia, ndice de velocidade de emergncia (IVE), sementes mortas e dormentes, teor de gua e caractersticas qumicas referentes a diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum.......................................78 Tabela 4.2. Correlao entre a emergncia, os tempos de emergncia, o ndice de velocidade de emergncia, as sementes mortas e dormentes, o teor de gua, o teor de gordura, o ponto de fuso dos lipdios e os compostos fenlicos referentes as diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum...........................................................78 Tabela 4.3. Germinao, tempo mdio de germinao (TMG) e ndice de velocidade de germinao (IVG) das sementes de alface tratadas com extrato aquoso de sementes de diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum. .....................................................81

ix

LISTA DE FIGURAS Figura 1.1. Teor de gua dos pirnios de Astrocaryum aculeatum durante o perodo de 30 dias de secagem. ......................................................................................................36 Figura 1.2. Teor de gua das sementes e tempo mdio de emergncia de plntulas referentes s sementes de Astrocaryum aculeatum submetidas embebio a 40C, por diferentes perodos. .......................................................................................................38 Figura 3.1. Sementes dormentes de Astrocaryum aculeatum em funo da interao entre o teor de gua das sementes antes do pr-tratamento a 40C e o perodo de prtratamento. .....................................................................................................................61 Figura 4.1. Curva de calibrao de compostos fenlicos do cido tnico ......................72 Figura 4.2. Perda de massa dos pirnios de A. aculeatum ao longo do perodo de secagem.........................................................................................................................75 Figura 4.3. Teor de gua das sementes das diferentes prognies de A. aculeatum ao longo do perodo de embebio.....................................................................................75 Figura 4.4. Emergncia de plntulas e sementes mortas de diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum em funo do ponto de fuso dos lipdios das sementes. .......80 Figura 5.1. Aspectos anatmicos da semente de Astrocaryum aculeatum: A) aspecto geral do embrio e da cavidade embrionria; B) aspecto do tegumento na regio do oprculo; C) aspecto do tegumento em regio diferente do oprculo; te) tegumento externo; ti) tegumento interno; ce) cavidade embrionria; e) embrio; en) endosperma; ri) revestimento interno da cavidade embrionria. .........................................................90

RESUMO GERAL

O presente trabalho teve por objetivo avaliar o efeito do teor de gua e de tratamentos pr-germinativos sobre a germinao de sementes de Astrocaryum aculeatum e identificar possveis causas da dormncia. Adicionalmente, foi feito um estudo anatmico e histoqumico do tegumento. Observou-se que a emergncia de plntulas foi favorecida pela embebio, em todas as temperaturas e perodos testados, contudo o menor tempo mdio de emergncia deu-se com sementes embebidas a 40C pelo perodo de seis dias. Sementes com 28% de umidade, submetidas ao pr-tratamento com calor, a 35C ou 40C, apresentaram maior emergncia de plntulas, com maior ndice de velocidade de emergncia e menores tempos de emergncia do que aquelas cujo teor de gua antes do pr-tratamento era de 21%. Em sacos plsticos fechados, o pr-tratamento com calor (40C), independente do grau de umidade inicial da semente ou do perodo de condicionamento, favoreceu a germinao de A. aculeatum. Variveis relacionadas emergncia de plntulas, o teor de gordura, o ponto de fuso dos lipdios e o teor de compostos fenlicos variaram entre prognies de A. aculeatum. A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia de plntulas das diferentes prognies correlacionaram-se negativamente com a gordura das sementes e positivamente com o ponto de fuso dos lipdios, o qual se correlacionou negativamente com as sementes mortas. O extrato das sementes de A. aculeatum apresentou efeito de inibio da germinao das sementes de alface. O tegumento da semente impregnado de compostos fenlicos e existem diferenas no arranjo e no tamanho das clulas do tegumento entre a regio do oprculo e as demais regies. Palavras-chave: palmeira, embebio, temperatura, inibidores, germinao.

xi

GENERAL ABSTRACT

This study evaluated the effect of water content and germination pretreatments on Astrocaryum aculeatum and identified possible causes of dormancy. A supplementary study was made in the anatomy and histochemistry of the seed integument. The emergence of plants was favored by soaking independent of temperature and period, but the lower mean time was in a 40C soak for six days. Seeds with 28% of water submitted by heat pretreatment (35C or 40C) showed higher emergence of seedling and emergence speed index and lower emergence times than those whose the water content was 21%. In closed plastic bags, the heat pretreatment (40C), independent of the initial seed water content or the treatment period was favorable to Astrocaryum aculeatum germination. The emergence variables, fats and phenol contents and lipid melting points varied among the A. aculeatum progenies. The emergence and the emergence speed index were negatively correlated with the fat contents and positively correlated with the lipid melting point and this was negatively correlated with dead seeds. A. aculeatum seeds inhibited germination of lettuce seeds. The seed integument is impregnated with phenols and there are differences in integument cell disposition and size between the opercule integument and other regions. Key-words: palm, soaking, temperature, inhibitors, germination.

xii

1. INTRODUO GERAL

A Amaznia possui alta diversidade florstica com espcies florestais consideradas de grande importncia ecolgica e econmica, dentre as quais se destacam as da famlia Arecaceae pelos mltiplos usos que apresentam para os mercados regional e nacional. Apesar da reconhecida importncia, para a maioria das espcies desta famlia, so escassas as informaes sobre o comportamento germinativo e seu estabelecimento. Urge, portanto, frente demanda econmica de produo, a necessidade de estudos silviculturais, visando tcnicas de manejo desde a coleta de sementes, visto que a propagao sexuada a mais utilizada para esta famlia, at o desenvolvimento em local definitivo. Astrocaryum aculeatum, popularmente conhecido como tucum, uma palmeira cujo fruto muito utilizado na regio da Amaznia Central para o consumo humano. Este geralmente consumido in natura, podendo tambm ser utilizado na fabricao de doces, sorvetes, licores, pats, entre outros. H registros de que apenas um fruto dessa palmeira possa suprir dose diria de vitamina A necessria a uma pessoa (Lima et al., 1986). A fibra extrada das folhas utilizada para confeco de redes de dormir e a semente (endocarpo) amplamente usada no artesanato regional. Em Manaus, os frutos de tucum so comercializados em rede, envolvendo produtores, intermedirios e vendedores organizados, significando uma atividade econmica importante. Porm, a espcie ainda pouco pesquisada. Apesar dos frutos serem de grande interesse econmico na Amaznia Central, so poucos e pequenos os plantios comerciais existentes (Moussa & Kahn, 1996) e a produo , na sua maior parte, oriunda do extrativismo. A dormncia um fator interno da semente de grande importncia no estudo da germinao. Muitas espcies da famlia das palmeiras exibem diferentes graus de dormncia nas sementes (Odetola, 1987). O desconhecimento das causas de dormncia, dos pr-tratamentos que favoream a germinao, bem como do perodo de durao da germinao das sementes so fatores que levam muitas palmeiras a serem subutilizadas, alm de dificultarem o avano da pesquisa nas reas de reflorestamento, recuperao de reas degradadas, melhoramento, entre outras. Com relao ao tucum, so escassos os estudos que tratam da germinao das sementes. Pesquisas preliminares indicam que a semente de A. aculeatum apresenta dormncia, o que constitui em problema para a produo de mudas. A dormncia pode 13

ser minimizada com a retirada do endocarpo (Miranda et al., 2001), pois com esse tratamento pode-se reduzir o tempo final de germinao, que pode chegar a dois anos (S, 1984), para 164 dias (Ferreira & Gentil, 2002). Alguns estudos tm sido feitos no sentido de favorecer a germinao das sementes de tucum, bem como visando superao da dormncia. Gentil & Ferreira (2005) verificaram que a embebio em gua temperatura ambiente por nove dias reduz o tempo mdio de germinao e de emergncia, de todas as fases da plntula, em 16 dias. S (1984) aplicou tratamentos pr-germinativos em estufa a 37C, 38C, 40C e 42C, por 40 e 80 dias, em sementes com diferentes teores de gua (20%, 24% e 28%) e verificou que o ndice de velocidade de emergncia (IVE) para a temperatura de 37C foi superior ao das demais temperaturas. Observou tambm que o perodo de aplicao do tratamento no influenciou significativamente o IVE. No entanto, verifica-se que a emergncia de plntulas pode ser melhorada e seu tempo reduzido, justificando-se a busca de tratamentos pr-germinativos que combinem a variao no teor de gua com aplicao de calor. Com relao s possveis causas da dormncia poucos so os estudos. A dormncia morfolgica relacionada com caractersticas anatmicas do embrio e, ou, a dormncia relacionada a caractersticas das estruturas de revestimento (testa, endosperma, etc.) tm sido propostas para palmeiras que apresentam germinao demorada (Baskin & Baskin, 1998). Estudos tm mostrado que o impedimento mecnico e a presena de substncias qumicas so fatores causadores de dormncia em diversas espcies (Dietrich, 1986). Em sementes de palmeiras, tem sido proposto que o oxignio um requerimento para quebrar a dormncia qumica causada por substncias no endocarpo que inibem ou retardam a germinao (Hussey, 1958). Assim faz-se necessria a identificao da localizao e a quantificao de substncias que possam estar inibindo a germinao das sementes. O conhecimento da germinao, envolvendo aspectos fisiolgicos e tecnolgicos, visando aumentar a velocidade e a uniformidade de germinao, resulta na produo de mudas mais vigorosas para o plantio e minimizao dos gastos. Desta forma justifica-se a busca de informaes que propiciem estabelecer as condies adequadas para a germinao da espcie.

14

2. OBJETIVO GERAL

Avaliar o efeito do teor de gua e de tratamentos pr-germinativos sobre a germinao de sementes de Astrocaryum aculeatum e identificar possveis causas da dormncia.

3. REVISO BIBLIOGRFICA

3.1. CARACTERSTICAS DE Astrocaryum aculeatum Astrocaryum aculeatum uma palmeira alta, monopodial, monica e com espinhos pretos de at 25 cm de comprimento (Kahn & Milln, 1992). O dimetro do tronco chega a 30 cm e a altura a 25 m (FAO, 1987). A bainha mais o pecolo tm 160-270 cm de comprimento, com muitos espinhos; a rquis foliar tem de 260 a 330 cm de comprimento, com 100-120 pinas de cada lado, orientadas em vrias direes (Kahn & Milln, 1992). Em Manaus, o perodo de florao estende-se de julho a janeiro, o da frutificao, de fevereiro a agosto, com pico em abril; outro pico de frutificao, leve, que pode ocorrer entre outubro e novembro, em plena poca de florao, correspondente a um leve pico de florao em abril, poca de frutificao; cada indivduo produz de dois a sete cachos por ano (Moussa & Kahn, 1996). A inflorescncia apresenta flores pistiladas na base da rquila que variam em nmero de um a quatro e numerosas flores estaminadas diminutas distribudas ao longo de toda a rquila. A espcie apresenta protoginia, com sobreposio das fases sexuais (FAO, 1987; Bacelar-Lima et al., 2003). As flores femininas, de cor creme, tm comprimento aproximado de 15 mm. O fruto, no geral, tem apenas uma semente, globular ou elptico, com 4-6 cm de comprimento e 3-5 cm de dimetro, de cor verde virando amarelo-pardo; o epicarpo liso e duro; o mesocarpo com espessura de 25 mm, fibroso, oleaginoso e de cor amarelo-alaranjada; o endocarpo muito duro, lenhoso, escuro, de 2-3 mm de espessura. A semente apresenta endosperma na forma lquida e slida (FAO, 1987; Kahn & Milln, 1992) e representa 29,7 % do peso total do fruto (Moussa & Kahn, 1996). muito freqente no Estado do Amazonas, sendo ainda encontrado nos estados brasileiros do Par, Roraima, Mato Grosso, Rondnia e Acre, alm da Guiana, Peru e

15

Colmbia. Ocorre em vegetao secundria (capoeiras), savanas, pastagens e roados, sendo tolerante a solos pobres (FAO, 1987). Um dos principais dispersores das sementes de tucum, como de outras palmeiras tropicais, a cutia (Dasyprocta aguti), que enterra as sementes no solo, armazenando-as para consumo posterior. Este comportamento, entretanto, favorece o recrutamento ao reduzir a ao de outros predadores e parasitas da semente e propiciar melhores condies para germinao e estabelecimento de plntulas (Bacelar & Pessoni, 2000). A sobrevivncia das sementes pode ser substancialmente ampliada se forem enterradas logo aps o despolpamento (Pessoni & Bacelar, 2001). As sementes de tucum so recalcitrantes, o que constitui um problema para o armazenamento. A germinao do tipo adjacente ligulada, caracterizada pelo desenvolvimento da plntula prximo semente. Pode ainda ser classificada como criptocotiledonar, devido permanncia do limbo cotiledonar dentro da semente, e hipgea pelo fato da semente se manter sob o nvel do substrato durante o processo germinativo (Ferreira & Gentil, 2002). Ao longo do perodo de avaliao das sementes de tucum, foram observados comportamentos diferenciados na germinao (Ferreira & Gentil, 2002). Notou-se que sementes no embebidas apresentaram germinao ligeiramente inferior e o processo germinativo mais lento. Deste modo, destacou-se o efeito benfico da embebio, sugerindo-se o tempo de seis dias, por este apresentar vantagem em termos de velocidade de germinao, tendo esta ocorrida em mdia 17 dias antes em relao s sementes no embebidas, alm do menor tempo exigido para a conduo do prtratamento. S (1984) aplicou tratamentos pr-germinativos em estufa a 37C, 38C, 40C e 42C, por 40 e 80 dias, em sementes com diferentes teores de gua (20%, 24%, 28% e 30%) e verificou que o ndice de velocidade de emergncia (IVE) para a temperatura de 37C foi superior s demais temperaturas. Observou tambm que o perodo de aplicao do tratamento no influenciou significativamente o IVE. Com respeito ao teor de gua, foi observado que 28% e 30% favoreceram a germinao das sementes e o IVE, em relao aos teores de gua inferiores a esses.

16

3.2. GERMINAO A germinao um fenmeno biolgico, considerado pelos botnicos como a retomada do crescimento do embrio, com o subseqente rompimento do tegumento pela radcula (Labouriau, 1983). Em sntese, tendo-se uma semente vivel em repouso, por quiescncia ou dormncia, depois de serem satisfeitas uma srie de condies externas (do ambiente) e internas (intrnsecas do indivduo), ocorrer o crescimento do embrio, o qual conduzir germinao. Por isso, do ponto de vista fisiolgico, germinar simplesmente sair do repouso e entrar em atividade metablica (Borges & Rena, 1993). Por outro lado, em teste de laboratrio, germinao a emergncia e desenvolvimento das estruturas essenciais do embrio, demonstrando sua aptido para produzir uma planta normal sob condies favorveis de campo (Labouriau, 1983; Brasil, 1992). A germinao uma seqncia de eventos fisiolgicos influenciada por fatores externos (ambientais) e internos (dormncia, inibidores e promotores da germinao) s sementes: cada fator pode atuar por si ou em interao com os demais (Borges & Rena, 1993). Os fatores ambientais que tm influncia direta sobre a germinao das sementes so o oxignio, a temperatura e a gua. A temperatura afeta a germinao total, a velocidade de germinao, a velocidade de absoro de gua e as reaes bioqumicas, que determinam todo o processo germinativo. A gua o fator que exerce a mais determinante influncia sobre o processo de germinao (Carvalho & Nakagawa, 1988). 3.2.1. gua Da absoro de gua, resulta a reidratao dos tecidos, com a conseqente intensificao da respirao e de todas as outras atividades metablicas, que culminam com o fornecimento de energia e nutrientes necessrios para a retomada de crescimento do eixo embrionrio (Carvalho & Nakagawa, 1988). Assim, a gua um fator imprescindvel, pois com a absoro de gua por embebio que se inicia o processo de germinao (Borges & Rena, 1993; Larcher, 2000). Deve-se salientar, no entanto, que o excesso de umidade, em geral, provoca decrscimo na germinao, visto que impede a penetrao do oxignio e reduz todo o processo metablico resultante (Borges & Rena, 1993). A velocidade de absoro de gua varia com a espcie, com o nmero de poros distribudos sobre a superfcie do tegumento, disponibilidade de gua, temperatura (Ching, 1972), presso hidrosttica, rea de contato semente/gua, foras intermoleculares, composio qumica e qualidade fisiolgica da semente (Larcher, 2000).

17

O movimento da gua para o interior da semente devido tanto ao processo de capilaridade quanto de difuso e ocorre do sentido do maior para o menor potencial hdrico (Larcher, 2000). A diminuio do potencial hdrico do meio pode atrasar ou reduzir a taxa de germinao de muitas espcies vegetais, pois interfere na embebio e no alongamento celular do embrio (Bradford, 1990), e a perda do teor de gua das sementes pode ter efeito deletrio sobre a germinao (Carpenter, 1989). A embebio, em sementes ortodoxas, um processo trifsico: fase I, caracterizada pela rpida absoro de gua, seguida por uma fase estacionria (fase II) e uma outra, caracterizada por um novo aumento no contedo de gua, que coincide com o crescimento da radcula (fase III). Na regulao da germinao, a fase II pode ser estendida pela dormncia, alta e baixa temperatura, dficit hdrico ou cido abscsico, enquanto os fatores que promovem a germinao encurtam esta fase (Bradford, 1990). No entanto, muitas espcies de palmeiras apresentam comportamento recalcitrante frente ao armazenamento (Orozco-Segovia et al., 2003), caracterizada pela diminuio ou ausncia total da fase I do processo de embebio (Baskin & Baskin, 1998). A absoro inicial influenciada pela composio qumica das sementes, permeabilidade do tegumento, disponibilidade de gua nos estados lquido e gasoso (Carvalho & Nakagawa, 1988). A gua influencia na germinao, atuando no tegumento, amolecendo-o, favorecendo a penetrao de oxignio, e permitindo a transferncia de nutrientes solveis para as diversas partes da semente (Toledo & Marcos Filho, 1977). Portanto, tratamentos de pr-semeadura, que envolvem a iniciao metablica por meio da hidratao de sementes, considerados como de envigoramento, tm surgido com a finalidade de elevar a taxa de germinao, a uniformidade de emergncia e a capacidade das sementes resistirem aos efeitos adversos do ambiente (Nath et al., 1991).

3.2.2. Temperatura
A temperatura pode afetar as reaes bioqumicas que determinam todo o processo germinativo. As sementes apresentam capacidade germinativa em limites bem definidos de temperatura, varivel de espcie para espcie, que caracterizam sua distribuio geogrfica. As sementes apresentam comportamento varivel frente temperatura no havendo uma temperatura tima e uniforme de germinao para todas as espcies (Borges & Rena, 1993). A faixa de temperatura tima aquela onde acontece a germinao mxima, registrando-se o percentual mais alto de germinao, no menor tempo mdio (Labouriau, 1983). Desta forma, a germinao de uma semente depende da temperatura. No estudo dessa dependncia de grande interesse ecofisiolgico a 18

determinao

das

temperaturas

mnima,

tima

mxima,

tambm

chamadas

"temperaturas cardinais de germinao" (Popinigis, 1977). As temperaturas extremas (abaixo e acima da temperatura tima) so aquelas onde as sementes no conseguem germinar mais (Bewley & Black, 1994). De maneira geral, temperaturas abaixo da tima reduzem a velocidade de germinao, resultando em alterao da uniformidade de emergncia, talvez em razo do aumento do tempo de exposio ao ataque de patgenos. Por outro lado, temperaturas acima da tima aumentam a velocidade de germinao, embora somente as sementes mais vigorosas consigam germinar (Borges & Rena, 1993). O efeito da temperatura sobre a germinao tem essencial importncia para a ecologia de populaes. Para as sementes serem capazes de germinar, suas temperaturas cardinais devem corresponder s condies externas que asseguram um desenvolvimento suficientemente rpido para as plantas jovens. Depois de alcanado o limite mnimo de temperatura, a taxa de germinao aumenta exponencialmente com o aumento da temperatura (Larcher, 2000). A temperatura tima para a germinao pode variar em funo da condio fisiolgica da semente. Para uma mesma espcie, as sementes recm-colhidas necessitam de uma temperatura tima diferente da verificada para as armazenadas. Isto porque a temperatura tima vai se diferenciando e se tornando menos especfica com a perda da dormncia residual das sementes (Popinigis, 1977).

