A gliclise (palavra derivada do grego glyks, que significa doce, e lysis, eu significa quebra) uma via central quase

e universal do catabolismo da glicose. a via atravs da qual, em grande parte das clulas, ocorre o maior fluxo de carbono. Em determinados tecidos e tipos celulares de mamferos (medula ssea, os eritrcitos, crebro, entre outros) a glicose, por meio da gliclise a principal, quando no a nica, fonte de energia metablica. Uma molcula de glicose degradada em uma srie de reaes catalisadas por enzimas para liberar duas molculas de piruvato. Durante as reaes sequenciais da gliclise parte da energia livre liberada da glicose convertida na forma de ATP. Esta via foi a primeira a ser elucidada. Desde a descoberta de Eduard Buchner (em 1987) da fermentao que ocorre em extratos de clulas rompidas de levedura at o reconhecimento claro por Fritz Lipmann e Herman Kalckar (1941) do papel metablico dos compostos de alta energia como o ATP, as reaes da gliclise em extrato de levedura e de msculo foram o centro da pesquisa bioqumica.

As etapas da gliclise (1) A gliclise possui seis tomos de carbono e sua diviso em duas molculas de piruvato, cada uma com trs tomos de carbono, ocorre numa sequncia de 10 passos, sendo que os cinco primeiros constituem a via preparatria. J as cinco ltimas fases constituem a fase de pagamento.

Fase Preparatria
y

1. Fosforilao da glicose: neste passo inicial, a glicose ativada para as reaes subsequentes pela sua fosforilao em C-6 para liberar a glicose-6-fosfato; o doador do

y y

fosfato o ATP. Esta reao irreversvel sob as condies intracelulares e catalisada pela enzima hexoquinase. 2. Isomerizao da glicose: neste segundo passo, a glicose-6-fosfato sofre catalise reversvel da enzima fosfoexose isomerase, transformando-se em frutose-6-fosfato. 3. Fosforilao da frutose-6-fosfato: a enzima fosfofruquinase-1 catalisa a transferncia de um grupo fosfato do ATP para a frutose-6-fosfato para liberar a frutose-1,6-difosfato, sendo essa uma reao irreversvel a nvel celular. 4. Clivagem da frutose-1,6-difosfato em duas trioses: a enzima frutose-1,6-biofosfato aldolase, catalisa a condensao reversvel de grupos aldol. A frutose-1,6-difosfato quebrada para liberar duas trioses fosfato diferentes, o gliceraldedo-3-fosfato, uma aldose e a dihidroxiacetona fosfato, uma cetose. 5. Interconverso das trioses fosfato: apenas uma das trioses fosfato formada pela aldose (gliceraldedo-3-fosfato) pode ser diretamente degradada nos passos subseqentes da gliclise. J o produto dihidroxiacetona fosfato, rpida e reversivelmente convertida em gliceraldedo-3-fosfato pela quinta enzima da seqncia glicoltica a triose fosfato isomerase. Esta reao encerra a fase preparatria da gliclise.

Fase de Pagamento
y

6. Oxidao do gliceraldedo-3-fosfato em 1,3-difosfoglicerato: este e o primeiro passo da fase de pagamento da gliclise, onde ocorre a converso do gliceraldedo-3fosfato em 1,3-difosfoglicerato, catalisado pelo gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase. a primeira das duas reaes conservadoras de energia da gliclise e que leva formao de ATP. O grupo aldedo do gliceraldedo-3-fosfato desidrogenado em um anidrido de cido carboxlico como o cido fosfrico, o acilfosfato. O receptor do hidrognio a coenzima NAD+ (forma oxidada da nicotinamina adenina dinucleotdeo). A reduo do NAD+ ocorre pela transferncia enzimtica de um on hidreto (H-) do grupo aldedo para liberar a coenzima reduzida NADH. Este, por sua vez, precisa ser reoxidado at NAD+, pois as clulas possuem um nmero limitado de NAD+. 7. Transferncia do fosfato do 1,3-difosfoglicerato para o ADP: a enzima fosfogliceratoquinase transfere o grupo fosfato de alta energia do grupo carboxila do 1,3-biofosfoglicerato para o ADP, formando ATP e 3-fosfoglicerato. irreversvel nas condies celulares. 8. Converso do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato: a enzima fosfoglicerato mutase catalisa a transferncia reversvel do grupo fosfato entre C-2 e C-3 do glicerato. O on Mg+2 essencial para esta reao. 9. Desidratao do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato: a segunda reao glicoltica que gera um composto com alto potencial de transferncia de grupo fosfato catalisado pela emolase. Essa enzima promove a remoo reversvel de uma molcula de gua do 2-fofoglicerato para liberar fosfoenolpiruvato. 10. Transferncia do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP: o ltimo passo na gliclise a transferncia do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP, catalisada pelo piruvato quinase. Nesta reao, a fosforilao em nvel do substrato, o produto piruvato aparece primeiro na sua forma enol. Entretanto, esta forma tautomeriza-se rapidamente para liberar a forma ceto do piruvato, forma que predomina em pH 7,0. Essa reao irreversvel em condies intracelulares.

