REA ECOLOGA INTRODUCCIN A LA ECOLOGA DE POBLACIONES Maria Cristina Morlans

INTRODUCCION

A LA ECOLOGA DE POBLACIONES
Para alumnos de: Carrera de Ingeniera de Paisajes, Asignatura Ecologa del Paisaje Carrera de Ingeniera Agronmica, Asignatura Ecologa Agraria

Bil. Mara Cristina Morlns Mgter. en Conservacin y Gestin del Medio Natural
S.F. del V. de Catamarca, 2004.

CONTENIDO: Introduccin Definiciones Anlisis de la poblacin Caractersticas estructurales Dinmica poblacional Regulacin de poblaciones locales Las poblaciones en el ecosistema El nicho ecolgico Lecturas complementarias Bibliografa consultada. Por canje o adquisicin, dirigirse a Ctedra de Ecologa FCA UNCa

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INTRODUCCIN: Cada nivel de organizacin posee propiedades particulares y exclusivas (que no comparte con los otros niveles). Esto permite que cada nivel pueda ser estudiado en forma independiente y que no sea necesario esperar a conocer exhaustivamente un cierto nivel para recin entonces pasar al siguiente. No obstante, las propiedades de un determinado nivel de organizacin se relacionan siempre, de alguna manera, con las propiedades de los niveles restantes de modo tal que cada nuevo descubrimiento en uno de ellos contribuye a mejorar el conocimiento de los dems. Si se considera el nivel ORGANISMO, se observa que cada individuo posee una serie de caractersticas peculiares. Un individuo nace, tiene un tamao y un peso que varan con la edad, posee un determinado metabolismo, en algn momento se reproduce y en algn momento muere. El crecimiento individual suele expresarse como la variacin de una dimensin cualquiera (generalmente el peso) en funcin de la edad. P

Edad

El grfico resultante es generalmente una curva de tipo asinttico, lo que significa que los individuos no pueden sobrepasar un peso mximo, como tampoco pueden crecer indefinidamente. Si se multiplican los pesos individuales por el nmero de individuos y se grafica en funcin del tiempo, se obtendr una curva similar pero que ya no representa una caracterstica de un individuo sino de un conjunto de individuos. Cuando se estudia ese conjunto como entidad o como sistema que representa una estructura concreta (dada por los individuos que la integran) y un funcionamiento ordenado (que resulta de las interacciones entre los miembros), surgen otras propiedades que, si bien tienen que ver con las propiedades de los individuos, son propias o caractersticas del nivel Poblacin. Algunas de estas caractersticas son la biomasa, densidad, natalidad, mortalidad, dispersin y forma de desarrollo DEFINICIONES: Una poblacin biolgica se define como un conjunto de organismos (individuos) de la misma especie; esto significa que comparten propiedades biolgicas que ocasionan una alta cohesin reproductiva y ecolgica del grupo. (La cohesin reproductiva implica el intercambio de material gentico entre los individuos. La cohesin ecolgica est referida a la presencia de interacciones entre ellos, resultantes de poseer requerimientos similares para la supervivencia y la reproduccin). Sin embargo, una especie puede ser dividida en una serie de poblaciones. Los individuos de una poblacin comparten la misma influencia de los
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factores fsicos y biolgicos ambientales. En este caso es ms conveniente hablar de poblacin local. Poblacin local: grupo de individuos de la misma especie que viven en un espacio y momento determinados, ocupando un rea generalmente heterognea en cuanto a la disponibilidad de recursos. En una poblacin local los individuos son ms semejantes reproductivamente, que los individuos de otra poblacin de la misma especie. Esto implica que los miembros de una poblacin pueden moverse libremente a travs del mismo rango geogrfico, pero estn aislados de otras poblaciones por barreras geogrficas tales como las pennsulas o separaciones sbitas ambientales. La disyuncin de reas favorables y el aislamiento de las poblaciones locales pueden dar lugar al surgimiento de razas o ecotipos. Segn este concepto, las poblaciones se definen en el espacio y en el tiempo, y as estos dos elementos definen las dimensiones sobre las cuales pueden estudiarse las poblaciones. La dimensin espacial es incorporada en los estudios poblacionales a travs del anlisis de la distribucin de los organismos a lo largo del espacio. La dimensin temporal se manifiesta a travs del anlisis de la dinmica de las poblaciones, que puede corresponder al estudio de la variacin en el tiempo de los atributos espaciales, a travs de parmetros relacionados a esta dinmica. Las caractersticas de una poblacin son el efecto resultante de la interaccin entre elementos intrnsecos de la biologa de los organismos y extrnsecos del medio en el cual habitan. Los factores intrnsecos contienen lo suele denominarse propiedades biolgicas de una poblacin. En muchos casos estas propiedades pueden ser vistas como el resultado de la expresin de los genes compartidos por sus integrantes: los individuos tienen preferencias por un tipo particular de hbitat o de pareja, los individuos pueden tender a agruparse como consecuencia de su modo de reproduccin o de su manera de enfrentar los peligros del medio, cada individuo tiene una capacidad particular para aprovechar los recursos necesarios para su supervivencia, los individuos pueden competir o cooperar entre s de diversas formas, etc.Las propiedades biolgicas en concomitancia con las particularidades del medio donde la poblacin reside (factores extrnsecos) son en gran medida las responsables de las caractersticas de una poblacin, es decir, representan las causas ltimas de la variacin sobre las dimensiones espacial y temporal. ANLISIS DE LA POBLACIN. Demografa: estudio descriptivo y estadstico de ciertas caractersticas que se reconocen como fundamentales segn el objetivo que se persiga. Dinmica poblacional: analiza las consecuencias de los elementos demogrficos. Puesto que la poblacin es una entidad que est sujeta a cambios, interesa conocer no slo su volumen y composicin en un momento dado, sino tambin el modo en que est cambiando. Caractersticas de la poblacin: No. de individuos Estructurales Abundancia Densidad