3.3. DORMNCIA Entre as modificaes bioqumicas e biofsicas que ocorrem na semente ao longo do processo de maturao, uma tem especial papel na sobrevivncia da espcie: a dormncia. Esta um mecanismo que permite a sobrevivncia da semente no solo, aps a maturao e disperso, at o momento propcio germinao (Pia-Rodrigues & Aguiar, 1993). O fenmeno da dormncia tido como um recurso pelo qual a natureza distribui a germinao no tempo (Carvalho, 2003). A semente, embora apresente capacidade de germinar desde o incio de sua formao, pode passar a exibir dormncia apenas quando atinge o ponto de maturao fisiolgica (Pia-Rodrigues & Aguiar, 1993). Muitas sementes no germinam aps serem colocadas em condies favorveis de temperatura e umidade, sendo consideradas dormentes. Em algumas sementes dormentes mudanas morfolgicas ocorrem antes que a germinao possa comear. Para outras, as partes da semente submetem-se a 19

mudanas fisiolgicas antes que a germinao ocorra. Sob circunstncias naturais, as mudanas fisiolgicas ocorrem gradualmente, variando com o oxignio, umidade, temperatura e luz (Krugman et al., 1974). No geral, h dois tipos de dormncia da semente: endgena e exgena. oxignio e, ou, gua. As sementes com dormncia do tegumento tm geralmente um tegumento impermevel ao A dormncia causada, eventualmente, por algum produto qumico inibidor presente na epiderme ou nas membranas interiores adjacentes. Em circunstncias naturais, estas sementes permanecem no solo sem germinarem at que as condies sejam favorveis para permitir a penetrao da gua, troca dos gases, ou neutralizao de produtos qumicos inibidores. Algumas sementes apresentam causas mltiplas da dormncia, que, de uma forma geral, quando h a dormncia do tegumento e a dormncia interna. As sementes com esta combinao de dormncia devem receber tratamento para o tegumento tornar-se permevel primeiramente, depois para a dormncia interna (Emery, 1987). Se as sementes que apresentam dormncia forem colhidas quando ligeiramente verdes ou imaturas e semeadas imediatamente, antes que ocorra o amadurecimento, os problemas da germinao podem ser reduzidos; entretanto, uma vez que as sementes amadureceram, o fator dormncia presente e deve ser neutralizado para obter a germinao. Os mtodos de quebra de dormncia decorrente da impermeabilidade ou dureza do tegumento da semente incluem a imerso a gua quente ou fria, a escarificao, o calor seco, o fogo, o cido e outros produtos qumicos, a gua, a estratificao fria e morna, e a luz (Emery, 1987). A dormncia interna um termo geral que abrange circunstncias fisiolgicas que atrasam a germinao. Nem todas estas circunstncias so compreendidas inteiramente ou so fceis de neutralizar. A mais comum chamada ps-amadurecimento. As sementes que requerem um perodo ps-amadurecimento, mesmo que colhidas quando maduras, germinam mal ou no germinam at que estejam sujeitas a altos teores de gua ou temperaturas baixas ou ambas juntas; s vezes, entretanto, um perodo do armazenamento seco suficiente para quebrar a dormncia. A dormncia interna encontrada mais freqentemente entre as espcies que crescem nas montanhas ou nos desertos elevados. O mtodo mais comum para quebrar a dormncia interna a estratificao fria. Em alguns casos, produtos qumicos, tais como o acido giberlico, podem ser utilizados para substituir parte da exigncia da estratificao (Emery, 1987). Em muitas sementes, a germinao impedida devido presena de um tegumento duro ou devido presena de substncias inibidoras. Freqentemente 20

tambm, por influncia de fatores externos, como o vermelho extremo, sendo que todos eles impem o estado de dormncia (Larcher, 2000). Algumas espcies contm inibidores qumicos no fruto ou na semente que impedem que a germinao ocorra obstruindo os processos metablicos necessrios germinao. Os acares e outras substncias em frutos frescos impedem a germinao porque exercem a presso osmtica, que impede a embebio. A inibio osmtica no estritamente um fenmeno de dormncia desde que as sementes germinem prontamente quando removidas da presso osmtica elevada, por exemplo, colocando-os na gua. Alm dos acares muitas frutas frescas contm compostos inibidores na polpa, como a cumarina, que impedem a germinao. A fim de superar tal dormncia os inibidores devem ser removidos. Quando o fruto disperso, sob condies naturais, a decomposio ou a lixiviao alivia gradualmente a dormncia, mas o processo natural pode ser lento e resultar na germinao muito desigual. Mesmo quando as sementes so semeadas imediatamente depois da colheita, h a necessidade de lavagem para remover os inibidores (Schimidt, 2000). O desenvolvimento da semente o resultado normal do processo de polinizao. Entretanto, isto nem sempre ocorre, pois aps a fertilizao, o embrio inicia seu crescimento e, s vezes, no consegue completar seu desenvolvimento. Isto pode estar relacionado com as condies fisiolgicas que envolvem o endosperma. Em geral, os desenvolvimentos do fruto e da semente ocorrem simultaneamente e de forma sincronizada (Fowler & Bianchetti, 2000). Sementes dormentes de algumas espcies requerem altas tenses de oxignio para a germinao, provavelmente devido presena de inibidores no tegumento, os quais reduzem a absoro de gases, sem, contudo, afetarem a taxa de absoro de gua (Toole et al., 1956). A substncia inibidora da germinao pode ocorrer tanto no tegumento como no embrio. O tegumento pode agir tanto como barreira de 02 quanto como depsitos de inibidores endgenos (Reis, 1976). Um tratamento que pode remover os inibidores a embebio em gua. Uma vez que a concentrao dos inibidores diluda adequadamente, as sementes so capazes de germinar (Schimidt, 2000). A presena de compostos fenlicos no tegumento pode controlar a entrada de oxignio no interior da semente, pois estes fixam o O2 que a semente est absorvendo, impedindo a chegada deste no interior da semente. Os inibidores de crescimento so substncias de natureza fenlica, como cido saliclico, cido cumrico, cido clorognico, cumarina, e aquelas que atuam como reguladoras, retardando os processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, como o alongamento de razes e caules, 21

a germinao de sementes e o brotamento de gemas (Dietrich, 1986). Em algumas espcies, na fase de maturao, as sementes so revestidas com suberina ou substancias lipdicas, depositadas nas superfcies das sementes, tornando-as impermeveis (Labouriau, 1983). A definio de sementes quimicamente dormentes inclui aquelas que apresentam substncias inibidoras no pericarpo, e componentes que so produzidas ou translocadas para a semente e que bloqueiam o crescimento do embrio (Baskin & Baskin, 1998). H muitos exemplos em que o crescimento e o desenvolvimento de plantas inteiras ou suas clulas ou rgos isolados foram inibidos por componentes da planta. Por outro lado h comparativamente poucos exemplos onde o papel fisiolgico de um inibidor endgeno foi estabelecido firmemente. Se um inibidor da germinao funcionar em concentraes micromolar ou menos e demonstrarem seu efeito fisiolgico em uma clula, em um tecido ou em um rgo, exceo daquela em que o sintetizou, o inibidor ser considerado como uma substncia do crescimento de planta (Bradbeer,1988). Henderson & Nisch (1962) mostraram que os fenis podem atuar como ativadores do sistema enzimtico ou inibidores, favorecendo ou no a atividade da auxina, influenciando, conseqentemente o crescimento. O impedimento da entrada de gua pode ser conferido por diversas partes da testa: a cutcula, a suberina e as camadas de parnquima palidico e osteoscleredeos. Todas estas partes contribuem no impedimento, mas, em algumas espcies da famlia Leguminoseae, a camada de cutcula representa um papel de maior destaque. Mas experincias cuidadosas realizadas em diversas espcies sugerem fortemente que a barreira principal entrada de gua oferecida pelos osteosclereideos, porque somente quando estas camadas so perfuradas que a maioria das sementes comea a embebio de gua (Bewley & Black, 1994). O papel da testa contendo inibidores solveis em gua prevenir a germinao de embries no dormentes. Esses inibidores so transferidos de clulas mortas da testa para o embrio durante a embebio (Bradbeer, 1988). Os efeitos dos cidos fenlicos podem ser observados nos processos biolgicos das sementes (Maciel et al., 1992). A inibio da germinao, um conhecido fenmeno aleloptico, foi demonstrado por Lodhi (1979), que testando uma mistura de cidos fenlicos encontrou supresso na germinao das sementes. Vrios cidos fenlicos agem no sistema AIA-oxidase (cido indol-actico-oxidase) e tm efeitos sinergsticos com os cidos clorognicos, cafico, diidrocafico e sinpico, os quais atuaram para a manuteno da auxina (Zenk & Muller, 1963). 22

3.4. GERMINAO DE SEMENTES DE PALMEIRAS A propagao das palmeiras se d principalmente por sementes, que apresentam germinao lenta, irregular e freqentemente baixa. A maioria das espcies perde a viabilidade rapidamente quando desidratadas (Broschat, 1994). A germinao s vezes caracterizada por grandes dificuldades, que vo desde as caractersticas fsicas das sementes at as peculiaridades fisiolgicas do desenvolvimento do processo germinativo (Pinheiro, 1986). O fator mais importante na germinao de sementes de palmeiras a hidratao, combinada com alta temperatura constante (Marcus & Banks, 1999). Manter a hidratao ideal o mais difcil dos dois fatores. O excesso de hidratao pode reduzir drasticamente a germinao. Muitas espcies exibem diferentes graus de dormncia das sementes. A dormncia quebrada e a germinao ocorre em muitas plantas por escarificao, exposio luz (s vezes a um especfico comprimento de onda) ou radiao, estratificao fria ou quente, tratamento com vrias substncias qumicas, ou simplesmente lavando com gua (Odetola, 1987). Para Loomis (1958), so trs os fatores prejudiciais s sementes de palmeiras: (1) secagem excessiva, que causa a desidratao dos embries e reduo da viabilidade; (2) desenvolvimento de fungos na superfcie, que podem penetrar nos embries, prejudicando a viabilidade; (3) idade excessiva das sementes. Quanto ao meio para germinao de palmeiras, Yocum (1964) refere-se vermiculita, como livre de pragas e doenas, boa drenagem e ao mesmo tempo satisfatria capacidade de reteno de gua. Segundo o autor a vermiculita favorece a formao do sistema radicial, aps a germinao, alm da eliminao do risco de desenvolvimento de certos microrganismos. Sementes de dend requerem altas temperaturas para germinar, o que pode ser aplicado como um tratamento pr-germinativo. Excelentes resultados de germinao podem ser obtidos submetendo-se sementes frescas de dend a nveis adequados de gua e temperatura (39C) por 70-80 dias (Rees, 1959). A reao de alta temperatura pode ser processada com sementes com teor de gua baixo, no matando as sementes, podendo ocorrer germinao assim que forem reidratadas. Essa reao aparentemente irreversvel; sementes tratadas podem ser armazenadas por mais de seis semanas sem perderem a capacidade de germinao temperatura ambiente quando o teor de gua da semente timo (Rees, 1962). Martins et al. (1996), fazendo referncia especfica aos tratamentos com gua a 80C, observaram tendncia ao decrscimo na 23

taxa de germinao das sementes de palmeira-inaj (Maximiliana regia), com a ampliao do tempo de exposio, de 2 para 12 minutos. Existem diferenas quanto ao nmero de dias necessrios germinao de sementes de uma mesma espcie (Loomis, 1958; Koebernik, 1971). Sementes de Butia capitata que tiveram o endocarpo removido iniciaram a germinao em 7 semanas. Sementes com endocarpo que no foram armazenadas iniciaram a germinao em 47 semanas (Broschat, 1998). Loomis (1958) refere-se a um mtodo experimental baseado em manter-se uma temperatura relativamente alta (aproximadamente 38C) e uniforme durante o perodo de germinao de sementes de palmeiras, diminuindo o tempo de germinao. Sementes da palmeira Hyphaene thebaica que no foram embebidas apresentaram menor germinao quando comparadas quelas que foram embebidas (Moussa et al., 1998). Para todos os perodos de embebio, as sementes tiveram maior germinao quando embebidas em gua fresca do que quando embebidas em gua quente. Para sementes de Elaeis guineensis, obteve-se maior germinao quando essas foram pr-tratadas com calor (40C), durante 50 a 70 dias, com teor de gua mais elevado: 70,7% de germinao nas sementes com maior grau de umidade e 50,2% nas com teor de gua reduzido (Addae-Kagyah et al., 1988). Da mesma forma que o epicarpo, o mesocarpo e o endocarpo constituem barreiras para as trocas de gua entre as sementes e o ambiente. Foi observado, de modo generalizado e independente do teste considerado, que o despolpamento dos frutos favoreceu o desempenho das sementes ao proporcionar aumento tanto na taxa como na acelerao da germinao de palmeira-inaj (Martins et al., 1996). Foi verificado que a retirada do endocarpo favoreceu a reduo do perodo de germinao em Astrocaryum aculeatum, tendo o incio ocorrido, em mdia, aos 41 dias e o encerramento aos 164 dias aps a semeadura (Ferreira & Gentil, 2002). Para a germinao de sementes de palmeiras do gnero Astrocaryum, Loomis (1958) faz referncias ao mtodo utilizado por Edwin Johnston do Vero Tropical Garden (Flrida) no qual as sementes so semeadas em caixas com areia grossa e mida, dispostas em ambientes sob teto de ferro, com e sem ventilao, onde as temperaturas dirias chegaram a 48,9C no vero, obtendo nessas condies germinao excepcionalmente boa e rpida. Vrios tratamentos pr-germinativos tm sido aplicados com sucesso em diversas espcies de palmeiras (Tabela 1).

24

Tabela 1. Tratamentos pr-germinativos recomendados para acelerar a germinao de sementes de algumas espcies de palmeiras.
Tratamento pr-germinativo Soluo de cido giberlico na concentrao de 5 ppm Espcie Areca lynn Arenga microcarpa Caryota mitis Gaussia attenuata Ptychandra glauca Ptychosperma macarthuri Syagrus romanzoffianum Aiphanes erosa Sabal palmetto Butia capitata Hyphaenea schatan Livistona rotundifolia Phoenix acaulis Phoenix reclinata Ptychosperma sanderianus Roystonea oleraceae Veitchia merrillii Mauritia flexuosa Chrysalidocarpus lutescis Elaeis guineensis Hyphaenea thebaica Phoenix dactylifera Thrinax parviflora Astrocaryum aculeatum Maximiliana regia Archontophoenix alexandrae Referncia Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Odetola (1987) Spera et al. (2001) Odetola (1987) Rees (1959,1962) Moussa et al. (1998) Odetola (1987) Odetola (1987) Ferreira & Gentil (2002) Martins et al. (1996) Nagao et al. (1980) 1 Odetola (1987) 2

Soluo de cido giberlico na concentrao de 10 ppm Soluo de cido giberlico em diferentes concentraes (10 ou 25 ppm) Estratificao quente por 2 semanas nas temperaturas de 27C, 35C ou 40C em sacos de polietileno com 500 sementes

Temperatura de 30C a 40C por 15 dias Embebio em gua por 1dia Embebio por 7 dias + pr-tratamento 40C por 50 ou 70 dias Embebio em gua fresca por 2 a 7 dias Embebio em gua por 1 a 14 dias Embebio em gua por 1a 14 dias Remoo do endocarpo + embebio por 6 dias Despolpamento dos frutos Escarificao + cido giberlico1 por 3 dias Embebio em gua por 1 dia.

25

4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Addae-Kagyah, K.A.; Osafo, D.M.; Olympio, N.S.; Atubra, O.K. 1998. Effect of seed storage, heat pretreatment and its duration on germination and growth of nursery stock of the idolatrica palm, Elaeis guineensis var idolatrica (Chevalier). Tropical. Agriculture, 65:77-83. Bacelar-Lima, C.G.; Coletto-Silva; A.; Gribel, R. 2003. Biologia floral e visitantes de Astrocaryum aculeatum Meyer (Arecaceae) em Manaus, AM, Brasil. In: Congresso Brasileiro de Botnica, 54, Anais, SBB, Belm. (CD-ROM). Bacelar, C.G.; Pessoni, L.A. 2000. Estrutura populacional do tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer) na Estao Ecolgica de Marac, RR. In: Congresso Brasileiro de Sistemas Agroflorestais, 3, Anais, Manaus, AM. 180-182. Baskin, C.C.; Baskin, J.M. 1998. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego: Academic Press. 666p. Bewley, J.D.; Black, M. 1994. Seeds: physiology of development and germination. 2. ed. New York: Plenum Press, 445p. Borges, E.E.L.; Rena, A.B. 1993. Germinao de sementes. In: Aguiar, I.B.; PiaRodrigues, F.C.M.; Figliolia, M.B. (Coord.). Sementes florestais tropicais. Braslia; Abrates. 83-135. Bradbeer, J. W. 1988. Seed dormancy and germination. New York, 146p. Bradford, K.J. 1990 A water relations analysis of seed germination rates. Plant Physiology, 94 (3):840-849. Brasil. 1992. Ministrio da Agricultura e da Reforma Agrria. Regras para Anlises de Sementes. Braslia, 188p. Broschat, T.K. 1994. Palm seed propagation. Acta Horticulturae, 360:141-147. Broschat, T.K. 1998. Endocarp Removal enhances Butia capitata (Mart.) Becc. (Pindo palm) seed germination. HortTechnology. 8(4):586-587. Carpenter, W.J. 1989. Influence of temperature on germination of Sabal causiarum seed. Principes, 33(4):191-194. Carvalho, N.M.; Nakagawa, J. 1988. Sementes: cincia, tecnologia e produo. 2 edio. Fundao Cargill. 429p. Carvalho, P.E.R. 2003. Espcies arbreas brasileiras. Volume 1. 1 edio. Embrapa Florestas. 1040p. Ching, T.M. 1972. Metabolism of germination seeds. In: Kozlowski, T. T. (Ed.) Seed Biology. New York, Academic Press, v.3, p.103-208. 26

Dietrich, S.M.C. 1986. Inibidores de crescimento. In: Ferri, M.G. (Coord.) Fisiologia Vegetal. 2 ed.So Paulo: EPU, v.2, p.193-212. Emery, D.E. 1987. Seed propagation of native California plants. Santa Brbara Botanic Garden, Santa Barbara, CA. 115p. FAO. 1987. Especies forestales productoras de frutas y otros alimentos. 3. Exemplos de America Latina. 44(3). Rome, Italia. 241p. Ferreira, S.A.N.; Gentil, D.F.O. 2002. Beneficiamento, pr-tratamento e germinao de sementes de tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer - Arecaceae) In: Congresso Brasileiro de Fruticultura, 17, Belm. (CD-ROM). Fowler, A.J.P.; Bianchetti, A. 2000. Dormncia em sementes florestais. Colombo: Embrapa Florestas, 27p. (Embrapa Florestas. Documentos, 40). Gentil, D.F.O.; Ferreira, S.A.N. 2005. Morfologia da plntula em desenvolvimento de Astrocaryum aculeatum Meyer (Arecaceae). Acta amaznica. 35(2):337-342. Henderson, H.M.; Nitsch, J.P. 1962. Effect of certain phenolic acids on de elongation of avena first internodes in the presence of auxins and tryptophan. Nature. 195(4843):780-782. Kahn, F.; Milln, B. 1992. Astrocaryum (Palmae) in Amazonia: a preliminary treatment. Bulletin de lInstitut Franais, 21(2):459-531. Koebernik, J. 1971. Germination of palm seed. Principes, 15(1):134-137. Krugman, S.L.; Stein, W.I.; Schmtt, D.M. 1974. Seed biology. In: Schopmeyers, C. S. (Ed.) Seed of woody plants in the United States. Washington: Forest Service, U.S. Depart. Of Agriculture. 1-40. Labouriau, L.G. 1983. A germinao das sementes. Washington: OEA. 174p. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RiMa. So Carlos. 531p. Lima, R. R.; Trassato, L. C.; Coelho, V. 1986. O tucum (Astrocaryum vulgare Mart.). Principais caractersticas e potencialidade agroindustrial. Boletim de Pesquisa, 75. EMBRAPA-CPATU, Belm. Lodhi, M.A.K. 1979. Germination decreased growth of Kochia scoparia in relation to its autoallelopathy. Canadian Journal of Botany, 57 (10):1083-1088. Loomis, H.F. 1958. The preparation and germination of palm seeds. Principes, 2(3):98102. Marcus, J.; Banks, K. 1999. A pratical guide to germinate palm seeds. Palms, 43 (2):5659.

