You are on page 1of 43

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓ NOMA DE

MÉ XICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES
CUAUTITLÁ N

MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

NUTRICIÓ N ANIMAL

COMPETENCIA: ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO

ALUMNOS: COLIN GUERRERO GABRIEL

PEÑ ALOZA DOMÍNGUEZ DIANA ELIZABETH

RODRÍGUEZ MARTÍNEZ GIOVANI ALEJANDRO

GRUPO: 2403

PROFESOR: SHIMADA MIYASAKA ARMANDO

SEMESTRE: 2011-11

FECHA DE ENTREGA: 21-FEBRERO-2011


27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


ÍNDICE
CAPÍTULO I: GENERALIDADES SOBRE EL TRABAJO

Objetivos del Trabajo……………………………………………………………………………3

Introducción………………………………………………………………………………………5

CAPÍTULO II: MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO

Cavidad Oral, boca, lengua, labios, dientes, carrillos, mandíbulas, paladares…………....6

Faringe, Esófago………………………………………………………………………………....8

Estómago de los Animales NO Rumiantes…………………………………………………....9

Intestino Delgado………….
……………………………………………………………………………….11

CAPÍTULO III: DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN

Absorción de los Nutrientes Digeridos………………………………………………………..13

Carbohidratos, Grasas y Proteínas……………………………………………………………15

Minerales, Vitaminas…………………………………………………………………………….16

Intestino Grueso………………………………………………………………………………….17

Digestión Prececal del Caballo…………………………………………………………………18

Digestión del Cerdo……………………………………………………………………………...19

Digestión del Perro y de las Aves……………………………………………………………...20

CAPÍTULO III: ANEXOS DEL SISTEMA DIGESTIVO

Glándulas Salivales……………………………….
…………………………………………………………..21

Páncreas…………………………………………………………………………………………..22

Hígado……………………………………………………………………………………………..23

CAPÍTULO IV: PROCESOS PROPIOS DE LA DIGESTIÓN

Prensión y Masticación………………………………………………………….……………….24

Deglución…………………………………………………………………………………………..25
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


CAPÍTULO V: SISTEMA DIGESTIVO Y DIGESTIÓN EN RUMIANTES

Introductoria……………………………………………………………………………………….26

Retículo y rumen………………………………………………………………………………….27

Omaso, Abomaso…………………………………………………………………………………30

Intestino Grueso…………………………………………………………………………………..31

Digestión Microbiana En Los Rumiantes Y Otros Herbívoros……………………………….32

Microorganismos del Rumen…………………………………………………………………….33

Digestión de los Carbohidratos………………………………………………………………….34

Digestión de las Proteínas……………………………………………………………………….35

Digestión de los Lípidos………………………………………………………………………….36

Síntesis de las Vitaminas………………………………………………………………………...37

Dinámica de la Digestión en los Rumiantes…………………………………………………...37

Control y Modificación de las Fermentaciones en el Rumen………………………………..38

Otros puntos de Digestión Microbiana………………………………………………………….39

CAPÍTULO VI: CONCLUSIONES Y PROPIEDADES DEL TRABAJO.

Conclusiones….…………………………………………………………………………………..41

Literatura Citada………………..…………………………………………………………………42

27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


OBJETIVOS

• Después de haber debatido y aprendido sobre este tema, seremos capaces de describir
los órganos involucrados en el proceso digestivo de los animales, tanto a nivel anatómico
y morfológico, así como fisiológico.

•Podremos relacionar el papel de los órganos digestivos en la salud del animal.

•Podremos tener de una manera general y particular las diferencias y las similitudes de los
órganos que llevan a cabo el proceso de digestión en las especies domésticas.

•Seremos conscientes del papel que juega la fisiología y anatomía en el proceso, así
como la transformación de los compuestos a nutrientes, aprovechables para el animal.

•Conoceremos la forma en que trabaja cada uno de los órganos digestivo para asimilar la
comida y transformarla en nutrientes.

27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


INTRODUCCIÓ N

La mayoría de los componentes orgánicos de los alimentos se encuentran en forma de


grandes moléculas insolubles, que han de degradarse hasta compuestos más sencillos, para
poder atravesar la membrana mucosa del tracto digestivo y llegar a la sangre y la linfa. El
proceso de degradación, recibe el nombre de “digestión”, en tanto que el paso de los
nutrientes digeridos a través de la membrana mucosa, se denomina “absorción”.

Los procesos esenciales de la digestión se agrupan en mecánicos, químicos y


microbianos. La actividad mecánica corresponde a la masticación y contracciones musculares
del tracto digestivo. Las principales acciones químicas, se realizan por las enzimas segregadas
en los diferentes jugos digestivos.

La digestión microbiana de los alimentos, también enzimática, se lleva a cabo por bacterias
y protozoos, microorganismos de especial importancia en la digestión en los rumiantes. En el
intestino grueso de los animales monogástricos, tiene lugar cierta actividad microbiana,
existiendo una ligera actividad en el buche de las aves y en el estómago e intestino delgado
de los cerdos.
El aparato digestivo (sistema digestivo) es un conducto tubular musculomembranoso,
que se extiende de la boca al ano. Sus funciones son las de ingerir, triturar, digerir y
absorber los alimentos, además de eliminar los residuos sólidos. El aparato digestivo
reduce los elementos nutritivos de los alimentos compuestos hasta hacerlos bastante
simples para ser absorbidos y utilizados como energía y para formación de otros
compuestos con fines metabólicos.
Las cuatro capas que forman su pared, de adentro hacia afuera, son: epitelio
(escamoso estratificado en la porción glandular del estómago, y cilíndrico sencillo, desde
dicho lugar); lámina propia (incluidas las mucosas y submucosas musculares); músculos
(estriados a nivel del esófago y lisos en el resto del tubo, generalmente en disposición
anular y longitudinal), y una cubierta serosa, (el peritoneo visceral), caudal al diafragma y
sobre la mayor parte de la extensión del tubo digestivo.

Las porciones en que se divide el tubo digestivo son: boca, faringe, esófago (cavidades
pregástricas en los rumiantes), estómago glandular, intestino delgado, intestino grueso y
sus glándulas accesorias, que son principalmente las salivales, el páncreas y el hígado.

Los plexos nerviosos situados entre las capas de tejidos de las paredes del tracto digestivo
integran la actividad de los músculos. Se conocen varios tipos de movimientos de las paredes
intestinales, siendo su función el transporte de los alimentos a lo largo del tracto, el mezclado
con los jugos digestivos y la puesta en contacto de los nutrientes digeridos con la membrana
mucosa intestinal para la subsiguiente absorción.

El intestino delgado, que está formado por el duodeno, yeyuno e íleon, es el principal lugar
de absorción, para lo cual, dispone de una serie de proyecciones semejantes a dedos de
guante, denominadas vellosidades, que incrementan notablemente la superficie de absorción
de nutrientes.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


En vellosidades existen una arteriola y una vénula, así como un tubo de drenaje del
sistema linfático llamado quilífero. Las venas desembocan en el sistema porta, y los quilíferos
en el conducto linfático torácico.

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO


Al tracto digestivo llegan una serie de secreciones, la mayoría de las cuales, contienen
enzimas que hidrolizan los distintos componentes de los alimentos Algunas de las enzimas
proteolíticas existentes en las secreciones se encuentran, inicialmente, en forma de
precursores inactivos, llamados zimógenos, que se activan al llegar al intestino.

27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Figura 1. Órganos que forman el A.D. en las diferentes especies.

Estos son los órganos que integran al Sistema digestivo, resumiendo su localización,
estructura y su función, de una manera sencilla y dinámica, para el mejor entendimiento:

CAVIDAD ORAL
Las funciones de la cavidad bucal u oral y sus anexos comprenden prensión,
masticación, insalivación y formación del bolo alimenticio. La saliva contiene,
aproximadamente, noventa y nueve por ciento de agua y uno por ciento de mucina, sales
inorgánicas y las enzimas α-amilasa y el complejo lisozima. Algunos animales como el
caballo, gato y perro, carecen de α-amilasa salivar, en tanto que la saliva de otras
especies, incluido el hombre, tiene fuerte actividad α-amilasa.

Es posible que en el estómago pueda producirse la digestión enzimática de cierta


cantidad de almidón, ya que la masa de alimentos no se mezcla, íntima e
inmediatamente, con el jugo gástrico.

Boca
La boca es utilizada para triturar los alimentos y mezclarlos con saliva, pero también
sirve como mecanismo de prensión, en ciertas ocasiones es arma ofensiva y defensiva.
Los dientes y la lengua se encuentran rodeados por labios, carrillos y diversos músculos
masticatorios.

Dientes
Los dientes son para cortar o desgarrar, como los incisivos de todos los mamíferos, y
para triturar, como se ve en los premolares y molares, particularmente de animales
herbívoros. Los dientes que tienen corona corta se llaman dientes braquiodontos, en tanto
que los que tienen corona larga se llaman dientes hipsodontos.

La dentina forma la mayor parte del diente; es producida por los odontoblastos, células
que tapizan la cavidad de la pulpa y envían prolongaciones a través de la dentina.
Contiene también fibrillas colágenas y canalículos extremadamente finos.

Lengua
La lengua es un órgano muscular cubierto de mucosa. La vaca usa la lengua como
órgano prensil, así como para ayuda de la masticación y para formar el bolo alimenticio.
La lengua está cubierta de epitelio escamoso estratificado (con gran número de papilas),
especialmente en su superficie dorsal. La lengua de la vaca tiene un surco transverso,
delante de una prominencia dorsal, la cual es principalmente mucosa engrosada.

Labios, carrillos, mandíbulas y paladares


Los labios de ovinos, caprinos y equinos, blandos y flexibles, sirven para tomar el
alimento. Por lo contrario, en vacunos y porcinos, por su rigidez e inmovilidad, apenas
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


sirven para cerrar la boca. Los labios están cubiertos en la parte externa por la piel y en
la interna por la mucosa, ambas sobre capas de músculo, tejido conectivo y glándulas
labiales.

Los carrillos son paredes musculares cubiertas de piel por fuera y tapizadas de
mucosa por dentro. Ayudan a la lengua a llevar los alimentos entre los dientes, para la
masticación. La vaca tiene en los carrillos numerosas papilas cónicas.

Las mandíbulas se cierran por la acción de los músculos maseteros, temporales y


pterigoideos y abren por la acción de los músculos, digástricos, occipitomandibular y
esternomandibular, contribuyen a los movimientos de trituración, al moverse en sentido
transverso.

El paladar duro forma el techo de la boca, y en dirección caudal se encuentra el


paladar blando, que separa cavidad bucal de nasofaringe, en equinos existe el lampreas,
que es una inflamación de la mucosa de dicho órgano.

Faringe
La faringe es un conducto para el paso común de alimentos y del aire inspirado,
tapizado de mucosa y rodeado de músculos. Los orificios de la faringe son la boca, dos
coanas, dos trompas auditivas de Eustaquio y las comunicaciones a esófago y laringe. El
aire inspirado pasa por la cavidad nasal y de ella a través de las coanas; cruza entonces
la faringe para entrar en la laringe. La faringe puede dividirse arbitrariamente en porciones
nasal, bucal y laríngea.

El alimento, como se sabe, entra en la faringe procedente de la boca; es impulsado de


allí al esófago por contracciones de los músculos faríngeos. Durante este periodo, la
laringe se cierra por reflejo. Resulta, pues, que tanto el aire como los alimentos deben
cruzar la faringe.

Esófago
El esófago, continuación directa de la faringe, es un conducto muscular extendido
desde ésta al orificio del cardias, inmediatamente detrás del diafragma. Después de la
faringe, el esófago pasa por un plano dorsal a la tráquea, por lo general con cierta
tendencia hacia el lado izquierdo del cuello. Siempre dorsal con la tráquea, penetra en el
tórax y prosigue en sentido caudal entre ella y la aorta, hasta el nivel del diafragma.

Entonces el esófago se insinúa en el hiato esofágico y se une al estómago, ya en la


cavidad abdominal. El cardias o esfínter cardial del estómago lleva este nombre por su
proximidad al corazón.