Biomasa total Proporcin de edades o clases diamtricas Proporcin de sexos Distribucin Uniforme horizontal Al azar Agrupada Dinmicas (sujetas a ritmo) Curva de crecimiento Indice de crecimiento Tasa de natalidad Tasa de mortalidad Migraciones Supervivencia
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Caracteres estructurales: Abundancia: nmero (absoluto) de individuos de la poblacin. P.e., cantidad de individuos de la misma especie en un lugar y un tiempo determinados. Abundancia relativa: permite comparar dos o ms situaciones. P.e., nmero de carpocapsas por planta de nogal en dos plantaciones de nogal; nmero de individuos de una especie en relacin al nmero total de individuos de todas las especies; nmero de individuos de una determinada edad en relacin al nmero total de individuos de esa especie, etc. Densidad: nmero de individuos / unidad de espacio (superficie o volumen). Aqu puede ser til distinguir una densidad bruta, que considera al espacio total y la densidad especfica o ecolgica, que considera el espacio que efectivamente puede ser colonizado por una poblacin dada. Cuando por alguna caracterstica del organismo no resulta posible trabajar con nmeros, se puede utilizar la biomasa por unidad de espacio como una medida adecuada de la densidad, ya que la biomasa total resulta de multiplicar el peso individual por el nmero de individuos. Proporcin de edades: se refiere a la cantidad (en nmero o peso) de individuos de cada edad o intervalo de edad. Ej.: 100 individuos de 1 ao 1000 individuos entre 0 5 aos 50 individuos de 10 aos 500 individuos entre 5,1 10 aos La proporcin de una determinada edad puede expresarse como porcentaje del nmero total. El porcentaje de las diferentes clases de edad entre los componentes de una poblacin afecta mucho a las posibilidades de multiplicacin, y por tanto a su desarrollo evolutivo. El mismo concepto se aplica a la proporcin de sexos: nmero o proporcin de individuos de uno y otro sexo en la poblacin. Trabajando con poblaciones naturales, la determinacin de la proporcin de edades y/o de sexos suele ofrecer considerables dificultades. En cuanto a la edad, se requiere un muy buen conocimiento de la biologa de la especie, ya que generalmente hay que recurrir a determinadas caractersticas anatmicas para estimar la edad (capas de cemento dental, ramificaciones de los cuernos, etc.). En el caso de los vegetales, en leosas se puede apelar a los anillos de crecimiento, pero estos no siempre se visualizan con facilidad. Cuando no es posible determinar la edad individual se puede recurrir a clases diamtricas (en el caso de rboles) o bien diferenciar tres etapas cualitativas: prereproductiva, reproductiva y pos-reproductiva y cuantificar los individuos correspondientes a cada grupo; tambin pueden utilizarse perodos de vida (huevo, larva, pupa, adulto o cra, juvenil, adulto, senil, etc). Respecto a la proporcin de sexos, las dificultades pueden ser por: - hermafroditismo - similitud morfolgica entre machos y hembras - disimilitud (a veces machos y hembras pueden ser tan distintos que si no se conoce bien la especie, pueden tomarse como pertenecientes a especies distintas. - diferencias de comportamiento que hacen que los recuentos en base a capturas no reflejen la realidad. - inversin espontnea del sexo a determinada edad o bajo influencias de circunstancias ambientales. La proporcin de edades y de sexos en una poblacin, as como sus posibilidades de encuentro, son fundamentales para inferir las expectativas futuras de la misma. En el caso de las plantas ser necesario adems conocer sus mecanismos de polinizacin _ especialmente si son de fecundacin cruzada _ y si la polinizacin es biolgica deber estudiarse tambin la poblacin del agente. Pirmide poblacional: Es una representacin grfica de la poblacin donde se combinan abundancia, sexo y edad (por intervalos de edad, clases diametrales o etapas del desarrollo). Ejemplo de pirmide:
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Bsicamente existen tres tipos de pirmides: El primer tipo es una pirmide con base amplia, es decir con una proporcin alta de individuos jvenes; este tipo es caracterstico de las poblaciones de crecimiento rpido. El segundo es de tipo intermedio con un porcentaje moderado de los individuos en todas las edades; es propio de poblaciones estacionarias. El tercero es el que presenta una base estrecha con mayor cantidad de individuos adultos que jvenes, caracterstico de poblaciones que estn declinando.

Tipos de pirmides de distribucin etaria: a) poblacin en crecimiento, b) poblacin estable, c) poblacin en declinacin. Estructura de sexos Razn de sexos = N de machos de una poblacin / N de hembras de una poblacin. Intervalo de edades: para mamferos, suele expresarse en aos; para aves, en meses. Insectos en das y bacterias en horas. En el caso de animales domsticos todo aquello pierde sentido porque la poblacin es regulada por el hombre de acuerdo a sus intereses. Distribucin (patrones espaciales) Las distribuciones espaciales son tiles, debido a que sugieren hiptesis acerca de los mecanismos que afectan las poblaciones naturales. En general, la distribucin de los individuos de una especie local responde a un conjunto de diversas influencias ambientales, tales como: condiciones fsicas favorables, buena oferta de alimento, competencia, etc.