27

Maciel, A.S.; Borges, E.E.L.; Borges, R.C. 1992. Determinao da presena de fenis em sementes de espcies florestais e sua relao com inibidores da germinao. Revista Brasileira de Sementes, 14(1):1-4. Martins, C.C.; Silva, W.R.; Bovi, M.L.A. 1996. Tratamentos pr-germinativos de sementes de palmeira-inaj. Bragantia, 55 (1):23-128. Miranda, I.P.A.; Rabelo, A.; Bueno, C.R.; Barbosa, E.M.; Ribeiro, M.N.S. 2001. Frutos de palmeiras da Amaznia. Manaus: MCT-INPA, 120p. Moussa, F.; Kahn, F. 1996. A importncia econmica do tucumzeiro de Manaus, Astrocaryum aculeatum. In: Simpsio internacional sobre ecossistemas florestais, 4, Anais, Belo horizonte. p. 72. Moussa, H.; Margolis, H.A.; Dub, P; Odongo, J. 1998. Factors affecting the germination of doum palm (Hyphaene thebaica Mart.) seeds from the semi-arid zone of Niger, West Africa. Forest Ecology and Management, 104:27-41. Nath, S.; Coolbear, P.; Hampton, J.G. 1991. Hydratation-dehydratation treatments to protect or repair stored `Karamu' wheat seeds. Crop Science, 31(3):822-826. Nagao, M.A.; Kanegawa, K; Sakai, W.S. 1980. Accelerating palm seed germination with gibberelic acid, scarification and bottom heat. HortScience, 15:200-201. Odetola, J.A. 1987. Studies on seed dormancy, viability and germination in ornamental palms. Principes, 31(1):24-31. Orozco-Segovia, A.; Batis, A.I.; Rojas-Archiga, M.R.; Mendoza, A. 2003. Seed biology of palms: a review. Palms, 47(2):79-94. Pessoni, L. A.; Bacelar, C.G. 2001. Efeito da distncia da planta-me e da estocagem do solo na sobrevivncia de Tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer). In: Reunio Especial da SBPC, 7, Anais, Manaus-Am. (CD-ROM). Pia-Rodrigues, F. C. M.; Aguiar, I.B. .1993. Maturao e disperso de sementes. In: Aguiar, I.B.; Pia-Rodrigues, F. C. M.; Figliolia, M. B. (Coord.). Sementes florestais tropicais. Braslia, Abrates. 215-273. Pinheiro, C.U.B. 1986. Germinao de sementes de palmeiras: reviso bibliogrfica. Teresina, Embrapa-UEPAE. 102p. Popinigis, F. 1977. Fisiologia da semente. Braslia: AGIPLAN. 289 p. Rees, A.R. 1959. Germination of oil palm seed: the cooling effect. J. W. Afr. Inst. Oil Palm Res., 3(9):76-82. Rees, A.R. 1962. High-temperature pre-treatment and the germination of seed of the oil palm, Elaeis guineensis (Jacq.). Annals of Botany, 26:569-581.

28

Reis, G.G. 1976. Estudos sobre a dormncia de sementes de sucupira (Pterodon pubescens Benth). Viosa: UFV. Tese de mestrado em Fisiologia Vegetal. 41p. Robertson, B.L.; Small, J.G.C. 1977. Germination of Jubaeopsis caffra seeds. Prncipes. 21: 114-122. S, S.T.V. 1984. Superao da dormncia de sementes de tucum (Astrocaryum tucum Mart.). Manaus. Monografia de graduao. Universidade do Amazonas. 53p. Schimidt, L. 2000. Guide to handling of tropical and subtropical forest seeds; Danida Forest Seed Center; Humlebaek, Denmark, 511p. Spera, M.R.N., Cunha, R., Teixeira, J.B. 2001. Quebra de dormncia em sementes de buriti (Mauritia Flexuosa). Pesquisa agropecuria brasileira. Braslia, 36(12):15671572. Toledo, F.F.; Marcos Filho, J. 1977. Manual das sementes: tecnologia da produo. So Paulo, Agronmica Ceres. 224p. Toole, E,H.: Hendricks, S.B.; Borthwick, H.; Toole, V.K. 1956. Physiology of seed germination. Annual Review of Plant Physiology. 7:299-324. Yocum, H.G. 1964. Factors affecting the germination of palm seeds. The American Horticultural Magazine, 43(2):104-106. Zenk, M.H.; Mller, G. 1963. In vivo destruction of exogenously applied indoly-3-acetic acid as infuenced by naturally occurring phenolic acids. Nature. 23:701-703.

29

CAPTULO I EMERGNCIA DE PLNTULAS DE Astrocaryum aculeatum EM FUNO DA TEMPERATURA E DO PERODO DE EMBEBIO DAS SEMENTES

30

RESUMO

O presente trabalho teve por objetivos avaliar a emergncia de plntulas de Astrocaryum aculetum de sementes submetidas a diferentes temperaturas e perodos de embebio. As sementes foram colocadas para embeber em gua com diferentes temperaturas (25C, 30C, 35C e 40C), por diferentes perodos (2, 4 e 6 dias). As semeaduras antes (testemunha) e aps cada perodo de embebio, nas diferentes temperaturas, foram realizadas em viveiro. A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia s diferiram na comparao testemunha (sem embebio) com os tratamentos aplicados, com resultados favorveis para a embebio das sementes, no tendo diferena entre as temperaturas e perodos testados. O tempo mdio de emergncia apresentou efeito de interao significativo, destacando a utilizao da temperatura de embebio de 40C, associada ao perodo de 6 dias, que proporcionou um tempo mdio de 162 dias. O tempo inicial de emergncia foi menor na temperatura de 35C (80 dias), enquanto o tempo final de emergncia no apresentou diferena entre as mdias. Sementes embebidas por 2 dias apresentaram 43% de sementes mortas ao final do experimento, enquanto as embebidas por 4 dias tinham apenas 31%. A emergncia de plntulas de A. aculeatum foi favorecida pela embebio, independente da temperatura e do perodo. Contudo o menor tempo mdio de emergncia deu-se 40C pelo perodo de seis dias. Palavras-chave: Palmeira, tucum, germinao, dormncia, tempo de emergncia.

31

ABSTRACT

This study evaluated the seedling emergence of Astrocaryum aculetum seeds soaked in water with different temperatures (25C, 30C, 35C e 40C) for different periods (2, 4 and 6 days). Before (control) and after the soak periods the seeds were planted in nursery. The emergence and the emergence velocity just differed only in the comparison of the control with the treatments, with all soak treatments favored, independent of temperature and duration. The mean time of emergence presented a significant interaction effect, with the 40C temperature by six-days period giving 162 days mean time. The initial time of emergence was lower in 35C temperature (80 days), while the final time didnt show differences among means. Seeds soaked for two days had 43% dead seeds, while seeds soaked for four days had just 31%. The emergence of seedling was favored by soaking, independent of temperature and duration, but the lower mean time was in 40C for six days. Key-words: Palm, tucum, germination, dormancy, time of emergence.

32

1.1.INTRODUO As palmeiras (Arecaceae) constituem uma famlia de grande importncia ecolgica e econmica por apresentarem mltiplos usos, destacando-se Astrocaryum aculeatum, cujo produto principal a polpa dos frutos, muito consumida na Amaznia Central, seja isoladamente in natura ou em recheios de sanduches e tapiocas, bem como na forma de doces e sorvetes. As fibras das folhas tambm so utilizadas para confeco de redes de dormir; o tronco utilizado para confeco de instrumentos musicais e as sementes so muito apreciadas para o artesanato local. Apesar de constituir uma importante atividade econmica para a regio, a obteno dos frutos feita geralmente de forma extrativista, havendo poucos plantios de A. aculeatum. A principal forma de propagao dessa espcie, como de outras palmeiras, por sementes. Ainda que seja reconhecida a importncia da espcie, existem poucas pesquisas sobre o processo de produo de mudas, desde a germinao das sementes. Pesquisas preliminares indicam que as sementes da espcie apresentam dormncia (Miranda et al., 2001), constituindo-se num problema para produo de mudas. A dormncia um fator interno da semente de grande importncia no estudo da germinao e muitas espcies da famlia Arecaceae exibem diferentes graus de dormncia das sementes (Odetola, 1987). Na avaliao da germinao das sementes de tucum, Ferreira & Gentil (2002) verificaram que a retirada do endocarpo favorece a reduo do tempo de germinao, de dois anos para 141 dias. Foram observados comportamentos diferenciados quanto embebio. Sementes no embebidas apresentaram germinao ligeiramente inferior (58%, contra 70% nas sementes embebidas), alm do processo germinativo ser mais lento, com tempo mdio maior, com diferena de 17 dias com relao s no embebidas. Deste modo, destacou-se o efeito benfico da embebio, sugerindo-se o tempo de seis dias, por este apresentar vantagem em termos de velocidade de germinao, alm do menor tempo exigido para a conduo do pr-tratamento. Apesar dessas vantagens, o perodo e o tempo mdio de germinao ainda so elevados, o que estimula a busca de procedimentos a fim de otimizar os resultados de germinao de sementes de A. aculeatum.

33

1.2. OBJETIVO O presente trabalho teve por objetivo avaliar o comportamento germinativo de sementes de Astrocaryum aculeatum submetidas a diferentes temperaturas e perodos de embebio.

1.3. MATERIAL E MTODOS Esta pesquisa foi desenvolvida no Laboratrio de Sementes e no Viveiro de Germinao da Coordenao de Pesquisas em Cincias Agronmicas (CPCA) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), em Manaus (AM). Neste estudo foram utilizadas sementes obtidas a partir de pirnios (semente com endocarpo) provenientes de uma mistura de prognies adquirida junto Feira do Parque Dez, em Manaus. Aps a aquisio dos pirnios, os mesmos foram imersos em gua, por trs dias, com troca diria de gua, a fim de facilitar a extrao do resto da polpa (mesocarpo). A remoo consistiu da frico dos pirnios com gua e areia. Os pirnios foram postos para secar em ambiente com umidade relativa do ar mdia de 84% e temperatura mdia mnima de 25,2C e mdia mxima de 27,8C, por um perodo de 30 dias, quando a maioria das sementes havia se soltado do endocarpo. A perda de gua foi monitorada a cada dois dias durante a secagem, sendo pesadas 20 repeties de 50 pirnios, em balana de preciso. Antes da secagem foi determinado o grau de umidade dos pirnios pelo mtodo estufa a 105+/-3C (Brasil, 1992), com 4 repeties de 5 sementes. Aps a secagem dos pirnios, foram retiradas as sementes a partir da quebra do endocarpo com auxlio de um martelo, uma tira de borracha (cmara de ar usada em pneus de automveis) e uma plataforma de madeira (Gentil & Ferreira, 2005). As sementes passaram por uma triagem, onde foram eliminadas aquelas que tinham sofrido algum dano no tegumento. As sementes foram colocadas para embeber em gua sob quatro diferentes temperaturas: ambiente (251C), 301C, 351C e 401C, com troca diria da gua. Antes da embebio foi instalado um teste de germinao (testemunha). Aps 2, 4 e 6 dias de embebio foram retiradas sementes para instalao de teste de germinao em viveiro, este coberto com telha de fibra de vidro (temperatura mdia mnima de 24C e mdia mxima de 38C). Foram utilizadas para cada tratamento quatro repeties de 25 34

sementes. A semeadura foi feita utilizando-se caixas plsticas como recipiente, e substrato composto de areia e serragem de madeira (relao volumtrica de 1:1), com o poro germinativo voltado para o lado formando um ngulo de 45 com a superfcie do substrato. Aps os perodos de embebio, nas diferentes temperaturas, foi determinado o grau de umidade das sementes utilizando-se o mtodo estufa a 105+3C por 24 horas (Brasil, 1992), sendo utilizadas 4 repeties de 5 sementes por tratamento. A pesagem das sementes continuou at as 72 horas em estufa, mas os valores no foram utilizados para o clculo do teor de gua, pois foi observado que aps 48 horas, as sementes comearam a perder outras substncias, que no a gua. Os resultados foram expressos em porcentagem, com base no peso da amostra mida. A avaliao da emergncia iniciou aos 20 dias aps a semeadura e foram feitas contagens do nmero de plntulas a cada 10 dias, at os 360 dias. O critrio para a avaliao da emergncia foi a emisso da segunda bainha. Esses dados foram transformados em porcentagem e, a partir dos mesmos, foram calculados o ndice de velocidade de emergncia (IVE), o tempo inicial, o tempo final e o tempo mdio de emergncia (TIE, TFE e TME, respectivamente) (Edwards, 1934). Atravs do Teste de Corte (Brasil, 1992), as sementes remanescentes, no germinadas, foram classificadas em sementes dormentes e sementes mortas. Para o clculo da porcentagem de germinao foram consideradas todas as sementes germinadas, desde o primeiro estgio de germinao (boto germinativo). O experimento foi instalado em delineamento inteiramente casualizado, em esquema fatorial (4 temperaturas de embebio X 3 perodos de embebio), mais tratamento adicional (testemunha), com quatro repeties. Para efeito de anlise de varincia, os dados expressos em porcentagem foram transformados em arco seno ((x/100)+0,5). A comparao entre as mdias foi feita atravs do teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade. Quando conveniente foi realizado estudo de regresso.

35

1.4. RESULTADOS E DISCUSSO Durante o perodo de 30 dias de secagem dos pirnios, observou-se que o teor de gua caiu gradativamente de 28,9% para 17,6% (Figura 1.1). Embora os pirnios tenham perdido 39,1% do seu teor de gua inicial, essa perda no foi suficiente para soltar todas as sementes do endocarpo, tendo havido aproximadamente 30% de perda de sementes no processo de extrao (quebra do endocarpo). A necessidade de perodos diferenciados para que todas as sementes se desprendam do endocarpo est possivelmente relacionada ao fato de tratar-se de pirnios provenientes de uma mistura de prognies. A dificuldade na extrao das sementes do pirnio tambm pode estar relacionada estreita associao da semente com o endocarpo, conforme foi observado por Arajo (2005) em Astrocaryum acaule.
30

25
Teor de gua (%) y = 0,0038x - 0,4905x + 28,912 2 R = 0,9914
2

20

15 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Tempo de secagem (dias)

Figura 1.1. Teor de gua dos pirnios de Astrocaryum aculeatum durante o perodo de 30 dias de secagem. A emergncia de plntulas de A. aculeatum foi superior para as sementes embebidas (36%), independentemente da temperatura e do perodo de condicionamento, em relao s sementes da testemunha (25%), que no foram embebidas antes da semeadura (Tabela 1.1). Por outro lado, a temperatura e o perodo de embebio no 36

afetaram de modo significativo a emergncia, ou seja, a embebio, em qualquer temperatura ou perodo, favorece a emergncia. Este resultado assemelha-se ao encontrado por Ferreira & Gentil (2002), que verificaram que sementes de tucum no embebidas apresentaram germinao ligeiramente inferior, alm de o processo germinativo ser mais lento. Tabela 1.1. Mdias do teor de gua e de variveis relacionadas emergncia referentes de sementes de Astrocaryum aculeatum submetidas embebio em gua com diferentes temperaturas, por diferentes perodos, mais tratamento adicional, sem embebio (testemunha).
Fator Teor de gua (%) 17 31 31 30 31 32 30 31 Emergncia (%) 25 * 33 41 37 34 33 37 39 29 TE (dias) inicial 97 115 99 80 92 107 95 87 32 b ab a ab final 262 262 286 296 282 269 289 287 16 IVE Sementes mortas (%) 44 41 35 48 47 ab a b ab Sementes dormentes (%) 31 26 24 15 19 17 25 21 57

Testemunha Temperatura (C) 25 30 35 40 Perodo (dias) 2 4 6 C.V. (%)

0.033* 0.042 0.052 0.058 0.052 0.046 0.054 0.054 33

50 b 38 a 40 ab 30

TE = tempo de emergncia; IVE = ndice de velocidade de emergncia; C.V. = coeficiente de variao. Mdias seguidas da mesma letra, em cada fator, no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade. * a testemunha, sem embebio, diferiu em relao aos demais tratamentos, pelo teste F a 5% de probabilidade.

Ainda que tenha havido diferena significativa entre a germinao de sementes embebidas e no embebidas, verificaram-se baixas percentagens de germinao, mesmo quando as sementes foram submetidas embebio, em qualquer temperatura. J conhecido que a germinao de sementes de palmeiras s vezes caracterizada por grandes dificuldades, que vo desde as caractersticas fsicas das sementes at as peculiaridades fisiolgicas do desenvolvimento do processo germinativo (Pinheiro, 1986). Sendo assim, verifica-se a necessidade da combinao da embebio com outros tratamentos pr-germinativos. O tempo inicial de emergncia foi menor nas sementes embebidas a 35C (80 dias) com relao s embebidas temperatura de 25C (115 dias). Isso provavelmente ocorreu porque a temperatura mais elevada acelerou o metabolismo da germinao durante a embebio (Labouriau, 1983). O tempo final de emergncia no apresentou diferena,

37

tanto em relao testemunha (sem embebio), quanto aos diferentes nveis dos dois fatores estudados (Tabela 1.1). O tempo mdio de emergncia no foi afetado pela temperatura nem pelo perodo de embebio, porm apresentou efeito de interao significativo entre estes fatores. De 2 para 4 dias de embebio, a 40C, foi verificado uma reduo no tempo mdio de emergncia de 195 para 165, respectivamente, aumentando levemente (168 dias) com 6 dias de embebio (Figura 1.2). Esse resultado pode ser associado ao aumento da absoro de gua quando da embebio na temperatura mais elevada.
210 33

TME

Teor de gua

200
y = 4.4655x 2 - 43.189x + 266.49 R2 = 0.999

Tem m po dio de em ergncia (dias)

190

32

y = 0.9896x + 29.526 R2 = 0.999

180

170

31

160

150 2 4
Pe rodo de e m bebio (dias)

30 6

Figura 1.2. Teor de gua das sementes e tempo mdio de emergncia de plntulas referentes s sementes de Astrocaryum aculeatum submetidas embebio a 40C, por diferentes perodos.

Teor de gua (% )

38

O teor de gua apresentou uma relao linear com o perodo de embebio quando esta foi realizada a 40C. O tempo mdio foi menor quanto maior o teor de gua e, ou, perodo de embebio. A importncia do fator gua na semente, combinada com alta temperatura constante j havia sido verificada para outras espcies de palmeiras (Koebernik, 1971; Marcus & Banks, 1999). Manter a hidratao ideal o mais difcil dos dois fatores (gua e temperatura), pois o excesso de hidratao pode reduzir drasticamente a germinao (Marcus & Banks, 1999), visto que impede a penetrao do oxignio e reduz todo o processo metablico resultante (Borges & Rena, 1993). Os resultados apresentados nesse estudo, que sugerem que o aumento no teor de gua favorece a germinao, concordam com os encontrados em outros trabalhos realizados com a mesma espcie (Ferreira & Gentil, 2002; Gentil & Ferreira , 2002; Gentil & Ferreira, 2005). O presente trabalho, contudo, apresentou valores de emergncia inferiores aos encontrados por Ferreira & Gentil (2002) para a germinao (70%, aps 6 dias de embebio). Algumas razes para a ocorrncia dessa variao podem ser: a alta variabilidade gentica, que pode ser observada pelos altos valores no coeficiente de variao, ou, ainda, o critrio de avaliao utilizado. Neste trabalho, o critrio utilizado foi a emisso da segunda bainha, enquanto no trabalho de Ferreira & Gentil (2002), o critrio utilizado foi o intumescimento do embrio, que ocorre em mdia 30 dias antes da emisso da segunda bainha (Gentil & Ferreira, 2005). O maior tempo de avaliao em viveiro pode ter ocasionado o apodrecimento de muitas sementes que podem ter apresentado o intumescimento do embrio, no chegando fase de segunda bainha, critrio aqui utilizado. A varivel ndice de velocidade de emergncia (IVE) no apresentou diferena entre os nveis dos fatores estudados, mas diferiu quanto no embebio (testemunha) em relao embebio, independente da temperatura e do perodo. Outra diferena encontrada foi em relao varivel sementes mortas, sendo menor quando as sementes permaneceram embebidas por quatro dias (38%) e na temperatura de 30C (35%). A alta quantidade de sementes mortas ajuda a explicar a baixa germinao em todos os tratamentos. A deteriorao das sementes pode ser causada por agentes fitopatognicos, que foram verificados ao longo do experimento, alm de insetos que penetraram na semente e consumiram o endosperma. O fato das sementes terem permanecido muito tempo em viveiro aps a semeadura favorece o aparecimento desses agentes, pois o ambiente oferece temperatura e umidade adequadas a sua proliferao. Para Loomis (1958) o desenvolvimento de fungos na

39

superfcie, que podem penetrar nos embries, comprometendo a viabilidade, um dos principais fatores que prejudicam a germinao de sementes de palmeiras. 1.5. CONCLUSES A embebio da semente em gua, por dois a seis dias, nas temperaturas de 25C, 30C, 35C e 40C, favoreceu a emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum. A embebio a 35C reduziu o tempo inicial de emergncia em 25 dias com relao embebio a 25C. A embebio na temperatura de 40C por 4 a 6 dias reduziu o tempo mdio de emergncia da plntula de Astrocaryum aculeatum. Recomenda-se a embebio temperatura de 40C, por essa apresentar a emergncia de plntulas em menor tempo mdio e sugere-se testar este tratamento associado a perodos superiores aos testados.