La pared muscular del esófago consta de dos capas que se cruzan en modo oblicuo,
forman luego un espiral y por último una capa circular interna y otra longitudinal externa,
el músculo pasa de estriado a liso en el tercio caudal en el caballo, y precisamente antes
del diafragma en el cerdo; es estriado en toda su longitud en perros y rumiantes.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


ESTÓMAGO DE LOS ANIMALES NO RUMIANTES
En los animales no rumiantes el estómago está situado en el lado izquierdo de la
concavidad del diafragma, que es una hoja muscular en forma de domo que separa las
cavidades abdominal y torácica.
Desde el exterior puede dividirse en cardias (entrada), fondo, cuerpo y píloro
(terminación). El cardias y el píloro son esfínteres que regulan el paso de los alimentos
por el estómago.
El cardias y el píloro son relativamente próximos, pues el estómago tiene semejanza a
una pera deformada por una ligera curvación. Esta configuración hace que se extienda
una concavidad corta entre el cardias y el píloro, llamada curvatura pequeña, y una curva
convexa opuesta, que se conoce como curvatura mayor.
El abultamiento cerca del cardias se llama fundus (fondo mayor). Alrededor del cardias
se encuentra una zona de epitelio escamoso estratificado llamada región esofágica, cuyo
tamaño varía según la especie considerada. Hay otras regiones gástricas que son las
glandulares, propias de las partes que hemos explicado anteriormente.
La superficie activa del estómago aumenta muchas veces por las invaginaciones del
epitelio, las cuales se llaman fosas gástricas. La lámina propia, exterior al epitelio, es muy
gruesa, muy poblada de glándulas que vierten sus productos en las profundidades de las
fosas.
Se describen tres variedades de glándulas: cardiales, pilóricas, fúndicas o glándulas
gástricas, distribuidas por el resto del estómago.
Las glándulas cardiales son simples o tubulares compuestas, cuyo producto es
principalmente moco; se encuentran en la región glandular cardial de la membrana
mucosa que tapiza el estómago y que no deben ser confundidas con el cardias.
El cardias está formado por un esfínter en la unión del esófago con el estómago, a gran
distancia, sobre todo en los rumiantes, de la región cardial glandular. Esta última está mal
definida en los rumiantes; contiene glándulas de las tres variedades.
La región fúndica glandular ocupa bastante más extensión que el fundus que le da
nombre. Comprende toda la región entre las porciones cardial y pilórica. Una glándula
fúndica es simplemente tubular, con un orificio que se abre en una fosa gástrica, un cuello
reducido, la parte principal o cuerpo y la extremidad ciega o fondo.
El cuello de las glándulas contiene células mucosas que producen moco y células
parietales, encargadas de la producción de ácido clorhídrico. Estas últimas células se
encuentran también en gran abundancia en el cuerpo gástrico y, en menor cantidad, en el
fundus de la glándula. Las células parietales se denominan también cimógenas, por
producir enzimas o precursores de éstas; se encuentran ante todo en el cuerpo y fondo
de las glándulas fúndicas.
Estas células están localizadas cerca de la luz de la glándula donde parece coronar
las parietales en la porción periférica. El pepsinógeno es producido por las células
cimógenas, es secretado y luego disociado por HCI, formando pepsina.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


En el estómago de los animales no rumiantes, la región esofágica es homologa a las
cavidades pregástricas de los rumiantes, por el hecho de estar tapizada de epitelio
escamoso estratificado no glandular. El resto del estómago puede dividirse con más o
menos precisión en las regiones antedichas.

27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Figura 2. Proceso de digestión de diversas especies animales
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Para que los alimentos entren en el estómago es indispensable la relajación del
cardias. En el estómago sencillo, el primer alimento que penetra se dirige sin demora
hacia el polo pilórico. Los alimentos sucesivamente deglutidos tienden a estratificarse
según el estómago se llena.

Los movimientos del estómago son más enérgicos en la región del antro pilórico,
donde ocurre en gran medida el fenómeno de la mezcla de los alimentos. El estómago
produce por lo regular ondas de contracción peristálticas recurrentes, que comienzan
en la región del cardias y cuya fuerza aumenta al avanzar por el estómago hacia el
antro pilórico. Su función es mezclar el alimento y forzar parte de él por el esfínter
pilórico hacia el duodeno. Al abrirse ligeramente el esfínter para permitir que una parte
del alimento pase hacia el duodeno, el resto es enviado de regreso, lo que permite
que haya mayor mezcla.

Entre los factores que controlan el vaciado gástrico por el esfínter pilórico se
incluyen el volumen de alimento presente en el estómago (por lo normal el vaciado es
más rápido a mayor volumen), la fluidez de la mezcla de alimento (que depende
parcialmente del grado de masticación y del grado de digestión por las enzimas y el
ácido estomacales), y la receptividad del duodeno (que depende de la composición
química del contenido alimenticio y de la cantidad de quimo presente en el duodeno).

INTESTINO DELGADO
El intestino delgado se divide en tres partes: duodeno, yeyuno e íleon. El
duodeno es la primera parte del intestino delgado, fijo a la pared abdominal por un
corto mesenterio, que toma el nombre de mesoduodeno. En la primera porción del
duodeno desembocan los conductos glandulares del páncreas y el hígado.

A la salida del estómago (en el píloro), el duodeno se dirige por la derecha,


hacia atrás, en dirección pélvica; cruza luego hacia la izquierda, por detrás de la
raíz del mesenterio mayor y se curvea para corresponder con el comienzo del
yeyuno. Los conductos cólédoco y pancreático vierten su contenido en el
duodeno a corta distancia del píloro.

El yeyuno se continúa sin límites precisos con el duodeno, pero suele


considerarse su comienzo en el lugar en que el mesenterio ya es más
prolongado. Entre el yeyuno y el íleon tampoco hay división bien acusada. Esta
última porción del intestino delgado penetra en el intestino grueso por la unión
ileocecocólica (abertura ileal).

Entre las vellosidades del intestino, delgado o grueso, se encuentran


depresiones tubulares llamadas criptas de Lieberkühn, estas criptas dirigidas
periféricamente al intestino en la lámina propia. Sus células se continúan con el
epitelio de la mucosa y también secretan considerables cantidades de moco y
también secretan la enzima enterocinasa, que activa la secreción pancreática del
tripsinógeno, y una pequeña cantidad de la enzima amilasa, que ayuda a la
disociación del almidón.

Las glándulas duodenales, llamadas también de Brunner, son tubuloalveolares


ramificadas, asentadas en la mucosa, del duodeno, secretan moco también.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


En todo el intestino, a nivel de la submucosa o de la lámina propia se encuentran
ganglios linfáticos; su agregación forma lo que se llama placas de Peyer,
comúnmente descritas en el íleon, pero pueden encontrarse en otras partes del
intestino.

La submucosa es un tejido conectivo laxo entre la capa muscular circular interna y


la mucosa muscular; por ella se diseminan vasos bastante considerables y una red
de fibras nerviosas sin mielina llamada plexo de Meissner o plexo submucoso. Este,
junto con el plexo de Auerbach o el plexo mientérico, situado entre las capas circular
y longitudinal del músculo liso, forma el plexo intramural que se halla en toda la
longitud del conducto gastrointestinal, desde el esófago hasta el ano.

La lámina propia es la gruesa capa media de tejido conectivo que forma la base de
la mucosa, abundan las fibras lisas, capilares sanguíneos y capilares linfáticos, que
en esta parte toman el nombre de quilíferos.

Toda la superficie interna de la mucosa consta de células epiteliales cilíndricas,


algunas de las cuales están modificadas en forma de copa (células caliciformes)
para la producción de moco.

Los alimentos, parcialmente digeridos, abandonan el estómago y penetran en el


intestino delgado, donde se mezclan con las secreciones del duodeno, hígado y páncreas.
La mayor parte de la digestión y absorción tiene lugar en el intestino delgado; en la región
duodenal se produce la mezcla de los alimentos procedentes del estómago y las
secreciones, y en la región del yeyuno tiene lugar la absorción. Las glándulas duodenales
(de Brunner) producen una secreción alcalina que llega al duodeno a través de los
conductos situados entre las vellosidades. Dicha secreción, sirve de lubricante y, además,
protege a la pared del duodeno del ácido clorhídrico procedente del estómago.

La grasa de la ración abandona el estómago en forma de grandes glóbulos, difíciles de


hidrolizar. La hidrólisis de las grasas se favorece gracias a las sales billares. Dichas sales
biliares anfipáticas, cuyo núcleo esterol es liposoluble, en tanto que los grupos hidroxilo y
los conjugados iónicos de glicina o taurina, son hidrosolubles. Los antipáticos, además de
ser agentes emulsionantes, tienen la propiedad de agregarse para formar micelas,
aunque los triacilgliceroles son insolubles en estas micelas, los monoacilgliceroles y la
mayoría de los ácidos grasos se disuelven formando micelas mixtas.

La lecitinasa A es una enzima que hidroliza el enlace que une el ácido graso con el
grupo β-hidroxilo de la lecitina. La lisolecitina formada se hidroliza por la lisolecitinasa
(lecitinasa B) para dar lugar a glicerolfosfocolina y un ácido graso. La colesterol esterasa
cataliza la escisión de los esteres del colesterol.

La hidrólisis de los oligosacáridos para formar monosacáridos, así como la de los


pequeños péptidos hasta aminoácidos, se lleva a cabo por enzimas que se encuentran en
las vellosidades intestinales. En la luz del intestino la hidrólisis es escasa, debiéndose a
las enzimas existentes en las células viejas desprendidas de la mucosa intestinal.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


La mayor parte de la hidrólisis tiene lugar en la superficie externa de las células
epiteliales, aunque algunos péptidos se absorben por las células para ser degradados por
las enzimas presentes en el citoplasma.

Las enzimas producidas por las vellosidades son: sacarasa, que convierte la sacarosa
en glucosa y fructosa; maltasa, que escinde la maltosa en dos moléculas de glucosa;
lactasa, que hidroliza la lactosa en una molécula de glucosa y otra de galactosa; y la
oligo-l,6-glucosidasa, que hidroliza los enlaces α-(l —> 6) de las dextrinas límite. Las
aminopeptidasas actúan sobre el enlace peptídico adyacente al grupo amino libre de los
péptidos sencillos, y las dipeptidasas completan la degradación de los dipéptidos hasta
aminoácidos. Aunque se considera que el intestino grueso es el principal lugar de
fermentación microbiana existe una población microbiana en el intestino delgado.

Con el duodeno vacío, tan pronto como el alimento del extremo pilórico del estómago
produce ondas de contracción peristáltica de suficiente intensidad en el antro, pequeñas
cantidades de quimo son impulsadas por el esfínter pilórico hacia el duodeno. Este material,
que recibe el nombre de quimo, es una mezcla semisólida y espumosa de alimento, aguay
jugo gástrico. El esfínter pilórico permanece cerrado hasta que el duodeno se muestra
receptivo a más quimo, lo cual se determina por la cantidad de éste en el duodeno, el tipo de
alimento que lo constituye, su acidez y su tonicidad. Estos factores controlan la actividad del
píloro por medio del reflejo enterogástrico y la hormona colecistocinina.

El lapso de permanencia de los alimentos en el estómago varía con el tipo y consistencia


de ellos, y con las especies. El estómago de los animales carnívoros suele vaciarse a las
pocas horas, en cambio, los otros animales requieren varias horas para vaciarlo; tanto el
caballo como el cerdo necesitan ayuno de un día completo para que su estómago se vacíe
por completo.

Además de la contracción del estómago cuando hay alimento, se produce una serie de
oscilaciones rítmicas del potencial de membrana de las células del músculo liso cuando el
estómago está vacío; iniciadas por células marcapaso de la región del cardias, próximas al
esófago, conocidas como ritmo eléctrico básico.

En ayuno prolongado es mayor la magnitud de las contracciones. Estas son mediadas por
adición de los impulsos parasimpáticos procedentes de los centros cerebrales del hambre, lo
que a su vez incrementa el estímulo de las células del músculo liso muy por encima del ritmo
eléctrico básico, y de este modo se sienten las contracciones del hambre. En el caballo, las
contracciones del hambre pueden comenzar ya a las cinco horas después de haber comido,
incluso con presencia de algún alimento en el estómago. Se supone que la intensidad de las
contracciones está en relación con la concentración de azúcares en la sangre: al reducirse la
glucemia aumenta el peristaltismo, lo que señala que el animal requiere reponer sus reser-
vas.

Absorción de los nutrientes digeridos


En los mamíferos monogástricos, el principal lugar de absorción de los nutrientes de los
alimentos, es el intestino delgado. Esta parte del tracto, se encuentra especialmente
adaptada para la absorción, ya que la superficie interna se ve incrementada por la existencia
de pliegues y vellosidades.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Aunque existen vellosidades en el duodeno, en este lugar se produce principalmente el
mezclado y la neutralización de los productos procedentes del estómago, siendo el yeyuno
el lugar de absorción más importante.

La absorción de los nutrientes en el intestino puede realizarse por transporte pasivo, o


simple difusión, cuando es mayor la concentración de los nutrientes en el exterior de las células
que en el interior de las mismas.

Los nutrientes del tipo de los monosacáridos, aminoácidos y pequeños péptidos se


absorben a un ritmo más rápido que el que podría esperarse por la difusión pasiva. La
absorción de dichas moléculas se facilita por sistemas transportadores específicos en los que
proteínas transportadoras se ligan de forma reversible a los nutrientes y los transfieren a través
del borde en cepillo y las membranas basolaterales de las células epiteliales. La
transferencia puede ser por transporte facilitado en el que el transportador lleva la molécula
de un gradiente de alta concentración a otro de concentración más baja. Por el contrario, la
absorción puede ser un proceso de transporte activo (o cotransporte).

En este caso, el transportador tiene dos puntos específicos de unión, ligándose el nutriente
orgánico a uno de ellos, en tanto que el otro recoge un ion de sodio en el caso de
monosacáridos y aminoácidos, o un ion hidrógeno en el caso de los dipéptidos. Los iones de
sodio (o hidrógeno) se transportan de un gradiente químico alto a otro más bajo, y el
transportador cargado atraviesa la membrana intestinal y deposita el nutriente orgánico y el
sodio en el interior de la célula.

