Sistema nervioso

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Sistema nervioso

Sistema nervioso de distintos animales. Latn Funcin systema nervosum Coordinacin rpida y efectiva de todas las funciones corporales .1 Histolgicas Neurona Neurogla Por la funcin refleja2 Sistema aferente Sistema de asociacin Sistema eferente Anatmicas2 SN central

Estructuras bsicas

SN peri ri Segn su funci n2 SN aut SN somti o

El sistema nervi so es una red de tejidos de ori en ectodrmico3 4 5 en los animales di lsticos y tri lsticos cuya unidad bsica son las neuronas. Su principal funci n es la de captar y procesar rpidamente las seales ejerciendo control y coordinaci n sobre los dems rganos para lograr una oportuna y eficaz interaccin con el medio ambiente cambiante.1 Esta rapidez de respuestas que proporciona la presencia del sistema nervioso diferencia a la mayora de los animales de otros seres pluricelulares de respuesta motil lenta que no lo poseen los vegetales, hongos, mohos o algas. Cabe mencionar que tambin existen grupos de animales como los porferos,6 7 8 placozoos y mesozoos que no tienen sistema nervioso porque sus tejidos no alcanzan la misma diferenciacin que consiguen los dems animales ya sea porque sus dimensiones o estilos de vida son simples, arcaicos, de bajos requerimientos o de tipo parasitario. Las neuronas son clulas especializadas,9 cuya funcin es coordinar las acciones de los animales10 por medio de seales qumicas y elctricas enviadas de un extremo al otro del organismo. Para su estudio desde el punto de vista anatmico el sistema nervioso se ha dividido en central y perifrico, sin embargo para profundizar su conocimiento desde el punto de vista funcional suele dividirse en somtico y autnomo.2 Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista ms incluyente, abarcando la mayora de animales, es siguiendo la estructura funcional de los reflejos establecindose la divisin entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la informacin desde los receptores, en sistema de asociacin,nota 1 encargado de almacenar e integrar la informacin, y en sistema motor o eferente, que lleva la informacin de salida hacia los efectores.2

Contenido
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y y

1 Consideraciones generales 2 Neurohistologa o 2.1 Clulas gliales  2.1.1 Clasificacin topogrfica  2.1.2 Clasificacin morfo-funcional o 2.2 Neuronas  2.2.1 Clasificacin morfolgica

y y

y y y y

2.2.2 Clasificacin fisiologica o 2.3 Seales neuronales 3 Sistema nervioso humano o 3.1 Sistema nervioso central o 3.2 Sistema nervioso perifrico o 3.3 Clasificacin funcional 4 Neurofarmacologa 5 Sistema nervioso en los animales o 5.1 Animales diblsticos  5.1.1 Cnidarios  5.1.2 Ctenforos o 5.2 Animales protstomos  5.2.1 Platelmintos  5.2.2 Nematodos  5.2.3 Anlidos  5.2.4 Artrpodos  5.2.4.1 Cerebro o sincerebro  5.2.4.2 Cadena nerviosa ganglionar ventral.  5.2.4.3 Sistema nervioso simptico o vegetativo  5.2.5 Moluscos  5.2.5.1 Moluscos primitivos  5.2.5.2 Moluscos evolucionados  5.2.5.3 Principales rganos sensoriales o 5.3 Animales deuterstomos  5.3.1 Cordados  5.3.1.1 Urocordados 6 Vase tambin 7 Notas 8 Referencias 9 Enlaces externos


[editar] Consideraciones generales

El arco reflejo es la unidad bsica de la actividad nerviosa integrada11 y podra considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito pas de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblsticos12 a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad, nota 2 el sistema nervioso fue mostrando un fenmeno de concentracin en regiones estratgicas dando pie a la formacin del sistema nervioso central, siendo la cefalizacin el rasgo ms acabado de este fenmeno. Para optimizar la transmisin de seales existen medidas como la redundancia, que consiste en la creacin de vas alternas que llevan parte de la misma informacin garantizando su llegada a pesar de daos que puedan ocurrir. La mielinizacin de los axones en la mayora de los vertebrados y en algunos invertebrados como anlidos y

crustceos es otra medida de optimizacin. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las seales y disminuye el calibre de los axones ahorrando espacio y energa. Otra caracterstica importante es la presencia de metamerizacin del sistema nervioso, es decir, aquella condicin donde se observa una subdivisin de las estructuras corporales en unidades que se repiten con caractersticas determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrpodos, anlidos y cordados.13