Fermentao Alcolica Metabolismo Energtico

Um dos principais problemas dos seres vivos a obteno de energia para as suas actividades. De acordo com a teoria heterotrfica, os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotrficos vivendo num meio aqutico, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos. Devido sua grande simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares de retirar energia dessas molculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria, quase com certeza, semelhante fermentao realizada ainda por muitos organismos actuais. H mais de 2 mil milhes de anos, devero ter surgido os primeiros organismos autotrficos, procariontes ainda mas capazes de produzir o seu prprio alimento atravs da fotossntese. Este processo revolucionrio, alm de permitir a sobrevivncia dos autotrficos, tambm serviu os heterotrficos, que passaram a alimentar-se deles. A fotossntese levou acumulao de oxignio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molcula para retirar muito mais energia dos nutrientes, atravs da respirao. Os organismos retiram energia das mais diversas molculas orgnicas (aucares, aminocidos, cidos gordos, etc.) mas a glicose a mais frequente, tanto na fermentao como na respirao. A fermentao um conjunto de reaces qumicas controladas enzimaticamente, em que uma molcula orgnica (geralmente a glicose) degradada em compostos mais simples, libertando energia. Este processo tem grande importncia econmica, sendo utilizado no fabrico de bebidas alcolicas e po, entre outros alimentos. Estudos realizados por Pasteur permitiram verificar que a fermentao alcolica estava sempre associada ao crescimento de leveduras, mas que se estas fossem expostas a quantidades importantes de oxignio produziriam (em vez de lcool e dixido de carbono) gua e dixido de carbono. Destas observaes, Pasteur concluiu que a fermentao o mecanismo utilizado pelos seres vivos para produzir energia na ausncia de oxignio. J em 1897, o qumico alemo Buchner demonstrou que a fermentao era apenas uma sequncia de reaces qumicas, podendo ocorrer fora de clulas vivas. Foi este estudo que revelou as enzimas (enzima = na levedura) e permitiu a compreenso do metabolismo celular em toda a sua globalidade. Em 1930 os bioqumicos alemes Embden e Meyerhof descobriram a totalidade das etapas deste processo, pelo que essa sequncia tambm conhecida por cadeia de Embden-Meyerhof. Dependendo do tipo de microrganismo presente, a fermentao pode ser: fermentao alcolica - produz como produtos finais etanol e dixido de carbono, produtos utilizados pelo Homem na produo de vinho, cerveja e outras bebidas alcolicas e do po; fermentao actica - produz como produto final o cido actico, que causa o azedar do vinho ou dos sumos de fruta e sua consequente transformao em vinagre; fermentao lctica - produz como produto final o cido lctico, geralmente a partir da lactose do leite. O baixar do pH causado pela acumulao do cido lctico causa a coagulao das protenas do leite e a formao do coalho usado no fabrico de iogurtes e queijos.

Pode-se considerar as reaces da fermentao divididas em duas partes principais: a gliclise e a reduo do cido pirvico.

Fermentao
A gliclise o conjunto de reaces iniciais da degradao da glicose, semelhantes em todos os tipos de fermentao e na respirao aerbia. Tem incio com a activao da glicose, que recebe dois grupos fosfato, fornecidos pelo ATP, que se transforma em ADP. Por este processo de fosforilao a glicose transforma-se em frutose 1,6-difosfato (molcula com 6 carbonos e dois fosfatos) que ser quebrada em duas molculas de gliceraldedo 3-fosfato (molcula com 3 carbonos e um fosfato), pois altamente instvel. A energia desta quebra permite a ligao de um outro grupo fosfato inorgnico a cada uma destas molculas, que se tornam gliceraldedo 1,3-difosfato. Estes grupos fosfato, energticos, so ento transferidos para molculas de ADP, transformando-as em ATP. O gliceraldedo transforma-se, por sua vez, em cido pirvico. Sabe-se que a gliclise ocorre em praticamente todos os seres vivos, mesmo que complementada com outras reaces, o que parece confirmar que dever ter sido o primeiro fenmeno eficiente de produo de energia em clulas.

Gliclise
A segunda parte da fermentao consiste na reduo do cido pirvico resultante da gliclise. Cada molcula de cido pirvico reduzida pelo hidrognio que libertado pelo NADh2 produzido na gliclise, originando, conforme o tipo de organismo fermentativo, cido lctico, cido actico ou lcool etlico e dixido de carbono.