1.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Arajo, M.G. 2005. Morfo-anatomia e desenvolvimento dos frutos e sementes de trs espcies da subfamlia Arecoideae (Arecaceae). Tese de doutorado. INPA/UFAM, Manaus, 190p. Borges, E.E.L.; Rena, A.B. 1993. Germinao de sementes. In: Aguiar, I.B.; PiaRodrigues, F.C.M.; Figliolia, M.B. (Coord.). Abrates. 83-135. Brasil. 1992. Ministrio da Agricultura e da Reforma Agrria. Regras para Anlises de Sementes. Braslia, 188p. Ferreira, S.A.N.; Gentil, D.F.O. 2002. Beneficiamento, pr-tratamento e germinao de sementes de tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer - Arecaceae) In: Congresso Brasileiro de Fruticultura, 17, Belm. (CD-ROM). Edwards, T.I. 1934. Relations of germinating soy beans to temperature and length of incubation time. Plant Physiology, 9(1):30. Gentil, D.F.O.; Ferreira, S.A.N. 2002. Morfologia da germinao de sementes de tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer - Arecaceae). In: Congresso Brasileiro de Fruticultura, 17, Belm. (CD-ROM). Gentil, D.F.O.; Ferreira, S.A.N. 2005. Morfologia da plntula em desenvolvimento de Astrocaryum aculeatum Meyer (Arecaceae). Acta Amazonica, 35(2):337-342. Koebernik, J. 1971. Germination of palm seed. Principes, 15(1):134-137. 40 Sementes florestais tropicais. Braslia;

Loomis, H.F. 1958. The preparation and germination of palm seeds. Principes, 2(3):98102. Marcus, J.; Banks, K. 1999. A pratical guide to germinate palm seeds. Palms, 43 (2):5659. Miranda, I.P.A.; Rabelo, A.; Bueno, C.R.; Barbosa, E.M.; Ribeiro, M.N.S. 2001. Frutos de palmeiras da Amaznia. Manaus: MCT-INPA, 120p. Odetola, J.A. 1987. Studies on seed dormancy, viability and germination in ornamental palms. Principes, 31(1):24-31. Pinheiro, C.U.B. 1986. Germinao de sementes de palmeiras: reviso bibliogrfica. Teresina, Embrapa-UEPAE. 102p. Potvin, C.; Cansari, R.; Hutton, J.; Caisamo, I.; Pacheco, B. 2003. Preparation for propagation: understanding germination of giwa (Astrocaryum standleyanum), wagara (Sabal mauritiiformis) and eba (Socratea exorrhiza) for future cultivation. Biodiversity and Conservation, 12: 2161-2171.

41

CAPTULO II EMERGNCIA DE PLNTULAS DE Astrocaryum aculeatum EM FUNO DO GRAU DE UMIDADE E DO PR-TRATAMENTO, COM CALOR, DAS SEMENTES

42

RESUMO

O presente trabalho teve por objetivo avaliar a emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum provenientes de sementes com diferentes graus de umidade, submetidas a diferentes tratamentos com calor. Inicialmente, parte das sementes foi submetida embebio em gua, por seis dias, e as demais foram mantidas, durante esse perodo, em sacos plsticos. A qualidade inicial das sementes (testemunha) foi avaliada logo aps a embebio das mesmas. Sementes embebidas (28% de gua) e no embebidas (21% de gua), depois de acondicionadas em sacos plsticos, foram submetidas s temperaturas de 35C e 40C, durante os perodos de 20 dias, 40 dias e 60 dias. Sementes com 28% de umidade, pr-tratadas com calor, apresentaram maiores emergncias (40% para o pr-tratamento a 35C e 43% para aquelas submetidas a 40C) e ndices de velocidade (0,081 para o pr-tratamento a 35C e 0,107 para aquelas submetidas a 40C) do que as com teor de gua, antes do pr-tratamento, de 21%. O tempo inicial de emergncia foi menor (68 dias) nas sementes que na semeadura apresentavam 28% de umidade em relao s sementes com teor de gua mais baixo (21%) que foi de 100 dias. O tempo mdio de emergncia foi menor (131 dias) quando se combinaram teor de gua das sementes, temperatura e perodo de pr-tratamento: o tempo mdio de emergncia foi de 209 dias para as sementes no tratadas (testemunha). O tempo final de emergncia foi menor quando a temperatura do pr-tratamento foi de 40C (202 dias) e quando o perodo de condicionamento foi de 60 dias (189 dias). O melhor desempenho da emergncia de plntulas de A. aculeatum foi obtido aps as sementes, com teor de gua mais elevado (28%), serem submetidas temperatura de 40C, pelo perodo de 60 dias. Palavras-chave: tucum, pr-condicionamento, temperatura, dormncia.

43

ABSTRACT

This study evaluated seedling emergence of Astrocaryum aculeatum from seeds with different water content submitted to different heat pretreatment. At first, part of the seeds were soaked for six days in water and another part were maintained in closed bags. Soaked seeds were sown to evaluate initial quality. Soaked (28% moisture content) and nsoaked seeds (21% moisture content), after conditioned in plastic bags, were submitted to 35C and 40C,during 20, 40 and 60 days. Seeds with 28% of water pretreatment with heat showed higher emergence of seedlings (40% for the 35C pretreatment and 43% for those submitted to 40C) and higher emergency velocity index (0,081 for the 35C pretreatment and 0,107 for those submitted to 40C) than those whos the water content before pretreatment was 21%. The initial emergency time was lower (68 days) in seeds that presents 28% moisture content in the sowing, that those seeds with 21% moisture content (100 days). The mean emergency time was lower (131 days) when the moisture content was combined with heat pretreatment temperature and duration: the mean time was 209 days for seeds n-treated (control). The final emergency time was lower when the heat pretreatment temperature was 40C (202 days) and the pretreatment period was 60 days (189 days).The best emergency performance of A. aculeatum was obtained after seeds, with higher moisture content (28%), to be submitted to 40C for 60 days. Key-words: tucum, treatment, temperature, dormancy

44

2.1. INTRODUO Astrocaryum aculeatum, vulgarmente conhecido como tucum, uma palmeira cujo fruto muito utilizado na Amaznia Central para o consumo humano. H registros afirmando que bastaria apenas um fruto dessa palmeira para suprir dose diria de vitamina A necessria a uma pessoa (Lima et al. 1986). Porm, a espcie ainda pouco pesquisada. Apesar dos frutos serem de grande interesse econmico na Amaznia Central, so poucos e pequenos os plantios comerciais existentes (Moussa & Kahn, 1996). A principal forma de propagao das palmeiras, como o tucum, por sementes. A embebio de sementes de palmeiras, por um perodo de um a sete dias, tem sido uma recomendao a fim de favorecer a germinao (Rees, 1972; Odetola, 1987; Meerow, 1990). No entanto, sementes de poucas espcies foram testadas com estas recomendaes. O fator mais importante na germinao de sementes de palmeiras a embebio, combinada com alta temperatura constante (Marcus & Banks, 1999): manter a hidratao ideal o mais difcil dos dois fatores, pois o excesso de hidratao pode reduzir drasticamente a germinao. Existem poucos relatos na literatura de sementes que requerem pr-tratamentos com altas temperaturas, podendo ser chamados de tratamentos de estratificao quente, por serem necessrios para quebrar a dormncia das sementes (Addae-Kagyah et al., 1988). Rees (1962) verificou reao favorvel de sementes de dend (Elaeis guineensis) submetidas alta temperatura, como pr-tratamento, o que diminui o tempo para que a germinao ocorra. Segundo o mesmo, esse procedimento pode ser realizado tanto em sementes com elevado teor de gua quanto em sementes com grau de umidade reduzido, desde que, no segundo caso, as sementes sejam reidratadas antes da semeadura. A estratificao quente em sacos de polietileno, nas temperaturas de 27 a 40C, por 2 a 6 semanas, um pr-tratamento eficiente para vrias espcies de palmeiras (Odetola, 1987). H pouca informao sobre a eficcia destes mtodos sobre a germinao de sementes de Astrocaryum aculeatum, objeto deste estudo. S (1984) aplicou tratamentos pr-germinativos em estufa a 37, 38, 40 e 42C, por 40 e 80 dias, em sementes de A. aculeatum com diferentes teores de gua (20, 24, 28 e 30%) e verificou que o IVE para a temperatura de 37C foi superior aos das demais temperaturas. Pode-se reduzir o tempo de emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum submetendo-se as sementes embebio em gua por um perodo de nove dias (Gentil & Ferreira, 2005). Verificou-se no captulo anterior que a embebio pode ser processada 45

em temperaturas superiores do ambiente (25C), contudo, o aumento da temperatura da gua (30, 35 e 40C) no favoreceu a emergncia de plntulas, mas o tempo inicial de emergncia foi menor em 25 dias quando as sementes foram embebidas a 35C. No entanto, mesmo com este tratamento a germinao das sementes desuniforme, justificando a utilizao de tratamentos pr-germinativos, como a exposio a altas temperaturas, associados embebio das sementes.

2.2. OBJETIVO O presente trabalho teve por objetivo avaliar a emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum referente a sementes com diferentes graus de umidade e submetidas a diferentes pr-tratamentos com calor. 2.3. MATERIAL E MTODOS O estudo foi desenvolvido no Laboratrio de Sementes, no Viveiro de Germinao da Coordenao de Pesquisas em Cincias Agronmicas (CPCA) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA). As sementes foram obtidas a partir de pirnios (semente com endocarpo) provenientes de uma mistura de prognies adquirida junto Feira do Parque Dez, em Manaus-AM. Aps a aquisio dos pirnios, estes foram imersos em gua por trs dias, com troca diria de gua, a fim de facilitar a extrao de resduos de polpa (mesocarpo). A limpeza consistiu da frico dos pirnios com gua e areia. Ento, estes foram postos para secar em ambiente com umidade relativa do ar mdia de 64,5% e temperatura mnima mdia de 28,7C e mxima mdia de 30,7C por um perodo de 16 dias, at que a maioria das sementes estivesse se soltado do endocarpo. A perda de gua foi monitorada diariamente, sendo pesadas 20 repeties de 50 pirnios, em balana de preciso. Aps os 16 dias as sementes foram retiradas do pirnio, conforme Gentil & Ferreira (2005). As sementes passaram por uma triagem, eliminando-se aquelas que tinham sofrido algum dano visvel no tegumento. Aps a extrao das sementes, parte delas foi submetida embebio em gua por seis dias em temperatura ambiente, com troca diria da gua. As demais sementes foram mantidas durante esse perodo em sacos plsticos (30 cm de altura X 16 cm de largura X 0,15 mm de espessura), sob temperatura ambiente. A fim de avaliar a qualidade 46

inicial das sementes (testemunha), foram semeadas 4 repeties de 25 sementes embebidas. As sementes que passaram por embebio foram postas para secar superficialmente, sendo colocadas em uma nica camada, sobre telas suspensas, para favorecer a circulao de ar, em condio ambiente. Sementes embebidas e sementes no embebidas, acondicionadas em duplos sacos plsticos de 0,15 mm de espessura, foram submetidas a diferentes temperaturas (35C e 40C), em cmaras, onde permaneceram pelos perodos de 20 dias, 40 dias e 60 dias. Depois, todas foram embebidas em gua, durante seis dias, com trocas dirias de gua, e ento semeadas em viveiro coberto com telha de fibra de vidro (temperatura mdia mnima de 24C e mdia mxima de 38C). A semeadura foi feita em caixas plsticas contendo areia como substrato, com o poro germinativo voltado para o lado formando um ngulo de 90 com a superfcie do substrato. Em cada tratamento foram utilizadas 4 repeties de 25 sementes. Foi determinado o grau de umidade das sementes utilizando-se o mtodo estufa a 1053C por 24 horas (Brasil, 1992), nos seguintes momentos: logo aps cada perodo de embebio, incluindo as sementes no embebidas; logo aps cada perodo de tratamento com calor, nas duas temperaturas; e aps a segunda embebio. Para cada tratamento foram utilizadas 4 repeties de 5 sementes. Os resultados foram expressos em porcentagem, com base no peso da amostra mida. A avaliao da emergncia teve incio 20 dias aps a instalao dos testes de germinao e foram feitas contagens de plntulas emergidas a cada 10 dias, por 300 dias. O critrio para a avaliao da emergncia foi a emisso da segunda bainha. Esses dados foram transformados em porcentagem e foram calculados o ndice de velocidade de emergncia (IVE), o tempo inicial, o tempo final e o tempo mdio de emergncia (TIE, TFE e TME, respectivamente) (Edwards, 1934). Atravs do Teste de Corte (Brasil, 1992), as sementes remanescentes, no germinadas, foram classificadas em sementes dormentes e sementes mortas. Para o clculo da porcentagem de germinao foram consideradas todas as sementes germinadas, desde o primeiro estgio de germinao (boto germinativo). Para efeito de anlise de varincia, os dados em porcentagem foram transformados em arco seno ((x/100) + 0,5). O experimento foi instalado em delineamento inteiramente casualizado, em esquema fatorial (2 graus de umidade X 2 temperaturas de condicionamento das sementes X 3 perodos de condicionamento), mais tratamento adicional (testemunha),

47

com quatro repeties. Aps anlise de varincia, para cada uma das variveis, as mdias foram comparadas atravs do teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade.

2.4. RESULTADOS E DISCUSSO O teor de gua inicial das sementes que foram submetidas embebio, antecedendo o pr-tratamento trmico, foi de 28,1%, enquanto que o das sementes no embebidas e que permaneceram em sacos plsticos foi de 21,4% (Tabela 2.1). Estes valores serviram, principalmente, para quantificar os nveis do fator grau de umidade, que foi objeto de estudo neste trabalho. A emergncia de plntulas foi maior em sementes embebidas (42%) do que nas no embebidas (20%). A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia (IVE) apresentaram efeito de interao significativo entre os fatores teor de gua e temperatura do pr-tratamento. A emergncia e o IVE foram superiores para as sementes com teor inicial de gua mais elevado (28%), nas duas temperaturas testadas, com destaque para 40C cuja emergncia foi de 43% e o IVE foi de 0,107 (Tabela 2.1).

Tabela 2.1. Mdias da emergncia e do ndice de velocidade de emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum referentes interao entre os fatores teor de gua e temperatura do pr-tratamento. Emergncia IVE Teor de gua Temperatura do (%) (%) pr-tratamento (C) 35 40 a 0,081 a 28,1 35 24 b 0,048 b 21,4 28,1 21,4 C.V. (%) 40 40 43 a 15 b 20 0,107 a 0,029 b 36

IVE = ndice de velocidade de emergncia; C.V. = coeficiente de variao. Mdias seguidas de mesma letra, numa mesma temperatura de pr-tratamento, no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade.

Esse resultado concorda com o observado por Rees (1962) em sementes de dend, pertencente mesma tribo do tucum, nas quais o pr-tratamento com calor, quando processado em sementes com baixo teor de gua, ineficiente. bastante conhecida a influncia da temperatura no aumento da velocidade das atividades

48

metablicas, tais como a germinao (Borges & Rena, 1993; Larcher, 2000). O efeito benfico da estratificao com calor em sementes de tucum foi verificado por S (1984). Tanto o tempo mdio quanto o tempo final de emergncia foram superiores na testemunha (sementes que passaram apenas pela embebio de 6 dias). O tempo inicial de emergncia de plntulas foi menor (68 dias) para as sementes com maior grau de umidade (28% de gua) que para as com teor de gua reduzido (21% de gua), que foi de 100 dias (Tabela 2.2). Embora o tempo mdio de emergncia no tenha apresentado diferenas em relao aos fatores estudados, o tempo final de emergncia diferiu tanto em relao temperatura do pr-tratamento quanto ao perodo do pr-tratamento. Este foi menor para a temperatura de 40C (202 dias) em relao 35C que foi de 246 dias. J com relao ao perodo, 60 dias de pr-tratamento proporcionou menor tempo final de emergncia (189 dias), seguido do perodo de 40 dias que foi de 228 dias.

Tabela 2.2. Mdias dos tempos inicial, mdio e final de emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum referentes a sementes com diferentes teores de gua submetidas a tratamentos com calor a diferentes temperaturas por diferentes perodos, e tratamento adicional (testemunha). Fator Teor de gua2 Tempo de emergncia (dias) (%) inicial mdio final Testemunha 28 128 209* 290 * Teor de gua1(%) 28 36 68 a 124 238 21 27 100 b 139 210 Temperatura (C) 35 30 80 138 246 b 40 29 80 124 202 a Perodo (dias) 20 29 71 137 256 b 40 28 92 135 228 ab 60 31 89 121 189 a C.V. (%) 51 34 29
C.V. = coeficiente de variao. Mdias seguidas de mesma letra, em cada fator, no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade. * a testemunha diferiu em relao aos demais tratamentos, pelo teste F a 5% de probabilidade. 1 refere-se ao teor de gua antes do tratamento com calor.
2

refere-se ao teor de gua no momento da semeadura.

A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia (IVE), alm de sementes mortas e sementes dormentes, apresentaram efeito de interao significativo entre os fatores teor de gua e perodo do pr-tratamento. Sementes pr-tratadas com teor de gua mais elevado (28%) favoreceram a emergncia de plntulas e o IVE em todos os 49

perodos de pr-tratamento testados (Tabela 2.3). As sementes com menor grau de umidade durante o pr-tratamento apresentaram menor emergncia e IVE quanto maior foi o perodo de pr-tratamento, ao mesmo tempo em que sementes mortas se elevou. Verificou-se que devido ao tempo elevado de avaliao (300 dias), muitas sementes foram deterioradas pela ao de patgenos. Foram identificados alguns fungos aps o perodo de pr-tratamento, incluindo: Aspergillus sp. (grupo flavus) Aspergillus sp. (grupo niger), Rizopus sp. e duas espcies de Penicillium em sementes submetidas ao prtratamento a 35C, e Aspergillus sp. (grupo niger) e Penicilium sp. em sementes submetidas ao pr-tratamento a 40C. Fungos destes gneros, entre outros, foram observados em sementes de pupunha (Bactris gasipaes) (Coates-Beckford & Chung, 1987), pertencente mesma subtribo de Astrocaryum aculeatum (Bactridinae).

Tabela 2.3. Mdias de variveis relacionadas emergncia de plntulas de Astrocaryum aculeatum referentes interao entre os fatores teor de gua e perodo de prtratamento com calor. Teor de Perodo do pr- Emergncia IVE Sementes Sementes gua (%) tratamento (%) mortas (%) dormentes (%) (dias) 28 20 41 a 0,080 a 50 a 13 a 21 20 29 b 0,052 b 57 a 15 a 28 40 45 a 0,103 a 47 b 9 a 21 40 16 b 0,033 b 80 a 5 b 28 60 40 a 0,099 a 52 b 9 a 21 60 15 b 0,030 b 83 a 3 b C.V. (%) 20 36 11 28
IVE = ndice de velocidade de emergncia; C.V. = coeficiente de variao. Mdias seguidas de mesma letra, num mesmo perodo de pr-tratamento, no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade.