Filo

Superfilo

Cambios Sistema en la Centraliz Metameri Cefaliz Mieliniz nervioso gastrula aci n zaci n aci n aci n

Especializ Ctenfor Diblstic acin de Difuso os la os CGVnota 3

No

No

No

Cnidario Diblstic Especializ Difuso/Cicl No/Si os acin de oneuro s la CGV

No

No

Protsto Especializ Platelmin mos Hiponeuro Si acin de tos platizoos la CGV

No

No

Protsto Gastrorraf Nematod mos Hiponeuro Si ecdisozo ia os os

No

No

Protsto Gastrorraf Artrpod mos Hiponeuro Si ecdisozo ia os os

Si

+++

Crustce os14

Protsto Gastrorraf Hiponeuro Si Moluscos mos ia lofotroco

No

++++

No

zos

Protsto mos Gastrorraf Hiponeuro Si Anli os lofotroco ia zos

Si

++

Oligoque tos14 Poliquet os14

Equino e Deuterst Isoquilia rmos omos

Cicloneuro Si

No

No

Hemicor Deuterst Isoquilia a os omos

Cicloneuro Si

No

No

Cor a o Deuterst Nototenia Epineuro omos s

Si

Si

+++++

Vertebra dos14

[e itar] Neurohistologa
El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sost n o mantenimiento llamados neurogla,15 un sistema vascular especializado y las neuronas3 que son c lulas que se encuentran conectadas entre s de manera compleja y que tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir seales por medio degradientes electroqumicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores.

[e itar] Clulas gliales

Artculo principal: Neuroglia

Canal central de la m dula espinal, se observan c lulas ependimarias y neurogliales.

Las clulas gliales (conocidas tambi n gen ricamente como gla o neuroglia) son c lulas nodriza del sistema nervioso que desempean, de forma principal, la funcin de soporte y proteccin de las neuronas. En los humanos se clasifican segn su localizacin o por su morfologa y funcin. Las diversas c lulas de la neuroglia constituyen ms de la mitad del volumen del sistema nervioso de los vertebrados.15 Las 15 neuronas no pueden funcionar en ausencia de las c luas gliales. [e itar] Clasificacin topogrfica Segn su ubicacin dentro del sistema nervioso ya sea central o perif rico, las c lulas gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las c lulas que constituyen lagla central son los astrocitos, oligodendrocitos, c lulas ependimarias y las c lulas de la microgla, y suelen encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco cerebral y m dula espinal. Las c lulas que constituyen la gla perif rica son las c lulas de Schwann, c lulas capsulares y las c lulas de Mller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso perif rico. [e itar] Clasificacin morfo-funcional Por su morfologa o funcin, entre las c lulas gliales se distinguen las clulas macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), "las c lulas microgliales" (entre el 10 y el 15% de la gla) y las "c lulas ependimarias".

[e itar] Neuronas
Artculo principal: Neuronas

Diagrama bsico de una neurona Las partes anatmicas de estas c lulas se divide en cuerpo celular neuronal o soma, axones o cilindroejes y las dendritas. [e itar] Clasificacin morfolgica En base a la divisin morfolgica entre las distintas partes anatmicas de las neuronas y sus distintas formas de organizacin se clasifican en cuatro variedades:
y y

Unipolares, son c lulas con una sola proyeccin que parte del soma, son raras en los vertebrados. Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear.

Seudounipolares, con una sola proyeccin pero que se subdivide posteriormente en una rama perifrica y otra central, son caractersticas en la mayor parte de clulas de los ganglios sensitivos humanos. Multipolares, son neuronas con mltiples proyecciones dendrticas y una sola proyeccin axonal, son caractersticas de las neuronas motoras.