Reduo do cido pirvico

Assim, o rendimento energtico lquido deste processo fermentativo de apenas 2 molculas de ATP por cada molcula de glicose degradada (recordemos que para activar a glicose foram investidos 2 ATP e que no final se produzem 4 ATP). Este processo , portanto, muito pouco eficiente, pois apenas 4% da energia contida na molcula de glicose disponibilizada para o organismo. A fermentao no utiliza oxignio e decorre no citoplasma das clulas, sendo cada etapa catalisada com a ajuda de uma enzima diferente.

Rendimento energtico da fermentao

A fermentao degrada a glicose em molculas menores mas ainda ricas em energia. Um claro exemplo disso o lcool etlico, um dos possveis produtos da fermentao, que pode inclusiv ser usado como combustvel. A respirao aerbia, pelo contrrio, liberta a totalidade da energia contida na molcula de glicose, como se pode comprovar analisando os produtos finais deste processo (gua e dixido de carbono), que so exactamente os mesmos utilizados na sua sntese. Deste modo, apesar da perda de energia sob a forma de calor, a clula ainda consegue sintetizar 38 molculas de ATP, em vez de apenas 2. Esta enorme vantagem em rendimento energtico

permite um metabolismo muito mais acelerado em organismos aerbios que o presente em seres fermentativos ou anaerbios. O conjunto das reaces da respirao celular aerbia extremamente complexo, tendo sido uma das maiores conquistas da bioqumica moderna a sua compreenso. Por esse motivo, consideram-se geralmente as seguintes etapas:

Respirao
Gliclise - decorre no citoplasma e consiste na degradao da glicose em cido pirvico. designada a fase anaerbia da respirao pois exactamente igual ao processo com o mesmo nome que decorre na fermentao;

Gliclise
Oxidao do cido pirvico - decorre ainda no citoplasma e produz acetilcoenzima A. Inicia-se aqui a diferena entre a fermentao e a respirao aerbia, pois o cido pirvico vai ser descarboxilado (liberta uma molcula de dixido de carbono) e transforma-se em cido actico. Este desidrogenado (liberta hidrognio que reduz NAD a NADh2) e combina-se com a coenzima A, formando acetilcoenzima A. O grupo acetil da acetilcoenzima A ser transferido para o interior da mitocndria, onde decorrem as etapas seguintes do processo.

Oxidao do cido pirvico

Ciclo de Krebs - decorre na matriz da mitocndria e consiste numa srie de reaces complexas de descarboxilaes e desidrogenaes. Recebe o nome do bioqumico ingls que esclareceu o seu mecanismo em 1938. Inicia-se com a combinao do grupo acetil com o cido oxalactico, originando cido ctrico. Este isomeriza-se transformando-se em cido isoctrico. A sua desidrogenao origina cido oxalsuccnico e os tomos de hidrognio reduzem o NADP a NADPh2. Uma descarboxilao liberta dixido de carbono e forma cido cetoglutrico. Este novamente descarboxilado e desidrogenizado, originando cido succnico e GTP (guanosina trifosfato, equivalente ao ATP) e reduzindo NAD a NADh2. A desidrogenao transforma o cido succnico em fumrico, com reduo do FAD a FADh2. Este cido reage com a gua e forma cido mlico, que desidrogenizado recupera o cido oxalactico, reduzindo NAD a NADh2. Note-se que, por cada molcula de glicose decorrem 2 ciclos de Krebs pois formam-se 2 molculas de cido pirvico no fim da gliclise;

Ciclo de Krebs
Cadeia respiratria - decorre na membrana interna da mitocndria e consiste na transferncia de 12 tomos de hidrognio, libertados durante a oxidao da glicose, para o oxignio. Esta transferncia forma gua e liberta energia. Em condies no celulares a libertao de energia seria explosiva mas este mecanismo gradual permite que esta seja utilizada. Cada conjunto completo de molculas receptoras intermdias de hidrognio (por vezes apenas o seu