A continuación, el transportador vacío regresa a través de la membrana, listo para


recoger nuevos nutrientes. Seguidamente, el ion sodio es bombeado de forma activa a la luz
del intestino por ATPasa transportadora de Na+/K+. En el caso del transportador de dipéptidos,
el gradiente del ion de hidrógeno se mantiene por un sistema en el que participan Na + e H+,
que generan un microclima ácido en la superficie del intestino delgado.

Se considera que existe una serie de transportadores, aunque algunos pueden unirse
a más de un nutriente; por ejemplo, la xilosa puede ligarse al mismo transportador que la
glucosa. Las proteínas transportadoras son grandes moléculas complejas que tienen cen-
tros de unión para nutrientes específicos o grupos de nutrientes relacionados.

El peso molecular puede ser mayor de 50.000, estando formado por 664 aminoácidos
el transportador de glucosa ligado al sodio. Para los animales supone un coste el
sintetizar y mantener las proteínas transportadoras, resultaría ineficiente mantener un
nivel específico de transportadores cuando no existe sustrato. Por otra parte, si la
cantidad de transportador es insuficiente, la ruta de transporte limitará la asimilación de
nutrientes. Por consiguiente, las proteínas transportadoras están reguladas y se adaptan
a los niveles de nutrientes existentes en el intestino.

El tercer método de absorción es por pinocitosis (absorción celular) mediante la cual,


las célula pueden englobar grandes moléculas en solución o suspensión. Este proceso
tiene especial importancia en la mayoría de los mamíferos recién nacidos, ya que gracias
al mismo, las inmunoglobulinas de calostro se absorben intactas.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Carbohidratos
La digestión de los carbohidratos por las enzimas segregadas por el cerdo y demás
animales monogástricos, determina la producción de monosacáridos. La formación de
estos azúcares sencillo a partir de disacáridos, tiene lugar en la superficie de las
microvellosidades de la membrana, aldosas, como la glucosa, son transportadas
activamente a través de la célula tras unirse al transportador específico y llevadas por la
sangre del sistema porta hasta el hígado. El mecanismo de absorción de las celosas no
está aclarado, aunque se ha comprobado la existencia de un transportador facilitad para la
fructosa. Los ritmos de absorción son distintos para los diferentes azúcares. A igualdad
la concentración, la absorción, en orden descendente de magnitud, es galactosa, glucosa,
fructosa, manosa, xilosa y arabinosa.

Grasas
Una vez digeridas, las grasas se encuentran en el intestino delgado en la forma
solubilizada micelas mixtas. Para que la absorción sea eficiente es necesario un rápido
movimiento de la molécula altamente hidrófoba a través de la capa de agua no removida
adyacente a la mucosa. Esta es la que limita el ritmo de absorción. Las micelas de sales
biliares mixtas colaboran en el proceso con los grupos hidrófilos. La absorción a través de
la membrana del borde en cepillo de las células intersticiales, se realiza por difusión
pasiva, alcanzando el máximo en el yeyuno. Las sales biliares se abastecen por un
proceso activo en la porción distal del íleon. Tras la absorción, tiene lugar la resíntesis
triacilgliceroles, proceso que requiere energía, dando lugar a la formación de
quilomicrones, que pasan a los quilíferos de las vellosidades, penetran en el conducto
torácico se incorporan a la circulación general.

Los ácidos grasos de cadena media y corta, como los existentes en la mantequilla, no
precisan sales biliares ni la formación de micelas, ya que se absorben con facilidad,
pasando directamente intestino a la circulación portal. La entrada de estos ácidos
grasos es dependiente del sodio, f realiza en contra de un gradiente de concentración,
por transporte activo. En las aves, el sistema linfático carece de importancia, por lo que
la mayor parte de la grasa es transportada por la portal en forma de lipoproteínas de
baja densidad.

Proteínas
Los productos de la digestión de las proteínas en el intestino, son aminoácidos libres y
pequeños (oligo-) péptidos. Estos últimos penetran en las células epiteliales del intestino
delgado donde, en su mayor parte, son hidrolizados por di- y tripeptidasas específicas.
No obstante, algunos pequeños péptidos se absorben intactos y luego aparecen en la
sangre portal. Los aminoácidos, que pasan a la sangre portal y al hígado, se absorben en
el intestino delgado por un mecanismo de transporte activo que, en la mayoría de los
casos, es dependiente de sodio.

En los casos de la glicina, prolina y lisina, no es necesaria la molécula de sodio. Se han


descrito diversos sistemas para la transferencia de los aminoácidos, que pueden
clasificarse en cuatro grupos principales. Uno se refiere a la transferencia de los
aminoácidos neutros, existiendo transportadores independientes para los
aminoácidos dicarboxílicos y básicos. Además, el cuarto sistema interviene en el
movimiento de los aminoácidos y la glicina. Estos mecanismos no son totalmente rígidos,
pudiendo transferirse algunos aminoácidos por más de un sistema.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Minerales
La absorción de los elementos minerales puede realizarse por simple difusión o
mediante transportadores. No se ha establecido el mecanismo exacto para todos los
minerales, pero la absorción del calcio, por ejemplo, está regulada por el 1,25-
dehidroxicolecalciferol. El pH bajo favorece la absorción del calcio, en tanto que se inhibe
por una serie de factores alimentarios como la presencia de oxalatos y fitatos. El exceso
de calcio o fósforo, interfiere la absorción del otro elemento. Además, la absorción del
calcio se ve afectada por las necesidades del animal. Por ejemplo, la absorción de calcio
en el tracto digestivo de las gallinas es mucho mayor cuando se está formando la cascara
del huevo, que cuando la glándulas de la formación de la cascara se encuentran
inactivas. La absorción del hierro es independiente de la fuente de hierro. Los animales
encuentran dificultades para excretar el hierro del organismo y, por consiguiente, disponen
de un método de regulación de la absorción, para evitar que ingresen en el organismo
cantidades excesivas (ver pág. 108). En los animales adultos, la absorción del elemento
suele ser baja, pero tras las hemorragias graves y durante la gestación, las necesidades
de hierro aumentan, de modo que la absorción también lo hace. No obstante, la anemia
debida a la deficiencia en hierro puede presentarse al consumir raciones de bajo contenido
en hierro. En experimentos realizados con perros, se ha comprobado que la absorción del
hierro en los animales anémicos, puede ser 20 veces mayor que en los animales sanos.

Otro ejemplo de mecanismo de absorción mineral es el representado por el cinc. Este


mineral se absorbe a través del intestino delgado por un proceso mediado por un
transportador, siendo el limitante del ritmo la captación por el borde en cepillo de la
membrana. En la rata y el hombre, el transportador queda saturado a niveles de cinc
inferiores a los que se observan normalmente en las raciones, realizándose la captación
del cinc de las soluciones acuosas por encima de este nivel de saturación, por difusión
pasiva. Se considera que el calcio inhibe la absorción del cinc. Parece que el yodo en las
combinaciones orgánicas se absorbe peor que en forma inorgánica. Los alimentos de
origen vegetal tienen mayor proporción de yodo inorgánico que los alimentos de origen
animal.

Vitaminas
Las vitaminas liposolubles A, D, E y K, atraviesan la mucosa intestinal, principalmente,
por el mismo mecanismo de difusión pasiva que las grasas. En el interior de las células,
pueden combinarse con proteínas y pasar a la circulación general en forma de
lipoproteínas.

La vitamina A se absorbe en el tracto digestivo con más facilidad que su precursor el


caroteno, si bien, para ser absorbida, los esteres de la vitamina A deben hidrolizarse,
previamente, mediante una esterasa, hasta la forma alcohol. Los fitosteroles se absorben
mal, considerándose que, para poder absorberse en cantidad apreciable en el tracto
digestivo, el ergosterol ha de ser irradiado para formar la vitamina D2, antes de ser
ingerido.

Las vitaminas hidrosolubles se absorben por simple difusión y mediante transportadores


dependientes de sodio. La vitamina B6 se absorbe por difusión pasiva, principalmente en el
intestino delgado, estando la cantidad absorbida en relación con la cantidad presente en los
productos de la digestión. Una glucoproteína transportadora (factor intrínseco), participa para
la absorción de la vitamina B12.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


INTESTINO GRUESO
El intestino grueso consta del ciego, que es un tubo cerrado por un extremo, y el
colon, que consta de las partes ascendente, transversa y descendente. El colon
descendente termina en el recto y finalmente en el ano. De una especie a otra hay
mucha más variación en el intestino grueso (en particular el colon ascendente) que
en el delgado.

Puesto que la absorción de los nutrientes digeridos tiene lugar, principalmente, en el


intestino delgado, al llegar al colon los productos de la digestión, se ha absorbido la mayor
parte de los nutrientes hidrolizados. Las raciones normales contienen siempre cierta cantidad
de materiales resistentes a las enzimas segregadas en el tracto digestivo. El intestino grueso
tiene una importante función en la recuperación de nutrientes, electrolitos y agua de los
productos de la digestión.

En comparación con otros omnívoros monogástricos, los cerdos tienen un ciego corto y
un gran colon. La superficie de la mucosa carece de las vellosidades existentes en el
intestino delgado, pero existen pequeñas proyecciones que aumentan la superficie. A
medida que el contenido del íleon llega al intestino grueso, los líquidos y partículas más
finas se retienen selectivamente por el colon ascendente, en tanto que las partículas de
mayor tamaño avanzan a un ritmo más rápido. La celulosa y la mayoría de las
hemicelulosas no son atacadas por las enzimas existentes en las secreciones digestivas
del cerdo. La lignina no se modifica en absoluto y, por tanto, resulta indigestible. Como
puede suponerse, los tejidos lignificados engloban proteínas y carbohidratos,
protegiéndolos de la acción de las enzimas.

Las glándulas existentes en el intestino grueso son, fundamentalmente mucosas y no


producen enzimas; por ende, la digestión en el intestino grueso se realiza por las enzimas
del intestino delgado que acompañan a los alimentos, o como resultado de la actividad
microbiana.

En el intestino grueso, especialmente en el ciego, tiene lugar una intensa actividad


microbiana. En este lugar, el lento ritmo de paso y la abundante cantidad de nutrientes
estimulan la multiplicación bacteriana. Existe una compleja población de bacterias
aerobias y anaerobias obligadas que incluyen lactobacilos, estreptococos, coliformes,
bacteroides, clostridios y levaduras.

En conjunto, metabolizan una gran variedad de productos nitrogenados e


hidrocarbonados de residuos alimenticios y endógenos, que dan lugar a la formación de
una serie de productos como el indol, escatol, fenol, sulfuro de hidrógeno, aminas,
amoníaco y los ácidos grasos volátiles acético, propiónico y butírico.

Los productos de la degradación microbiana de los polisacáridos no son azúcares, sino,


principalmente los ácidos grasos volátiles indicados anteriormente. En determinadas
circunstancias puede producirse ácido láctico. Los ácidos grasos volátiles se absorben y
participan en el aporte energético al cerdo.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


La actividad microbiana del intestino grueso puede resultar beneficiosa por la síntesis de
algunas vitaminas del grupo B, que pueden absorberse y ser utilizadas por el animal
hospedador. Sin embargo, la cantidad sintetizada en el tracto digestivo del cerdo, resulta
insuficiente en el caso de la mayoría de las vitaminas, para cubrir las necesidades diarias, por
lo que es preciso recurrir a la suplementación de la ración.

Los productos de desecho o heces, se eliminan del intestino grueso a través del ano, y están
compuestas por agua, restos no digeridos de los alimentos, secreciones digestivas, células
epiteliales desprendidas, sales inorgánicas, bacterias y productos de la descomposición
microbiana.

Digestión prececal del caballo


El caballo tiene el intestino grueso más voluminoso y complejo si se compara
con cualquier otro animal doméstico. El ciego equino es un órgano curvado como
una coma. La base del ciego localizada en la parte dorsal del flanco derecho se
proyecta en sentido craneal hasta la parte media de la decimoquinta costilla y el
ápex; suele localizarse sobre la parte caudal del esternón.

El íleon penetra por el lado cóncavo (curvatura menor) del ciego, cerca de su
base, donde funciona un esfínter que lleva el nombre de válvula ileocecal u orificio.
La primera porción del colon abandona el ciego y se dirige en sentido craneal a lo
largo de la pared abdominal ventral derecha, hacia la porción esternal del
diafragma, donde se curva en forma brusca hacia la izquierda y cambia a un sentido
caudal, para regresar a la pelvis.

Estas porciones del colon mayor se conocen, respectivamente, como colon derecho,
ángulo esternal y colon izquierdo. La disposición general es como una herradura, con la
parte convexa hacia adelante y las ramas en sentido caudal, a cada lado de la
extremidad del ciego. El colon izquierdo todavía se pliega en otro ángulo agudo al final
de su trayecto, donde forma el llamado ángulo pélvico. Sigue entonces en sentido
craneal (colon dorsal izquierdo) y se sitúa encima del colon ventral izquierdo. En el ángulo
diafragmático sigue una corta distancia hacia atrás (colon dorsal derecho).
Este varía de dirección nuevamente hacia la izquierda y cruza la línea media delante
de la raíz del mesenterio mayor (colon transverso).