[editar] Clasificacin fisiologica Las neuronas se clasifican tambin en tres grupos generales segn su funcin:
y

Sensitivas o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso perifrico (ganglios sensitivos) encargadas de la recepcin de muy diversos tipos de estmulos tanto internos como externos. Esta adquisicin de seales queda a cargo de una amplia variedad de receptores: o Externorreceptores, encargados de recoger los estmulos externos o del medio ambiente.  Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la informacin de dao tisular.  Termorreceptores. Sensibles a radiacin calrica o infrarroja.  Fotorreceptores. Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en los ojos.  Quimiorreceptores. Son las que captan sustancias qumicas como el gusto (lquidos-slidos) y olfato (gaseosos).  Mecanorreceptores. Son sensibles al roce, presin, sonido y la gravedad, comprenden al tacto, odo, lnea lateral de los peces, estatocistos y reorreceptores.  Galvanorreceptores. Sensibles a corrientes elctricas o campos elctricos. o lnternorreceptores, encargados de recoger los estmulos internos o del cuerpo:  Propiocepcin, los husos musculares y terminaciones nerviosas que encargan de recoger informacin para el organismo sobre la posicin de los msculos y tendones.  Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la informacin de dao tisular.  Quimiorreceptores. En relacin con las funciones de regulacin hormonal, hambre, sensacin de sed, entre otros. Motoras o eferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso central se encargan de enviar las seales de mando envindolas a otras neuronas, msculos o glndulas. Interneuronas, localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.

[editar] Seales neuronales

Estas seales se propagan a travs de propiedades de su membrana plasmtica, al igual que muchas clulas, pero en este caso est modificada para tener la capacidad de ser una Excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento a travs de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce como potencial de accin.

Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre s, con los msculos Unin neuromuscular|placa neuromuscular, con glndulasy con pequeos vasos sanguneos. Utilizan en la mayora de los casos neurotransmisor es enviando una gran variedad de seales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando as mltiples funciones.

[e itar] Sistema nervioso humano

Anatmicamente, el sistema nervioso de los seres humanos se agrupa en distintos rganos, los cuales conforman estaciones por donde pasan las vas neurales. As, con fines de estudio, se pueden agrupar estos rganos, segn su ubicacin, en dos partes: sistema nervioso central y sistema nervioso perif rico.16 17

Sistema nervioso central. 1-Cerebro 2-Sistema nervioso central (cerebro y m dula espinal) 3-Mdula espinal

[e itar] Sistema nervioso central

Artculo principal: Sistema nervioso central
y

El sistema nervioso central est formado por el encfalo y la mdula espinal, se encuentra protegido por tres membranas, las meninges. En su interior existe un sistema de cavidades conocidas como ventrculos, por las cuales circula el lquido cefalorraqudeo.16
y

El encfalo es la parte del sistema nervioso central que est protegida por los huesos del crneo. Est formado por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encfalo.16

Cerebro es la parte ms voluminosa. Est dividido en dos hemisferios, uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisfrica y comunicados mediante el Cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y est formada por replegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen reas de sustancia gris conformando ncleos como el tlamo, el ncleo caudado o el hipotlamo.16 Cerebelo est en la parte inferior y posterior del encfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encfalo.16 Tronco del encfalo compuesto por el mesencfalo, la protuberancia anular y el bulbo raqudeo. Conecta el cerebro con la mdula espinal.16
y

La mdula espinal es una prolongacin del encfalo, como si fuese un cordn que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior.16

Telencfalo Prosencfalo Diencfalo

Rinencefalo, amgdala, hipocampo, neocrtex, ventrculos laterales

Epitlamo, tlamo, hipotlamo, subtlamo, pituitaria, pineal, tercer ventrculo

Encfalo Sistema nervioso central Tallo cerebral

Mesencfalo

Tctum, pednculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio

Metencfalo Rombencfalo

Puente troncoenceflico, cerebelo

Mielencfalo Mdula oblonga

Mdula espinal

Imagen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el(3) nervio motor ocular comn, (4) nervio pattico, (5) nervio trigmino, (6) nervio abducens externo, (7) nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio glosofarngeo, (10) nervio neumogstrico o vago, (11) nervio espinal y (12) nervio hipogloso.

