Classes de organismos, quanto às fontes de energia e carbono

Reações de oxi-redução
Processos onde há a produção de energia, em quimiotróficos
Fermentação
Respiração
Fotossíntese
Outros tipos metabólicos

Classes de organismos, quanto às fontes de energia e

carbono
Energia: é definida como a capacidade de produzir trabalho
Os organismos podem ser classificados em dois grandes grupos, de
acordo com a forma que obtêm sua energia:os fototróficos, que
obtêm sua energia a partir da energia luminosa, pela fotossíntese e
os quimiotróficos, que obtêm sua energia a partir da utilização de
compostos químicos, envolvendo especialmente reações de oxidação
e redução.
Em relação às fontes de carbono, os organismos podem ainda ser
classificados como autotróficos, quando utilizam fontes inorgânicas de
carbono (CO2) e heterotrófico, quando as fontes de carbono são de
natureza orgânica.
Inicialmente, serão discutidos os processos de produção de energia
em organismos quimiotróficos heterotróficos, uma vez que estes são
bastante conhecidos e estudados metabolicamente.
Nos organismos quimiotróficos, a energia é obtida basicamente
através de reações de oxirredução, tendo como substratos os
nutrientes adquiridos pelas células.
Todo e qualquer nutriente, exibem uma energia associada aos
elétrons presentes nas ligações interatômicas e, dependendo da
estabilidade na distribuição desta energia, podemos ter compostos
com ligações “ricas em energia”, ou seja, ligações instáveis, que
facilmente liberam a energia contida. Assim, nos organismos
quimiotróficos, pode-se falar em energia química: aquela liberada
quando compostos orgânicos ou inorgânicos são oxidados.
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Reações de oxi-redução
Oxidação => remoção de elétrons (ou átomos de hidrogênio) de um
átomo ou molécula.
Redução => Ganho de elétrons (ou átomos de hidrogênio) de um
átomo ou molécula.
Tal definição decorre do fato de que frequentemente, estas reações
envolvem a transferência não somente de elétrons, mas sim de
átomos de hidrogênio (na forma de H+). Como os elétrons não podem
ficar isolados, “soltos”, estes devem fazer parte de átomos ou
moléculas. Assim, toda reação de oxidação requer acoplada uma
redução. Assim, o composto que foi oxidado denomina-se de doador
de elétrons, enquanto aquele reduzido é o aceptor de elétrons.
Mecanismos de geração de ATP
Os organismos apresentam três mecanismos de fosforilação para a
geração de ATP:
1) Fosforilação em nível de substrato: onde o ATP é gerado pela
transferência de um grupamento fosfato de alta energia a partir de
um composto fosforilado ao ADP. Esta ligação rica em energia
geralmente foi adquirida na reação onde o substrato foi oxidado.
2) Fosforilação oxidativa: Neste caso, os elétrons são tranferidos do
composto orgânico, através de uma série de carreadores a um
aceptor final, sendo que a transferência dos elétrons entre os
diferentes carreadores libera energia, onde parte é utilizada na
geração de ATP, pela quimiosmose.
3) Fotosforilação: que ocorre em células que contém pigmentos que
absorvem luz. Neste caso, a energia luminosa, é convertida em ATP e
NADPH, que serão utilizados para a biossíntese, empregando também
uma cadeia de transporte de elétrons.
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Processos onde há a produção de energia, em quimiotróficos

A produção de energia nos organismos quimiotróficos: pode, a grosso
modo, ser dividida em três categorias: fermentação, respiração
aeróbia e respiração anaróbia.
- Fermentação: processo que ocorre na ausência de aceptores finais
(anaeróbio).
- Respiração: oxigênio ou outro agente oxidante atua como aceptor
final (aeróbia ou anaeróbia).
Uma vez que estes três processos envolvem reações de oxirredução,
podemos diferenciá-los genericamente, de acordo com os doadores
inciais e aceptores finais de elétrons. Assim, temos:

Fermentação: processo onde o doador inicial e o aceptor final de

elétrons correspondem a moléculas orgânicas. Desta forma, a
fermentação é um processo onde ocorre oxidação parcial dos
compostos orgânicos, que podem ser açúcares, proteínas, ácidos,
entre outros. Como o processo é parcial, há apenas uma pequena
fração de energia liberada. Nas fermentações, o ATP é gerado a partir
da fosforilação em nível de substrato.
Por exemplo, após a quebra da glicose, originando ácido pirúvico,
este pode ser convertido a outro composto orgânico, por um processo
de fermentação. Assim, a fermentação é um processo que não
depende do ciclo de Krebs, ou da cadeia de transporte de elétrons.
Neste tipo de reação, os elétrons são transferidos das coenzimas
reduzidas (NADH, NADPH) ao ácido pirúvico ou derivados,
regenerando-os para novos ciclos de glicólise.
Vários tipos de fermentação são observados em diferentes
microrganismos, sendo os exemplos mais conhecidos a fermentação
alcoólica e a fermentação lática.
Tipos básicos de fermentação:
Lática (homo ou heterolática) => ácidos lático, acético, fórmico,
etanol (Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc).
Propiônica: Propiônico, acético e CO2 (Propionibacterium, Veillonella).
Acetona-Butírica: ácido butírico, acetona, butanol, isopropanol, ácido
acético, ácido fórmico, etanol, H2 e
CO2 (Clostridium, Eubacterium, Bacillus).
Acética: acético, glucônico (Acetobacter).
Aerogenes-coli-tífico: Fórmico, acético, lático, succínico, etanol, 2,3-
butilenoglicol, H2 e CO2 (Escherichia, Enterobacter, Salmonella).

Exemplos de fermentações
(Adaptado de Tortora et al., Microbiology, an introduction, 1996)

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Respiração: Processo onde o doador inicial de elétrons é oxidado,

tendo como aceptor final de elétrons é um composto inorgânico.
Quando o aceptor final é o oxigênio, a respiração é
denominada aeróbia e quando o aceptor é outro composto (Sulfato,
nitrato), é denominada anaeróbia. Em todos os processos de
respiração temos a participação de uma cadeia de transporte de
elétrons.
Respiração Aeróbia
Após a glicólise, o ácido pirúvico é convertido a actil-CoA, que entra
no ciclo de Krebs, onde ocorrem uma série de reações de
oxirredução, que transferem a energia para coenzimas,
principalmente NAD+, reduzindo-as. Esta energia armazenada será
transferida, levando à formação de ATP, pela cadeia de transporte de
elétrons, localizada na membrana citoplasmática.
Esta cadeia de transporte corresponde a uma série de moléculas
transportadoras (flavoproteínas, citocromos e ubiquinonas), que
sofrem reações de oxirredução, as quais promovem uma gradual
liberação de energia, que dirigirá a geração quimiostática de ATP.
As cadeias de transporte snao bastante variáveis nas diferentes
bactérias e uma mesma bactéria pode apresentar diferentes cadeias
de transporte de elétrons.
Durante o transporte há a produção de ATP, através da fosforilação
oxidativa, que está ligada ao estabelecimento de um gradiente de
prótons através da membrana.
Quimiosmose: Estas proteínas transportadoras de prótons estão
orientadas na membrana de tal forma que possibilita a separação
entre prótons e elétrons, sendo os elétrons mandados para a face
citoplasmática da membrana, por transportadores específicos e os
prótons para o lado de fora da célula. Ao final do processo, os
elétrons são carreados ao aceptor final (O2 na respiração aeróbia),
que é reduzido, formando água. Para formar água, precisa de íons
H+ do citoplasma, vindos da dissociação da água. Em decorrência
destes processos, é gerada uma formação líquida de OH- no interior
da célula, resultando em um gradiente de pH e um potencial elétrico
ao longo da membrana (dentro fica negativo e alcalino e fora,
positivo e ácido). A membrana fica então energizada (força motora de
prótons). Esta energia elétrica pode então ser utilizada transporte de
íons, movimentação flagelar ou na formação de ATP.
Formação de ATP: A enzima ATPase (um canal para o transporte de
prótons), ligada à membrana, possui 2 partes: uma cabeça em multi-
subunidades, presente na face interna, e uma cauda, condutora de
prótons, que atravessa a membrana. Ela cataliza a reação entre ATP
e ADP + Pi. Atuando em uma direção, ela cataliza a formação de ATP
(fosforilação oxidativa) pela entrada controlada de prótons (a
formação do gradiente é dada com gasto de energia, enquanto sua
dissipação controlada libera energia).
 Exemplos da respiração aeróbia
(Adaptado de Tortora et al., Microbiology, an introduction, 1996)