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A. Aleatorio o al azar

B. Uniforme

C. Agregado

- Distribucin al azar: sin regularidad o grado de afinidad alguna, slo se da all donde el ambiente es muy homogneo y no hay atraccin social. Caso raro en la naturaleza ya que necesitara un medio totalmente homogneo y que los individuos no mostraran ninguna tendencia a la agregacin. - Distribucin uniforme: puede observarse cuando la competencia por los recursos es muy aguda (plantas de semidesierto). Una distribucin uniforme tiene lugar cuando los animales maximizan la distancia entre sus vecinos y tiene lugar cuando existe una fuerte competencia entre los individuos o cuando hay un antagonismo que obliga a una separacin regular entre ellos. Esto implica el establecimiento de territorios. - Distribucin agrupada: es irregular y no fortuita. Ocurre como respuesta a diferencias locales de hbitat (micro hbitat) en donde los individuos encuentran la mejor combinacin de factores. La agregacin responde tambin al modo de reproduccin y dispersin de propgulos, comportamiento social, discontinuidad de ecotopos favorables, fuego recurrente, inundaciones recurrentes, etc. La distribucin agregada es la ms frecuente en la naturaleza, y se produce por la tendencia a la agregacin que hay en los individuos, as tanto las plantas como los animales tienden a esparcir sus semillas o a colocar sus nidos o sus cras, en sus proximidades o en el mismo lugar habitado por ellos. Adems las agregaciones usualmente implican alguna clase de parche ambiental, o los organismos podran ser atrados por la reproduccin, o forman agregados para reducir la depredacin. La tendencia de los organismos a distribuirse en agregados, se debe a diferentes causas, como son: - El tipo de reproduccin de la especie que forma la poblacin. En las plantas y algunos animales inferiores, la agregacin es inversamente proporcional a la movilidad de los elementos de diseminacin como: semillas, esporas, huevos, larvas. - Las diferencias de hbitat producen una discontinuidad, que obliga a los individuos a vivir en un rea ms reducida. - Las variaciones climticas diarias o estacionales que ocasionan la agregacin de los organismos para resistir mejor los cambios de temperatura, humedad y viento. - Factores biticos adversos que conducen a una agrupacin de los individuos para protegerse mejor contra los peligros externos y atraccin social de los organismos. Si bien la agregacin puede aumentar la competencia entre los individuos de la poblacin por los recursos, sta se ve compensada por una mayor supervivencia del grupo. Lo anterior se debe a que la superficie expuesta al medio es proporcionalmente menor en relacin con la masa, ya que el grupo puede modificar favorablemente el espacio y el clima. Territorialidad: La territorialidad es un mecanismo que separa a los organismos o los grupos unos de otros. En los animales las fuerzas que producen el aislamiento puede ser una
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ventaja al disminuir la competencia. En los vertebrados sus actividades suelen restringirse a un rea limitada, conocida como mbito domstico, y si esta rea vital es activamente defendida se le llama territorio. El territorio puede ser un rea de alimentacin, reproduccin, reposo, o rea de nidificacin. La territorialidad mantiene a las poblaciones por debajo de la saturacin, previene el agotamiento de los recursos y reduce la competencia. El dato correspondiente al tipo de distribucin es importante para realizar bien la toma de muestras en un estudio estadstico. Una distribucin aleatoria implica que la probabilidad de encontrar a un individuo es la misma para todos los puntos del espacio, o que todos lo individuos tienen la misma probabilidad de ser hallados en cada punto del espacio. De manera general, una distribucin uniforme significa que las distancias entre individuos son aproximadamente las mismas dentro de la poblacin, mientras que una distribucin agregada implica que los individuos se agrupan en aglomerados o parches, dejando porciones del espacio relativamente desocupadas. Factores causantes de un patrn determinado de disposicin espacial. - Un patrn aleatorio implica la ausencia total de interacciones entre los individuos y con el medio. Para que la probabilidad de encontrar un individuo sea la misma en todos los puntos del espacio, es necesario que todo este espacio ofrezca las mismas condiciones, lo cual no implica que estas condiciones sean favorables. Asimismo, la presencia de un individuo no debe afectar de ninguna manera la presencia de otro, es decir, los individuos no deben presentar ningn tipo de atraccin o segregacin, lo cual no implica que puedan ejercer alguna clase de efecto unidireccional de estas ndoles sobre otras especies dentro de una comunidad. - Un patrn agregado indica la presencia de interacciones entre los individuos, o entre los individuos y el medio. Existen muchas causas probables para la formacin de un patrn agregado, cuyo estudio puede ser relevante para comprender mejor la biologa o ecologa de los organismos o el medio bajo estudio. Si slo consideramos factores intrnsecos, la agregacin podra ser consecuencia de interacciones sociales, tales como la organizacin para realizacin de tareas como la bsqueda del alimento o la crianza. Asimismo, podra ser una consecuencia del modo reproductivo predominante en la poblacin (p.e. gemacin o baja dispersin de semillas, larvas o juveniles). Si consideramos adems factores extrnsecos, la agregacin podra ser una consecuencia del patrn de disposicin de los recursos o los peligros en el medio: comportamientos defensivos, o aprovechamiento de parches de alta calidad y despoblamiento de zonas pobres. Estas dos clases de factores pueden igualmente interactuar de muchas formas, y afectar la trayectoria evolutiva de la poblacin o especie a todos los niveles de organizacin. - Un patrn uniforme es el resultado de interacciones negativas entre los miembros de la poblacin. Dado que es difcil suponer que de manera natural los recursos se dispongan equidistantes en el espacio, una disposicin espacial de este tipo debe estar causada nicamente por factores intrnsecos. Dado que el espacio es finito, interacciones negativas o de segregacin, tales como la competencia o el comportamiento agresivo intraespecfico parecen ser los principales agentes causales de un patrn uniforme, dado que es ste en el cual la supervivencia se maximiza y las interacciones hostiles se llevan a un mnimo Dinmica poblacional. Tanto abundancia como densidad son parmetros demogrficos. Pero a menudo resulta mucho ms relevante conocer de qu manera est cambiando esa poblacin en el tiempo. Para ello medidas sucesivas de aquellos parmetros podrn informar acerca del Patrn de Crecimiento de la poblacin en estudio. En trminos generales, existen dos tipos bsicos de curvas que representan grficamente el crecimiento de una poblacin: la curva en J, que corresponde a un crecimiento de tipo exponencial, y la curva sigmoide o en S, que corresponde al llamado crecimiento logstico.