Sementes de A. aculeatum germinam mais e com maior velocidade quando semeadas com alto teor de gua. Esse comportamento j havia sido descrito por Ferreira & Gentil (2002) para essa espcie, que testaram a embebio em gua em temperatura ambiente por diferentes perodos e verificaram que a embebio por 6 dias correspondente a 21% de gua diminuiu o tempo mdio de germinao em 18 dias. Odetola (1987) verificou que nem todas as sementes de palmeiras respondem bem embebio. Dentre as espcies de palmeiras que respondem favoravelmente ao tratamento de embebio das sementes destacam-se as espcies do gnero Phoenix (subfamlia Coryphoideae) e Ptyschosperma (subfamlia Arecoideae), tendo germinao 50

acima de 90%. Verifica-se, portanto que essa resposta favorvel embebio parece no estar relacionada a fatores filogenticos e apresenta-se de forma aleatria nas subfamlas. S (1984) observou que o perodo de aplicao do tratamento com calor (40 e 80 dias) no influenciou significativamente o IVE, enquanto os maiores IVE foram obtidos com 28 e 30% de gua. O efeito benfico da estratificao em sacos plsticos foi verificado tambm em sementes da palmeira Socratea exorrhiza, pertencente mesma subfamlia (Arecoideae) de A. aculeatum, portanto filogeneticamente prxima desta espcie (Uhl & Dransfield, 1987). Quando estas foram colocadas em sacos plsticos por uma semana, germinaram mais do que aquelas que no foram colocadas em sacos plsticos (Potvin et al., 2003). Em sementes da mesma espcie, foi verificado tambm o efeito benfico do aumento do teor de gua na germinao: aquelas que foram irrigadas na primeira semana aps o plantio germinaram melhor do que as no irrigadas neste perodo. Ao contrrio do que foi encontrado nesse estudo, sementes de buriti (Mauritia flexuosa) armazenadas em saco de plstico por um perodo de quatro meses e meio, na temperatura de 20C, apresentaram resultados de germinao de embrio superiores a 90%, no entanto na temperatura de 30C houve perda total da viabilidade (Spera et al., 2001). necessrio acrescentar que o buriti distancia-se filogeneticamente do tucum, aquele pertencendo subfamlia Calamoideae. A dormncia de sementes de palmeiras pode ser superada com perodos de prtratamento inferiores aos observados no presente estudo. Sementes de Mauritia flexuosa podem ter a dormncia quebrada por tratamento de 30C a 40C por um perodo de 15 dias (Spera et al., 2001). Em outras famlias de plantas, a temperatura tima de estratificao com calor geralmente inferior observada para sementes de A. aculeatum, ficando entre 20C a 30C (Baskin & Baskin, 1998). O efeito benfico da estratificao pode ser decorrente da dormncia ser causada pela imaturidade do embrio (Orozco-Segovia et al., 2003). Sementes de Euterpe edulis requerem um tempo de armazenamento (9 a 12 dias) antes da semeadura para completar a maturao do embrio, sendo as temperaturas de 5C e 20-30C igualmente adequadas para o armazenamento de sementes (Martins et al., 2004). Embora Euterpe edulis pertena mesma subfamlia de A. aculeatum, as espcies diferenciam-se ao nvel de tribo (Uhl & Dransfield, 1987). Os resultados concordam com os encontrados por Odetola (1987), que verificou que a estratificao quente por 2, 4 ou 6 semanas nas temperaturas de 27C, 35C e 51

40C em sacos de polietileno representaram os melhores tratamentos para 18 das 35 espcies de palmeiras estudadas.

2.5. CONCLUSES O pr-tratamento com calor (35C e 40C) de sementes com teor de gua de 28% proporcionou maiores emergncia de plntulas e ndice de velocidade de emergncia que as sementes pr-tratadas com grau de umidade mais baixo (21%). O tempo inicial de emergncia de sementes semeadas com teor de gua de 28% foi de 68 dias, contrastando com o tempo inicial de emergncia obtido para sementes com grau de umidade de 21% que foi de 100 dias. O tempo mdio de emergncia foi menor quando se combinou teor de gua mais elevado com o pr-tratamento com calor. O tempo final de emergncia foi menor quando a temperatura do pr-tratamento foi de 40C e o perodo de pr-tratamento de 60 dias.

2.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Addae-Kagyah, K.A.; Osafo, D.M.; Olympio, N.S.; Atubra, O.K. 1988. Effect of seed storage, heat pretreatment and its duration on germination and growth of nursery stock of the idolatrica palm, Elaeis guineensis var idolatrica (Chevalier). Trop. Agri., 65:7783. Baskin, C.C.; Baskin, J.M. 2001. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego: Academic Press. 666p. Brasil. 1992. Ministrio da Agricultura e da Reforma Agrria. Regras para Anlises de Sementes. Braslia, 188p. Borges, E.E.L.; Rena, A.B. 1993. Germinao de sementes. In: Aguiar, I.B.; PiaRodrigues, F.C.M.; Figliolia, M.B. (Coord.). Abrates. 83-135. Coates-Beckford, P.L.; Chung, P.C. 1987. A study of the germination, disease symptoms and fungi associated with pejibaye seeds. Seed Science and Technology. 15:205-218. Edwards, T.I. 1934. Relations of germinating soy beans to temperature and length of incubation time. Plant Physiology. 9(1):30p. Sementes florestais tropicais. Braslia;

52

Ferreira, S.A.N.; Gentil, D.F.O. 2002. Beneficiamento, pr-tratamento e germinao de sementes de tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer - Arecaceae) In: Congresso Brasileiro de Fruticultura, 17, Belm. (CD-ROM). Gentil, D.F.O.; Ferreira, S.A.N. 2005. Morfologia da plntula em desenvolvimento de Astrocaryum aculeatum Meyer (Arecaceae). Acta amaznica. 35(2):337-342. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RiMa. So Carlos. 531p. Marcus, J.; Banks, K. 1999. A pratical guide to germinate palm seeds. Palms. 43(2):56:53. Martins, C.C.; Bovi, M.L.A.; Nakagawa, J.; Jnior, G.G. 2004. Temporary storage of jussara palm seeds: effects of time, temperature and pulp on germination and vigor. Horticultura Brasileira, 22(2), 109-112. Meerow, A.W. 1990. Palm seed germination. IFAS Cooperative Extension Bulletin, 274:110. Odetola, J.A. 1987. Studies on seed dormancy, viability and germination in ornamental palms. Principes, 31(1):24-31. Orozco-Segovia, A.; Batis, A. I.; Rojas-Archiga, M.; Mendoza, A. 2003. Seed Biology of palms: a review. Palms, 47(2): 79-94. Potvin, C.; Cansari, R.; Hutton, J.; Caisamo, I.; Pacheco, B. 2003. Preparation for propagation: understanding gewrmination of giwa (Astrocaryum standleyanum), wagara (Sabal mauritiiformis) and eba (Socratea exorrhiza) for future cultivation. Biodiversity and Conservation, 12: 2161-2171. Rees, A.R. 1962. High-temperature pre-treatment and the germination of seed of the oil palm, Elaeis guineensis (Jacq.). Annals of Botany, 26:569-581. S, S.T.V. 1984. Superao da dormncia de sementes de tucum (Astrocaryum tucum Mart.). Manaus. Monografia de graduao. Universidade do Amazonas. 53p. Spera, M.R.N.; Cunha, R.; Teixeira, J.B. 2001. Quebra de dormncia em sementes de buriti (Mauritia Flexuosa). Pesquisa Agropecuria Brasileira. 36(12):1567-1572. Uhl, N.L.; Dransfield, J. 1987. Generum palmarum. A classification of palms based on the work of Harold E. Moore-Jr. Lawrence, Kansas: Allen Press. 610 p.

53

CAPTULO III GERMINAO DE SEMENTES DE Astrocaryum aculeatum EM SACOS PLSTICOS EM FUNO DO GRAU DE UMIDADE E DO PR-TRATAMENTO COM CALOR

54

RESUMO

O presente trabalho teve por objetivo avaliar os efeitos da aplicao de calor em sementes de Astrocaryum aculeatum com diferentes teores de gua sobre a germinao em sacos plsticos fechados. Inicialmente as sementes foram submetidas embebio em gua temperatura ambiente, pelos perodos de 0, 2, 4 e 6 dias, correspondendo aos teores de gua de 21, 25, 26 e 27%. Em seguida, foram acondicionadas em sacos de polietileno duplos, sob temperatura de 40C, durante perodos de 20, 40 e 60 dias, e novamente embebidas em gua temperatura ambiente por seis dias. Depois, as sementes foram acondicionadas em duplos sacos plsticos, que foram mantidos em condio ambiente, no escuro, at que ocorresse a germinao. O critrio de germinao utilizado foi a emisso do boto germinativo. O pr-tratamento com calor (40C), independente do grau de umidade inicial da semente e, ou, do perodo de condicionamento, favoreceu a germinao de A. aculeatum em sacos plsticos fechados. Os melhores resultados de germinao e tempo mdio de germinao foram alcanados quando o teor de gua inicial foi de 27%, associado aos perodos de condicionamento de 40 e 60 dias. Palavras-chave: tucum, boto germinativo, temperatura, teor de gua.

55

ABSTRACT

This study evaluated the effects of 40C heat pretreatment on A. aculeatum seed germination with different water contents in closed plastic bags. Initially seeds were soaked for 0, 2, 4 and 6 days yielding 21, 25, 26 and 27% water contents. The seeds were packed in double polyethylene bags at 40C temperature for 20, 40 and 60 days, then soaked in water again. Finally, the seeds were packed in plastic bags, which were maintained at dark in ambient temperature until germination. The germination criterion was the emission of the germination plug. In closed plastic bags, the soak effect was beneficial, especially the 27% water content, which showed the highest germination and germination velocity index. The best germination and mean time of germination when the water content was 27% associated with 40 treatment for 40 and 60 days. Key-words: tucum, germination plug, temperature, moisture content.

56

3.1. INTRODUO A palmeira Astrocaryum aculeatum produz frutos que so muito apreciados na regio da Amaznia Central. Estes so consumidos geralmente in natura, podendo tambm ser utilizado em recheios de sanduches e tapiocas e na fabricao de doces, sorvetes, licores, pats, etc. Em Manaus, os frutos de tucum so comercializados em rede, envolvendo produtores, intermedirios e vendedores organizados, significando uma atividade econmica importante. Porm, a espcie ainda pouco pesquisada. Apesar dos frutos serem de grande interesse econmico na Amaznia Central, so poucos e pequenos os plantios comerciais existentes (Moussa & Kahn, 1996), com a maior produo oriunda do extrativismo. As sementes apresentam dificuldade de germinao, a qual pode ser melhorada com a retirada do endocarpo (Miranda et al., 2001). Pesquisas preliminares indicam que a semente de A. aculeatum apresenta dormncia, o que constitui em problema para a produo de mudas. O tempo de germinao de sementes de Astrocaryum aculeatum elevado, encerrando aos 164 dias, quando o endocarpo retirado (Ferreira & Gentil, 2002). a germinao das sementes. A pr-embebio de sementes de palmeiras, por um perodo de um a sete dias, tem sido uma recomendao universal como um tratamento pr-germinativo para superar a dormncia (Meerow, 1990). No entanto, nem todas as espcies respondem favoravelmente a esse tratamento (Brochat & Donselman, 1988; Carpenter, 1988). Sementes de pupunha embebidas em gua temperatura ambiente por 48 horas no apresentaram diferenas na germinao e na velocidade de germinao em relao s no embebidas (Ledo et al., 2002). Odetola (1987) relata que muitas palmeiras necessitam da combinao de tratamentos pr-germinativos, tais como a embebio e a aplicao de calor. Sementes de palmeiras geralmente germinam mais rpido em altas temperaturas (Nagao et al., 1980). Em algumas espcies de palmeiras, como o dend, as sementes necessitam de tratamento com calor para estimular a germinao (Hussey, 1956; Rees, 1962; Addae-Kagyah et al., 1998). Sementes de buriti podem ter a dormncia quebrada quando so expostas, por determinado perodo, a temperaturas de 30 a 40C (Spera et al., 2001). No presente estudo optou-se pela germinao em sacos plsticos por apresentar a vantagem de ser mais simples e requerer menos espao quando comparado com o 57 A embebio das sementes, combinadas com o aumento da temperatura, pode ser uma alternativa para reduzir o tempo necessrio para

sistema tradicional em sementeira (Mora-Urp, 1984) e adotou-se como critrio de avaliao a emisso do boto germinativo por apresentar a vantagem de reduzir o tempo de leitura dos testes de germinao (Queiroz, 1986).

3.2. OBJETIVO O presente trabalho teve por objetivo avaliar a germinao de sementes de Astrocaryum aculeatum com diferentes teores de gua, tratadas com calor, em sacos plsticos fechados.

3.3. MATERIAL E MTODOS O presente trabalho foi desenvolvido no Laboratrio de Sementes e no Viveiro de Germinao da Coordenao de Pesquisas em Cincias Agronmicas (CPCA) do INPA. Utilizou-se sementes obtidas a partir de pirnios (semente com endocarpo) provenientes de uma mistura de prognies adquirida junto Feira do Parque Dez, em Manaus-AM. Aps a aquisio dos pirnios, os mesmos foram imersos em gua, por trs dias, com troca diria de gua, a fim de remover os resduos de polpa (mesocarpo). A limpeza consistiu da frico dos pirnios em gua e areia. Esses foram postos para secar em ambiente com umidade relativa do ar mdia de 64,5% e temperatura mnima mdia de 28,7C e mxima mdia de 30,7C por um perodo de 16 dias, at que as sementes estivessem soltas do endocarpo. Aps este perodo, as sementes foram retiradas do pirnio, conforme metodologia apresentada por Gentil & Ferreira (2005). As sementes passaram por uma triagem, onde foram eliminadas aquelas que tinham sofrido algum dano visvel no tegumento. As sementes foram submetidas embebio em gua temperatura ambiente, por perodos de 0, 2, 4 e 6 dias, com trocas dirias de gua. Aps cada perodo, foram postas para secar superficialmente em condio ambiente. Ento, as sementes foram acondicionadas em sacos de polietileno duplos e colocadas em cmara, sob temperatura de 40C, por 20, 40 e 60 dias, sendo ento embebidas em gua temperatura ambiente por seis dias, com trocas dirias da gua (Figura 3.1). Depois da embebio, as sementes foram secas superficialmente e acondicionadas novamente em duplos sacos plsticos, com 0,15 mm de espessura que foram mantidos em condio ambiente, no escuro, at que ocorresse a germinao. 58

Aps a primeira e a segunda embebio, momento da semeadura, foi determinado o grau de umidade das sementes, utilizando-se o mtodo estufa a 105+3C por 24 horas (Brasil, 1992). Para cada tratamento foram utilizadas 4 repeties de 5 sementes. Os resultados foram expressos em porcentagem com base no peso da amostra mida. A avaliao da germinao teve incio 20 dias aps a instalao dos testes e foi repetida a cada dez dias por 270 dias. O critrio para a avaliao da germinao foi a emisso do boto germinativo (Gentil & Ferreira, 2005). A partir desses dados, foram calculados a porcentagem, o ndice de velocidade de germinao (IVG), o tempo inicial, o tempo final e o tempo mdio de germinao (Edwards, 1934). Por meio do Teste de Corte (Brasil, 1992), as sementes remanescentes, no germinadas, foram classificadas em sementes dormentes e sementes mortas. O experimento foi instalado em delineamento inteiramente casualizado, em esquema fatorial (4 graus de umidade X 3 perodos de condicionamento a 40C), mais tratamento adicional (testemunha) com quatro repeties. A testemunha consistiu de sementes que passaram apenas pelos seis dias de embebio e foram colocadas para germinar em sacos plsticos fechados. Aps anlise de varincia, as mdias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os efeitos de interao foram analisados por meio de estudo de regresso. Para efeito de anlise de varincia, os dados em porcentagem foram transformados em arco seno ((x/100)+0,5).

3.4. RESULTADOS E DISCUSSO Em todos os tratamentos, verificou-se que, em sacos plsticos fechados, a germinao foi baixa em decorrncia da alta mortalidade das sementes. Com exceo das sementes mortas, as demais variveis apresentaram resultados significativamente favorveis para os tratamentos aplicados em relao testemunha (Tabela 3.1). Com relao ao teor de gua, quanto mais alto o grau de umidade no inicio da embebio, melhores resultados foram alcanados para a germinao e os tempos de germinao, destacando-se o teor de gua de 27%. Os tempos mdio e final de emergncia foram menores para os maiores perodos de condicionamento das sementes (40 e 60 dias). Ressalta-se que nestes mesmos perodos ocorreu a maior mortalidade, provavelmente devido aos maiores perodos de exposio das sementes a condies favorveis ao desenvolvimento de fungos (alta

59

temperatura e umidade). Aps a aplicao dos pr-tratamentos foram observados alguns fungos na superfcie das sementes: Asperillus niger, Rhizopus sp. e Penicillium sp. Desta forma, sugere-se testar essas mesmas condies combinadas com tratamento das sementes com fungicida.

Tabela 3.1. Mdias do teor de gua, variveis relacionadas germinao, mais sementes mortas referentes germinao de Astrocaryum aculeatum em sacos plsticos de sementes com diferentes teores de gua e submetidas a diferentes perodos de embebio com calor.
Fator Teor de gua (%)2 G (%) 2 * Tempo de germinao (dias) Inicial Mdio Final 195 * 134 120 63 42 96 76 98 34 b b a a 195 * 150 143 89 83 b b a a 195 * 165 162 119 145 b b a ab IVG 0,002 * 0,011 0,023 0.050 0.118 0,047 0,047 0,057 82 b b b a Sementes mortas (%) 56 67 59 63 52 a ab a b

7 b 13 b 13 b 26 a Perodo de pr-tratamento (dias) 31 20 18 a 29 40 10 b 31 60 16 ab C.V. (%) 33

27 Testemunha Teor de gua (%)1 27 21 29 25 32 26 34 27

139 b 95 a 114 ab 25

185 b 118 a 140 a 25

49 c 62 b 70 a 12

G = germinao, IVG = ndice de velocidade de germinao; C.V. = coeficiente de variao. Mdias seguidas de mesma letra, em cada fator, no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade. * A testemunha diferiu dos fatores ao nvel de 5% de probabilidade. 1 refere-se ao teor de gua antes do tratamento com calor. 2 refere-se ao teor de gua no momento da semeadura.