El pequeño colon (colon flotante) del caballo es la continuación directa del transverso,
dispuesto en asas en el borde del mesocolon, de manera muy parecida a lo que se
ve con el mesenterio aunque el colon flotante siempre es de mayor diámetro; por lo
común está situado cerca de la mitad de la porción caudal de la cavidad abdominal.

El recto, la porción relativamente derecha del intestino grueso que se encuentra


sobre todo en la cavidad pélvica, se dilata con facilidad por las materias fecales. La
unión de la parte terminal del tubo digestivo y la piel es el ano, cerrado por un esfínter
formado por musculatura lisa y estriada.

El intestino delgado es el lugar principal en que se realiza la digestión de los


carbohidratos no fibrosos, proteínas y grasas, en tanto que los materiales fibrosos son
fermentados por la población microbiana en el intestino grueso, del mismo modo que en
los rumiantes. Al contrario que en los rumiantes, en el caballo tiene lugar una digestión
enzimática antes de la fermentación microbiana.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


El caballo invierte mucho tiempo en masticar los alimentos, proceso durante el cual se
añaden cantidades abundantes de saliva que contiene gran cantidad de mucina para
facilitar la deglución. La saliva carece de actividad enzimática, pero contiene bicarbonato
que sirve para tamponar los alimentos ingeridos en la región proximal del estómago. El
estómago es relativamente pequeño, representando aproximadamente el 10 por ciento
del total del tracto gastrointestinal, está adaptado para consumir, pequeñas cantidades de
alimentos. Su función principal consiste en regular el flujo de los alimentos al intestino
delgado, lo que facilita la digestión eficiente en ese lugar. El estómago rara vez se vacía,
siendo breve el tiempo de retención de los alimentos (2-6 horas), especialmente en los
caballos en pastoreo.

Existe una limitada fermentación microbiana en las regiones esofágica y fúndica del
estómago, que determina la producción de ácido láctico. Hacia la región pilórica se vierte
ácido clorhídrico, con lo que el pH desciende. El intestino delgado representa
aproximadamente el 30 por ciento del volumen del tracto gastrointestinal y el 75 por ciento
de su longitud, siendo rápido el paso de los alimentos por el mismo. Es el lugar principal
de la digestión de las proteínas y de la absorción de los aminoácidos. Los carbohidratos
solubles, como los almidones y azúcares, quedan expuestos a la amilasa pancreática y la
glucosidasa segregada por las células de la pared del intestino delgado.

El caballo carece de vesícula biliar, de modo que no puede almacenar bilis: la


presencia de ácido clorhídrico en el duodeno estimula la secreción de bilis por el hígado.
La falta de vesícula biliar no parece afectar a la digestión de las grasas.

Los restos del material no digerido llegan al intestino grueso y quedan expuestos a la
fermentación microbiana. A pesar del rápido tránsito de los alimentos por el intestino
delgado, la digestión y absorción suelen ser eficientes, de modo que el material que llega
al intestino grueso es bastante uniforme. Este hecho es importante para el correcto
funcionamiento del intestino grueso, pudiendo presentarse a menudo trastornos como
consecuencia de la ineficiente digestión en el intestino delgado.

Digestión del cerdo


También en este animal el intestino grueso comienza en el ciego, cuya porción cerrada
se proyecta adelante y abajo, cerca de la línea media. Su porción dorsal se continúa con el
colon en la unión ileocecocólica, donde la inserción del íleon marca la división entre ciego
y colon.

El colon ascendente del cerdo presenta una disposición de asas en espiral, con un
conjunto de aspecto cónico. Cuando sale de esa espiral, va adelante y cruza a la izquierda
como colon transverso, para entonces seguir el sentido caudal y descendente hasta el
recto. Como en los demás animales, el recto termina en el ano. Desde el nacimiento hasta,
aproximadamente, las cinco semanas de edad, la mayoría de las secreciones digestivas de
los lechones se diferencian, en concentración y actividad, de las correspondientes a los
animales adultos.

Durante los primeros días después del nacimiento, el intestino es permeable a las
proteínas de la leche materna. En los lechones, como ocurre en otros animales domésticos,
este hecho resulta esencial para la transferencia de las γ-globulinas (anticuerpos) de la leche
de la madre al recién nacido. La capacidad de absorción de estas proteínas por los lechones
recién nacidos, desciende con rapidez, siendo muy baja a las 24 horas del nacimiento.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


El estómago de los lechones produce, inicialmente, poca cantidad de ácido clorhídrico
y pepsinógeno, pero segrega quimosina. Dicha enzima actúa a un pH 3,5 para degradar los
enlaces peptídicos existentes entre la fenilalanina y la metionina de la caseína. Coagula la
leche evitando, de esta forma, que el intestino delgado reciba una llegada masiva de nutrientes.
A medida que tiene lugar el desarrollo del lechón, se produce un incremento en las
secreciones de pepsinógeno y ácido clorhídrico.

La actividad de la maltasa aumenta a partir de la cuarta semana, en tanto que la sacarasa


alcanza un nivel constante entre las semanas 4 y 8. La actividad de la α-amilasa existe desde
el nacimiento e igualmente aumenta a las cuatro semanas.

Digestión del perro


El intestino grueso del perro es el más corto y sencillo entre todos los de otros animales
domésticos, pues consiste en un ciego corto, irregular a la derecha, un corto colon ascen-
dente a la derecha, el transverso de derecha a izquierda, el descendente a la izquierda,
el recto en la cavidad pélvica y el ano.

Digestión en las Aves


Las enzimas que se encuentran en las secreciones digestivas de las aves son semejantes a
las de los mamíferos, aunque no se ha detectado la lactasa. Las aves carecen de dientes, y el
pico sustituye a los labios y los carrillos. El sentido del gusto está poco desarrollado; las
papilas gustativas se localizan en la mitad posterior de la lengua y la faringe adyacente. La
ingluvia es un divertículo del esófago a los dos tercios de su longitud, inmediatamente antes
de su entrada en el tórax.

Se trata de una cavidad piriforme, formada por un único lóbulo, cuya función principal
consiste en servir de reservorio para los alimentos. El llenado y vaciado se realiza mediante
movimientos peristálticos. La pared del buche carece de glándulas secretoras de mucina. No
resulta esencial para las aves, pero su existencia proporciona más flexibilidad a las actividades
relacionadas con la alimentación. La saliva de las aves contiene amilasa, enzima cuya
actividad sobre el almidón continúa en el buche. Además, tiene lugar cierta actividad
microbiana durante la permanencia de los alimentos en este lugar. Predominan los
lactobacilos, que se encuentran adheridos a la pared del buche. Los principales productos de
la fermentación son los ácidos acético y láctico.

El esófago acaba en el proventrículo o estómago glandular, que produce ácido clorhídrico


y pepsinógeno. El proventrículo tiene una inherente motilidad mínima, por lo que los
alimentos lo atraviesan como resultado de las contracciones del esófago. Se continúa con la
molleja, órgano muscular que presenta pliegues en su interior y que experimenta
contracciones rítmicas que trituran los alimentos mezclados con agua, hasta formar una
pasta homogénea.
La pared de la molleja produce coilina, complejo polisacárido proteico semejante a la
queratina en su composición en aminoácidos, que se endurece en presencia del ácido
clorhídrico.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Las partículas de los productos de la digestión llegan al intestino delgado cuando su
tamaño se ha reducido suficientemente, pudiendo tener lugar el reflujo de dichos productos
hasta la molleja. Aunque no resulta esencial, la presencia de piedrecillas en la molleja mejora
la trituración de los granos enteros en un 10 por ciento, aproximadamente.

En la luz de la molleja tiene lugar cierta proteólisis. Por tanto, la actividad del proventrículo y
la molleja es equivalente a la del estómago de los mamíferos. El duodeno rodea al páncreas,
del mismo modo que en los mamíferos. En las gallinas, los tres conductos pancreáticos y los
dos conductos biliares (procedentes, uno de la vesícula biliar y otro del lóbulo derecho del
hígado) se abren al intestino en la porción final del duodeno. La disposición y número de
conductos es distinta en las gallinas, gansos y pavos.

El jugo pancreático de las aves contiene las mismas enzimas que la secreción de los
mamíferos, considerándose que la digestión de las proteínas, grasas e hidratos de carbono,
en el intestino delgado, es semejante a la que tiene lugar en los cerdos. La mucosa intestinal
segrega mucina, α-amilasa, maltasa, sacarasa y enzimas proteolíticas.

Presentan actividad maltasa y sacarasa en el intestino delgado y, puesto que se


mantienen perfectamente al consumir raciones que contienen cereales crudos, puede
suponerse que poseen una actividad amilasa satisfactoria.

En el punto de unión de los intestinos delgado y grueso existen dos grandes sacos
ciegos, que funcionan como órganos de absorción, pero no son esenciales para las gallinas,
ya que la ablación quirúrgica no tiene efectos perjudiciales. Existen bacterias adosadas a la
superficie mucosa de los ciegos, cuya actividad peristáltica hace que se mezclen con los
productos de la digestión, lo que determina su fermentación, con producción de ácidos
grasos volátiles.

Los ciegos se vacían por contracciones peristálticas en el, relativamente corto colon, cuya
principal función consiste en el transporte de los productos de la digestión hasta su
terminación en la cloaca. La cloaca, desde donde se excretan juntas las heces y la orina,
combina las funciones del recto y la vejiga.

ANEXOS DEL APARATO DIGESTIVO


Hay mucha similitud de una especie a otra en las glándulas que ayudan a la
digestión. Además de las numerosas y pequeñas glándulas situadas en las paredes
del estómago e intestino, las accesorias son las salivales, el hígado y el páncreas.

Glándulas salivales
Las glándulas salivales principales son: parótida, mandibular y sublingual, y las
menores comprenden las glándulas labiales, bucales, linguales y palatinas. El perro
tiene además una glándula salival cigomática cerca del ojo. La glándula parótida,
ventral al oído y caudal al borde de la mandíbula. El conducto pasa en dirección
ascendente para penetrar en la mucosa bucal a nivel del tercero o cuarto molar. El
conducto del perro cruza directamente la superficie lateral de la mandíbula, sin
seguir su contorno.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


La glándula parótida ventral al oído, caudal al borde la mandíbula. Su conducto
pasa en dirección ascendente y penetra la mucosa bucal a nivel del tercero o cuarto
molar. El conducto del perro cruza por la superficie lateral de la mandíbula, esta es
una glándula compuesta tubuloalveolar de tipo seroso.

La glándula mandibular, suele encontrarse ventral con respecto a la parótida y


caudal a la mandíbula, es mixta tubuloalveolar de tipo serosa. El conducto de la
glándula mandibular va hacia adelante, medial con la mandíbula para abrirse debajo
de la lengua, en una diminuta papila situada anterolateralmente al frenillo lingual
(pliegue que retiene la lengua al suelo de la boca).

La glándula sublingual asienta profundamente en la mucosa por el lado ventral de


la superficie lateral de la lengua, próxima al suelo de la boca. Numerosos conductos
pasan en forma directa de la glándula a ese suelo, en posición ventro lateral con la
lengua. Excepto en el caballo, la glándula sublingual tiene una porción
monostomática que se vacía en el piso de la boca a través de un conducto
sublingual principal que corre paralelo al mandibular.

Las serosas secretan un líquido de consistencia acuosa y aspecto transparente,


sobre todo en comparación con las mucosas, cuyo producto es un material viscoso y
adherente de función sobre todo protectora de las membranas mucosas. Como se
comprende, las glándulas mixtas secretan uno y otro líquido.

Algunas glándulas contienen ambos tipos de células. Se disponen unidades


mucosas junto con grupos serosos en forma de media luna (lúnulas). Estas células
serosas probablemente viertan su secreción en la luz de los alveolos mucosos por
pequeños conductos entre las células mucosas.

Páncreas
El páncreas es una glándula compuesta tubuloalveolar, situada en el asa duodenal
que tiene dos funciones secretoras: una función endocrina para la producción de insulina, y
una función exocrina para la producción de enzimas digestivas (por las células acinares),
agua y electrolitos (por las células del conducto), que juntas forman el jugo pancreático, que
se segrega en el duodeno a través del conducto pancreático. Las proporciones relativas de
las distintas enzimas varían como respuesta a las características de la ración.
Esta última elabora NaHCO3 (Bicarbonato de Sodio) y enzimas digestivas que,
por la vía del conducto pancreático, se vacían en el duodeno, junto al colédoco.

La porción endocrina del páncreas, formada por grupos aislados de células,


diseminados por todo el estroma conectivo de la glándula. Estas zonas
vascularizadas toman el nombre islotes de Langerhans. Producen las hormonas que
pasan directamente al torrente sanguíneo, que son: glucagon de las células alfa;
insulina de las células beta, y somatostatina de las células delta. Esta última inhibe la
liberación de insulina y glucagon por el páncreas y la de hormona del crecimiento,
tirotropina y corticotropina por la adenohipófisis.