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Exponencial

Logstico

Crecimiento exponencial: corresponde a una progresin geomtrica (el aumento anual no es constante sino una proporcin constante de la poblacin presente _ p.e. 10 %, 50 %, etc._) Implica un crecimiento que comienza muy lento y va cobrando aceleracin, de modo que a partir de un cierto tamao de la poblacin, sbitamente se tiene un nmero muy grande de organismos (el 50 % de poco es poco, pero el 50 % de mucho es mucho). Este tipo de crecimiento es tpico de diversas poblaciones de insectos, los cuales producen una sola generacin al ao. La explicacin a este tipo de crecimiento es que en un principio no existe ningn factor limitante, y la poblacin crece, hasta que se produce un exceso en el nmero de individuos que conduce a una superpoblacin y falta de alguno de los requerimientos de la especie, como alimento, o espacio, o algn cambio ambiental desfavorable, que incide en la supervivencia de la poblacin. En ese momento los recursos se tornan insuficientes y hay elevada mortalidad, que devuelve a la poblacin a niveles inferiores al lmite de carga del sistema. Pueden quedar algunos individuos en estado latente (semillas, esporas, huevos) que en condiciones favorables, vuelvan a iniciar el desarrollo. Estos individuos poseen generalmente un alto potencial bitico, son en general de pequeo tamao individual y ciclos biolgicos cortos. Crecimiento logstico: comienza de la misma manera, con una fase de crecimiento lento (por dificultad de encuentro entre sexos, escasez de proteccin social, etc. en razn de la baja densidad poblacional) seguido de aceleracin positiva y luego de una fase de crecimiento rpido se produce una desaceleracin hasta que finalmente el tamao de la poblacin se estabiliza. Dicho de otra manera, el crecimiento de estas poblaciones responde a una ecuacin exponencial slo en circunstancias especiales y por determinados perodos de tiempo. A largo plazo, en todas las poblaciones con crecimiento logstico el agregado de nuevos individuos en funcin del tiempo tiende a cero (la natalidad e inmigraciones se equilibra con la mortalidad y emigraciones). As como un individuo no puede aumentar indefinidamente su tamao o su peso, tampoco la poblacin puede aumentar indefinidamente ya que, como mnimo, necesita disponer de espacio y de energa (alimento). Todo ecosistema presenta una determinada capacidad de carga para cada poblacin que sostiene (distinta para cada especie y cada tipo de ambiente), que suele indicarse con la letra K. Cuando una poblacin en crecimiento va acercndose al lmite de capacidad de carga del ecosistema, a ese crecimiento va oponindose una resistencia ambiental que puede definirse como la suma de factores limitantes del ambiente de ese ecosistema que restringen el crecimiento poblacional. Las poblaciones que presentan crecimiento logstico (en general, especies de ciclos biolgicos largos) van ajustando su velocidad de crecimiento segn la resistencia que opone el ambiente. La etapa de aceleracin se produce cuando el nmero de individuos est lejos de la capacidad de carga, lo que significa que an hay disponibilidad de recursos, pero la densidad poblacional no es lo bastante baja como para dificultar el encuentro entre sexos diferentes. A mayor densidad poblacional los recursos comienzan a tornarse progresivamente ms escasos y la poblacin responde con una desaceleracin de su ritmo de crecimiento, por factores de regulacin que se vern ms adelante. Su tamao final depender de la capacidad de carga del sistema, con pequeas fluctuaciones + y - en torno a ese lmite. Cuando una poblacin ha alcanzado su nivel mximo, su futuro podr ser de una de las siguientes formas:
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- Mantenerse al mismo nivel durante largo tiempo. - Aumentar lentamente, con una mejor adaptacin al medio. - Declinar de forma progresiva, hasta en algunos casos llegar a la extincin. - Fluctuar regular o irregularmente. Las fluctuaciones en la densidad poblacional pueden clasificarse tambin segn el perodo en que se manifiestan en: - Fluctuaciones estacionales: se presentan, sobre todo, en aquellas poblaciones de individuos que tienen estaciones de cra limitada y especialmente entre ciclos de vida muy cortos. En los pases con estaciones marcadas, durante la primavera tiene lugar el perodo reproductor, en el que se manifiesta el potencial bitico de la poblacin y se alcanza la mayor densidad. Luego, durante el resto del ao se manifiesta la resistencia ambiental: jvenes mal protegidos, superpoblacin, depredadores, falta de alimento y abrigo, enfermedades, clima extremo; esta resistencia del medio hace retroceder la poblacin hasta un nivel bsico, el cual persiste hasta que llegue el nuevo perodo reproductor. Un ejemplo son las poblaciones de pulgones, que aumentan en enorme proporcin durante la primavera, decreciendo luego durante el resto del ao, hasta que el nuevo brote primaveral del ao siguiente. Tambin se pueden presentar en especies con dispersin migratoria estacional (aves, peces) - Fluctuaciones anuales: se caracterizan porque el ciclo de cada especie se desarrolla de la misma forma cada ao, pero con una gran diferencia en cuanto al nmero de individuos que componen la poblacin de un ao a otro. Pueden distinguirse dos tipos: a. debidas a factores extrnsecos a la propia poblacin, originados por variaciones de K (nmero mximo de individuos que puede mantener el territorio), por modificacin de las condiciones ambientales y/o variacin en la tasa de mortalidad/natalidad; tambin puede haber atenuacin o incremento de interacciones biticas (coacciones). b. debidas a factores intrnsecos de la propia poblacin que se suelen repetir de una manera peridica (oscilaciones o ciclos), tales como la accin recproca de la propia poblacin (el hacinamiento origina cambios morfolgicos y fisiolgicos en los individuos que provocan las fluctuaciones (cambios de conducta, emigracin) o bien la accin recproca en el nivel trfico (relaciones presa-predador) pero slo cuando existe una clara monoespecificidad y/o condiciones de insularidad. - Fluctuaciones cclicas: se producen cada cierto perodo de tiempo. Este tipo de fluctuacin es el menos conocido y el ms espectacular, ya que no est relacionado con cambios estacionales o anuales, pero a menudo se producen con tal regularidad que puede predecirse cuando volvern a repetirse. Un ejemplo tpico son las poblaciones de trucha de Alaska, las cuales tienen un ciclo de cuatro aos, o algunos insectos, que constituyen plagas forestales, cuyos ciclos aparecen peridicamente al cabo de uno o varios lustros. Indice de crecimiento (IC): se refiere al nmero de individuos aadidos a la poblacin en un tiempo determinado.