Dentre as variveis observadas, apenas sementes dormentes apresentaram efeito de interao entre os fatores estudados (Figura 3.1). No estudo de regresso, verificou-se que para os perodos de 40 e 60 dias de pr-tratamento 40C, quanto maior o teor de gua, menor a quantidade de sementes dormentes. No entanto, quando o perodo de pr-tratamento foi de 60 dias a quantidade de sementes mortas foi maior, indicando que o maior perodo de exposio ao pr-tratamento favoreceu a deteriorao das sementes. Isto se deve ao fato de existir um limite mnimo e um mximo de umidade da semente para que a germinao ocorra. A gua um fator imprescindvel, pois com a absoro de gua por embebio que se inicia o processo de germinao (Borges & Rena, 1993; Larcher, 2000). Assim como a deficincia, o excesso de gua pode ser um obstculo germinao, por impedir a entrada de oxignio utilizado nos processos fisiolgicos da germinao, ou ainda por promover o desenvolvimento de fungos 60

patognicos (Rees, 1959). O aumento do perodo de exposio alta temperatura pode ter ainda contribudo para o aumento da atividade desses patgenos.
20 dias 50
y 20=0.796x + 39.811x - 458.1 R = 0.8205
2 2

40 dias

60 dias

40 Sementes dormentes (%)

30
y 40= -1.380x + 66.255 R = 0.7762
2

20

10
y60 = -0,0299x2 - 0,551x + 46,129 R2 = 0,4135

0 20 22 24 26 28 30 Teor de gua (%)

Figura 3.1. Sementes dormentes de Astrocaryum aculeatum em funo da interao entre o teor de gua das sementes antes do pr-tratamento a 40C e o perodo de prtratamento. Analisando-se as variveis relacionadas germinao, verifica-se que, em sacos plsticos, o efeito da embebio benfico, destacando-se o teor de gua inicial de 27%, que proporcionou a maior germinao e a maior velocidade de germinao (Tabela 3.1). Comparando-se a germinao em sacos plsticos da testemunha (embebio por 6 dias) com a emergncia de plntulas provenientes de sementes nas mesmas condies em viveiro, verifica-se uma diferena significativa, de 2 para 40%. Em todos os tratamentos a emergncia foi muito baixa, sendo necessrio testar a utilizao de fungicidas para reduzir o nmero de sementes mortas. A germinao de sementes consiste na retomada do crescimento do eixo embrionrio. Esta alterao de tamanho , inicialmente, determinada pela embebio de 61

gua, seguida pela mobilizao de reservas para formao de estruturas de parede celular (Bewley & Black, 1994). Alm dessa funo, a embebio em gua por um perodo de 12 a 72 horas utilizada para remover inibidores da germinao em sementes de Hyphaene thebaica (subfamlia Coryphoideae) (Moussa et al. 1998), a qual mais primitiva que o tucum. Ferreira & Gentil (2002) j haviam verificado a vantagem do tempo de seis dias de embebio em sementes de tucum, semeadas em viveiro, por este apresentar vantagem em termos de velocidade de germinao, alm do menor tempo exigido para a conduo do pr-tratamento. O tratamento de imerso das sementes em gua recomendado tambm para a germinao da maioria das espcies de palmeiras (Odetola,1987). O perodo de exposio ao pr-tratamento, avaliando as variveis estudadas, influenciou na germinao das sementes de A. aculeatum. Embora no se tenha verificado diferenas na germinao entre os perodos de 20 e 60 dias e entre os perodos de 40 e 60 dias, observou-se que os tempos mdio e final de germinao foram superiores nos perodos de 40 e 60 dias, tendo este menor quantidade de sementes dormentes como conseqncia da alta mortalidade (70%). Outras espcies de palmeiras podem ter a dormncia quebrada com choque trmico. Em condies similares de pr-tratamento com calor, sementes de dend (Elaeis guineensis var idolatrica), pertencente mesma tribo do tucum (Cocoeae), apresentaram maior germinao quando submetidas aos perodos de 50 e 70 dias (Addae-Kagyah et al.,1995). O tempo de exposio a altas temperaturas, em vrias espcies de palmeiras, necessrio para induzir a germinao pode ser superior aos 60 dias (Orozco-Segovia et al., 2003). Por outro lado, sementes de buriti (Mauritia flexuosa) apresentam dormncia que pode ser quebrada por tratamento com temperatura de 30 a 40C, por um perodo reduzido, de 15 dias. Porm, verificou-se para esta espcie que o tratamento com calor por um perodo de 45 dias apresentou germinao inferior ao controle (Spera et al., 2001). No entanto, esta espcie distancia-se de A. aculeatum filogeneticamente (Uhl & Dransfield, 1987), podendo esta ser uma caracterstica inerente subfamlia. Sugere-se, portanto, avaliar a germinao das sementes de A. aculeatum quando submetidas a um perodo maior de pr-tratamento com calor. Neste estudo, verificou-se que, em sacos plsticos, a germinao das sementes de A. aculeatum foi favorecida pela embebio seguida de pr-tratamento com calor a 40C por 60 dias. Comportamento semelhante foi observado em sementes de dend (Elaeis guineensis), da mesma tribo do tucum (Cocoeae, Uhl & Dransfield, 1987), que submetidas ao tratamento com calor a 40 C por 60 dias com teor de gua de 18%, 62

apresentaram 78% de germinao em dez dias (Mok & Hor, 1977), observando-se que a exigncia de gua desta espcie inferior do tucum.

3.5. CONCLUSES A germinao de Astrocaryum aculeatum em sacos plsticos fechados foi ineficiente, com baixa porcentagem para todos os teores de gua e perodos de aplicao do calor testados. O pr-tratamento com calor (40C) das sementes de Astrocaryum aculeatum, com teor de gua inicial de 27%, e o perodo de 40 dias, favorece a germinao e a velocidade de germinao. Diante dos baixos resultados de germinao, sugere-se testar esses pr-tratamentos em maiores perodos e combinados aplicao de fungicida.

3.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Addae-Kagyah, K.A.; Osafo, D.M.; Olympio, N.S.; Atubra, O.K. 1998. Effect of seed storage, heat pretreatment and its duration on germination and growth of nursery stock of the idolatrica palm, Elaeis guineensis var idolatrica (Chevalier). Trop. Agri., 65:7783. Bewley, J.D.; Black, M. 1994. Seeds: physiology of development and germination. 2. ed. New York: Plenum Press, 445p. Borges, E.E.L.; Rena, A.B. 1993. Germinao de sementes. In: Aguiar, I.B.; PiaRodrigues, F.C.M.; Figliolia, M.B. (Coord.). Abrates. 83-135. Brasil. 1992. Ministrio da Agricultura e da Reforma Agrria. Regras para Anlises de Sementes. Braslia, 188p. Broschat, T.K.; Donselman, H. 1988. Palm seed storage and germination studies. Principes 32:3-12. Carpenter, W.J. 1988. Seed after-ripening and temperature influence Butia capitata germination. Hort. Science. 23:702-703. Edwards, T.I. 1934. Relations of germinating soy beans to temperature and length of incubation time. Plant Physiology. 9(1):30p. Sementes florestais tropicais. Braslia;

63

Ferreira, S.A.N.; Gentil, D.F.O. 2002. Beneficiamento, pr-tratamento e germinao de sementes de tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer - Arecaceae) In: Congresso Brasileiro de Fruticultura, 17, Belm. (CD-ROM). Gentil, D.F.O.; Ferreira, S.A.N. 2005. Morfologia da plntula em desenvolvimento de Astrocaryum aculeatum Meyer (Arecaceae). Acta amaznica. 35(2):337-342. Hussey, G. 1956. An analysis of the factors controlling the germination of the seed of Elaeis guineensis (Jacq.). Annals of Botany. 22:259-284. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RiMa. So Carlos. 531p. Ledo, A.S.; Filho, S.M.; Ledo, F.J.S.; Arajo, E.C. 2002. Efeito do tamanho da semente, do substrato e pr-tratamento na germinao de sementes de pupunha. Cincia Agronmica, 33(1): 29:32. Meerow, A.W. 1990. Palm seed germination. IFAS Cooperative Extension Bulletin, 274:110. Miranda, I.P.A.; Rabelo, A.; Bueno, C.R.; Barbosa, E.M.; Ribeiro, M.N.S. 2001. Frutos de palmeiras da Amaznia. Manaus: MCT-INPA, 120p. Mok, C.K.; Hor, Y.L. 1977. The storage of oil palm (Elaeis guineensis) seed after high temperature treatment. Seed Sci. Technol, 5:499-508. Mora-Urp, J. 1984. El pejibaye (Bactris gasipaes H.B.K.): origen, biologa floral y manejo agronmico. In: Food and Agriculture Organization (FAO)/ Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). Palmeras poco utilizadas de Amrica Tropical. Turrialba, Costa Rica, 118-160. Moussa, H.; Margolis, H.A.; Dub, P; Odongo, J. 1998. Factors affecting the germination of doum palm (Hyphaene thebaica Mart.) seeds from the semi-arid zone of Niger, West Africa. Forest Ecology and Management, 104:27-41. Nagao, M.A.; Kanegawa, K; Sakai, W.S. 1980. Accelerating palm seed germination with gibberelic acid, scarification and bottom heat. HortScience, 15(2):200-201. Odetola, J.A. 1987. Studies on seed dormancy, viability and germination in ornamental palms. Principes, 31(1):24-31. Orozco-Segovia, A.; Batis, A. I.; Rojas-Archiga, M.; Mendoza, A. 2003. Seed Biology of palms: a review. Palms, 47(2): 79-94. Queiroz, M.H. 1986. Boto germinativo do palmiteiro como indicador da germinao. Revista Brasileira de Sementes, 2: 55-59. Rees, A.R. 1959. Germination of oil palm seed: the cooling effect. J. W. Afr. Inst. Oil Palm Res., 3(9):76-82.

64

Rees, A.R. 1962. High-temperature pre-treatment and the germination of seed of the oil palm, Elaeis guineensis (Jacq.). Annals of Botany, 26:569-581. Spera, M.R.N., Cunha, R., Teixeira, J.B. 2001. Quebra de dormncia em sementes de buriti (Mauritia flexuosa).Pesquisa Agropecuria Brasileira, 36(12):1567-1572. Uhl, N.L.; Dransfield, J. 1987. Generum palmarum. A classification of palms based on the work of Harold E. Moore-Jr. Lawrence, Kansas: Allen Press. 610 p.

65

CAPTULO IV EMERGNCIA DE PLNTULAS E CARACTERSTICAS QUMICAS DE SEMENTES DE DIFERENTES PROGNIES DE Astrocaryum aculeatum.

66

RESUMO

O presente trabalho teve por objetivo avaliar a emergncia de plntulas de diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum e verificar sua relao com o teor de gua, de gordura, de compostos fenlicos e ponto de fuso dos lipdios. Objetivou-se tambm avaliar o efeito da aplicao do extrato aquoso dessas sementes sobre a germinao de sementes de alface. Foram coletados frutos de cinco prognies de A. aculeatum. Suas sementes foram semeadas e foi avaliada a emergncia, os tempos (inicial, mdio e final) de emergncia e o ndice de velocidade de emergncia, alm das sementes dormentes e sementes mortas, remanescentes. Determinou-se o teor de gordura, o ponto de fuso dos lipdios e a concentrao de compostos fenlicos. Variveis relacionadas emergncia de plntulas, o teor de gordura, o ponto de fuso dos lipdios e o teor de compostos fenlicos variaram entre prognies de A. aculeatum. A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia de plntulas das diferentes prognies correlacionaram-se negativamente com a gordura das sementes, e positivamente com o ponto de fuso dos lipdios, o qual se correlacionou negativamente com as sementes mortas. Sementes de diferentes prognies de A. aculeatum apresentam substncia que inibe a germinao de sementes de alface. Palavras-chave: tucum, germinao, fenis, lipdios, gua.

67

ABSTRACT

This study evaluated the emergence of different progenies of Astrocaryum Aculeatum, and the relation with water, fat and phenol contents and the lipids melting point. Another objective was to evaluate the effect of tucum seed water extract on lettuce seed germination. Fruits of five progenies of A. aculeatum were collected. The seeds were sown and the emergences, the emergence velocity index, the initial, mean and final times, dormant and dead remainder seeds were valued. The fat and phenol contents and the lipids melting points were determined. The emergence variables, fat and phenol contents and the lipids melting points varied among the A. aculeatum progenies. The emergence and the emergence velocity index were negatively correlated with the fat contents, positively correlated the lipids melting points, and this was negative correlated with dead seeds. There is difference in inhibition substances in Different progenies seed of A. aculeatum shows substance the inhibit Lactuca sativa seeds germination. Key-words: tucum, germination, phenols, lipids, water.

68

4.1. INTRODUO Astrocaryum aculeatum, vulgarmente conhecido como tucum, uma palmeira cujo fruto muito utilizado na regio da Amaznia Central para o consumo humano. Este geralmente consumido in natura, podendo tambm ser utilizado na fabricao de doces, sorvetes, licores, pats, etc. H registros afirmando que bastaria apenas um fruto dessa palmeira para suprir dose diria de vitamina A necessria a uma pessoa (Lima et al. 1986). A fibra extrada das folhas utilizada para confeco de redes de dormir e a semente (endocarpo) amplamente usada no artesanato regional. Em Manaus, os frutos de tucum so comercializados em rede, envolvendo produtores, intermedirios e vendedores organizados, significando uma atividade econmica importante. Porm, a espcie ainda pouco pesquisada. Apesar dos frutos serem de grande interesse econmico na Amaznia Central, so poucos e pequenos os plantios comerciais existentes (Moussa & Kahn, 1996). Muitas espcies da famlia Arecaceae exibem diferentes graus de dormncia das sementes (Odetola,1987). Sementes dormentes de algumas espcies requerem altas tenses de oxignio para a germinao, provavelmente devido presena de inibidores no tegumento, os quais reduzem a absoro de gases, sem, contudo, afetar a taxa de absoro de gua por elas. A substncia inibidora da germinao pode ocorrer tanto no tegumento como no embrio (Toole et al., 1956). O tegumento pode agir tanto como barreira de 02 quanto como depsitos de inibidores endgenos. Essa barreira difuso de 02 pode controlar a germinao, impedindo a oxidao e subseqente destruio dos inibidores (Karssen, 1995). Alguns autores tm observado que a presena de compostos fenlicos no tegumento controla a entrada de oxignio no interior da semente, pois estes fixam o O2 que a semente est absorvendo, impedindo sua chegada no interior da semente (Dietrich, 1986), por isso, a presena desses compostos na semente pode impedir ou retardar a germinao. A presena de inibidores da germinao pode ser verificada aplicando-se o extrato da semente no substrato de germinao de sementes de alface e observando a ocorrncia de diferenas em relao ao controle (sementes de alface colocadas para germinar com substrato contendo apenas gua; Maciel et al., 1992). Em algumas espcies, na fase de maturao, as sementes so revestidas com substancias lipdicas, depositadas nas superfcies das sementes, tornando-as impermeveis (Labouriau, 1983). Alm dessas substncias, o impedimento entrada de

69

gua pode ser conferido por diversas partes da testa, como a cutcula, a suberina e as camadas de parnquima palidico e osteoscleredeos (Bewley & Black, 1994). Alguns trabalhos tm mostrado variao na germinao de sementes de diferentes prognies para uma mesma espcie de palmeira (Clement & Dudley, 1995; Yuyama & Chvez-Flores, 1996). Sementes de Bactris gasipaes apresentam comportamento diferenciado entre prognies quanto ao incio da emergncia (Yuyama & Chvez-Flores, 1996) e diferentes prognies respondem de forma diferente a tratamentos prgerminativos. No existem estudos sobre o comportamento de sementes de diferentes prognies de A. aculeatum quanto germinao e dormncia, e quanto aos fatores influenciam na germinao das sementes da espcie.

4.2. OBJETIVO

Avaliar a emergncia de plntulas de prognies de Astrocaryum aculeatum e correlacion-la com o teor de gua, compostos fenlicos, gordura e com o ponto de fuso dos lipdios, alm de avaliar efeito do extrato das sementes sobre a germinao de sementes de Lactuca sativa.

4.3. MATERIAL E MTODOS

4.3.1. Obteno, beneficiamento e embebio das sementes

Frutos de Astrocaryum aculeatum foram coletados de cinco prognies no municpio de Rio Preto da Eva (AM). Aps a retirada do mesocarpo, os pirnios foram submetidos secagem por 20 dias em ambiente com 61,8% de umidade relativa do ar e temperatura mnima mdia de 30,4C e mxima mdia de 32,7C. A perda de massa foi monitorada diariamente durante a secagem, sendo pesadas oito repeties de 25 pirnios de cada prognie, em balana de preciso. Aps esse perodo as sementes foram retiradas do pirnio conforme metodologia apresentada por Gentil & Ferreira (2005), e passaram por uma triagem, onde foram eliminadas aquelas que tinham sofrido algum dano aparente no tegumento. As sementes foram embebidas em gua, por nove dias, com trocas dirias da gua. Antecedendo a embebio, foi determinado o grau de umidade das sementes, pelo 70

mtodo estufa a 105+3oC por 24 horas (Brasil, 1992), com quatro repeties de cinco sementes. O incremento de umidade durante a embebio foi monitorado diariamente, pesando-se 4 repeties de 25 sementes por prognie, em balana de preciso. Foi estimado o teor de gua das sementes durante a embebio, relacionando o teor de gua inicial com o incremento.

4.3.2. Composio qumica

Dez sementes por prognie foram submetidas secagem em estufa a 65C e em seguida trituradas em moinho, com peneira de 2 mm, visando a determinao do teor de gordura. A extrao da gordura foi feita com solvente orgnico (hexano) por destilao durante 8 horas, seguida de evaporao total do solvente (Folin & Denis, 1912) no Laboratrio de Qumica da Madeira da Coordenao de Pesquisas em Produtos Florestais (CPPF) do INPA. Na determinao, foram utilizadas quatro repeties de 5 g de sementes trituradas, por prognie. O ponto de fuso dos lipdios (gordura) foi obtido no Laboratrio de Bioqumica de Alimentos da Coordenao de Pesquisas em Tecnologia de Alimentos (CPTA) do INPA. Foram utilizados tubos capilares, mergulhando-os na substncia fundida (gordura aquecida) at obter uma coluna de 1,5 cm. A outra extremidade foi fechada no bico de Bnsen. Os tubos permaneceram em refrigerador por 12 horas. Em seguida, foram presos a um termmetro com graduao de at 100C, por meio de um anel de borracha, de modo que a substncia no capilar ficasse junta ao bulbo do termmetro. O conjunto capilar+termmetro foi colocado dentro de um tubo de ensaio com gua, o qual foi mergulhado em um bquer, que passou a ser aquecido lentamente, agitando-se o tubo de ensaio para cima e para baixo. O ponto de fuso considerado referiu-se temperatura na qual a substncia tornou-se transparente (Instituto Adolfo Lutz, 1995). Foram utilizadas quatro repeties (tubos com gordura) para cada prognie. A determinao do teor de fenis totais foi feita no Laboratrio de Bioqumica de Alimentos da CPTA do INPA. Foram preparados 250 ml do reagente de Folin-Denis, adicionando-se a 187 ml de gua destilada, 25 g de tungstato de sdio, 5 g de cido fosfotungstico e 12,5 ml de cido fosfrico, fervendo-se a mistura por duas horas e completando-se o volume em balo volumtrico para 250 ml (Folin & Denis, 1912). Para a determinao da curva de calibrao do cido tnico, foram dissolvidos 100 mg de cido tnico p.a. em gua destilada, completando-se o volume para 50ml em balo 71

volumtrico e homogeneizando com movimentos de inverso do balo. Foram tomadas alquotas de 0,5; 1,0; 1,5; 2,0 e 2,5 ml e diluiu-se em 50 ml de gua em balo volumtrico, homogeneizando-se a mistura. Essas alquotas corresponderam s concentraes de 20, 40, 60, 80 g.ml-1. Em tubos de ensaio foram colocados 0,5 ml de cada concentrao, 0,5 ml do reagente de Folin-Denis, 1 ml de carbonato de sdio 35%, 8 ml de gua destilada, agitando-se e fazendo-se a leitura em espectofotmetro. A leitura de absorbncia do cido tnico possibilitou a determinao da equao da reta (Figura 4.1).

0.4

0.3
Absorbncia a 760 nm

0.2 y = 0.0053x 2 R = 0.8723 0.1

0 0 20 40 60 80
Concentrao em g/ml de cido tnico

Figura 4.1. Curva de calibrao de compostos fenlicos do cido tnico Foi preparado um extrato alcolico, colocando-se 1 g da amostra (sementes secas, trituradas e desengorduradas) em um becker e adicionando-se 50 ml de lcool metlico 50%. A mistura foi fervida em manta aquecedora por 10 minutos, filtrada e transferida para um balo volumtrico de 50 ml, completando-se o volume com gua destilada (Goldstein & Swain, 1963). Em um tubo de ensaio foi adicionado 0,5 ml do extrato, 8 ml de gua, 0,5 ml do reagente de Folin-Denis e 1 ml de soluo de carbonato de sdio saturado (35%) (Folin & Denis, 1912; Reicher & Sierakowiski, 1981). O tubo foi agitado e permaneceu em repouso por 30 minutos, quando ento se fez a leitura de absorbncia em espectofotmetro ( =760 nm). O clculo dos polifenis totais foi feito aplicando-se os valores de absorbncia das amostras na equao da curva de calibrao do cido tnico nas concentraes de 20, 40, 60, 80 e 100 g/ ml obtidas por meio de regresso linear simples. Essas leituras foram 72

realizadas a partir de amostras secas e desengorduradas, portanto, para efeito de anlise, os valores foram transformados, obtendo-se valores referentes a sementes integrais.