El sistema nervioso humano. En rojo el Sistema nervioso central y en azul el Sistema nervioso perifrico

[e itar] Sistema nervioso perifrico

Artculo principal: Sistema nervioso perifrico
y

Sistema nervioso perifrico est formado por los nervios, craneales y espinales, que emergen del sistema nervioso central y que recorren todo el cuerpo, conteniendo axones de vas neurales con distintas funciones y por losganglios perifricos, que se encuentran en el trayecto de los nervios y que contienen cuerpos neuronales, los nicos fuera del sistema nervioso central.17

Los nervios craneales son 12 pares que envan informacin sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben rdenes motoras para el control de la musculatura esqueltica del cuello y la cabeza.17 Estos tractos nerviosos son:  Par I. Nervio olfatorio, con funcin nicamente sensitiva quimiorreceptora.  Par II. Nervio ptico, con funcin nicamente sensitiva fotorreceptora.  Par III. Nervio motor ocular comn, con funcin motora para varios msculos del ojo.  Par IV. Nervio pattico, con funcin motora para el msculo oblicuo mayor del ojo.  Par V. Nervio trigmino, con funcin sensitiva facial y motora para los msculos de la masticacin.  Par VI. Nervio abducens externo, con funcin motora para el msculo recto del ojo.  Par VII. Nervio facial, con funcin motora somtica para los msculos faciales y sensitiva para la parte ms anterior de la lengua.  Par VIII. Nervio auditivo, recoge los estmulos auditivos y del equilibrio-orientacin.  Par IX. Nervio glosofarngeo, con funcin sensitiva quimiorreceptora (gusto) y motora para faringe.  Par X. Nervio neumogstrico o vago, con funcin sensitiva y motora de tipo visceral para casi todo el cuerpo.  Par XI. Nervio espinal, con funcin motora somtica para el cuello y parte posterior de la cabeza.  Par XII. Nervio hipogloso, con funcin motora para la lengua. o Los nervios espinales son 31 pares y se encargan de enviar informacin sensori l (tacto, dolor y temperatura) del tronco y las extremidades, de la osi in, el est do de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central y, desde el mismo, reciben rdenes motoras para el control de la musculatura esqueltica que se conducen por la mdula espinal.17 Estos tractos nerviosos son:  Ocho pares de nervios raqudeos cervicales (C1-C8)  Doce pares de nervios raqudeos torcicos (T1-T12)  Cinco pares de nervios raqudeos lumbares (L1-L5)  Cinco pares de nervios raqudeos sacros (S1-S5)  Un par de nervios raqudeos coccgeos (Co)
o

[editar] Clasificacin funcional

Una divisin menos anatmica, pero mucho ms funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vas neurales, sin importar si stas recorren parte del sistema nervioso central o el perifrico:
y

El sistema nervioso somtico, tambin llamado sistema nervioso de la vida de relacin, est formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (p.e. movimiento muscular, tacto).

El sistema nervioso autnomo, tambin llamado sistema nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, est formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simptico y parasimptico, sistemas que tienen funciones en su mayora antagnicas.

En color azul se muestra la inervacin parasimptica, en color rojo la inervacin simptica.

o

El sistema nervioso parasimptico al ser un sistema de reposo da prioridad a la activacin de las funciones peristlticas y secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que propicia la relajacin de esfnteres para el desalojo de las excretas y orina; tambin provoca la broncoconstriccin y secrecin respiratoria; fomenta la vasodilatacin para redistribuir el riego sanguneo a las vsceras y favorecer la excitacin sexual; y produce miosis al contraer el esfnter del iris y la de acomodacin del ojo a la visin prxima al contraer el msculo ciliar. En cambio este sistema inhibe las funciones encargadas del comportamiento de huida propiciando la disminucin de la frecuencia como de la fuerza de la contraccin cardiaca. El sistema parasimptico tien e a ignorar el patrn e metameri acin corporal inervando la mayor parte del cuerpo por

medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza (bulbo raqudeo). Los nervios que se encargan de inervar la misma cabeza son emitidos desde el mesencfalo y bulbo. Los nervios que se encargan de inervar los segmentos digestivo-urinarios ms distales y rganos sexuales son emitidos desde las secciones medulares S2 a S4. o El sistema nervioso simptico al ser un sistema del comportamiento de huida o escape da prioridad a la aceleracin y fuerza de contraccin cardiaca, estimula la piloereccin y sudoracin, favorece y facilita los mecanismos de activacin del sistema nervioso somtico para la contraccin muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatacin de vas respiratorias para favorecer la rpida oxigenacin, propicia la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguneo a msculos, corazn y sistema nervioso, provoca la midriasis para la mejor visualizacin del entorno, y estimula las glndulas suprarrenales para la sntesis y descarga adrenrgica. En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los esfnteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo de excretas. En los machos da fin a la excitacin sexual mediante el proceso de la eyaculacin. El sistema simptico sigue el patrn de metamerizacin corporal inervando la mayor parte del cuerpo, incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares T1 a L2. Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas (somtico y autnomo) pueden llegar o salir de los mismos rganos si es que stos tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos rganos son la mayora). En algunos textos se considera que el sistema nervioso autnomo es una subdivisin del sistema nervioso perifrico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autnomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el perifrico, lo cual ocurre tambin en el sistema nervioso somtico. La divisin entre sistema nervioso central y perifrico tiene solamente fines anatmicos.