Representacin del crecimiento de dos poblaciones: A y B

Indice de crecimiento de las poblaciones AyB

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Como cualquier caracterstica sujeta a ritmo o velocidad, el IC se obtiene dividiendo el cambio (incremento = ) por el perodo de tiempo transcurrido durante el mismo. IC = N / t La velocidad instantnea terica en un momento particular (velocidad de cambio cuando t tiende a 0 ) se obtiene mediante derivacin: N / t = dN / dt Si se deseara calcular la velocidad media de cambio del nmero de individuos por tiempo y por individuo, la frmula es: dN / Ndt Determinantes del crecimiento global de una poblacin: Una poblacin crece por efecto del ritmo normal de reproduccin (natalidad) y por la inmigracin de individuos provenientes de otras poblaciones locales de la misma especie. De igual manera, decrece por emigracin y por defunciones (mortalidad). Tasa de natalidad: ritmo de nacimientos. Aumento que experimenta la poblacin por efecto exclusivo del ritmo normal de reproduccin (o por eclosin, germinacin o divisin) = Nn / t. Tasa de mortalidad: ritmo de defunciones. Nmero de individuos que mueren por unidad de tiempo. Se puede expresar en % o de la poblacin inicial tomada como referencia que muere en un perodo determinado. En condiciones naturales es difcil conocer el momento en que muere cada individuo, por lo que se requiere hacer censos peridicos. Potencial Bitico = r: capacidad intrnseca de reproduccin de cada especie (depende de propiedades fisiolgicas genticamente determinadas). El potencial bitico de una especie no es constante sino que vara en funcin de las condiciones del medio, los que resultan afectadas por el incremento poblacional. De todos modos tiene inters conocer el potencial bitico mximo o potencial (obtenido en condiciones ideales de laboratorio) pues al compararlo con el potencial bitico real (obtenido a campo, en condiciones naturales) se logra una estimacin de la resistencia ambiental. Para una poblacin que crece a un ritmo exponencial, el potencial bitico se puede calcular mediante la frmula r = (ln Nt ln No) / t , donde ln = logaritmo natural No = tamao de la poblacin en el tiempo o (inicial) Nt = tamao de la poblacin en el tiempo posterior t (final). Conocido el Potencial Bitico de una especie, es posible calcular la expansin futura (terica o potencial) de la misma, mediante la frmula: rt Nt = No . e Con ciertas precauciones en cuanto a la interpretacin de los resultados, tambin podran usarse aquellas frmulas para poblaciones con crecimiento sigmoide. En ambas frmulas, el potencial bitico no slo refleja la capacidad intrnseca de reproduccin de una especie sino que tambin involucra a la mortalidad ocurrida durante el perodo de tiempo considerado. Es decir, est midiendo la tasa real de crecimiento de una poblacin dada. (R =Tasa de Natalidad Tasa de Mortalidad) Supervivencia: cuando se estudia una poblacin que se desea recuperar, explotar o combatir, suele tener ms inters calcular el ndice de supervivencia que la mortalidad en s misma. El ndice de supervivencia representa el % de individuos nacidos vivos que sobreviven en distintas edades o la extincin gradual a medida que el tiempo pasa. Se parte de una cantidad conocida de individuos que por lo general es de 1000 nacidos vivos o como nmero de sobrevivientes por cada mil miembros de una poblacin.
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Tipos generales de curvas de supervivencia. Las curvas de supervivencia permiten estimar la esperanza de vida de cualquier individuo en cualquier momento.