El páncreas aparece a simple vista como un órgano lobulado irregularmente,


relacionado con la primera porción del duodeno, con frecuencia al estómago, la cava
caudal y la porción caudal del hígado. Está formado por un agregado de nódulos
conectados sin cohesión, para formar una glándula alargada situada a lo largo del
duodeno; el conducto excretor principal penetra en la primera porción duodenal junto
con el colédoco.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


El conducto pancreático principal (conducto de Wirsung) desemboca en el
duodeno con el colédoco, o cerca de éste, desde el hígado, otro conducto accesorio
(conducto de Santorini) también puede verter contenidos pancreáticos en el duodeno
a corta distancia más allá del anterior.

Son varios los factores que estimulan la secreción del jugo pancreático. Al llegar al
duodeno el quimo ácido, se libera la hormona secretina en el epitelio del intestino delgado,
pasando a la sangre. Cuando alcanza la circulación pancreática, estimula a las células del
páncreas, que segregan un fluido acuoso que contiene gran cantidad de iones bicarbonato y
poca cantidad de enzimas. Otra hormona, la colecistoquinina (pancreozimina) se libera,
asimismo, de la mucosa, cuando los péptidos y demás productos de la digestión penetran en
el duodeno.

Esa hormona, estimula la secreción en el jugo pancreático, de proenzimas y enzimas


como el tripsinógeno, quimotripsinógeno, procarboxipeptidasas A y B, proelastasa, α-amilasa,
lipasa, lecitinasas y nucleasas. Al contrario que la pepsina, estas enzimas tienen un pH óptimo
comprendido entre 7 y 9. El cimógeno inactivo tripsinógeno, se convierte en la tripsina activa
por la enteroquinasa, enzima liberada en la mucosa duodenal. La activación está catalizada,
asimismo, por la propia tripsina, lo que constituye una reacción autocatalítica. El proceso de
activación, determina la liberación de un hexapéptido del grupo amino terminal del
tripsinógeno.

La tripsina es muy específica y solo actúa sobre los enlaces peptídicos en que participan
la lisina y arginina. Además, la tripsina convierte al quimotripsinógeno en la enzima activa
quimotripsina, que tiene especificidad por los enlaces peptídicos en que intervienen los
grupos carboxilo de la tirosina, triptófano, fenilalanina y leucina. Las procarboxipeptidasas se
convierten por la tripsina en las enzimas proteolíticas carboxipeptidasas, que atacan a los
péptidos del final de la cadena, escindiendo los aminoácidos terminales que poseen un grupo
carboxilo libre.

La función de la α-amilasa pancreática es semejante a la de la amilasa salivar, atacando


los enlaces α-(l —> 4)-glucano del almidón y el glucógeno. La degradación de las grasas se
realiza por la lipasa pancreática. La enzima no hidroliza totalmente los triacilgliceroles, sino que
su actividad cesa en la fase de monoacilgliceroles.

Hígado
Hay ciertas diferencias en el hígado de unas y otras especies, tanto por su forma
como por su posición exacta. Sin embargo, en todos los animales está adyacente al
diafragma, en el lado derecho, especialmente en los rumiantes, pues la gran
dimensión de los estómagos impulsa todo el resto de las vísceras hacia la derecha y
adelante.

El hígado se clasifica como glándula tubular compuesta, recibe su sangre nutricia


por la arteria hepática, rama del tronco celiaco que entra en la porta del hígado. La
vena porta también penetra en la parte del hígado llamada portal; lleva sangre
procedente de estómago, bazo, páncreas e intestinos. Esa sangre llevada por la
vena porta se detoxifica y altera en los sinusoides (capilares) del hígado, después de
lo cual sigue por las cortas venas hepáticas, que se vacían en la vena cava caudal.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Todos los animales domésticos, excepto el caballo, tienen vesícula biliar para
almacenar la bilis, que sale del hígado por el conducto hepático, que se une al
conducto cístico, procedente de la vesícula, para formar el colédoco, el cual,
desemboca en la primera porción del duodeno.

Los sinusoides hepáticos son grandes espacios dentro del lóbulo que se vacían en
la vena central. Esos sinusoides llevan sangre procedente de las ramas de la vena
porta y de la vena hepática para ponerla en contacto con las células epiteliales de los
cordones. Resulta así que la sangre de esas venas se dirige desde la periferia del
lóbulo hasta la vena central de éste. La sangre arterial riega principalmente el tejido
conectivo de la glándula (estroma), en tanto que la sangre de la vena porta va
dirigida al parénquima (células epiteliales).

Las ramas de la vena porta, las de la hepática y los pequeños conductos


hepáticos avanzan reunidos por el tejido conectivo en el punto de unión de varios
lóbulos. Esa reunión de vasos se denomina en ocasiones tríada porta. Los
sinusoides están tapizados por grandes macrófagos conocidos como células de
Kupffer, las cuales forman la mayor parte del sistema reticuloendotelial que actúa
fagocitando materia extraña y eliminando residuos de tejidos, incluidos los eritrocitos
gastados, que son destruidos en el hígado por las células de Kupffer.

El hígado segrega bilis que alcanza el duodeno a través del conducto biliar. Contiene sales
sódicas y potásicas de los ácidos biliares, principalmente del glicocólico y taurocólico,
fosfolípidos, los pigmentos biliares biliverdina y bilirrubina (que son los productos finales del
catabolismo del compuesto hem), colesterol y mucina. Las sales biliares realizan una
importante función en la digestión, activando la lipasa pancreática y emulsionando las grasas.
Las necesidades diarias de ácidos biliares son mayores que la capacidad de síntesis por el
hígado, por lo que existe una circulación enterohepática para mantener el aporte.

Prensión y masticación
La acción de llevar alimentos a la boca se denomina prensión. Los animales
domésticos emplean como órganos prensiles los dientes, los labios y la lengua. Con este
fin se emplean ampliamente los belfos del caballo, la lengua de la vaca y la oveja, y el
hocico del cerdo.

La masticación suele seguir inmediatamente a la prensión. Según la especie y el


alimento consumido varían las costumbres de la masticación, en concordancia asimismo
con la forma de las piezas dentales y la disposición de las mandíbulas.

Los animales carnívoros tienen dientes simples con los cuales desgarran su presa,
pero sin entretenerse en mucha masticación. Por lo contrario, los herbívoros, con piezas
hipsodónticas y maxilar superior siempre más ancho que el inferior, mastican con más
aplicación; además, las capas de esmalte, dentina y cemento dan al diente superficies
estriadas, pues cada uno de esos elementos tiene diferente tipo de desgaste.
El esmalte, por ser la materia más dura del organismo, forma ángulos cortantes y puntas
aguzadas, que se encuentran en la parte bucal de los dientes superiores y el lingual de
los inferiores. Esas puntas aguzadas a veces dificultan la masticación y, en el caballo, es
posible la sensibilización de la boca a la acción de la brida. La masticación se regula por
la voluntad, pero en los animales, la presencia de alimentos en la boca causa un reflejo de
masticación.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Deglución
La deglución es un acto que se divide arbitrariamente en tres fases. En la primera se
incluye el paso de los alimentos o del agua por la boca; la segunda es cuando avanzan
por la faringe, y la tercera se refiere a la llegada al estómago después de haber hecho el
trayecto por el esófago.

La primera fase de la
deglución está bajo el dominio de
la voluntad. Después de haber
masticado los alimentos y
haberse mezclado con saliva, se
acumulan en la superficie dorsal
de la lengua. Este órgano,
entonces, al levantarse,
comenzando por la punta, aplica
el alimento contra el paladar
duro, lo que obliga que el bolo
alimenticio avance hacia la
faringe. Al mismo tiempo se
levanta el paladar blando con lo
que se ocluyen las coanas. La
base de la lengua actúa en este
momento como un émbolo que empujase el bolo alimenticio por la faringe. Cuando el bolo
entra en la faringe, estima los receptores de presión situados en las pare des, lo cual
inicia reflejamente la segunda etapa, el paso del bolo por la faringe.

La respiración queda interrumpida por mecanismo reflejo, en tanto que la laringe, por
un hecho semejante, se cierra al ser impulsada arriba y adelante. La base de la lengua
pliega epiglotis sobre el orificio laríngeo en su movimiento hacia atrás. La faringe se
acorta, y una acción peristáltica (como de ordeño) de los músculos faríngeos obliga al
bolo a avanzar hacia el esófago.

La tercera fase de la deglución consiste un peristaltismo reflejo del esófago, que


comienza por el contacto de los alimentos en su primera porción. Dicho peristaltismo es
causado por contracciones y distensiones alternadas de los anillos de los músculos lisos
de la pared del órgano, junto con las contracciones locales de los músculos
longitudinales en la zona por donde transcurre el bolo. Los alimentos sólidos y
semisólidos avanzan por el esófago del caballo a la velocidad de 35 a 40 cm por
segundo. Los líquidos se desplazan casi cinco veces más rápidamente por una acción
embolica de la boca y de la faringe.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


SISTEMA
DIGESTIVO DE
LOS RUMIANTES 27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


ESTÓMAGO Y DIGESTIÓN DE LOS RUMIANTES

El estómago verdadero (glandular) de los rumiantes está conformado por tres


divertículos (tapizados de epitelio escamoso estratificado), donde los alimentos quedan
mojados y sujetos a digestión por microorganismos antes de verterse a la continuación
del tubo digestivo.
El retículo-rumen proporciona un sistema de cultivo continuo para bacterias
anaerobias, protozoarios y hongos. Los alimentos y el agua llegan al rumen, donde
aquellos son parcialmente fermentados, dando lugar, principalmente, a ácidos grasos
volátiles, células microbianas, y los gases metano y Bióxido de carbono. Los gases se
eliminan por eructación, y los ácidos grasos volátiles se absorben, en su mayor parte, a
través de la pared ruminal. Las células microbianas, pasan al abomaso e intestino
delgado, acompañando a los componentes de los alimentos no degradados; allí, son
digeridas por las enzimas segregadas por el animal hospedador, absorbiéndose los
productos de la digestión. En el intestino grueso existe una segunda fase de digestión
microbiana. Los ácidos grasos volátiles producidos en el intestino grueso también se
absorben, pero las células microbianas se excretan (con los componentes no digeridos de
los alimentos) en las heces.
Al igual que los demás sistemas de fermentación continua, el rumen precisa una serie
de mecanismos homeostáticos. Los ácidos producidos durante la fermentación podrían,
teóricamente, hacer descender el pH del líquido ruminal hasta 2,5-3,0; sin embargo, en
condiciones normales, el pH se mantiene entre 5,5 y 6,5. Los fosfatos y bicarbonatos de
la saliva actúan como lampones; además, la rápida absorción de los ácidos, facilitan el
mantenimiento del pH. La presión osmótica del contenido ruminal se mantiene próxima a
la de la sangre, merced al flujo de iones existente entre ambos.
El oxígeno que ingresa con los alimentos se utiliza rápidamente, ateniéndose la
anaerobiosis. Ante la falta de oxígeno, el carbono es el aceptor final de los iones
Hidrógeno y, por tanto, de la formación de metano. La temperatura del líquido ruminal se
mantiene próxima a la del animal (38-42°C). Por último, los componentes no digeridos de
los alimentos, acompañados de los nutrientes solubles y bacterias, abandonan el rumen a
través del orificio retículo-omasal.

Retículo y Rumen
El retículo como su nombre indica, su mucosa ostenta varios pliegues que se
interceptan, lo que subdivide la superficie en compartimientos a manera de un panal. La
superficie es epitelio escamoso estratificado. Localizado inmediatamente después del
diafragma casi contiguo al corazón.
El rumen es un gran saco musculoso que se extiende desde el diafragma hasta la
pelvis, de modo que llena casi por completo el lado izquierdo de la cavidad abdominal. El
rumen se divide en compartimientos por medio de columnas musculares, que por el
exterior se ven como surcos. Los compartimientos dorsal y ventral están separados por
un círculo casi completo, formado en el plano frontal por los pilares longitudinales derecho
e izquierdo, conectados por los pilares craneal y dorsal.
La cavidad, compartimiento o saco dorsal es el mayor, sobrepasa el ventral y se
continúa por la parte anterior con el retículo por el pliegue ruminorreticular, límite entre los
suelos de cada una de las cavidades.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


La membrana mucosa que tapiza el rumen es un epitelio escamoso estratificado sin
glándulas. Las porciones más ventrales de ambos sacos del rumen contienen numerosas
papilas hasta de un centímetro de longitud, pero casi no existen en la parte dorsal del
rumen.

El rumen y el retículo de la vaca adulta por lo general experimentan una muy complicada
sucesión de contracciones, repetidas a frecuencias desiguales hasta llegar a varias veces
por minuto. Primero el retículo se contrae enérgicamente, lo que impulsa las materias
semilíquidas hacia el rumen. Esta primera contracción va seguida de inmediato de
una segunda, también reticular. El pilar craneal del rumen se contrae antes de
que esa segunda contracción reticular se haya completado, lo que desvía la mayor
parte del material expelido del retículo al saco dorsal craneal del rumen.

La frecuencia de las contracciones ruminales de la vaca ha sido calculada


aproximadamente en 1.8 por minuto en reposo, 2.3 por minuto en la ruminación y
2.8 por minuto durante la comida. Los trastornos patológicos del rumen por lo
general dan por resultado que disminuya el ritmo de las contracciones o incluso
que cese por completo.