electro, ficando o proto em soluo) designa-se, ento, cadeia respiratria. Alm das molculas de NAD e FAD, j referidas anteriormente, so fundamentais nesta cadeia os citocromos. De cada vez que um electro transferido h libertao de energia mas apenas se forma ATP quando a energia superior a 10000 calorias. Por vezes, a energia suficiente para formar mais que uma molcula de ATP mas apenas uma sintetizada. O oxignio, aceptador final de electres, fica carregado negativamente e combina-se com os protes em soluo, originando gua. Pode-se neste momento calcular o rendimento energtico da respirao, sabendo que cada molcula de NADh2 (tal como a de NADPh2) que inicia a cadeia respiratria produz 3 molculas de ATP e que cada molcula de FADh2 produz 2 molculas de ATP: Na verdade estas cerca de 38000 calorias libertadas durante a respirao celular no correspondem totalidade da energia libertada pela combusto da glicose mas apenas quantidade de energia que a clula consegue armazenar sob a forma de ATP (cerca de 55% do total). A restante energia perdida durante o processo sob a forma de calor, o que ainda o torna o mais eficiente conhecido (a maioria dos carros, por exemplo, tem uma eficincia de cerca de 25%). No entanto, a libertao de energia no a nica funo da respirao pois nas suas reaces intermdias, especialmente no ciclo de Krebs, degradam-se macromolculas em compostos menores, posteriormente utilizados na sntese de novas biomolculas.

Rendimento energtico da respirao

Inicialmente pensava-se que o ciclo de Krebs apenas explicava a degradao dos glcidos durante a respirao. Actualmente sabe-se que o ciclo tambm permite explicar a degradao de lpidos e prtidos, compostos usados igualmente na obteno de energia pela clula. No caso dos lpidos, estes so previamente degradados at produzirem acetilcoenzima A, enquanto os aminocidos se incorporam directamente no ciclo de Krebs, sob a forma de molculas com 2, 3 4 ou 5 tomos de carbono.

Integrao de outros nutrientes na respirao

A fotossntese fornece alimento a todas as formas de vida pois os organismos heterotrficos se alimentam directa ou indirectamente das molculas orgnicas produzidas pelos autotrficos. Outro importante contributo da fotossntese a produo de oxignio, utilizado na respirao pela maioria dos organismos actuais. Praticamente todo o oxignio da atmosfera terrestre tem origem fotossinttica e pensa-se que totalmente renovado, pelo mesmo processo, a cada 2000 anos. A descoberta deste fenmeno fundamental para a vida na Terra , apesar de tudo, bastante recente, tendo sido mencionado pela primeira vez em 1772 pelo ingls Priestley. Este bioqumico apercebeu-se que a introduo de uma planta num ambiente irrespirvel melhorava rapidamente a qualidade do ar.

Em 1779 o holands Ingen-Housz notou que para que as plantas "recuperassem" o ar necessitavam de luz e que essa "recuperao" se devia a um enriquecimento do ar em oxignio. Iniciou-se aqui a ideia que as plantas decompunham o dixido de carbono, libertando oxignio, embora no fosse claro o destino do carbono excedente. O mesmo Ingen-Housz props em 1796 que as plantas o utilizavam para fabricar as suas prprias molculas orgnicas, sendo o oxignio um subproduto dessas reaces. A partir deste momento, o mecanismo ficou baptizado fotossntese (sntese em presena de luz de compostos orgnicos). As complexas reaces da fotossntese ocorrem nos cloroplastos, organitos semi-autnomos presentes nos seres autotrficos, e podem ser resumidas da seguinte forma:

Fotossntese
energia luminosa + clorofila ----> (clorofila)* 6 CO2 + 12 h2O + (clorofila)* ----> C6h62O6 + 6 O2 + 6 h2O Esta forma de resumir a fotossntese, embora correcta, no revela a complexidade das reaces intermdias e d a ideia (errada) de que o dixido de carbono reage com a gua. Por volta de 1930, o investigador Van Niel props a hiptese que o oxignio libertado na fotossntese proviesse da gua e no do dixido de carbono, como antes se pensa Dez anos va. mais tarde experincias com istopos pesados de oxignio comprovaram esse facto. Outro tipo de experincias revelou que algumas das reaces da fotossntese so fotoqumicas (realizam-se em presena de luz), enquanto outras so termoqumicas (realizam-se sem interveno directa da luz). Assim, regra dividir o processo em fase luminosa, que ocorre a nvel dos grana do cloroplasto, e fase escura, cujas reaces decorrem no estroma.

Resumo do processo
A luz constituda por "partculas luminosas", altamente energticas, designadas fotes. A cor da luz determinada pela energia dos fotes que a compem (zona azul do espectro mais energia e zona vermelha do espectro menos energia). Quando o electro de um tomo atingido por um foto, pode absorver essa energia e ser impelido para uma orbital mais elevada (mais afastada do ncleo do tomo), dizendo-se que o tomo/molcula est num estado excitado.

Fase luminosa
No caso das reaces da fotossntese, as principais molculas envolvidas so as clorofilas. Quando molculas de clorofila so atingidas por luz de cor azul e vermelha (fotes com determinada energia, portanto), alguns dos seus electres passam a orbitais mais elevadas e a molcula fica excitada. No entanto, a clorofila excitada muito instvel e ao fim de certo tempo os electres regressam s suas rbitas de origem - estado fundamental -, libertando a energia que absorveram do foto, sob a forma de luz. Este fenmeno conhecido pela fluorescncia da clorofila. As clorofilas reflectem a luz verde, sendo esse o motivo porque as plantas so verdes.