[editar] Neurofarmacologa
Vase tambin: Farmacologa

Los principales grupos de medicamentos utilizados en el sistema nervioso son:

y y y y y y y y y

Analgsicos Somnferos Ansiolticos Antidepresivos Antipsicoticos Anticonvulsivos Antiparkinsionanos Antimigraosos Antiemticos

[e itar] Sistema nervioso en los animales

Diagrama que muestra en color amarillo mostaza la organizacin del sistema nervioso en los animales. Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso6 se ha descubierto que estas ya 7 contaban con los ladrillos genticos que ms tarde dieron lugar al mismo. Es decir, muchos de los componentes genticos que dan lugara las sinapsis nerviosas estn presentes en las esponjas, esto tras la evidencia demostrada por la secuenciacin del genoma de la esponja Amphimedon queenslandica.7 18 Se cree que la primera neurona surgi durante el perodo Ediacrico en animales diblsticos como los cnidarios.18 Por otro lado un estudio gentico realizado por Casey Dunn en el ao 2008 se considera en un nodo a los triblsticos y en otro nodo a cnidarios y porferos dentro de un gran grupo hermano de los ctenforos8 de forma que durante la evolucin las esponjas mostraron una serie de reversiones hacia la simplicidad, lo que implicara que el sistema nervioso se invent una sola vez si el antepasado metazoo comnfue ms complejo o hasta en tres ocasiones si ese antepasado haya sido ms simple en una suerte de convergencia evolutiva entre ctenforos, cnidarios y triblsticos.19 En los animales triblsticos o bilaterales, un grupo monofiltico, existen dos tipos de planes corporales llamados protstomos y deuterstomos que poseen a su vez tres tipos de disposiciones del sistema nervioso siendo stos los cicloneuros, los hiponeuros y los epineuros.20 21 22

[editar] Animales diblsticos

Los animales diblsticos o radiados, una agrupacin parafiltica que engloba tanto cnidarios como a ctenforos, normalmente cuentan con una red de plexos subectodrmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenmeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central. [editar] Cnidarios La organizacin bsica del sistema nervioso en los cnidarios es una red nerviosa difusa pero en algunas especies se muestran condensados longitudinales, como el "axn gigante" en el tallo de algunos sifonforos, mientras que otros muestran condensados circulares como los anillos en las hidromedusas semejando distribuciones vistas en los cicloneuros. En estas, las neuronas fotorreceptoras del ocelo se encuentran en la base de los tentculos marginales y son inervadas por tractos nerviosos del anillo nervioso externo en donde se integra y transmite la informacin hacia las neuronas motoras del anillo nervioso interno.23 Otros rganos sensoriales importantes son los estatocistos, que contienen estructuras calcreas inervadas por neuronas ciliadas que le rodean conectadas a la red neuronal difusa. Los estatocistos mediante una funcin de marcapasos coordinan las contracciones rtmicas del comportamiento natatorio.23 En los escifozoos tanto quimiorreceptores, ocelos y estatocistos se encuentran en un rgano muy desarrollado llamado ropalia, muy complejo en los cubozoos. El arco reflejo en los cnidarios se encuentra integrado por clulas multifuncionales que juegan tanto un papel sensorio-motor como el de interneuronas, sin embargo tambin existen clulas que tienen una u otra funcin por separado como las clulas sensoriales y ganglionares, que son ciliadas, y por otro lado las clulas epitelio-musculares.12 [editar] Ctenforos Los ctenforos cuentan con una red de plexos que tienden a condensarse en forma de anillo entorno a la regin bucal as como estructuras tales como las hileras de peines, faringe, tentculos (si existen) y el complejo sensorial alejado de la regin bucal.24 El rgano sensorial ms caracterstico es el rgano aboral colocado en el extremo opuesto a la boca. Su componente principal es el estatocisto, un sensor del equilibrio que consiste en un estatolito que es una partcula slida apoyada en cuatro ramilletes de los cilios, llamados "equilibradores", que vienen dando el sentido de orientacin. El Estatocisto est protegido por una cpula transparente de cilios largos e inmviles.24 Para la fotorrecepcin se cree que poseen lminas que estn compuestas de cuatro grupos radiales compuestos de membranas de doce cilios cada una en un patrn de 9+0 (en contraposicin al patrn 9+2 visto en cilios no fotorreceptores). En algunas especies, en lugar de poseer microvellosidades en los cilios, los cilios se convierten en placas de forma similar a los receptores en algunos moluscos y vertebrados. Sin embargo es motivo de controversia si estos detectan o no la luz.25