I: Alta supervivencia. La mayor parte de los organismos alcanzan su mximo fisiolgico. II: Terica. Implica igual cantidad de muertes en iguales perodos de tiempo. III: Alta mortalidad infantil. La probabilidad de sobrevivir aumenta con la edad.

Regulacin de poblaciones locales. La regulacin de poblaciones locales resulta de la accin de factores dependientes y factores independientes de la densidad de la poblacin. Factores independientes: son aquellos que van a ejercer el mismo efecto sobre la poblacin, cualquiera sea el nmero de individuos presentes. En general, se trata de factores climticos o sucesos catastrficos: inundaciones, terremotos, actividad volcnica, huracanes, fuego, etc. Factores dependientes: son aquellos que afectan a la poblacin de manera muy distinta (hasta opuesta) segn sea el nmero de miembros de la misma. Todos los parmetros dinmicos que caracterizan a una poblacin (natalidad, mortalidad, supervivencia) van a mostrar diferentes tasas segn la poblacin sea pequea, mediana o grande. Cuando una poblacin recin se instala en un nuevo hbitat, en el que se puede suponer la existencia de recursos en exceso y ausencia de competidores y depredadores, la velocidad de aumento numrico va a depender de las caractersticas fisiolgicas de los individuos pioneros (valor de r) pero tambin de la densidad inicial y la proporcin de sexos, as como de la organizacin social que presente esa poblacin o, en el caso de las plantas, de su distribucin. A medida que el tamao de la poblacin aumenta y los recursos presentes tienen que ser repartidos entre un nmero cada vez mayor de individuos, aparecen nuevos problemas: mayor gasto energtico en la bsqueda de alimentos, dificultad para hallar lugares nidificacin o refugio, etc. En estas condiciones, el crecimiento individual podr ser afectado negativamente. Individuos mal alimentados podrn tener problemas de fertilidad y/o viabilidad de las cras, con aumento de mortalidad en edades pre-reproductivas. Adems, el hacinamiento puede generar cambios etolgicos (mayor agresividad y/o competencia intraespecfica, disminucin de la actividad sexual, emigraciones en masa). En sntesis, cuando aumenta la densidad poblacional, disminuye la tasa de nacimientos y tiende a incrementar la tasa de mortalidad.

Grficamente:
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Indice de nacimientos/individuo

Indice de Mortalidad /individuo

N Densidad independiente = Densidad dependiente =

Las Poblaciones en el ecosistema. Cada especie en un ecosistema existe como una poblacin; es decir, es un grupo reproductivo. Para que un ecosistema permanezca estable sobre un largo de tiempo, la poblacin de cada especie en el ecosistema debe permanecer ms o menos constante en tamao y distribucin geogrfica. A su vez para que una poblacin permanezca constante en tamao por un largo de tiempo, su tasa reproductiva promedio debe ser igual a la tasa de mortalidad. Por lo tanto el problema del balance de los ecosistemas, es un problema de cmo la tasa de nacimientos y la tasa de mortalidad se balancean para cada especie en el ecosistema. Potencial bitico versus resistencia ambiental El principal factor de incremento de la poblacin es el potencial bitico. Si se comparan diferentes especies, se puede observar que el potencial bitico vara de un nacimiento por ao en el hombre a muchos millones por ao en el caso de muchas plantas, peces e invertebrados. Sin embargo, para que un individuo tenga algn efecto sobre el tamao de la poblacin debe sobrevivir y a su vez reproducirse. El segundo factor en el crecimiento de la poblacin es el reclutamiento (sobrevivencia y crecimiento de un individuo hasta volverse parte de la poblacin reproductiva). Considerando las diferencias entre el potencial bitico y el reclutamiento, se puede notar que entre las poblaciones hay dos tipos de estrategias reproductivas. La primera estrategia (estrategia r) es producir un nmero masivo de individuos, de los cuales unos pocos sobrevivirn; es decir se presenta un reclutamiento bajo. A estas especies se les da el nombre de prdigas u oportunistas. La segunda estrategia (estrategia k) es tener una tasa reproductiva baja, pero suministrar cuidado parental a la descendencia, con lo cual se incrementa el reclutamiento. A estas especies se les conoce como prudentes o equilibradas. Las caractersticas asociadas con cada una de las dos estrategias se especifican en el cuadro siguiente. Cada pareja de caractersticas representan los extremos en un continuo de posibilidades. La situacin de una especie dentro de este continuo depende de la seleccin natural que est actuando sobre la poblacin y, en gran parte de otras propiedades de la poblacin (como la mortalidad y la estructura por edades), as como de las propiedades del medio donde se encuentra.
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Caractersticas asociadas con estrategias reproductivas opuestas. Descendencia Cras Maduracin Cuidado parental Reproduccin r- estrategas Mucha Pequeas Rpida Escaso o nulo nica, explosiva K- estrategas Poca Grandes Lenta Importante Mltiple