La hiperglucemia (aumento de la concentración de azúcar en la sangre) motivada


por inyecciones de glucosa, inhibe la actividad del rumen. La hipoglucemia
(reducción de la concentración de azúcar en la sangre), como consecuencia de
inyecciones de insulina, estimula dicha actividad.

La rumiación es una función que permite al animal apasturar e ingerir


rápidamente sus alimentos, para posponer a otro momento su masticación más
completa. Para lograrlo se requiere regurgitación, remasticación, nueva insalivación y,
por último, nueva deglución.

La regurgitación es la única fase de la rumiación que difiere en forma notable de la mas-


ticación, insalivación y deglución del alimento; va precedida de la contracción del retículo, la
cual lleva parte de las materias ingeridas más voluminosas y sólidas a la proximidad del
cardias. En su unión de éste con el esófago y el estómago se relaja conforme el bolo
alimenticio llega a él. A este esfínter también se le conoce como gastroesofágico, caudal. La
estimulación parasimpática hace que los esfínteres se relajen y que otras partes del aparato
digestivo aumenten su actividad. Esto va seguido de inmediato de un movimiento inspiratorio
con la glotis cerrada. La presión negativa producida en el tórax por este movimiento se
transmite al esófago, de paredes poco consistentes, lo que da motivo a que se dilaten tanto
el cardias como el mismo esófago.

La rapidez de la regurgitación sugiere que la energía es proporcionada por el


músculo estriado más que por el liso. Parece que las contracciones de la
escotadura esofágica entre el cardias y el orificio retículo omásico, retículo, rumen y
de los músculos abdominales intervienen en muy pequeña parte en el verdadero
proceso de la regurgitación. El animal procede a la remasticación con mucha más
calma que a la masticación previa.

Los movimientos mandibulares son aproximadamente de 55 por minuto durante


la remasticación, lo que se compara con los de la masticación al ingerir grano y
ensilado a razón de 94 por minuto, y de 78 por minuto al ingerir heno, las
glándulas salivales mandibulares (submaxilares) son menos activas durante la
nueva insalivación que al principio.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


El bolo formado después de la regurgitación y remasticación se ingiere como
cualquier otro; parece que entra en el rumen sin paso por el omaso y el abomaso
(estómago verdadero) como antes se suponía. El material regurgitado consta
principalmente de materias fibrosas y líquido, con escasos concentrados. Se
sabe muy bien que los granos de maíz pueden atravesar todo el tubo digestivo sin
apenas alterar su aspecto físico.

El ganado bovino pasa en promedio unas ocho horas diarias en rumiación, con
periodos de actividad alternados con otros de reposo. Un ciclo de rumiación es
aproximadamente de un minuto, del cual se destinan tres a cuatro segundos a
regurgitación y nueva deglución.

La rumiación parece ser sobre todo de naturaleza refleja, aunque el proceso


puede ser interrumpido en modo voluntario. Las dos ramas del reflejo van por la
vía de los nervios vagos. El contacto de la materia fibrosa con las paredes del
retículo, en especial en las proximidades del cardias, debe ser el estímulo más
decisivo de la rumiación.

Cierre de la escotadura reticular (esofágica). El cierre de la escotadura esofágica


es de gran importancia en los rumiantes jóvenes. La alimentación láctea parece
estimular por conducto reflejo dicho cierre, lo que motiva que la leche se desvíe
del rumen y el retículo y vaya directamente al abomaso.

Figura 3. Vísceras del Bovino Adulto.

27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Omaso
El omaso, es un órgano esférico, con un interior de láminas musculares que cuelgan de
su techo. La mucosa que reviste las láminas está llena de papilas cortas, con la función
de desmenuzar los vegetales fibrosos antes de que entren en el abomaso (estómago
verdadero).
El omaso está situado a la derecha del rumen y del retículo, detrás del hígado. El
omaso de la oveja y la cabra es mucho menor que el de la vaca, y por lo normal no está
en contacto con la pared abdominal en estos pequeños rumiantes.
El omaso está con las papilas dispuestas de modo que el alimento vaya dirigido desde
el orificio reticuloomásico, entre las láminas, hacia el orificio omaso-abomásico. Cada
lámina consta de tres capas de músculos, incluyendo la central que se continúa con la
pared musculosa del órgano, cubierta a cada lado por las mucosas musculares cuyas
fibras se disponen en ángulo recto con relación a las de la capa central.
El suelo del omaso está cubierto de epitelio escamoso estratificado. En la unión del
omaso y el abomaso hay una disposición de pliegues mucosos, llamados velos
terminales, que actúan como válvula que evita el regreso del material alimenticio desde el
abomaso al omaso. Derivan del omaso en la vaca, pero del abomaso en la oveja.
El aspecto de las hojas del omaso, cubiertas de papilas córneas, cortas,
sugiere una especie de molturación. Becker y colaboradores hallaron que las
hojas omasales restringen la entrada de grandes partículas de alimento en el
orificio reticuloomásico, y reducen el tamaño de la partícula del material que
atraviesa el omaso.

Los movimientos de las hojas parecen bastante limitados, sin que aumenten
por el estímulo vago. La pared del omaso responde con contracciones enérgicas
a dicho estímulo, incluso con algunas de tipo peristáltico, las cuales, de todo tipo
que sean, probablemente expriman líquido de las materias ingeridas, muelan los
sólidos y acaben por impulsarlos al abomaso.

Abomaso
El abomaso "estómago verda-
dero", es la primera porción
glandular del aparato
digestivo de los rumiantes.
Localizado en la porción
ventral del omaso y se extien-
de hacia atrás, a la derecha del
rumen. El píloro, porción
terminal del abomaso, es un
esfínter formado por el
engrosamiento de fibras lisas
anulares, situado en la unión
de este estómago con el
intestino delgado.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


El epitelio del abomaso varía bruscamente desde el epitelio escamoso
estratificado del omaso, al epitelio cilíndrico sencillo, con función de secretar
moco. Se supone que este moco, al cubrir el epitelio gástrico, evita que los jugos
estomacales digieran las células de esta región. En general, las porciones
glandulares del abomaso se corresponden con las mismas del estómago único de
los animales no rumiantes, en tanto que las cavidades pregástricas equivaldrían a
la región esofágica.

Los movimientos del abomaso son comparables a los de los estómagos sim-
ples. La actividad en la zona fúndica es muy limitada; las contracciones en el
resto son más acentuadas, incluso son visibles las ondas peristálticas en la
porción pilórica. La actividad del abomaso depende en parte del contenido de
materias en el duodeno; es inhibida por la solución débil de ácido clorhídrico y
las emulsiones grasas, pero estimulada por soluciones salinas hipertónicas y por
el vaciado del duodeno.

Intestino Grueso
En los rumiantes, el intestino
grueso está formado por el ciego, el
colon y el recto. El primero, como
siempre, con un extremo cerrado que
se proyecta en sentido caudal. En el
sentido opuesto, o sea cranealmente,
se continúa con el colon, unión
señalada por la entrada del íleon en
el orificio ileal.

El colon ascendente pasa hacia


adelante, como es obvio entre las
capas de mesenterio que sostienen el
intestino delgado. El asa proximal se
localiza entre el ciego y el colon
arrollado (asa espiral), dispuesto en
espirales. La primera porción se
arrolla hacia el centro de las
espirales (centrípeta) y la parte que le
sigue se arrolla en sentido centrífugo. La última parte del colon ascendente, el asa
distal, conecta el asa espiral con el colon transverso. Este último cruza de derecha a
izquierda y continúa caudal-mente hacia el recto y el ano, la parte terminal del tubo
digestivo.

La disposición del conducto intestinal de la oveja y la cabra es similar a la de la vaca.


Sin embargo, la última vuelta centrífuga del asa espiral es exterior a la arteria mesentérica
craneal y a los ganglios linfáticos mesentéricos, y está más cerca del yeyuno que en el
caso de la vaca.

Los segmentos aislados de intestino grueso presentan menos tendencia a las


contracciones automáticas rítmicas que los respectivos de intestino delgado. Los
movimientos del colon normalmente son lentos, pero todavía son de mezcla y de
propulsión. De igual modo que se producen movimientos de segmentación (mezcla)
en el intestino delgado, hay grandes constricciones circulares en el intestino grueso.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Las contracciones combinadas del músculo liso circular y lineal en varios puntos a lo
largo del colon producen protrusiones en sacos llamadas saculaciones o haustras,
que duran 90 segundos y luego se producen en otros puntos, progresando de una
forma que dan vuelta al contenido en una acción de mezcla, y aumentan la absorción
por mayor contacto con la mucosa. Las ondas peristálticas lentas características, como
las producidas en el intestino delgado, casi no se observan en el intestino grueso.

En su lugar, los movimientos de masa impulsan el contenido fecal hacia el ano. Estos
movimientos de masa generalmente sólo se producen unas pocas veces al día. Son
iniciados en un punto distendido o estimulado del colon, por una contracción que
progresa cierta distancia hacia la constricción, forzando el contenido de todo el
segmento en masa hacia el colon. Dichos movimientos en masa pueden ocurrir en
todas las partes del colon y cuando han impulsado una masa de heces hacia el
sigmoides y el recto, distendiéndolos, se desencadena el reflejo de la defecación.

DIGESTIÓN MICROBIANA EN LOS RUMIANTES Y OTROS


HERBÍVOROS
Los alimentos consumidos por los rumiantes, forrajes y alimentos groseros fibrosos, están
formados principalmente por polisacáridos, como la celulosa, que no pueden ser destruidos
por las enzimas digestivas de los mamíferos. Por consiguiente, los rumiantes han
desarrollado un sistema digestivo especial que supone la fermentación microbiana de los
alimentos antes de ser degradados por sus propias enzimas digestivas.

Aproximadamente, el 30 por ciento del nitrógeno de los alimentos consumidos por los
rumiantes, se encuentra en forma de compuestos orgánicos sencillos como aminoácidos,
amidas y aminas, o compuestos inorgánicos, como los nitratos. La mayoría de ellos, se
degradan rápidamente en el rumen, es posible aprovechar la capacidad de los
microorganismos del rumen para convertir los compuestos nitrogenados no proteicos en
proteína, incluyendo dichos productos en la ración. El producto más utilizado es la urea,
aunque pueden emplearse diversos derivados de la misma o, incluso, sales amoniacales.

Al llegar al rumen, la urea se hidroliza rápidamente con formación de amoníaco por la


ureasa bacteriana, de modo que el nivel de amoníaco en el rumen puede aumentar
considerablemente. Para que este amoníaco se incorpore eficientemente a la proteína
microbiana, deben cumplirse dos condiciones. En primer lugar, la concentración inicial de
amoníaco, debe ser inferior a la óptima y, en segundo lugar, los microorganismos deben
disponer para la síntesis proteica, de alguna fuente energética fácilmente utilizable.

Es muy importante evitar el consumo accidental de grandes cantidades de urea, ya que


la subsiguiente rápida absorción de amoníaco en el rumen, puede superar la capacidad
del hígado para reconvertirlo en urea, lo que determina un aumento en el contenido de
amoníaco en la sangre periférica, hasta llegar a niveles tóxicos.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Otro compuesto nitrogenado no proteico que pueden utilizar las bacterias ruminales y, por
tanto, los rumiantes, es el ácido úrico. Se encuentra en gran cantidad en las excretas de
las gallinas, que suelen desecarse para ser incluidas en las raciones de los rumiantes,
aunque en algunos países el empleo de excretas como alimento está limitado o prohibido.

Microorganismos Del Rumen


La población bacteriana en el contenido ruminal, es del índice 10 9-1010 por ml. Se han
identificado alrededor de unas 200 especies, la mayoría de ellas de tipo anaerobias que no
forman esporas. Las interacciones entre microorganismos constituyen una característica
importante de la fermentación en el rumen. Otro aspecto se refiere a que las acciones de una
determinada especie de bacterias, puede variar de acuerdo con la cepa. La población total de
bacterias, así como la población relativa de cada especie en particular, varía con la ración
consumida por el animal; por ejemplo, las raciones ricas en alimentos concentrados dan lugar
a recuentos totales elevados, estimulando la proliferación de lactobacilos.

Los protozoos se encuentran en menor cantidad (10 6 por ml) que las bacterias; sin
embargo, puesto que son de mayor tamaño, la masa total puede ser igual a la de aquellas.
En el rumen se han identificado más de 100 especies. En los animales adultos, la mayoría
de los protozoos son ciliados que pertenecen a dos familias. Los Isotrichidae, normalmente
llamados holotricos, son ovoides, cubiertos de cilios; incluyen los géneros Isotricha y
Dasytricha. Los Ophryoscolecidae u oligotricos, incluyen numerosas especies, cuyo tamaño,
forma y aspecto son muy variables; incluyen los géneros Entodinium, Diplodinium, Epidinium
y Ophryoscolex. Los oligotricos pueden ingerir partículas de los alimentos, pero no pueden
utilizar la celulosa. La flora (bacterias) y fauna (protozoos) normales del rumen se establecen
poco después del nacimiento, hacia las seis semanas de edad en los terneros.