Na maioria das clulas vegetais existem dois tipos de clorofila, a e b, sendo a clorofila b mais oxidada.

Fotossistemas
As molculas de clorofila, receptores de electres, pigmentos acessrios e enzimas participantes na fotossntese esto organizadas nas membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas. Cada fotossistema contm entre 250 a 400 molculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de reaco (formado por um complexo protena-pigmento) e um complexo antena. Todas as molculas de pigmentos do fotossistema so capazes de absorver fotes, mas apenas um par de molculas de clorofila em cada fotossistema utiliza essa energia nas reaces fotoqumicas. Este par, localizado ao centro do fotossistema forma o centro de reaco, enquanto as restantes molculas se designam pigmentos antena. Estes podem ser, alm de clorofilas, carotenides e ficobilinas (ficocianina azul e ficoeritrina vermelho). Dentro dos fotossistemas, as molculas de pigmentos esto ligadas a protenas especficas e situadas em locais que permitem uma eficiente captao da energia luminosa. A energia absorvida por cada molcula transferida seguinte, at alcanar o centro de reaco. Quando ambas as clorofilas do centro de reaco absorvem energia, um dos seus electres excitado e transferido para a primeira molcula receptora, iniciando-se o fluxo de electres necessrio s reaces fotoqumicas.

Existem dois tipos de fotossistemas

fotossistema I - tambm designado PS I, contm no seu centro de reaco uma forma de clorofila a designada P700, pois absorve luz de comprimento de onda de 700 nm. Localiza-se preferencialmente nas membranas intergrana, em contacto directo com o estroma do cloroplasto; fotossistema II - tambm designado PS II, contm no seu centro de reaco uma forma de clorofila a designada P680 (clorofila b) pois absorve luz de comprimento de onda de 680 nm. Localiza-se nos tilacides e procede fotlise da gua. De modo geral, os fotossistemas funcionam simultaneamente mas o fotossistema I pode funcionar independentemente. No interior da clula, a energia libertada pelo regresso do electro sua orbital original no "perdida" sob a forma de luz mas sim captada por um conjunto de molculas, sendo depois utilizada na sntese de molculas de ATP e NADPh2, utilizadas nas reaces da fase escura. A sntese destas molculas implica dois tipos de reaces:

Fotofosforilao cclica
Nesta reaco apenas intervm a clorofila a P700 e o fotossistema I. Ao receber luz de certo comprimento de onda, as molculas de clorofila a excitam-se e os seus electres (em vez de passarem a orbitais mais elevadas) saem da molcula, deixando-a oxidada. Os electres excitados so captados pela ferredoxina (uma protena contendo ferro) e da vo passando por

uma srie de outras molculas (flavinas, citocromos e vitamina K) que formam uma cadeia transportadora de electres. A passagem pela cadeia transportadora permite aos electres libertar gradualmente a energia absorvida do foto, permitindo que seja utilizada na energia qumica do ATP (sintetizado a partir de ADP e fosfato inorgnico). Por fim, o electro j perdeu toda a energia e regressa ao estado fundamental e clorofila a, voltando esta ao estado reduzido (no excitado). Este ciclo repete-se de cada vez que a clorofila atingida por um foto. Aparentemente este processo de produo de ATP uma via alternativa, ocorrendo apenas quando a quantidade de NADP reduzida. Acredita-se que tenha sido este o mtodo exclusivo de produo de ATP dos procariontes primitivos e as bactrias fotossintticas ainda hoje o fazem. Como neste caso no existe fotlise da gua, no h produo de oxignio nem de NADPH, apenas de ATP;

Fotofosforilao acclica
Nesta reaco j intervm os dois tipos de clorofila a e, logo, ambos os fotossistemas. A molcula de clorofila P680 excitada ao ser atingida por um foto. Os seus electres libertamse e so captados por um receptor de electres, a plastoquinona. Dessa molcula, os electres passam por outra cadeia transportadora de electres, perdendo energia, que utilizada na sntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgnico. A ltima molcula dessa cadeia uma clorofila P700 oxidada. Ao receber o electro ficar, portanto, reduzida. No entanto, ao receber o estmulo de novo foto, volta a perder o seu electro excitado, que passado ferredoxina e dela para o NADP, que fica reduzido (NADP2). Assim, os electres que saem da clorofila b no regressam a ela (da a designao de acclica). So, no entanto, repostos pela gua, que funciona como ponto de partida deste fluxo de electres. Este facto verifica-se pois ocorre fotlise da gua, em presena de luz e clorofila: 2 h2O ---------> O2 + 4 H+ + 4 eO oxignio produzido pela fotlise da gua eliminado para a atmosfera e os electres vo substituir os electres perdidos pela clorofila P680 durante a fotofosforilao acclica, permitindo que regresse sua forma reduzida. Os protes H+ so captados pelo NADP2-, originando NADPh2.