Las plantas anuales muestran una estrategia reproductora prdiga. Estas plantas se reproducen slo una vez, dejando tpicamente gran nmero de semillas. Las plantas progenitoras mueren poco despus. Slo sobreviven las semillas. Los elefantes en cambio, muestran una estrategia prudente. Las cras son amamantadas por sus madres durante dos aos como mnimo. La estructura social de los elefantes consiste en una jerarqua materna, en la que los jvenes son protegidos celosamente por la madre, hermanas y tas. Hay factores adicionales que influencian el crecimiento y la distribucin geogrfica de la poblacin como: - la migracin y dispersin de animales y semillas para ser llevados a hbitats semejantes en otras regiones; - la habilidad para adaptarse e invadir nuevos hbitats; - los mecanismos de defensa y de resistencia a las condiciones adversas y a las enfermedades. Todas las especies tienen la capacidad de incrementar su poblacin cuando las condiciones son ideales. El crecimiento de una poblacin bajo condiciones ideales ser exponencial. Cuando esto ocurre en la poblacin se habla de una explosin poblacional (o demogrfica). La principal caracterstica de un incremento exponencial es que el nmero de individuos se incrementa muy rpido y cada intervalo de tiempo X tiene lugar una nueva duplicacin de la poblacin. Las explosiones de la poblacin son raras en la naturaleza, sin embargo, debido a los factores biticos y abiticos se presenta la tendencia a la disminucin de las poblaciones. Dentro de los factores biticos que limitan el crecimiento de las poblaciones se cuentan: depredadores, parsitos, competidores, y la falta de alimento. Entre los factores abiticos de resistencia ambiental se cuentan: humedad, luz, salinidad, pH, y la falta de nutrientes. Los factores que promueven el incremento de la poblacin y los factores de la resistencia ambiental estn cambiando siempre. Cuando las condiciones son favorables, la poblacin se puede incrementar. Cuando las condiciones son desfavorables, la poblacin disminuye. En general la tasa reproductiva de una especie es casi constante, debido a que la tasa de reproduccin hace parte del fondo gentico de la especie. Lo que vara en una especie es el reclutamiento. Es decir en los estadios tempranos del crecimiento (plantas o animales) son ms vulnerables a la depredacin, las enfermedades, la falta de alimentos (o nutrientes) o agua, y otras condiciones adversas. Por lo tanto la resistencia ambiental reduce el reclutamiento. Si el reclutamiento es igual al ndice de reemplazo, los nuevos individuos reemplazaran a los individuos muertos y el tamao de la poblacin permanecer constante. Si el reclutamiento no es suficiente para reemplazar las prdidas en la poblacin reproductiva, el tamao de la poblacin declinar. En sntesis, si una poblacin crece, permanece estable o disminuye es el resultado de un balance dinmico entre su potencial bitico y la resistencia ambiental. El Nicho Ecolgico Cada especie tiene un determinado lugar donde vive y al cual est adaptada, y que se denomina hbitat (del latn habitare = vivir). El hbitat es la "direccin de la especie", o sea, el lugar donde vive y se la puede encontrar.
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Sin embargo, un determinado hbitat es compartido por varias especies, pero que tienen una funcin distinta en el mismo, que se conoce como nicho ecolgico, y que es la "ocupacin o profesin de la especie en el hbitat". Por ejemplo, el hbitat de la vicua es el pajonal de puna, igual que el del puma andino, pero la primera es herbvora y el segundo es carnvoro, depredador de la primera. El conjunto de variables ambientales que caracterizan el hbitat de un organismo en particular (aquella porcin del ambiente en la cual el organismo puede vivir) es muy numeroso. Para cada variable (temperatura, pH) existe un rango dentro del cual el organismo puede vivir (por debajo o por arriba de esos lmites, el organismo perece). Si se consideran dos variables simultneamente se podr representar un espacio bidimensional con una superficie en un hiperespacio. Esta nocin, que a diferencia del concepto de hbitat, incluye variables abiticas, temporales, espaciales y especialmente biticas (presencia de especies competidores, abundancia de depredadores, etc), conduce al concepto de nicho ecolgico de un organismo o de una especie. Este concepto describe el conjunto de situaciones en las cuales el organismo en cuestin, se desarrolla, incluyendo su papel en la comunidad o en el ecosistema. El nicho ecolgico expresa la interrelacin del organismo con los factores ecolgicos, es decir, la posicin o funcin de una poblacin o parte de ella en el ecosistema. La funcin que cumple cada especie en el ecosistema, o sea, su nicho ecolgico, es determinada por una serie de factores, siendo el principal la competencia con otras especies. Por ejemplo, el nicho ecolgico que ocupa la mariposa monarca (Danaus) en el estado de oruga es ser herbvora, alimentndose de la planta flor de seda (Asclepiass curassavica) en su estado adulto es nectarvora, visitando flores de diversas plantas. Por la competencia con otras especies la mariposa monarca se ha especializado, a travs del tiempo, en dicha planta, que no es aprovechada por otras mariposas y, que a pesar de ser txica, la oruga soporta la toxicidad por una adaptacin especial. El nicho ecolgico permite que en un rea determinada convivan muchas especies herbvoras o carnvoras u omnvoras, habindose especializado cada una en una determinada planta o presa, disminuyendo as la competencia entre unas y otras. Esto se ha logrado a travs de un largo proceso de especializacin y qu implica que en el tiempo han sobrevivido las especies que han logrado adaptarse a una determinada funcin y han desarrollado hasta ciertos rganos especializados Un ejemplo muy caracterstico lo constituyen los picadores. En el bosque amaznico y en una misma rea podemos encontrar varias especies de estas aves, pero cada una se ha especializado en determinadas flores y sus picos varan en forma o longitud, segn las flores de las especies de plantas que visitan. En resumen, todo lo antedicho se resume en tres definiciones: Nicho ecolgico: modo de vida o funcin total de una especie en un ecosistema. Incluye todas las condiciones fsicas, qumicas y biolgicas que necesita una especie para vivir y reproducirse en un ecosistema. Nicho fundamental: gama potencial completa de factores fsicos, qumicos y biolgicos que puede utilizar una especie, si no tiene competicin por parte de otras especies. Las especies son eurioicas si esta gama es amplia y estenoicas si es estrecha. Pero en este ultimo caso, el grado de especializacin (y por tanto de eficiencia) es mucho mayor. Nicho realizado: partes del nicho fundamental de una especie, que la misma utiliza en realidad