Los hongos del rumen se han estudiado desde hace menos de 30 años, sus funciones en
el rumen no se han determinado exactamente. Son anaerobios estrictos y su ciclo vital
incluye una fase móvil (como zoosporos) y una fase vegetativa (esporangios). Durante la
última fase, se fijan a partículas de alimentos por medio de los rizoides, que pueden
atravesar las paredes celulares. Se han identificado diversas especies o estirpes,
normalmente las que pertenecen al género Neocallimastix. Los hongos del rumen pueden
utilizar la mayoría de los polisacáridos y muchos azúcares solubles; algunos de los
carbohidratos no utilizados por dichos hongos son las pectinas, ácido poligalacturónico,
arabinosa, fucosa, manosa y galactosa. La participación de los hongos del rumen en la
fermentación de los alimentos todavía no ha sido cuantificada, aunque se sabe que son más
numerosos (representando el 10 por ciento de la biomasa microbiana) cuando las raciones
son ricas en fibra. Puede considerarse que los microorganismos del rumen actúan
conjuntamente, para atacar y degradar los alimentos. Algunos, como los hongos, pueden
invadir y colonizar los tejidos vegetales; otros prosiguen la tarea fermentando los fragmentos
producidos por la invasión.

La masa microbiana sintetizada en el rumen aporta, aproximadamente, el 20 por ciento de


los nutrientes absorbidos por el animal hospedador, es importante conocer la composición
de los microorganismos. La materia seca de las bacterias contiene, aproximadamente, 100 g
de N/kg, de los cuales, el 80 por ciento se encuentra en forma de aminoácidos, y el 20 por
ciento restante, en forma de ácidos nucleicos. Además, parte de los aminoácidos se
encuentran en los peptidoglicanos de la membrana de la pared celular, y no son digeridos.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Digestión de los carbohidratos
Las raciones de los rumiantes contienen cantidades abundantes de celulosa,
hemicelulosas, almidones y carbohidratos hidrosolubles, en su mayor parte, en forma de
fructanos. Los carbohidratos con enlaces β están asociados a la lignina todos los
carbohidratos, pero no la lignina, son atacados por los microorganismos del rumen; las
principales especies bacterianas implicadas son Fibrobacter succinogenes y Ruminicocci,
considerándose que también los hongos realizan una función importante.

La degradación de los carbohidratos en el rumen, puede dividirse en dos etapas: La primera


de las cuales consiste en la digestión de los carbohidratos complejos hasta azúcares
sencillos, esta fase se lleva a cabo por enzimas microbianas extracelulares y, por tanto, es
análoga a la digestión de los carbohidratos por los animales no rumiantes.

La celulosa se degrada por una o varias β-l,3-glucosidasas hasta celobiosa que,


seguidamente, es convertida en glucosa o, por la acción de una fosforilasa, en glucosa-1-
fosfato. El almidón y las dextrinas son convertidas, en primer lugar, por la amilasa, en maltosa e
isomaltosa y, seguidamente, por la maltasa, maltosa fosforilasa o 1,6-glucosidasa, en glucosa o
glucosa-1-fosfato. Los fructanos son hidrolizados por enzimas que atacan los enlaces 2,1 y 2,6
para dar fructosa, que también puede producirse -además de glucosa- en la digestión de la
sacarosa.

Las pentosas constituyen el principal producto de la degradación de las


hemicelulosas, que se realiza por enzimas que hidrolizan los enlaces β 3-1,4 para producir
xilosa y ácidos urónicos. Seguidamente, el ácido péctico es atacado por
poligalacturonidasas para producir ácidos galacturónicos que, a su vez, producen xilosa. Así
mismo, la xilosa puede obtenerse por hidrólisis de los xilanos, que pueden constituir buena
parte de la materia seca de la hierba.

Los azúcares sencillos producidos en la primera fase de la digestión de los hidratos de


carbono en el rumen, raramente se detectan en el líquido ruminal, ya que son recogidos
inmediatamente y metabolizados por los microorganismos. En esta segunda fase, las rutas
seguidas son muy semejantes a las empleadas en el metabolismo de los carbohidratos en
el propio animal. El intermediario clave, es el piruvato, las rutas que unen al piruvato con
los principales productos finales de la digestión de los carbohidratos en el rumen, son los
ácidos acético, propiónico y butírico, dióxido de carbono y metano. Además, pueden
formarse ácidos grasos, generalmente en pequeñas cantidades, por desaminación de
aminoácidos en el rumen; se trata de isobutírico, a partir de valina, valérico, a partir de
prolina, 2-metilbutírico, a partir de isoleucina y 3-metilbutírico, a partir de leucina.

Por tanto, las proporciones molares de los tres ácidos grasos volátiles (AGV) obtenidos
de las hexosas son acetato 0,65, propionato 0,21 y butirato 0,14. La cantidad total de
ácidos producidos, puede ser del orden de los 4 kg al día, en el bovino. Gran parte de los
ácidos producidos se absorbe directamente en el rumen, retículo y omaso, aunque cierta
cantidad puede pasar por el abomaso y absorberse en el intestino delgado. Algunos productos
de la digestión de los carbohidratos en el rumen, son utilizados por los microorganismos para
formar sus propios polisacáridos celulares, por lo que las cantidades que llegan al intestino
delgado pueden ser escasas y tener poca importancia.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


El ritmo de producción de gases en el rumen es muy rápido inmediatamente después de
las comidas, pudiendo superar los 30 litros/hora en la vaca. La composición normal de los
gases ruminales es la siguiente: dióxido de carbono, 40 por ciento; metano, 30-40 por ciento;
hidrógeno, 5 por ciento, además de pequeñas y variables cantidades de oxígeno y nitrógeno
(procedentes del aire ingerido). El dióxido de carbono se origina, en parte, como subproducto
de la fermentación y, en parte, como resultado de la reacción de los ácidos orgánicos con el
bicarbonato existente en la saliva.

La mayor parte de los gases producidos, se pierden por el eructo; la acumulación de gases
determina el trastorno llamado timpanismo, en el que la distensión del rumen puede ser tan
grande, como para dar lugar al colapso y la muerte del animal. Así mismo, es posible que el
reflejo que controla el eructo, quede inhibido por alguna sustancia fisiológicamente activa,
existente en los alimentos o formada durante la fermentación.

La magnitud de la digestión de la celulosa en el rumen depende, fundamentalmente, del


grado de lignificación de los productos vegetales. La lignina, así como la sustancia
relacionada cutina, son resistentes al ataque por las bacterias anaerobias debido,
probablemente, a su bajo contenido en oxígeno y su estructura condensada (lo que impide la
hidrólisis). La lignina parece impedir la degradación de la celulosa, a la que se encuentra
asociada.

Indudablemente, el proceso más importante que tiene lugar en el rumen es la degradación


de la celulosa y demás polisacáridos resistentes. Además del aporte energético para los
rumiantes, el proceso permite que los nutrientes que escaparían a la digestión, queden
expuestos a la actividad enzimática. El factor principal de la degradación es la existencia de los
microorganismos del rumen, existen otros factores. El gran tamaño del rumen permite la
acumulación de los alimentos, proporcionando el tiempo necesario para la degradación de la
celulosa, que es un proceso lento. Por otra parte, los movimientos del retículo-rumen y la
rumia, participan en la trituración de los alimentos, exponiéndolos al ataque de los
microorganismos.

Digestión de las proteínas


Los principales microorganismos poroteóliticos son las especies Prevotella mminicola,
Peptostreptococci especies y los protozoos. El amoníaco producido, así como algunos
péptidos sencillos y aminoácidos libres, son utilizados por los microorganismos del rumen
para sintetizar proteína microbiana, parte la cual es degradada en el rumen y su nitrógeno
reciclado (es decir, captado por los micoorganismos). Cuando los microorganismos
atraviesan el abomaso y el intestino delgado, sus proteínas celulares son digeridas y
absorbidas. La síntesis de proteína microbiana se refiere al hecho de que las bacterias
pueden sintetizar todos los aminoácidos, esenciales y no esenciales, de manera que el
animal hospedador obtiene éstos estén o no presentes en la ración

El amoníaco del líquido ruminal, es el intermediario clave en la degradación microbiana


y la síntesis de proteína. Si la ración es deficiente en proteína, o si la proteína es
resistente a la degradación, la concentración de amoníaco en el rumen es baja
(aproximadamente, 50 mg/1), y el crecimiento de los microorganismos del rumen, lento;
como consecuencia, la degradación de los carbohidratos se retrasa. Por el contrario, si la
degradación de la proteína es más rápida que la síntesis, se acumula amoníaco en el
líquido ruminal, superándose la concentración óptima.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Al darse esta situación, el amoníaco pasa a sangre, llega al hígado y se convierte en
urea. Parte de esta urea puede regresar al rumen con la saliva o, directamente, a través
de la pared ruminal, pero la mayor parte se excreta en la orina y, por tanto, se pierde.
Si los alimentos aportan poca cantidad de proteína, y la cantidad de amoníaco en el
rumen es baja, la cantidad de nitrógeno que regresa al rumen como urea de la sangre
puede ser mayor que la absorbida en forma de amoníaco en el rumen. Esta ganancia neta
en el nitrógeno “reciclado” se convierte en proteína microbiana, lo que determina que la
cantidad de proteína que llega al intestino puede ser mayor que la ingerida con los
alimentos. De este modo, reciclándolo al rumen, los rumiantes pueden retener un
nitrógeno que, de no ser así, se excretaría en la orina.

Aunque, básicamente, la digestión consiste en la degradación de moléculas complejas


hasta sustancias más sencillas, un aspecto clave del proceso digestivo en los rumiantes
es la producción de células microbianas y, por tanto, la síntesis de proteína microbiana.

Los microorganismos del rumen tienen un efecto “nivelador” sobre el aporte de proteína
al animal; suplementan, cualitativa y cuantitativamente, las proteínas de los alimentos
groseros de mala calidad, aunque el efecto es negativo con los concentrados proteicos.
En la actualidad, para aprovechar la capacidad de síntesis de las bacterias del rumen, la
práctica habitual consiste en suplementar con urea las raciones de los rumiantes. Un
avance reciente consiste en la protección de las proteínas de buena calidad para evitar la
degradación en el rumen.

Digestión de los lípidos


Los triacilgliceroles existentes en los alimentos consumidos por los rumiantes,
contienen gran cantidad de restos de los ácidos grasos poliinsaturados de 18 átomos de
carbono, linoleico y linolénico. Estos triacilgliceroles, se hidrolizan en alto grado en el
rumen por las lipasas bacterianas, al igual que los fosfolípidos. Una vez liberados de la
combinación éster, los ácidos grasos insaturados son hidrogenados por las bacterias,
dando lugar, primeramente, a un ácido monoenoico y, finalmente, a ácido esteárico. Tanto
el ácido linoleico como el linolénico presentan dobles enlaces todo cis, pero antes de ser
hidrogenados, un doble enlace de cada uno, se convierte en la configuración trans; por
tanto, en el líquido ruminal pueden encontrarse ácidos de configuración trans. Además,
los microorganismos del rumen sintetizan grandes cantidades de lípidos que contienen
ciertos ácidos grasos raros (como los que contienen cadenas laterales ramificadas), que
pueden aparecer en la leche y la grasa corporal de los rumiantes.

La capacidad de los microorganismos del rumen para digerir los lípidos es muy
limitada. La fermentación de la fibra es más lenta, y la ingestión de alimentos es menor.
Los ácidos grasos saturados afectan menos a la fermentación ruminal que los
insaturados. Las sales calcicas de los ácidos grasos afectan poco a la fermentación
ruminal, y son aprovechadas como suplementos de grasa en las raciones de los
rumiantes.

Al contrario que los ácidos grasos de cadena corta, los ácidos de cadena larga, no se
absorben directamente en el rumen. Al llegar al intestino delgado, suelen encontrarse libres y
saturados, pero algunos correspondientes a los lípidos bacterianos están esterificados. Los
monoacilgliceroles, que realizan funciones importantes en la formación de micelas mixtas en los
animales no rumiantes, están sustituidos por lisofosfatidilcolina en los rumiantes.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Síntesis de vitaminas
Los microorganismos del rumen sintetizan todas las vitaminas del complejo B y la
vitamina K. En los rumiantes que reciben raciones con un buen contenido en vitaminas del
complejo B, la síntesis es relativamente pequeña, aumentando al disminuir la cantidad
aportada en la ración. Por tanto, los rumiantes adultos son independientes del aporte de
estas vitaminas en la ración, si bien, debe recordarse que la síntesis adecuada de la
vitamina B12, sólo se lleva a cabo si la ración aporta suficiente cantidad de cobalto.

Dinámica De La Digestión De Los Rumiantes


Los alimentos llegan al rumen en forma de partículas de distintas formas y tamaños
que, inicialmente, quedan en suspensión en la fase líquida. Los componentes solubles de
dichas partículas son disueltos rápidamente y pueden ser degradados fácilmente por los
microorganismos del rumen. Los componentes insolubles son colonizados por los
microbios y degradados lentamente. Además de esas dos fracciones, existe un tercer
componente representado por las paredes celulares, tan incrustadas de lignina o sílice
como para no poder ser degradadas en el rumen. La dinámica del rumen debe ser tal que
el material potencialmente degradable se retenga el tiempo suficiente para ser digerido, y
que los productos de la digestión salgan del estómago ya sea en dirección del intestino
grueso o por absorción a través de la pared del rumen. El reparto requerido está facilitado
por alguna de las características físicas del contenido ruminal.