4.3.3. Emergncia de plntulas

Aps a embebio foram semeadas quatro repeties de 25 sementes por prognie. No foi possvel semear material da Prognie 1, devido expulso e morte da maioria dos embries durante a embebio. A semeadura foi feita em caixas plsticas, contendo areia como substrato, com o poro germinativo voltado para o lado formando um ngulo de 90 com a superfcie do substrato. A avaliao da emergncia teve incio 20 dias aps a semeadura e foram feitas contagens de plntulas emergidas, a cada 10 dias, durante nove meses. O critrio de emergncia utilizado foi emisso da segunda bainha. A partir dessas avaliaes, foram calculados a porcentagem de emergncia, o ndice de velocidade de emergncia (IVE), o tempo inicial, o tempo final e o tempo mdio de emergncia (Edwards, 1934). No encerramento do experimento, por meio de Teste de Corte (Brasil, 1992), foram determinados os percentuais de sementes dormentes e de sementes mortas. Para o clculo da porcentagem de germinao foram consideradas todas as sementes germinadas, desde o primeiro estgio de germinao (boto germinativo). Para efeito de anlise de varincia, os dados em porcentagem foram transformados em arco seno ((x/100)+0,5). Em todas as variveis, o delineamento experimental adotado foi o inteiramente ao acaso, com quatro repeties. E, aps anlise de varincia, as mdias das variveis relacionadas emergncia, do teor de gua, do teor de gordura, do ponto de fuso dos lipdios e do teor de compostos fenlicos foram comparadas pelo teste de Tukey ao nvel 5% de probabilidade, e tambm correlacionadas entre si.

4.3.4. Efeito do extrato aquoso de sementes de diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum sobre a germinao de sementes de alface
Sementes das cinco prognies de Astrocaryum aculeatum foram trituradas em moinho com peneira de 2 mm. No preparo do extrato aquoso de cada prognie, foi utilizado, para cada grama de sementes trituradas (torta), 4 ml de gua aquecida at a 73

ebulio, o que permaneceu em um becker por 24 horas. Aps esse tempo o extrato foi filtrado para utilizao no bioensaio. Foram utilizadas placas de Petri forradas com duas folhas de papel filtro, sobre as quais foram semeadas 30 sementes de alface (Lactuca sativa). O substrato foi umedecido com o extrato de cada prognie na proporo de 2,5 ml do extrato para cada grama do substrato. A testemunha consistiu em umedecer o substrato apenas com gua destilada, na mesma proporo daquela utilizada para o extrato. Trs dias aps a semeadura, foi adicionado mais 0,5 ml de gua destilada em cada placa de petri, a fim de evitar o ressecamento do substrato. Foram feitas observaes dirias da germinao, at o stimo dia, tendo-se como critrio de germinao a emisso de 2 mm da raiz primria. Com esses dados foram calculados a germinao (%G), o tempo mdio de germinao (TMG) e o ndice de velocidade de germinao (IVG). O delineamento estatstico utilizado foi o inteiramente casualizado, com quatro repeties. Aps anlise de varincia, as mdias dos tratamentos foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Foi realizado estudo de regresso com a germinao das sementes de alface em relao ao teor de fenis das sementes de tucum.

4.4. RESULTADOS E DISCUSSO

4.4.1. Secagem dos pirnios e embebio das sementes das diferentes prognies
A perda de massa dos pirnios, decorrente de dessecamento, diferiu entre as prognies. Em mdia, os pirnios da prognie 2 tiveram uma reduo na massa de 23,9 g para 19,7 g (18,1%) e os da 4 de 26,6 para 21,6 (18,7%), perdas estas que no diferiram entre si. No houve tambm diferenas entre o dessecamento da prognie 3, (18,9%) e o da 4 (18,7%). A maior reduo ocorreu na prognie 1 (22,7%), a qual apresentou tambm maior massa inicial dos pirnios (37,2 g; Figura 4.2), seguida da prognie 5, cujo dessecamento foi de 20,4%.

74

40 36 Prognie 1 Massa (g) 32 28 24 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Perodo de dessecam ento (dias) Prognie 2 Prognie 3 Prognie 4 Prognie 5

Figura 4.2. Perda de massa dos pirnios de A. aculeatum ao longo do perodo de secagem. O processo de embebio ocorreu de forma semelhante para todas as prognies (Figura 4.3). A menor embebio ocorreu na prognie 2, que apresentou aumento no teor de gua de 16,1% para 33,6% aps 9 dias de embebio. As prognies 4 e 5 foram as que apresentaram maior absoro de gua, com acrscimo de 23% de em relao sua massa inicial.
45 40 Teor de gua (%) 35 30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Perodo de em bebio (dias) Prognie 1 Prognie 2 Prognie 3 Prognie 4 Prognie 5

Figura 4.3. Teor de gua das sementes das diferentes prognies de A. aculeatum ao longo do perodo de embebio. 75

4.4.2. Emergncia de plntulas, teores de gordura e compostos fenlicos de sementes de

diferentes prognies No teste de emergncia das plntulas das diferentes prognies, no foi possvel avaliar a prognie 1 devido a muitas sementes terem apresentado expulso do embrio durante a embebio, no restando material suficiente para o teste. Esse fato pode estar relacionado maior perda de massa pela secagem dos pirnios, associada ao maior teor de gua aps a embebio, que foi de 40% nesta prognie. A emergncia das plntulas da prognie 2 (43 %) mostrou-se superior a das demais (Tabela 4.1). Essa mesma prognie apresentou o menor tempo inicial de emergncia (93 dias), no tendo sido encontrado diferenas para os tempos mdio e final de emergncia. O ndice de velocidade de emergncia (IVE) foi superior para a prognie 2, embora no tenha diferido do IVE da prognie 5. O IVE correlacionou-se significativamente com a emergncia de plntulas (r=0,97) (Tabela 4.2). Assim como foi observado no presente trabalho, Yuyama & Chvez-Flores (1996) estudando o comportamento de prognies meio-irmos de pupunha (Bactris gasipaes), da mesma subtribo do tucum (Bactridinae), verificaram diferenas no tempo inicial de emergncia de diferentes prognies. Clement & Dudley (1995) tambm verificaram variaes no tempo de germinao desta mesma espcie; a maioria delas iniciou a emergncia com menos de 30 dias, enquanto 22 % das prognies levaram mais de 30 dias para iniciar. Oliveira & Faria Neto (2002) verificaram que existe variabilidade gentica entre as prognies de aaizeiro (Euterpe precatoria, tribo Areceae) para os caracteres relativos a germinao e que maior variao ocorreu para o carter incio da germinao, podendo ser essa uma estratgia adaptativa importante para a espcie; seguiram-se os caracteres tempo mdio, final e germinao em si. Essa estratgia adaptativa pode estar relacionada subfamlia a qual estas espcies pertencem (Arecoideae) (Uhl & Dransfield, 1987), a qual est entre as mais evoludas. A prognie 2 apresentou menor quantidade de sementes mortas (24 %) e maior de sementes dormentes (33 %). Estas variveis correlacionaram-se negativamente (r= 0,98). Comparando-se esses dados com a emergncia, observa-se que a menor emergncia no significa maior quantidade de sementes remanescentes dormentes e sim o contrrio, alm sobressair s sementes mortas. Com isto, evidencia-se que sementes com melhor desempenho na emergncia so aquelas que tambm se mantm viveis, ou dormentes, por mais tempo, com mortalidade reduzida.

76

O teor de gua das sementes aps a embebio variou de 32 % a 40 % e no apresentou diferena estatstica entre as prognies. Observou-se tambm um coeficiente de variao de 18,3% entre as amostras. No foram obtidas correlaes significativas desta varivel com as variveis relacionadas emergncia de plntulas. A gordura das sementes variou de 27,10 (prognie 1) a 34,84% (prognie 3). O teor de gorduras, ou lipdios, em palmeiras bastante varivel, podendo ser encontrado de 0,8%, em Raphia vinifera, a 66,5% em Cocus nucifera (Opute, 1979). Esta varivel apresentou alta correlao negativa com a emergncia (r= -0,97) e com o ndice de velocidade de emergncia (r= -0,96). Isso significa que a gordura atua como fator prejudicial emergncia de plntulas de A. aculeatum. Em algumas espcies, na fase de maturao, as sementes so revestidas com suberina ou substncias lipdicas, depositadas nas superfcies das sementes, tornando-as impermeveis (Labouriau, 1983). Contudo, no foi observada correlao significativa entre os teores de gordura e de gua. Desta forma, a impermeabilidade causada pela gordura pode estar relacionada ao oxignio, ou ainda, pode ocorrer efeito de auto-alelopatia causado por alguma substncia presente no leo (Karssen, 1995). O ponto de fuso dos lipdios das sementes de A. aculeatum variou pouco entre as prognies. Verificou-se que a gordura ficou no estado slido temperatura ambiente, indicando a presena de cidos graxos saturados. No entanto, o baixo ponto de fuso indicou a predominncia de cidos graxos insaturados. O ponto de fuso encontrado para os lipdios extrados das sementes de tucum foi prximo ao encontrado para o cido cprico (decanico), presente em Coccus nucifera, o qual varia de 30,2C a 31,6C (Bobbio & Bobbio, 1985; Fennema, 1976). Por se tratar de uma palmeira, cujas propriedades organolpticas (cheiro, sabor, consistncia) assemelham-se s do coco, pertencente mesma tribo (Cocoeae), possvel que o cido cprico esteja presente tambm nas sementes de tucum. De acordo com Vallilo et al. (2001), quanto menor o ponto de fuso dos lipdios maior a insaturao dos cidos graxos e esta prejudicial germinao das sementes, pois favorecem a oxidao das reservas (Vallilo et al., 2001).

77

Tabela 4.1. Emergncia, tempos de emergncia, ndice de velocidade de emergncia (IVE), sementes mortas e dormentes, teor de gua e caractersticas qumicas referentes a diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum.
Emergncia Prognie (%) Tempo de emergncia (dias) inicial mdio final IVE Sementes Mortas Dormentes (%) (%) Teor de gua (%)1 a a a a a Teor de gordura (%) 27,10 27,14 34,84 32,51 30,46 4,4 c bc a ab abc Ponto de fuso dos lipdios (C) 38,5 35,0 32,2 32,2 33,0 6,9 a ab b b b Teor de compostos fenlicos (mg.g-1) 1,01 0,93 1,69 0,76 1,67 14,4 b bc a c a

1 40 2 43 a 93 a 143 a 225 a 0,047 a 24 a 33 b 34 3 8 b 215 b 248 a 267 a 0,010 b 84 b 8 a 32 4 13 b 133 ab 157 a 185 a 0,015 b 80 b 7 a 37 5 20 b 110 ab 146 a 190 a 0,025 ab 74 b 6 a 34 C.V. (%) 19,7 38,9 29,9 28,4 17 13,5 43,7 18,3 Mdias seguidas de mesma letra no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade. C.V.= coeficiente de variao. 1 teor de gua aps 9 dias de embebio

Tabela 4.2. Correlao entre a emergncia, os tempos de emergncia, o ndice de velocidade de emergncia, as sementes mortas e dormentes, o teor de gua, o teor de gordura, o ponto de fuso dos lipdios e os compostos fenlicos referentes as diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum.
Emergncia TIE TME TFE IVE Mortas Dormentes TA TG PF Fenlicos Emergncia TIE -0,77 TME -0,64 0,98 * TFE -0,11 0,72 0,83 IVE 0,97 * -0,76 -0,62 -0,09 Mortas -0,98 * 0,66 0,52 -0,03 -0,93 Dormentes 0,93 -0,50 -0,35 0,20 0,84 -0,98 * TA 0,02 -0,50 -0,64 -0,83 -0,13 0,04 -0,11 TG -0,97 * 0,90 0,80 0,34 -0,96 * 0,91 -0,80 -0,17 PF 0,99 * -0,68 -0,54 0,02 0,97 * -0,99 * 0,95 -0,71 -0,83 Fenlicos -0,41 0,49 0,53 0,43 -0,36 0,44 -0,45 -0,64 0,47 -0,36 TIE=tempo inicial de emergncia, TME= tempo mdio de emergncia, TFE= tempo final de emergncia, IVE= ndice de velocidade de emergncia, TA= teor de gua, TG=teor de gordura, PF= ponto de fuso dos lipdios, Fenlicos= Teor de compostos fenlicos. * correlao significativa ao nvel de 5 % de probabilidade pelo teste t.

78

A concentrao de compostos fenlicos variou entre as prognies: mnimo de 0,76 mg.g-1 e mximo de 1,69 mg.g-1. Na literatura, artigos relacionados com a concentrao de compostos fenlicos em sementes de diferentes prognies so escassos, sendo encontrados alguns com gros que so utilizados na alimentao. Esteves et al. (2002) verificaram a existncia de variao na concentrao de compostos fenlicos entre seis linhagens de feijo (Phaseolus vulgaris), variando de 5,38 a 8,31 mg.g-1. Esses autores mostram que as linhagens que apresentam colorao mais clara correspondem teores mais baixos de polifenis. Sugere-se, em pesquisas futuras, verificar esta relao em sementes de tucum. Alguns autores tm observado que a presena de compostos fenlicos no tegumento controla a entrada de oxignio no interior da semente, pois estes fixam o O2 que a semente est absorvendo, impedindo sua chegada no interior da semente (Dietrich, 1986). Henderson & Nisch (1962) mostraram que os fenis podem atuar como ativadores do sistema enzimtico ou inibidores, favorecendo ou no a atividade da auxina, influenciando, conseqentemente, o crescimento. Sugere-se, portanto, a realizao de estudos mais detalhados, contemplando a classificao dos compostos fenlicos existentes nas sementes de Astrocaryum aculeatum, visando identificar quais, e de que forma, podem estar influenciando a germinao. A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia so variveis positivamente correlacionadas com o ponto de fuso dos lipdios (r=0,99 e r=0,97, respectivamente), o qual correlaciona-se de forma negativa com as sementes mortas (-0,99) (Figura 4.4). A relao entre o ponto de fuso dos lipdios e a emergncia fundamental para entender a evoluo adaptativa das espcies e a sua distribuio geogrfica (Orozco-Segovia et al, 2003). Observou-se que esta uma varivel importante no estudo da germinao de Astrocaryum aculeatum, visto que uma pequena diferena no ponto de fuso determina ganhos em termos de emergncia de plntulas.

79

Sementes mortas/ emergncia (%)

100 80 60 40 20 0 32 32,5

Sementes mortas

Emergncia

y = -21,284x + 770,53 R = 0,9771

2

y = 11,802x - 369,96 R = 0,9822 33 33,5 34 34,5 35 35,5

2

Ponto de fuso dos lipdios das sementes (C)

Figura 4.4. Emergncia de plntulas e sementes mortas de diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum em funo do ponto de fuso dos lipdios das sementes.

4.4.3. Efeito do extrato aquoso de sementes de diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum sobre a germinao de sementes de alface A germinao, o tempo mdio de germinao (TMG) e o ndice de velocidade de germinao (IVG) das sementes de alface diferiram quanto ao uso dos extratos aquosos das diferentes prognies de A. aculeatum em relao testemunha (gua), indicando a presena de substancia inibidora de germinao nas solues (Tabela 4.3). Enquanto a utilizao de gua, para irrigao do substrato, proporcionou uma germinao de 80 %, esta foi em mdia de apenas 24 % para os extratos das diferentes prognies, que no diferiram entre si, acontecendo o mesmo com relao a varivel IVG. Quanto ao TMG, que foi de 2,4 dias para a testemunha, observou-se comportamento distinto para os extratos das prognies: uma proporcionou menor perodo (3,6 dias, extrato prognie 5), duas tiveram posio intermediaria (3,9 e 4,1 dias, prognies 1 e 4, respectivamente) e duas foram mais tardias (4,6 dias, prognies 2 e 3). Este resultado revela haver diferena entre a concentrao de substncias inibidoras em sementes de diferentes prognies de A. aculeatum. No entanto, necessrio testar o extrato de um maior nmero de prognies para verificar se h variao na inibio da germinao.

80

Tabela 4.3. Germinao, tempo mdio de germinao (TMG) e ndice de velocidade de germinao (IVG) das sementes de alface tratadas com extrato aquoso de sementes de diferentes prognies de Astrocaryum aculeatum. Tratamento Germinao (%) TMG (dias) IVG Testemunha (gua) 80 a 2,4 a 13,5 a Extrato prognie 1 30 b 3,9 bc 3,0 b Extrato prognie 2 19 b 4,6 c 2,0 b Extrato prognie 3 29 b 4,6 c 2,6 b Extrato prognie 4 19 b 4,1 bc 2.4 b Extrato prognie 5 23 b 3,6 b 2.4 b C.V. (%) 21,2 10,2 39,6
Mdias seguidas de mesma letra no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade.

Embora no tenham sido encontrados estudos relatando a presena de fenis em sementes de palmeiras, alguns trabalhos demonstram que os polifenis podem interferir no metabolismo vegetal. Henderson & Nitsch (1962) observaram que essas substncias agem ativando ou inibindo o sistema enzimtico, influenciando o crescimento. Maciel et al. (1992) observaram que plntulas de alface tiveram o crescimento do hipoctilo inibido quando as sementes foram tratadas com extrato do tegumento de angico (Piptadenia macrocarpa) na concentrao de 1:10, enquanto o crescimento do hipoctilo de plntulas de alface tratadas com extrato de tegumento de cotieira (Joannesia princeps) no foi afetado, embora as duas espcies tenham apresentado alto teor de fenis totais no tegumento. Existem casos em que a semente apresenta substncias que inibem a germinao de outras espcies, mas no a sua prpria germinao (Dietrich, 1986). O estudo de regresso envolvendo as variveis relacionadas com a germinao das sementes de alface e a concentrao de compostos fenlicos das sementes de tucum no apresentou nenhum ajuste significativo. Diante disto, recomenda-se identificar as fraes destes compostos fenlicos, buscando relacion-los com as variveis ligadas germinao.

4.5. CONCLUSES Variveis relacionadas emergncia de plntulas diferiram entre prognies de Astrocaryum aculeatum. O teor de gordura, o ponto de fuso dos lipdios e o teor de compostos fenlicos variaram entre as prognies. A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia de plntulas de diferentes prognies correlacionaram-se negativamente com a gordura das sementes. A emergncia e o ndice de velocidade de emergncia de plntulas de diferentes prognies 81

correlacionaram-se positivamente com o ponto de fuso dos lipdios, o qual se correlacionou negativamente com as sementes mortas. Sementes de diferentes prognies de A. aculeatum apresentam substncia, provavelmente em diferentes concentraes, que inibe a germinao de sementes de alface.

4.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Bewley, J.D.; Black, M. 1994. Seeds: physiology of development and germination. 2. ed. New York: Plenum Press, 445p. Bobbio, F. O.; Bobbio, P.A. 1985. Introduo qumica de alimentos. Campinas: Fundao Cargill. 306p. Brasil. 1992. Ministrio da Agricultura e da Reforma Agrria. Regras para Anlises de Sementes. Braslia, 188p. Clement, C.R.; Dudley, N.S. 1995. Effect of botton heat and substrate on seed germination of pejibaye (Bactris gasipaes) in Hawaii. Principes 39(1):21-24. Dietrich, S.M.C. 1986. Inibidores de crescimento. In: Ferri, M.G. (Coord.) Fisiologia Vegetal. 2 ed.So Paulo: EPU, v.2, p.193-212. Edwards, T.I. 1934. Relations of germinating soy beans to temperature and length of incubation time. Plant Physiology. 9(1):30p. Esteves, A.M.; Abreu, C.M.P.; Santos, C.D.; Corra, A.D. 2002. Comparao qumica e enzimtica de seis linhagens de feijo (Phaseolus vulgaris L.) Cincia agrotcnica., Lavras. 26 (5): 999-1005. Fennema, O.R. 1976. Principles of food science. Part I: Food Chemistry. 792 p. Folin O. & Denis W. 1912 On phosphotungsticphosphomolybdic compounds as colour reagents. Journal of Biological Chemistry. 12:239343. Gentil, D.F.O.; Ferreira, S.A.N. 2005. Morfologia da plntula em desenvolvimento de Astrocaryum aculeatum Meyer (Arecaceae). Acta amaznica. 35(2):337-342. Goldstein, J.L.; Swain, T. 1963. Changes in tannin in ripening fruits. Biochemistry. 2: 271:383. Henderson, H.M.; Nitsch, J.P. 1962. Effect of certain phenolic acids on de elongation of avena first internodes in the presence of auxins and tryptophan. Nature. 195(4843):780-782.