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ESTE TEMA DEBE SER COMPLETADO CON LA EJERCITACION QUE SE REALIZA DURANTE LAS ACTIVIDADES PRACTICAS. Lectura complementaria Diversidad gentica Las diferencias entre organismos individuales tienen dos causas: las variaciones del material gentico que todos los organismos poseen y que pasa de generacin en generacin y las variaciones debidas a la influencia que el medio ambiente ejerce sobre cada individuo. La variacin heredable es la materia prima de la evolucin y la seleccin natural y, por tanto, constituye en ltima instancia el fundamento de toda la biodiversidad observable actualmente. Depende en lo esencial de las variaciones que experimenta la secuencia de los cuatro pares de bases que forman los cidos nucleicos, entre ellos el cido desoxirribonucleico o ADN, base del cdigo gentico en la inmensa mayora de los organismos. Los individuos adquieren nuevas variaciones genticas por mutacin de genes y cromosomas; en organismos que se reproducen sexualmente, estos cambios se difunden a la poblacin por recombinacin del material gentico durante la divisin celular que antecede a la reproduccin sexual. Las poblaciones que forman una especie comparten una reserva de diversidad gentica, aunque la herencia de algunas de tales poblaciones puede diferir sustancialmente de la de otras, en especial cuando se trata de poblaciones alejadas de especies muy extendidas. Si se extinguen poblaciones que albergan una proporcin considerable de esta variacin gentica, aunque persista la especie, la seleccin natural cuenta con un espectro de variedad gentica menor sobre el que actuar, y las oportunidades de cambio evolutivo pueden verse relativamente mermadas. La prdida de diversidad gentica dentro de una especie se llama erosin gentica, y muchos cientficos se muestran cada vez ms preocupados por la necesidad de neutralizar este fenmeno. A nivel de una sola especie, puede existir mucha o poca variabilidad gentica, dada por la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie (variabilidad genotpica), y los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el organismo (variabilidad fenotpica). La diversidad gentica depende de la historia evolutiva de la especie, del nivel de endocra de la poblacin, de su aislamiento reproductivo y de la seleccin natural a favor o en contra de la heterosis, entre varias otras causas. La diversidad gentica es un componente muy importante de la biodiversidad; su transcendencia es bien conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales domsticos, donde se realizan desde hace muchas pocas grandes esfuerzos para conservar la biodiversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos de seleccin gentica que realizan los criadores de razas y variadades. Sin variacin gentica, la transformacin de la especie a travs de la seleccin no es posible. Este nivel de la biodiversidad es tambin de gran importancia en la poblaciones silvestres, para las cuales supervivencia y adaptacin estn frecuentemente condicionadas al mantenimiento de un nmero poblacional mnimo que asegure un cierto nivel de exocra y heterosis. Por debajo de este nmero las poblaciones se ven con frecuencia amenazadas con la extincin, sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de la seleccin natural a los cambios que ocurren en su medio. La diversidad gentica es particularmente importante para la productividad y el desarrollo agrcolas. Durante siglos, la agricultura se ha basado en un nmero reducido de especies vegetales y animales, pero, sobre todo en el caso de las plantas, se ha desarrollado un nmero extraordinariamente elevado de variedades locales. Esta diversidad de recursos genticos vegetales tiene en muchos casos ventajas prcticas reales; si un agricultor de subsistencia, por ejemplo, planta cierto nmero de variedades de una especie, quedar en cierto modo asegurado frente al riesgo de perder toda la cosecha, pues es poco comn que las condiciones climatolgicas adversas o los parsitos afecten por igual a todas ellas. A medida que los hbitats naturales se han visto desplazados por otros usos del suelo, con la consiguiente destruccin de formas silvestres de plantas cultivadas que podran ser necesarias con fines de seleccin, y a medida que los modernos sistemas de cultivo intensivo se han ido concentrando en un nmero muy reducido de variedades comerciales, se hace ms urgente la necesidad de identificar y conservar los recursos genticos vegetales
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y animales. Aunque, en este mbito particular, es posible localizar y medir aspectos de diversidad gentica, no hay forma prctica de responder a la pregunta general de cul es la diversidad gentica presente en una zona determinada, y mucho menos a escala global; por tanto, la pregunta no tiene sentido a este nivel. Bibliografa consultada: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Brack , A y Mendiola, C, 2001. Ecologa del Per. www .peruecologico.com.pe/lib_c2_t01.htm Duvigneaud, P. 1978 - La Sntesis Ecolgica - Ed. Alhambra. http://prof.usb.ve/ejmarque Margalef, R. 1977 - Ecologa - Ed. Omega. Odum, E. 1972 y sgtes. - Ecologa - Ed. Interamericana. Pianka, E. 1999. Evolutionary Ecology Pearson International ISBN 0-3210 4288 -3 8. Rabinovich, J. 1978 - Ecologa de Poblaciones Animales OEA 9. www.biotech/bioetica.org 10. www.virtual.unal.edu.co

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