[editar] Animales protstomos

Los animales protstomos, que son triblsticos, como los platelmintos, nemtodos, moluscos, anlidos y artrpodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro, es decir 21 es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales. Los ganglios que forman el cerebro se sitan alrededor del esfa con conectivos go, periesofgicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posicin inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gstrula acontece un proceso embriolgico llamado gastrorrafia.20 [e itar] Platelmintos Aunque ya presentan las primeras caractersticas del sistema nervioso hiponeuro este aun es difuso. Presentan ya un mayor conglomerado de clulas nerviosas en la regin anterior dando el primer indicio de cefalizacin en el reino animal. Estos ganglios cerebroides se continan con los cordones nerviosos caractersticos de los hiponeuros llamados cadenas ganglionares de las que a su vez parten ramas formando una red ganglionar (patrn en escalera). Asimismo en la regin anterior suelen contar con la presencia de fotorreceptores llamados ocelos. [e itar] Nemato os En los gusanos redondos (ecdisozoos no segmentados) o nematodos el sistema nervioso generalmente consta de un anillo nervioso perifarngeo de donde parten de dos a seis cordones laterales, un cordn ventral y otro dorsal.

Diagrama anatmico e un anli o: En color gris se puede apreciar un ganglio nervioso correspondiente a un metmero (11) ventral al sistema digestivo (1 y 2). [e itar] Anli os En los gusanos segmentados (lofotrocozos metamricos) o anlidos los ganglios cerebroides son ms desarrollados que el de los platelmintos y nematodos. En la lombriz de tierra el sistema nervioso se encuentra formado por un par de ganglios cerebroides reunidos en torno a la faringe a la altura del tercer segmento y funcionan como un cerebro. De este centro parten nervios a cada lado de la faringe fundindose por debajo del tubo digestivo, as se forma un ganglio subesofgico del cual parte un cordn nervioso ventral emitiendo colaterales en su recorrido a la parte superior del cuerpo para controlar los msculos de cada segmento. [e itar] Artrpo os

Vase tambin: Sistema nervioso (insectos)

Son animales ecdisozoos metamricos en donde cada segmento aparece un par de ganglios, de posicin ms o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos. En los artrpodos el sistema nervioso central posee una estructura caracterizada por dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metmero unidos transversalmente por comisur s; a no obstante, se producen procesos de concentracin de ganglios debidos a la formacin de tagmas.

Sistema nervioso e insectos.

[e itar] Cerebro o sincerebro

Normalmente est formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al procfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:
y

Protocerebro. Es el resutado de la fusin entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojo compuestos, ocelos y el sistema endocrino: o Lbulos prefrontales. Es una amplia regin de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; estn relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. Tambin se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociacin, estn muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma. o Lbulos pticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visin. Estn muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexpodos o crustceos. Se diferencian tres centros:  Lmina externa  Mdula externa  Mdula interna

stos estn relacionados entre s por quiasmas.

y

Deutocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; preoral. Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (antnulas) de crustceos y la antenas de hexpodos y miripodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Adems existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociacin con funcin olfativa y gustativa. Esos centros tambin se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que est atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido. Tritocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; en origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustceos, y en hexpodos y miripodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apndices. En los quelicerados inerva los quelceros. De l parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simptico o vegetativo (en el caso de los hexpodos, con el denominado ganglio frontal). Adems del tritocerbro parte un conectivo periesofgico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofgica que une los dos ganglios tritocerebrales entre s.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El tritocerebro est formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritoceflicas, perdindose los conectivos, mientras que en las cabezas deutoceflicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustceos como branquipodos o cefalocridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofgica. Dentro de la cpsula ceflica, el cerebro tiene posicin vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrs.