Respiração anaeróbia: Neste processo, o aceptor final de elétrons

não é o oxigênio, sendo substituído por nitrato, sulfato ou carbonato.
Uma vez que parte do ciclo de Krebs não é funcional em condições de
anaerobiose, e também pelo menor número de moléculas
transportadoras de elétrons presentes, este processo rende menor
quantidade de energia, mas ainda fornece mais que na fermentação.
Eventualmente, ocorre em organismos que realizam respiração
aeróbia.
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Fotossíntese: Um dos processos mais importantes na terra,

realizado por organismos autotróficos, que possibilita a conversão da
energia luminosa em energia química, a qual é então utilizada para a
conversão do CO2 da atmosfera em compostos de carbono reduzidos,
especialmente açúcares.
Neste processo, os elétrons são obtidos a partir dos átomos de
hidrogênio da água. A fotossíntese pode ser dividida em duas etapas:
fase clara a energia luminosa é utilizada na conversão de ADP a ATP
e na redução de NADP a NADPH. Há ainda a fase escura, os elétrons
são utilizados, juntamente com o ATP, para reduzir o CO2 a
compostos orgânicos.
Reações luminosas: correspondem à fotofosforilação, onde a energia
luminosa é absorvida pelos pigmentos (clorofila, bacterioclorofila),
excitando os elétrons, que passam para a primeira de uma série de
moléculas transportadoras, semelhante à cadeia de transporte de
elétrons. Com isso, há a passagem de prótons pela membrana, com a
conversão de ADP em ATP.
A fotofosforilação pode ser de dois tipos: cíclica e acíclica. No
processo cíclico, o elétron retorna à clorofila, enquanto na acíclica,
processo mais comum, os elétrons liberados não retornam à clorofila,
sendo incorporados ao NADPH. Os elétrons perdidos são subsituídos
por outros, provenientes da água ou outro composto oxidável, tal
como H2S.
(Na cíclica, quanto há a absorção dos quanta pela bacterioclorofila, a
molécula se excita, perdendo um elétron, tornando-se um agente
oxidante potente. O elétron é transferido num processo semelhante a
CTE (Ferredoxina-ubiquinona-cit b-cit f) e retorna à bacterioclorofila.
Entre b e f há a produção de ATP. Na acíclica (algas) há dois sistemas
de pigmentos que também perdem elétrons, passam por um processo
semelhante à CTE, mas o elétron é usado para reduzir o NADP a
NADPH).
Reações escuras: não requerem a luz, para que ocorram e incluem o
ciclo de Calvin-Benson, onde o CO2 é fixado.
 Exemplos da fotossíntese
(Adaptado de Tortora et al., Microbiology, an introduction, 1996)

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Outros tipos metabólicos

Fotoautotróficos: Utilização de compostos inorgânicos como
doadores: Ocorre nos quimiolitotróficos, sendo as fontes o H2S, H2 e
NH3. Os processos são similares à respiração aeróbia. A fonte de
carbono é geralmente o CO2.
Quimiolitotróficos: O CO2 é reduzido a gliceraldeído 3P (fixação),
que será metabolizado via o ciclo de Calvin. A energia para a
realização destes processos advém da oxidação de compostos
inorgânicos (H2, NH4, NO3).
As bactérias púrpuras e verdes usam a luz para produzir ATP;
produzem NADPH a partir da oxidação de H2S ou compostos
orgânicos (fotossíntese anoxigênica). As algas e cianobactérias
geralmente obtém o NADPH pela hidrólise da água, sendo um evento
mediado pela luz (oxigênica).