82

Instituto Adolfo Lutz. 1995. Normas analticas do Instituto Adolfo Lutz: Mtodos qumicos e fsicos para anlise de alimentos. 3 ed. 533p. Karssen, C.M. 1995. Hormonal regulation of seed development, dormancy and germination studied by genetic control. In: Kigel, J. & Galili, G. Seed Development and Germination. New York. p.333-350. Labouriau, L.G. 1983. A germinao das sementes. Washington: OEA. 174p. Maciel, A.S.; Borges, E.E.L.; Borges, R.C. 1992. Determinao da presena de fenis em sementes de espcies florestais e sua relao com inibidores da germinao. Revista brasileira de sementes.. 14(1):1-4. Odetola, J.A. 1987. Studies on seed dormancy, viability and germination in ornamental palms. Principes, 31(1):24-31. Oliveira, M. S. P.; Faria Neto, J.T. 2002. Variabilidade entre Prognies de Aaizeiro para Caracteres de Germinao In: Congresso Brasileiro de Fruticultura, 17, Belm. (CDROM). Opute, F.I. 1979. The seed lipids of the palm family. Journal of the American Oil Chemist Society, 56:528-530. Orozco-Segovia, A.; Batis, A. I.; Rojas-Archiga, M.; Mendoza, A. 2003. Seed Biology of palms: a review. Palms, 47(2): 79-94. Reicher, F.; Sierakowiski, M.R.B.C.1981. Determinao espectomtrica de taninos pelo reativo fosfotngstico-fosfomolididico. Arquivo Biolgico. 24(2):407-411. Toole, E,H.: Hendricks, S.B.; Borthwick, H.; Toole, V.K. 1956. Physiology of seed germination. Annual Review of Plant Physiology. 7:299-324. Uhl, N.L.; Dransfield, J. 1987. Generum palmarum. A classification of palms based on the work of Harold E. Moore-Jr. Lawrence, Kansas: Allen Press. 610 p. Vallilo, M.I.; Tavares, M.; Aued-Pimentel, S.; Garbelotti, M.L. 2001. Caracterizao qumica parcial das sementes de Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. Revista do Instituto Adolfo Lutz, 60(1): 17-22. Yuyama, K.; ChvezFlores, W.B. 1996 Comportamento de prognies de meio-irmos de pupunheira (Bactris gasipaes, Kunth). Revista brasileira de fruticultura. 18(1):93-98.

83

CAPTULO V ANATOMIA DO TEGUMENTO E NATUREZA HISTOQUMICA DA SEMENTE DE Astrocaryum aculeatum

84

RESUMO

Objetivou-se caracterizar anatomicamente o tegumento e verificar a natureza qumica da semente de Astrocaryum aculeatum. Avaliou-se o arranjo celular do tegumento de sementes, por meio de cortes histolgicos, e a natureza qumica (gorduras, carboidratos e polifenis) por meio de diferentes testes histoqumicos. O tegumento externo da semente composto de clulas de esclereides ovaladas e no aparecem compostos fenlicos nesta regio. O tegumento interno formado por clulas parenquimticas, impregnadas de compostos fenlicos de tamanho variado, formato irregular-arredondado. O espao entre clulas do tegumento apresentou diferena entre a regio do oprculo e as demais regies. Os testes histoqumicos revelaram alta concentrao de gordura, principalmente no endosperma, e baixa concentrao de amido. Palavras-chave: arranjo celular, compostos fenlicos, palmeira.

85

ABSTRACT

This study characterized the anatomy of the integument and verified the chemical nature of the Astrocaryum aculeatum seed disposition of the seed integument cells was evaluated through histological sections and their chemical nature (fats, starch and phenols) through histochemical tests. The seed external integument is composed of ovals esclereids cells and no phenolic compounds are present in this region. The seeds intern integument is formed by parenchyma cells of varied sizes and irregular round formats impregnated with phenols. The intercellular spaces of the integument were different in the opercula region than in other regions. The histochemical tests showed elevated concentration of fats and low starch concentration. Key-words: disposition cell, phenolic compounds, palm.

86

5.1.INTRODUO As palmeiras da regio Amaznica representam uma famlia de grande importncia ecolgica e muitas so ainda importantes recursos para o fortalecimento da economia regional, como no caso de Astrocaryum aculeatum, que uma espcie de mltiplo uso. Esta pertencente subfamlia Arecoideae, tribo Cocoeae, subtribo Bactrideae (Uhl & Dransfield, 1987); alta, monopodial, monica e com espinhos pretos de at 25 cm de comprimento (Kahn & Milln, 1992). O dimetro do tronco chega a 30 cm e a altura a 25 metros (FAO, 1987). A bainha mais o pecolo tm 160-270 cm de comprimento, com muitos espinhos; a rquis foliar tem de 260 a 330 cm de comprimento, com 100-120 pinas de cada lado, orientadas em vrias direes (Kahn & Milln, 1992). O fruto, no geral, tem apenas uma semente, globular ou elptico, com 4 a 6 cm de comprimento e 3-5 cm de dimetro, de cor verde virando amarelo-pardo; o epicarpo liso e duro; o mesocarpo com espessura de 2-5 mm, fibroso, oleaginoso e de cor amarelo-alaranjada; o endocarpo muito duro, lenhoso, escuro, de 2-3 mm de espessura. A semente apresenta endosperma na forma lquida e slida (FAO, 1987; Kahn & Milln, 1992) e representa 29,7 % do peso total do fruto (Moussa & Kahn, 1996). A germinao de sementes de palmeiras s vezes caracterizada por grandes dificuldades, que vo desde as suas caractersticas fsicas at as peculiaridades fisiolgicas do desenvolvimento do processo germinativo (Pinheiro, 1986). A compreenso da estrutura anatmica do tegumento da semente ajuda a entender as dificuldades encontradas no processo germinativo. O impedimento da entrada de gua pode ser ocasionado por diversas partes da testa, como a cutcula, a suberina e as camadas de parnquima palidico e osteoscleredeos (Bewley & Black, 1994). Em sementes de algumas espcies, certas substncias presentes no tegumento ou no endosperma podem atuar impedindo ou contribuindo para a germinao. O papel da testa contendo inibidores solveis em gua prevenir a germinao de embries no dormentes. Esses inibidores so transferidos de clulas mortas da testa para o embrio durante a embebio (Bradbeer, 1988). Com relao espcie Astrocaryum aculeatum, no foram encontradas informaes na literatura sobre a anatomia ou a natureza histoqumica da semente.

87

5.2. OBJETIVO

O presente trabalho teve por objetivo caracterizar a anatomia do tegumento e a natureza histoqumica da semente de Astrocaryum aculeatum.

5.3. MATERIAL E MTODOS Frutos de Astrocaryum aculeatum foram coletados de cinco prognies no municpio de Rio Preto da Eva (AM). Aps a retirada do mesocarpo, os pirnios foram submetidos secagem por 20 dias em ambiente com 61,8% de umidade relativa do ar e temperatura mnima mdia de 30,4C e mxima mdia de 32,7C. Aps esse perodo as sementes foram retiradas do pirnio conforme metodologia apresentada por Gentil & Ferreira (2005), e passaram por uma triagem, onde foram eliminadas aquelas que tinham sofrido algum dano aparente no tegumento. O estudo do arranjo celular da testa das sementes foi realizado no Laboratrio de Botnica Agroflorestal (LABAF) da UFAM. Para a obteno dos cortes histolgicos, o material (semente) foi fixado em FAA (Formaldedo lcool etlico + cido actico). Pedaos do material fixado foram amolecidos com etilenodiamina a 10% por 25 dias, sendo, posteriormente transferidos para um recipiente com lcool 70% por 30 dias. O material foi desidratado progressivamente pelas misturas etanol-butanol (18%, 43%, 57%, 70%, 91%, 97%, 100%) e pedaos de tegumento, com endosperma, foram includos paulatinamente em parafina a 58C em estufa a 35C (Kraus & Arduim, 1997). Com o material em blocos de parafina, foram confeccionados cortes (0,14mm) em micrtomo automtico rotativo. Posteriormente, os cortes foram desparafinizados, corados em Astrabau e Fucsina bsica e montadas em Blsamo do Canad, conforme tcnicas usuais (Kraus & Arduim, 1997). Foram feitas fotografias microscpicas dos cortes e avaliado o arranjo celular do tegumento. Para os testes histoqumicos foram confeccionados cortes manuais nas sementes e aplicados sobre eles os reagentes sudam III (Sass, 1951), lugol (Jensen, 1962) e cloreto frrico (Kraus & Arduim, 1997) visando deteco de gorduras, carboidratos e polifenis, respectivamente.

88

5.4. RESULTADOS E DISCUSSO O tegumento interno da semente de Astrocaryum aculeatum formado por clulas parenquimticas de tamanho variado e com formato irregular arredondado. No existe organizao em camadas e observa-se que a parte interna do tegumento impregnada de compostos fenlicos, o que pde ser confirmado por meio da aplicao do cloreto frrico (Figura 5.1). O tegumento externo composto de clulas de esclereides ovaladas e no aparecem compostos fenlicos nesta regio. De uma forma geral, observou-se que, a espessura do tegumento na regio do oprculo menor que nas demais regies. Esse arranjo diferente em sementes de Euterpe precatoria, onde na regio hilar d-se a expanso progressiva do estrato externo do tegumento, alcanando sua extenso mxima. Nesta regio, o dimetro das clulas e dos feixes vasculares maior e o tecido mais frouxo, com pequenos espaos entre as clulas (Aguiar, 1998; Aguiar & Mendona, 2003). No entanto, comparando-se essas duas espcies, observa-se que em Euterpe precatria o endocarpo pouco espesso, necessitando-se, portanto, de uma maior proteo na regio do embrio, a qual oferecido pelo tegumento. Em Astrocaryum aculeatum o endocarpo muito duro, lenhoso, escuro, de 2-3 mm de espessura (Kahn & Milln, 1992), podendo estar atuando na proteo o embrio, no necessitando, possivelmente, de revestimento tegumentar espesso. Essa pode ser uma caracterstica evolutiva da espcie. Verificou-se tambm que as clulas do tegumento na regio do oprculo so de menor tamanho e o espao intercelular do tegumento na nesta regio , tambm, menor quando comparadas s clulas nas regies no aderidas ao poro germinativo. O tamanho dos espaos entre as clulas est diretamente relacionada com a permeabilidade do tegumento (Esa,1977). Desta forma, o menor espao entre as clulas aderidas ao embrio podem impedir ou prejudicar a entrada de gua, necessria intensificao dos processos metablicos da semente que culminam com o fornecimento de energia e nutrientes necessrios para a retomada do crescimento do embrio (Carvalho & Nakagawa, 1988) . Em muitas sementes, a germinao impedida devido presena de um tegumento duro, que impede o crescimento do embrio (Larcher, 2000) O tegumento das sementes serve para a proteo embrio, mas os aspectos especficos desta proteo so variados e complexos, e a testa de algumas sementes responsvel pela inibio da germinao em pocas desfavorveis. Isso se deve ao alto grau de impermeabilidade da 89

testa da semente gua e ao oxignio (Esau, 1977). Desta forma, pode-se afirmar que a regio da testa correspondente ao oprculo menos permevel que as demais regies. Assim, esta regio, ainda que menos espessa que as demais, pode estar atuando na entrada de gua e oxignio devido ao adensamento das clulas.

A ri

ce ti B ti te C

en

ri ce e ti en

Figura 5.1. Aspectos anatmicos da semente de Astrocaryum aculeatum: A) aspecto geral do embrio e da cavidade embrionria; B) aspecto do tegumento na regio do oprculo; C) aspecto do tegumento em regio diferente do oprculo; te) tegumento externo; ti) tegumento interno; ce) cavidade embrionria; e) embrio; en) endosperma; ri) revestimento interno da cavidade embrionria.

90

Observou-se que existe uma camada endospermtica entre o tegumento interno e o embrio e uma bainha de gordura aderida ao tegumento interno. O embrio de A. aculeatum (tribo Cocoeae) fica em posio excntrica ao pice da semente, chamado de apical. Essa caracterstica tambm foi observada em Astrocaryum acaule, sendo diferente de sementes de Leopoldinia pulchra (tribo Areceae) e Attalea attaleoides (tribo Cocoeae) (Arajo, 2005). Quando as sementes foram extradas do pirnio, com a retirada do endocarpo, verificou-se que parte das camadas externas de tegumento possivelmente ficou aderida a ele. Isso foi observado durante a extrao e confirmado pelas observaes microscpicas. Palmeiras do gnero Astrocaryum apresentam estreita associao do endocarpo com a semente (Arajo, 2005). Segundo Murray (1973), o endocarpo de muitas palmeiras complexo e dificilmente destacado da semente. A presena de compostos fenlicos foi observada na testa e no endosperma das sementes, ficando esta fortemente enegrecida quando ocorreu a reao com o cloreto frrico. A presena de polifenis em sementes de palmeiras j havia sido observada em A. acaule, Attalea attaleoides e Leopoldinia pulchra (Arajo, 2005). Segundo a autora, a impregnao de taninos chega a dificultar a visualizao dos feixes vasculares de A. acaule. Essa dificuldade tambm foi verificada nesta pesquisa, somada ainda dificuldade de visualizao causada pela alta concentrao de lipdios. Segundo Esau (1977), os compostos fenlicos podem contribuir para a impermeabilidade da testa da semente gua. O teste histoqumico revelou uma alta concentrao de gordura no endosperma e partes do tegumento. Foram detectadas poucas clulas amilferas no endosperma. Em A. acaule, clulas desta natureza so raras ou ausentes (Arajo, 2005). Essa pode ser uma caracterstica do gnero Astrocaryum, necessitando-se que novos estudos, com outras espcies, sejam conduzidos para confirmar esta informao.

5.5. CONCLUSES O tegumento externo de Astrocaryum aculeatum composto de clulas de esclereides ovaladas e ausentes de compostos fenlicos. O tegumento interno formado por clulas parenquimticas, impregnadas de compostos fenlicos de tamanho variado e formato irregular arredondado. O espao entre clulas do tegumento menor no oprculo do que nas demais regies. No endosperma, h alta concentrao de gordura e baixa concentrao de amido. 91

5.6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Aguiar, M.O. 1998. Morfo-anatomia de Euterpe precatria. Dissertao de mestrado. INPA/UFAM. 85p. Aguiar, M.O.; Mendona, M.S. 2003. Morfo-anatomia de sementes de Euterpe precatria Mart. (Palmae). Revista Brasileira de Sementes, 25(1):37-42. Arajo, M. G. 2005. Morfo-anatomia e desenvolvimento dos frutos e sementes de trs espcies da subfamlia Arecoideae (Arecaceae). Tese de doutorado. INPA/UFAM. 190p. Bewley, J.D.; Black, M. 1994. Seeds: physiology of development and germination. 2. ed. New York: Plenum Press, 445p. Bradbeer, J. W. 1988. Seed dormancy and germination. New York, 146p. Carvalho, N.M.; Nakagawa,J. 1988. Sementes: cincia, tecnologia e produo. 2 edio. Fundao Cargill. 429p. Esau, K. 1977. Anatomy of seed plants. 2 ed. New York. 350p. Jensen, W.A. Botanical biochemistry: principles and practice. San Francisco. W.H. Freeman. 408p. Kahn, F.; Milln, B. 1992. Astrocaryum (Palmae) in Amazonia: a preliminary treatment. Bulletin de lInstitut Franais, 21(2):459-531. Kraus, J. E., Arduim, M. 1997. Manual bsico de mtodos em morfologia vegetal. Rio de Janeiro: EDUR. 189p. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. RiMa. So Carlos. 531p. Murray, S.G. 1973. The formation of endocarp in palm fruits. Principes, 17:91-102. Pinheiro, C.U.B. 1986. Germinao de sementes de palmeiras: reviso bibliogrfica. Teresina, Embrapa-UEPAE. 102p. Sass, J.E.1951. Botanical microtechnique. 2 ed. Ames: The Lowa State College Press. 391p. Uhl, N.L.; Dransfield, J. 1987. Generum palmarum. A classification of palms based on the work of Harold E. Moore-Jr. Lawrence, Kansas: Allen Press. 610 p.

92

6. CONSIDERAES FINAIS As palmeiras apresentam grande importncia ecolgica e econmica. No entanto, observa-se que existem poucos estudos sobre a maioria delas. Embora Astrocaryum aculeatum seja uma espcie de mltiplo uso, poucas informaes existem disponveis sobre o seu cultivo, desde a germinao de suas sementes. O presente estudo elucidou alguns aspectos referentes a tratamentos prgerminativos visando minimizar a dormncia de A. aculeatum. Verificou-se que as sementes desta palmeira apresentam grande dependncia de hidratao adequada para que a germinao ocorra em menor tempo. Essa dependncia j havia sido observada em outras palmeiras (Rees, 1962; Yocum, 1964; Odetola, 1987; Meerow, 1990; Marcus & Banks, 1999). Alm da hidratao, que confere semente o teor de gua adequado germinao, verificou-se que a embebio pode ser processada em temperaturas superiores do ambiente, recomendando-se a temperatura de 40C por esta proporcionar a emergncia de plntulas em menor tempo mdio. At o momento existem poucos estudos em palmeiras combinando-se a embebio com temperaturas acima da ambiente. Potvin et al. (2003) observaram que a imerso de sementes de Socratea exorrhiza em gua morna por uma semana foi letal. No foram encontrados estudos demonstrando o efeito positivo da embebio em altas temperaturas. Verificou-se um efeito positivo quando se combinou a embebio das sementes com diferentes perodos de exposio das sementes a temperaturas elevadas. Pde-se observar um aumento na velocidade de emergncia quando a embebio foi combinada com exposio temperatura de 40C. Em sementes embebidas, o perodo de exposio a temperaturas elevadas, por 20, 40 e 60 dias, no influenciou na emergncia e na velocidade de emergncia de plntulas. Esta pesquisa tambm contemplou a germinao das sementes, tendo como critrio a emisso do boto germinativo, em sacos plsticos. A germinao em sacos plsticos apresenta a vantagem de se obter resultados de germinao em menor tempo, alm de ser economicamente vantajoso, visto que se pode conseguir a germinao das sementes sem substrato e dispondo-se de um menor espao fsico. Verificou-se que os tempos mdio e final de germinao foram superiores quando as sementes foram tratadas com calor pelos perodos de 40 e 60 dias, tendo este apresentado a menor porcentagem de sementes dormentes. A germinao de sementes de dend em sacos plsticos, com embebio inicial de 7 dias seguida de pr-tratamento com calor por 80 dias, na temperatura de 50C, tem sido amplamente utilizada em escala comercial na 93

Embrapa Amaznia Ocidental, em Manaus - AM. Neste sentido, Rees (1962) j havia verificado o efeito benfico da aplicao do calor em sementes de dend com alto teor de gua. Sugere-se testar um maior gradiente de temperaturas no pr-tratamento com calor e combinar com aplicao de fungicida, visto a alta incidncia de fungos. A heterogeneidade na germinao de sementes de diferentes prognies amplamente conhecida e, no presente estudo, foi verificada diferena na velocidade de emergncia de plntulas cujas sementes eram oriundas de diferentes prognies. Verificou-se que a concentrao de compostos fenlicos, de gordura e seu ponto de fuso variaram com a prognie. Sugere-se analisar as fraes destes compostos, a fim de verificar possveis influncias no grau de dormncia. O presente trabalho tratou tambm do bioensaio utilizando extrato aquoso de sementes de diferentes prognies de A. aculeatum aplicados em sementes de alface. Pde-se verificar que houve um efeito inibidor sobre estas. No foi encontrada correlao significativa entre a germinao das sementes de alface e a emergncia de plntulas de diferentes prognies de A. aculeatum. Sugere-se realizar os mesmos ensaios com um maior nmero de prognies.

94