Est formada por un par de ganglios por metmero que en principio presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentracin y de acortamiento se deben a la supresin de las comisuras y los conectivos respectivamente. Destaca el ganglio subesofgico; en hexpodos es resultado de la fusin de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metmeros IV, V y VI e inerva las piezas bucales (las mandbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama gnatocerebro; en los decpodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilpedos.
[editar] Sistema nervioso simptico o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema est relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simptico se diferencian dos partes.

[editar] Cadena nerviosa ganglionar ventral

Sistema simptico estomatogstrico. Siempre existe. Es de forma diversa, est formado por ganglios impares, unidos entre s por nervios recurrentes. Tiene como funcin la regulacin de los procesos de deglucin y los movimientos peristlticos del tubo digestivo. Regula tambin los latidos cardacos. Sistema simptico terminal o caudal. Puede o no existir. Es tambin impar, y est ligado a los ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como funcin la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y tambin regula los latidos de los estigmas de los ltimos segmentos del abdomen.

[editar] Moluscos

Diagrama que muestra en el sistema nervioso de los gasterpodos. En el sistema nervioso de los moluscos, que son lofotrocozos no segmentados, se pueden distinguir dos tipos de distribucin ya sea si son antiguos o de ms reciente aparicin en la escala evolutiva.
[editar] Moluscos primitivos

El primer grupo esta formado por aquellas especies mas antiguas del filo que poseen un sistema nervioso acordonado unido por puentes transversales como losmonoplacforos, caudofoveados, solenogastros y poliplacforos. Los monoplacforos muestran un patrn que aun recuerda rasgos presentes en la metamerizacin de otros protstomos.
[editar] Moluscos evolucionados

Este segundo grupo est formado por moluscos ms modernos que abandonaron por completo cualquier rasgo metamrico para constituir de lleno un sistema nervioso de tipo ganglionar como sucede en el caso de los bivalvos, gasterpodos y cefalpodos. Bivalvos. Debido a la carencia de segmentacin y su simplicidad tienen un par de ganglios importantes en cada una de las regiones ceflica, pedial y visceralel cual estn unidos por comisuras.

Gasterpodos. En general cuentan con un par ganglionar bucal para inervar la rdula, un par de ganglios cerebroideos y pedios formando un anillo periesofgico en conjunto con los ganglios pleurales del que parten conectivos hacia los ganglios viscerales y parietales de forma cruzada debido a una torsin de 180 grados. Los gasterpodos al carecer de segmentacin pueden mostrar muchos tipos de organizacin de los ganglios nerviosos,26 pero a pesar de esto se puede distinguir en los prosobranquios dos tipos de distribuciones principales. La condicin epiatroide es aquella en donde el ganglio pleural se encuentra cercano al ganglio cerebroideo en situacin superior o lateral al esfago y la condicin hipoatroide en donde el ganglio pleural esta prximo o fusionado con el ganglio pedial en situacin vent al al esfago.27 r