Fotlise da gua
Na fase escura da fotossntese ocorrem uma srie de reaces com absoro e reduo de dixido de carbono, inversas da gliclise, com formao de compostos orgnicos (acares, aminocidos, cidos gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase h gasto de NADPh2 e ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e ADP e voltam s reaces da fase luminosa. Foram as experincias de Calvin, Bassham e Benson, entre 1954 e 1960, que permitiram determinar as diferentes etapas desta fase da fotossntese.

Fase escura

Por esse motivo, a srie de reaces que permitem a sntese de glicose a partir de dixido de carbono, ATP e NADPh2 conhecida por ciclo de Calvin-Benson ou ciclo das pentoses. O ciclo das pentoses pode ser resumido da seguinte forma: uma molcula de dixido de carbono fixada num acar fosforilado, a ribulose 1,5-difosfato, originando um composto instvel com 6 carbonos, que se decompe imediatamente originando duas molculas de cido fosfoglicrico. A partir daqui decorrem as reaces inversas da gliclise que originam glicose e regeneram a ribulose 1,5-difosfato para que o ciclo recomece. Atendendo a que por cada volta do ciclo de Calvin uma molcula de dixido de carbono (logo um tomo de carbono) reduzida (fixada), so necessrias 6 voltas do ciclo para se formar uma molcula como a de glicose. O produto primrio do ciclo de Calvin o gliceraldedo 3-fosfato, a molcula transportada do cloroplasto para o citoplasma da clula. Esta exactamente a mesma molcula produzida pela quebra da frutose 1,6-difosfato na gliclise. A enzima ribulose 1,5-difosfato carboxilase, vulgarmente designada Rubisco, a enzima catalisadora da reaco inicial do ciclo de Calvin (fixao do dixido de carbono na ribulose) muito abundante nos cloroplastos, correspondendo a mais de 15% do seu contedo prote ico total. , por este motivo, considerada por muitos bioqumicos a protena mais abundante do mundo. Assim, os fenmenos da fotossntese podem ser resumidos, considerando apenas os produtos iniciais e finais, da seguinte forma: O destino dos produtos finais da fotossntese variado, dependendo do organismo e das suas necessidades imediatas. Podem ser utilizados na respirao celular, fornecendo energia aos processos vitais ou podem ser convertidos em molculas orgnicas de vrios tipos. Embora a glicose seja a molcula representada nas equaes reduzidas da fotossntese, a quantidade de glicose livre produzida nas clulas fotossintticas muito baixa. A maioria do carbono fixado convertido preferencialmente em sacarose, o glcido de transporte, ou em amido, o glcido de reserva, das plantas. O gliceraldedo 3-fosfato que transportado para o citoplasma da clula utilizado para formar glicose 1-fosfato, percursor imediato da sacarose. Pelo contrrio, o gliceraldedo 3-fosfato que permanece nos cloroplastos, passa a amido, armazenado sob a forma de grnulos no estroma. Durante a noite, a glicose do amido exportada para o citoplasma.

Destino dos produtos da fotossntese

A taxa fotossinttica influenciada por diversos factores ambientais, nomeadamente: Factores que influenciam a fotossntese Intensidade luminosa - se as outras condies se mantiverem constantes, verificou-se experimentalmente que o aumento da intensidade luminosa provoca um correspondente aumento na taxa fotossinttica. No entanto, tal apenas se verifica at certo ponto, o chamado ponto de saturao luminosa;

Intensidade luminosa

Concentrao de dixido de carbono - em condies uniformes de luminosidade e temperatura, o aumento da quantidade de dixido de carbono disponvel provoca at um certo limite, o , aumento da taxa fotossinttica;

Concentrao de CO2
Temperatura - o aumento da temperatura causa um acentuado aumento da taxa fotossinttica em presena de alta intensidade luminosa mas rapidamente esse aumento comea a desnaturar as enzimas causando uma quebra na taxa de fotossntese e, eventualmente, a morte do organismo. Fonte: curlygirl.no.sapo.pt Fermentao alcolica Na fermentao alcolica, o cido pirvico (3C) descarboxilado e, assim, liberta CO2 e origina uma molcula de etanol (2C). Essa reduo deve-se transferncia de um H do NADH, formado durante a gliclise, que passa sua forma oxidada (NAD+), podendo ser novamente reduzido. O rendimento energtico final de 2 ATP, formados durante a gliclise, ficando grande parte da energia da glicose armazenada no etanol.