La fase líquida del contenido ruminal puede considerarse como una cámara de
capacidad fija, de modo que los líquidos o los alimentos que penetran en la cámara,
determinan el flujo de igual volumen a través del orificio retículo-omasal. Los líquidos
arrastran parte de los componentes solubles de los alimentos, bacterias, los ácidos grasos
volátiles que no se han absorbido a través de la pared ruminal y pequeñas partículas de
los alimentos.

Las partículas de los alimentos de tamaño grande y forma irregular y de baja gravedad
específica, tienden a disponerse en la parte superior del rumen y son retenidas;
convenientemente, ya que las partículas grandes no han sido sometidas a la degradación
mecánica y microbiana. Cuando estas partículas se reducen a fragmentos de menores
tamaños y más densos, descienden por el líquido ruminal y pueden ser arrastradas.

Todo lo que haga aumentar el ritmo de paso de los alimentos por el rumen tiende a
reducir la magnitud de la digestión en este órgano; este hecho puede resultar perjudicial
para los componentes fibrosos de los alimentos, pero puede resultar ventajoso para los
componentes del tipo de la proteína y el almidón, que pueden digerirse con más eficiencia
en el intestino grueso. A medida que aumenta la ingestión, el rumiante responde
incrementando la cantidad de alimentos retenida en el rumen (“repleción” ruminal) o el
ritmo de paso, o ambas cosas, aunque se alcanza un límite que impone una restricción
sobre la ingestión. La alimentación de los rumiantes para lograr una gran productividad,
suele depender de la superación de dichos límites.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Control y modificación de las fermentaciones en el rumen
Se ha comprobado que la población de protozoos del rumen es más susceptible a las
modificaciones que la población bacteriana esto es debido, a que los protozoos pueden
eliminarse totalmente del rumen. Los rumiantes criados desde el nacimiento aislados de
otros rumiantes no desarrollan la población de protozoos. Las poblaciones de protozoos
existentes pueden erradicarse mediante el empleo de raciones de alto contenido en
almidones, o administrando agentes defaunantes como el sulfato de cobre

La contribución de los protozoos a la digestión en el rumen y, por tanto, a la nutrición y


productividad de los rumiantes, ha sido una cuestión muy debatida desde hace tiempo.
Aunque los protozoos participan de forma importante en la digestión de los polisacáridos,
son retenidos en el rumen y, como consecuencia, producen el efecto indeseable de
«retener» la proteína microbiana en el rumen, impidiendo su paso al intestino delgado. De
este modo, aunque la defaunación del rumen reduce la digestión de los polisacáridos
(especialmente las hemicelulosas), aumenta la cantidad de proteína microbiana que llega
al duodeno en un 25 por ciento.

Si no existen protozoos en el rumen, su actividad fibrolítica puede ser realizada por los
hongos. No obstante, existen pruebas de que los protozoos realizan otra importante
función facilitando la absorción de los minerales calcio, magnesio y fósforo en el intestino.

Un objetivo importante del control de las fermentaciones en el rumen, es la limitación de


la actividad de los microorganismos a los componentes de la ración que el hospedador no
puede digerir con sus propias enzimas o no puede utilizar sin la intervención microbiana
(compuestos nitrogenados no proteicos). La estrategia para lograr este objetivo se basa
en la protección de los demás nutrientes (carbohidratos solubles como los almidones y
azúcares, y las proteínas de alta calidad) de los ataques en el rumen. La táctica seguida
para la protección de nutrientes del ataque en el rumen suele basarse en el tratamiento
químico de los alimentos.

El tratamiento con taninos o formaldehído modifica la estructura de las proteínas de


forma que se impide el ataque microbiano, pero permite la digestión por las enzimas
digestivas de los mamíferos. Los aminoácidos en particular pueden protegerse con
agentes basados en polímeros o grasas. La protección de los carbohidratos solubles,
como el almidón, contra la fermentación en el rumen resulta mucho más difícil, aunque el
almidón de algunos alimentos (subproductos del arroz y, en mucho menor grado, el del
maíz), escapan parcialmente a la fermentación en el rumen. Si los rumiantes alimentados
de forma intensiva reciben suplementos ricos en energía, suele serlo en forma de una
clase de nutrientes que de forma natural escapa a la fermentación en el rumen, es decir,
los triglicéridos. Otro aspecto del control de la fermentación en el rumen guarda relación
con la necesidad de sincronizar los aportes de energía y proteína a los microorganismos.

Las bacterias necesitan un aporte de energía para sintetizar sus proteínas celulares a
partir de las proteínas degradadas de los alimentos, en tanto que su fuente de energía, los
carbohidratos, están disponibles a distinto ritmo.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


Otros puntos de digestión microbiana
Su gran tamaño, así como su localización en la porción anterior del tracto digestivo,
hacen del rumen un órgano ideal para la digestión de los alimentos fibrosos. Puede
almacenar grandes cantidades de alimentos para su posterior masticación y fermentación;
el contenido celular se libera en la fase inicial; los principales productos de la fermentación
tienen grandes oportunidades para la absorción en el resto del tracto. Sin embargo, todas
estas ventajas de la digestión ruminal, se ven contrarrestadas por el inconveniente de que
todos los componentes de los alimentos están expuestos a la fermentación. Este
inconveniente es superado si la fermentación se retrasa hasta que los alimentos llegan al
intestino grueso, aunque se pierden algunas de las ventajas del rumen.

Las partes del intestino grueso que pueden mantener una población microbiana
importante, son el colon y el ciego. El ciego carece de salida, siendo doble en las aves; en
algunos animales, las paredes del ciego y colon forman fondos de saco. La capacidad
digestiva de estos órganos, depende de su volumen en relación con el resto del tracto, ya
que ello determina el tiempo que pueden permanecer los restos de los alimentos para ser
fermentados. El sustrato del intestino grueso es distinto del que llega al rumen, ya que la
mayoría de los nutrientes más digestibles han desaparecido, en tanto que se han añadido
algunos productos de origen endógeno (como mucopolisacáridos y enzimas). La digestión
microbiana en el intestino grueso es comparable a la que tiene lugar en el rumen. Se
producen y absorben ácidos grasos volátiles; se encuentran metano y otros gases. Las
proteínas y las fuentes de nitrógeno no proteico (como la urea de la sangre) son
transformadas en proteínas microbianas; en ciertos casos, aunque no siempre, estas
proteínas sufren la proteólisis hasta aminoácidos, que pueden absorberse.

Se sintetizan las vitaminas hidrosolubles, y pueden reabsorberse algunos elementos


inorgánicos y agua. Pero, la fermentación en el intestino grueso es menos eficiente que
en el rumen, ya que los productos que llegan a este lugar no permanecen durante mucho
tiempo, y la mayoría de los productos de la digestión (especialmente los aminoácidos y
vitaminas), no se absorben. El conejo ha perfeccionado la práctica, produciendo dos tipos
de heces, las heces duras normales (que no son consumidas), y las heces blandas o
cecotrofos, que contienen el material del ciego, bien fermentado, que son consumidas.
Los rumiantes tienen gran capacidad de fermentación en el intestino grueso, lo que
resulta importante si la ración, o el nivel de alimentación, hacen que llegue al ciego gran
cantidad de material fibroso

El caballo puede mantenerse exclusivamente a base de alimentos groseros fibrosos.


Sin embargo, al contrario que los rumiantes, solo tienen la oportunidad de masticar los
alimentos una vez, por lo que deben hacerlo intensamente a medida que los consumen.
En esta fase, se segregan grandes cantidades de saliva, con lo que los alimentos quedan
suficientemente tamponados para permitir una ligera fermentación en el estómago. Su
digestión microbiana masiva tiene lugar en el colon, de gran tamaño, cuya capacidad
supera los 60 litros, y el ciego, cuya capacidad es de 25-35 litros.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


En estos órganos existen bacterias y protozoos que digieren los componentes de los
alimentos del mismo modo que los microorganismos del rumen. Se ha estimado que en el
caballo, la fermentación en el intestino grueso supone el 30 por ciento de la digestión de
la proteína de la ración, 15-30 por ciento de la de los carbohidratos solubles, y 75-85 por
ciento de los carbohidratos de la pared celular. Al consumir raciones a base de heno y
concentrados, los caballos digieren, aproximadamente, el 85 por ciento de la materia
orgánica que digerirían los rumiantes.

En los cerdos, el intestino grueso es de menor tamaño que en los caballos, por lo que
los forrajes son mal digeridos. No obstante, el cerdo puede digerir hasta la mitad de la
celulosa y hemicelulosa de los granos de cereales y sus subproductos. Si los granos de
almidón escapan a la digestión en el intestino delgado, como puede ocurrir si los cerdos
consumen patatas crudas, pueden fermentar en el grueso.

Aunque las aves poseen dos ciegos y un colon donde poder fermentar los restos de los
alimentos, apenas obtienen beneficios de la fermentación en el intestino grueso al
consumir las raciones normales. En realidad, se ha sugerido que la microflora intestinal de
las aves es más un inconveniente que una ventaja, ya que los animales “germ free” (es
decir, criados en ambiente estéril), tienden a crecer a mayor ritmo que las aves normales.

Figura 4. Mapa conceptual de la degradación de compuestos nitrogenados.

27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


CONCLUSIONES

Nosotros creemos que es sumamente importante el contar con los conocimientos sobre
el tubo o también llamado aparato digestivo, pues no sólo es una parte fundamental para
todos aquellos que elijan dedicarse a la zootecnia, sino que todos deben saber de esto,
para poder balancear dietas adecuadamente y no afectar la salud y la etología del animal
al que vayamos a someter a un catalogo de dietas.

Consideramos también oportuno el conocer tanto general como particularmente, la


anatomía del tubo digestivo, y no sólo eso sino también su fisiología e incluso su
histología para poder detectar oportunamente, enfermedades, deformaciones, y
malestares que el animal pueda tener. Un buen médico veterinario, se preocupa y debe
hacer antes un examen diagnóstico, para conocer el estado en que se encuentra su
paciente.

De esta forma, poder prever que medicamentos, alimentos y otros son buenos para su
salud o incluso que puedan ayudar a sanar más pronto en caso de estar enfermo. Una
buena nutrición animal no es aquella donde el animal gana más peso cada día, sino
donde el animal se siente cómodo con su ambiente, su comida, su peso y lo refleja, esto
no se trata de suministrar cualquier alimento, suplemento, aditivo, etc. que haga más
apetitoso la ración diaria, sino de darle una buena calidad de vida al animal el tiempo que
pasa en etapa de engorda.

La importancia no sólo está en informar, conocer, identificar y aprender la


morfofisiología del aparato digestivo, que es la herramienta más precisa, adecuada e
importante para esta materia, sino de integrar nuestros conocimientos a los otros
anteriormente aprendidos o a los actualmente estudiados, para facilitar la labor de los
estudiantes, que algún día seremos médicos veterinarios zootecnistas.

El tracto digestivo así como sus funciones, reacciones, metabolismo, digestión y


similitudes hasta las diferencias entre las especies domésticas, nos ayuda a conocer
adecuadamente al animal que tratemos más adelante. Consideramos que para ser un
buen médico la nutrición es esencial, ya que sin alimento no hay vida, sin vida no hay
reproducción y sin reproducción no hay dinero, que es lo que interesa al ganadero.

Debemos recalcar que un particular tubo digestivo, es el de los rumiantes, cuyo


proceso de digestión y absorción es mucho más complejo que el de un animal
monogástrico, y depende en mayor proporción de la actividad microbacteriana que se
encuentra presente en el rumen y en el intestino grueso, para la adecuada degradación
de los alimentos y sus posterior transformación a sustancias útiles para el organismo del
animal.
27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011


LITERATURA CITADA
Bibliográfica
•Gordon M.s., ét. al. (1979). Fisiología Animal: principios y adaptaciones al medio
ambiente. México: McMillan. Pp. 44-64.

• Eckert Roger, Randall David. ( 1990). Fisiología Animal: Mecanismos y adaptaciones. 3a


Edición. España: McGrawHill-Interamericana. Pp. 526-551.

• Ganong William F. (2006). Fisiología Médica. 20 a Edición. México: El Manual Moderno.


Pp. 441-451.

• Frandson R.D., ét. al. (1995). Anatomía y Fisiología de los Animales Domésticos. 5 a
Edición. México: Interamericana-MCGrawHill. Pp. 288-332.

• MCDonald P., ét. al. (2006). Nutrición Animal, 6a Edición. España: Acribia. Pp. 135-165.

•Maynard Leonard, ét. al. (1975). Nutrición Animal. 3a Edición. México: Hispano-
Americana. Pp. 49-65.

• Shimada M. Armando. (2010). Nutrición Animal. Reimpresión. México: Trillas. Pp. 77-
121.

Hemerográfica
• Kozloski G.V., ét. al. (2008). “Microbial colonization and degradation of forrage samples
incubated in vitro at different initial pH. Animal Feed science and Technology. Mensual,
141, Brasil. Pp. 357-365.

Cibergráfica
Biología. UCR, actualizada por última vez el 18 de Enero del 2007.

27

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011

You might also like