Figura que mediante anatoma comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso y digestivo de los cicloneuros, hiponeuros y epineur Tambin demuestra os. porque la disposicin de los receptores pticos (vaseretina) en los vertebrados (epineuros) miran hacia atrs propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalpodos (hiponeuros) carece de punto ciego, ya que los nervios se sitan por detrs de la retina y no tapan esa porcin. Cefalpodos. Cuentan tambin con un par ganglionar bucal para inervar la rdula y tentculos, pero los ganglios cerebroideos, pedios y pleurales que forman un sim ple anillo en los gasterpodos en los cefalpodos se encuentran fusionados alrededor del esfago para conformar un cerebro al que John Z. Young dividi en masas supraesofgica y subesofgica para su estudio.28 Tanto la masa supraesofgica como subesofgica estn unidas lateralmente por los lbulos basales y los lbulos magnocelulares dorsales. Ese arreglo indica que en cerebros primitivos se encontraban dos cuerdas rodeando parcialmente el esfago que incluan las masas subesofgica posterior y media, y que se fusionaron con una tercera cuerda representada por la masa supraesofgica.28 29 En los nautiloideos la presencia de esos tres cordones ancestrales es muy evidente ya que presentan una clara separacin en 30 las regiones ventrales y solo se encuentran unidos lateralmente. En los decapodiformes los lbulos bucales superiores se encuentran alejados del resto del cerebro sugiriendo que originalmente estos lbulos no formaron parte de las cuerdas que rodeaban el esfago en especies ancestrales.28 29 En su conjunto todo estos centros nerviosos que conforman un cerebro son equiparables en complejidad al de los vertebrados, y esta sofisticacin es tal, que un rasgo particular y exclusivo de los cefalpodos es la de que este cerebro se encuentra protegido por una masa o caja cartilaginosa en un "intento" evolutivo de formar un crneo.

Muchos cefalpodos tienen comportamientos de huida rpidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrnicas de los msculos del manto, lo que permite la salida a presin del agua de la cavidad paleal. El centro de coordinacin de este sistema es un par de neuronas gigantes de primer orden (formadas por la fusin de ganglios viscerales) que dan a neuronas gigantes de segundo orden, y estas se extienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. De estos ganglios estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto. Neurlogos de todo el mundo han experimentado con pulpos a lo largo del siglo XX y se ha detectado en ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congneres. A pesar de que los cefalpodos representan la segunda gran cspide en la evolucin de complejidad del sistema nervioso, tienen dos desventajas en comparacin a los vertebrados. La primera es la ausencia de mielinizacin en los cefalpodos causando que los axones sean muy gruesos, desperdiciando espacio y careciendo de contenido en nmero de neuronas por unidad de volumen en comparacin al tejido cerebral de los vertebrados. La segunda es que la hemocianina de los moluscos es menos eficiente en transportacin de oxigeno que la hemoglobina de los vertebrados, aventajando estos ltimos mayor disponibilidad de oxigeno para el tejido cerebral.
[editar] Principales rganos sensoriales

Los principales rganos sensoriales de los moluscos comprenden lo siguiente: Ojos. En el caso de los cefalpodos es otro rgano anlogo al de los vertebrados, de distinto origen evolutivo y embrionario, pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalpodos poseen el ojo ms desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados. Estatocistos. Encargados del sentido del equilibrio. Quimiorreceptores. Como los osfradios que estn situados en las branquias, papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el rgano subradular que esta asociado a la rdula.

[editar] Animales deuterstomos

Los animales deuterstomos, que son triblsticos, se dividen en dos grupos segn su simetra, radial o bilateral, o la disposicin de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros.22 Dentro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetra radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodrmico o subepidrmico). Dentro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordn nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo.22 A partir de este cordn, en animales ms complejos, se desarrolla el encfalo y la mdula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la gstrula acontecen unos procesos embriolgicos llamados isoquilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros.20

[editar] Cordados
[editar] Urocordados

El sistema nervioso de los urocordados esta adaptado y simplificado para cumplir con los requerimientos de la vida ssil. Una vez que el tunicado joven madura para dejar la vida libre y convertirse en adulto ssil pierde la notocorda, la cola postanal y tubo neural quedando solo una pequea porcin anterior que se comunica con la cavidad bucal llamada glndula neural. Aunque se desconoce su funcin a menudo es considerada como homloga de lahipfisis de los vertebrados. Tambin el encfalo sufre una metamorfosis en la edad madura hasta ser sustituido por un ganglio cerebral nuevo, pequeo y compacto.

Anatoma bsica de un cefalocordado (anfioxo). En color amarillo se puede observar la vescula cerebral (1) y el cordn nervioso (3), se encuentra adyacente en situacin ventral con respecto a los dos anteriores la notorcorda en co caf (2) lor

[editar] Vase tambin

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Sistema nervioso (insectos) Nervio Nervio ptico Nervio espinal Nervio facial Nervio trigmino Tejido nervioso Inervacin del corazn Neurociencia Neurona

[editar] Notas
1. El grado de plasticidad, centralizacin y cefalizacin van de la mano con el grado de complejidad que adquiera el sistema de asociacin.