Respirao celular - Fermentao Postado por Marcela s 01:46

Dizemos que Metabolismo o conjunto de reaes qumicas que mantm a clula viva. O processo que possibilita inmeras etapas do metabolismo a respirao celular. A respirao celular tanto faz parte do metabolismo, quanto a principal responsvel pela regenerao do ATP.

Existem 2 modos de respirao:

Respirao aerbia Respirao Anaerbia (Fermentao) Os dois processos ocorrem com a quebra do alimento, preferencialmente a glicose.

Em uma primeira etapa, a glicose quebrada a cido pirvico. Esse processo conhecido como Gliclise, o termo lise significa quebra.

Os dois ltimos processos no precisam h participao de O2.

Mas afinal, qual diferena entre esses processos? A diferena ocorre no que feito com o cido Pirvico. Iremos comear vendo o mais simples: A fermentao

Como nos outros, a fermentao comea com a quebra da glicose. Detalharemos dois tipos de fermentao : a ltica e a alcolica. Organismos diferentes transformam o cido Pirvico em compostos diferentes.

O que ser que faz o organismo transformar o cido Pirvico em compostos diferentes? As suas enzimas! Um faz fermentao ltica e o outro faz fermentaes alcolicas. Existe uma reao comum a estes dois processos que libera a co-enzima NAD dos seus dois hidrognios roubados (NADH2 NAD). Este o processo de regenerao do NAD. A co-enzima fica livre podendo ento ser usada novamente, na gliclise, quebrando mais molculas de glicose.

Em que organismos ocorre a fermentao? Ocorrem principalmente em certos tipos de levedura (um fungo unicelular) e bactrias (clulas musculares esquelticas de mamferos).

Alguns organismos s fazem a fermentao em caso de falta de O2 no ambiente. Estes organismos so chamados de Anaerbios facultativos. Um exemplo so as clulas musculares esquelticas que, quando submetidas a trabalhos extremos usando todo o O2 de seu ambiente (o ambiente em volta dela), passam a fazer fermentao.

Vamos agora entender os tipos de fermentao atravs dos esquemas:

A lgica qumica da... Fermentao e Respirao Prof. Doutor Pedro Silva

Professor Auxiliar, Universidade Fernando Pessoa

Outras vias metablicas:

Qumica Orgnica:

Os electres libertados pela oxidao de substratos so transferidos pelas enzimas para molculas especiais: os aceitadores de electres. Os aceitadores de electres podem ser de vrios tipos, e os mais comuns so o NAD+ e o FAD. Cada uma destas molculas pode receber dois electres, transformando-se respectivamente em NADH+H+ e FADH2. Como

as quantidades de NAD + e FAD na clula so muito pequenas, necessrio haver mecanismos para transformar o NADH+H+ e FADH2 de novo em NAD+ e o FAD. Isto feito por transferncia dos electres do NADH+H+ e FADH2 para outras molculas, o que pode ocorrer por fermentao ou respirao. A distino entre estes no (ao contrrio do que geralmente se pensa) o facto de um utilizar O2 e o outro no! Fermentao Na fermentao, a molcula que recebe os electres do NADH (ou FADH2) um produto da mesma via metablica que produziu o NADH (ou FADH 2). Por exemplo, nos msculos, durante exerccio fsico intenso, o NADH produzido na gliclise transfere os seus electres para o piruvato (uma molcula orgnica produzida tambm pela gliclise), dando origem a lactato.

(A relao entre a descida do pH dos msculos durante a produo do lactato e a ocorrncia de cibras discutida em pormenor nestes dois artigos). Esta a fermentao lctica . Existem muitos outros tipos de fermentao em microorganismos, sendo o mais conhecido a fermentao alcolica:

Respirao Na respirao, a molcula que recebe os electres do NADH (ou FADH2) no um produto da mesma via metablica que produziu o NADH (ou FADH 2 ). Existem microorganismos que utilizam como aceitador de electres SO42-, SeO42- ,NO3-, NO2-, NO, U6+ (urnio), Fe3+, H+, etc. Os mamferos utilizam O2, e a sua respirao por isso chamada respirao aerbica. A respirao aerbica ocorre na membrana interna da mitocndria, que contm os complexos proteicos de transferncia electrnica. Cada um destes complexos recebe electres de uma molcula e transfere-os para outra molcula diferente, e o conjunto chama-se por isso cadeia transportadora de electres:
y

NADH desidrogenase ou complexo I. Em mamferos constitudo por mais de vinte cadeias polipeptdicas, de muitas das quais no se conhece a funo. Este

complexo recebe os dois electres do NADH+H+ e transfere-os atravs de agregados de Fe-S para uma molcula lipoflica a ubiquinona (Q), que se transforma ento em ubiquinol (QH2). Neste complexo a transferncia de electres para a ubiquinona liberta energia suficiente para transportar protes (H +) da matriz mitocondrial para o espao intermembranar, o que faz diminuir o pH do espao intermembranar em relao matriz. (Mais pormenores, incluindo uma estrutura tridimensional manipulvel, aqui) sucinato desidrogenase ou complexo II. a nica enzima do ciclo de Krebs que no se encontra na matriz mitocondrial. Oxida succinato a fumarato, e transfere os dois electres para uma molcula de FAD, que reduzida a FADH 2. Posteriormente estes electres so transferidos para a ubiquinona, tal como acontece no complexo I. (Mais pormenores, incluindo uma estrutura tridimensional manipulvel, aqui) citocromo bc1 ou complexo III. Recebe os electres do ubiquinol produzido pelos complexos I e II, e transfere-os para o citocromo c, uma pequena protena solvel presente no espao intermembranar. (Mais pormenores, incluindo uma estrutura tridimensional manipulvel, aqui). citocromo c oxidase ou complexo IV. Transfere quatro electres para o O2 , reduzindo-o a duas molculas de gua. Estes electres provm de outras tantas molculas de citocromo c. (Mais pormenores, incluindo uma estrutura tridimensional manipulvel, aqui)

Nos complexos I, III e IV a transferncia electrnica liberta energia suficiente para transportar H+ da matriz mitocondrial para o espao intermembranar. Isto provoca um aumento da concentrao de H+ (e do potencial elctrico) no espao intermembranar, i.e. um maior potencial qumico do H+ no espao intermembranar do que na matriz. No entanto, quando se tm duas solues de potencial qumico diferente separadas por uma membrana, o soluto tem tendncia para se deslocar do local onde o seu potencial qumico maior para o local em que o seu potencial qumico menor (o que, para uma substncia sem carga elctrica, equivalente a mover-se dos locais de maior concentrao para os de menor concentraao). No entanto, como a membrana interna da mitocndria impermevel ao H+, em condies normais a nica forma destes protes voltarem para a matriz atravs de uma protena especial: a ATP sintetase. Esta protena constituda por duas partes: um canal intermembranar de protes (F0 ) e uma poro voltada para a matriz mitocondrial (F1). A poro F1 constituda por vrias subunidades com diferentes funes, e usa a energia do movimento de protes de volta matriz para sintetizar ATP a partir de ADP e Pi. A quantidade de ATP produzida pela ATP sintetase est por isso relacionada com a diferena de concentrao de H+ atravs da membrana. Uma vez que a oxidao do NADH provoca transferncia de protes da matriz para o espao intermembranar em 3 complexos (I, III e IV) ao passo que a oxidao do FADH2 s provoca essa transferncia em dois complexos (III e IV) a quantidade de ATP produzida a partir do NADH maior do que a produzida a partir do FADH 2. So produzidos quase 3 ATP por NADH e quase 2 ATP por cada FADH2. O NADH no consegue atravessar a membrana da mitocndria. Existem por isso processos para transferir os electres do NADH produzido no citoplasma durante a gliclise para a cadeia transportadora de electres. Estes so:

o vaivm do malato-aspartato (que tambm importante na gluconeognese: o NADH transfere os seus electres ao oxaloacetato. Este transforma-se em malato, que pode entrar na mitocndria, onde novamente transformado em oxaloacetato, com formao de NADH dentro da mitocndria. Este NADH transfere ento os seus electres para a cadeia transportadora de electres atravs do complexo I. Neste caso produzem-se aproximadamente 3 ATP por cada NADH citoplasmtico.

o vaivm do glicerol-3-P. Neste vaivm, que muito activo no tecido adiposo castanho, o NADH citoplasmtico transfere os seus electres dihidroxiacetona-fosfato (DHAP), que um intermedirio da gliclise. Esta transforma-se em glicerol-3-P, que pode doa os seus electres ubiquinona atravs de uma glicerol-3-P desidrogenase situada na face externa da membrana interna da mitocndria. Neste caso produzem-se aproximadamente 2 ATP por cada NADH citoplasmtico.

possvel ocorrer respirao mitocondrial sem produo de ATP: basta arranjar uma forma de fazer com que os protes regressem matriz sem passarem pela ATP sintetase. Isto pode ser feito com ionforos: molculas lipossolveis com capacidade de transportar ies. So produzidas p. ex. por plantas, para se defenderem de fungos parasitas. No tecido adiposo castanho, existe uma protena (a termogenina) que funciona como canal de protes na membrana interna da mitocndria: o regresso dos protes matriz atravs dessa protena em vez da ATP sintetase responsvel pela gerao de calor caracterstica deste tipo de tecido.