CURSO: BIOLOGÍA MENCIÓN

MATERIAL BM Nº 18

Unidad IV. Variabilidad y Evolución.

EVOLUCIÓN y ADAPTACIÓN.

1.INTRODUCCIÓN.

Hoy en día, se entiende por Evolución orgánica o biológica la lenta acumulación de cambios
hereditarios que se producen en las poblaciones, como resultado de transformaciones en su
composición genética a lo largo de varias generaciones de individuos. Concebimos una población,
como un grupo de organismos de una misma especie que viven en una misma región geográfica y
que tienen la capacidad de reproducirse entre sí para originar una descendencia fértil.

El concepto de evolución es el pilar central de la biología pues permite integrar las diferentes
ramas de la biología formando un árbol común de conocimientos. Así es, por ejemplo, que la
genética, la embriología, la taxonomía o sistemática (ciencia que estudia la clasificación de los
organismos), la paleontología (ciencia que estudia el registro fósil) y la ecología, son disciplinas que
se vinculan entre sí, en virtud del proceso evolutivo.

La evolución se convirtió en una teoría científica coherente y capaz de unificar a toda la ciencia
biológica, cuando el naturalista inglés CHARLES DARWIN publicó su gran obra “El origen de las
especies por medio de la selección natural”, en 1859. Esta teoría junto a la teoría física de
Newton, son, quizá, las ideas más revolucionarias en el pensamiento occidental moderno. Sin
embargo, en cuanto teoría, es necesario señalar que la evolución Darwiniana ha sido confirmada por
cientos de miles de observaciones de las más diversas disciplinas biológicas, desde la morfología y
anatomía comparada hasta la bioquímica y biología molecular.

La evolución es objeto de estudio de una disciplina llamada Biología Evolutiva, cuyo punto
esencial consiste en describir y analizar la historia evolutiva de los seres vivos y de explicar sus
causas y mecanismos. Uno de los principios importantes que sustenta la Biología Evolutiva es que
las características presentes en los organismos vivos deben ser comprendidas como el resultado de
un lento proceso histórico de cambios en las poblaciones, no de días ni años, sino, habitualmente,
de millones de años (ordenados en eras, períodos y épocas geológicas). Así por ejemplo, cuando los
paleontólogos hablan de cambios evolutivos “rápidos”, hacen referencia a que estos han ocurrido en
uno o dos... millones de años de historia biológica.

Por otra parte, ¿tiene la Biología Evolutiva alguna aplicación útil para explicar algunas situaciones
prácticas? Vamos a contestar esta pregunta, ejemplificando su importancia en la Salud y en la
Agricultura.

• A nivel de Salud, observamos que muchos organismos que causan enfermedades infecciosas
como el tifus, tuberculosis, disentería, malaria, etc. han evolucionado haciéndose más
resistentes a los antibióticos, siendo necesario que la medicina y la farmacología busquen
nuevos tratamientos y nuevas drogas.

• En la Agricultura, las variedades modernas de trigo y cebada se han desarrollado por selección
artificial, a partir de poblaciones silvestres primitivas antimicrobianas.
 2. EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO Y SUS PRINCIPALES EVENTOS.

• Registro fósil

El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en las que las formas más simples
generalmente preceden a las más complejas.
Las rocas sedimentarias tienden a depositarse en estratos horizontales, los más jóvenes se asientan
sobre los más viejos. Estos estratos al quedar expuestos muestran depósitos sucesivos de conchas
marinas, y en los estratos más recientes aumenta el porcentaje de especies modernas. (fig. 1).

a) b) c)

Figura 1: Fósiles de organismos extintos: Los fósiles proporcionan un fuerte apoyo a la idea de que los
organismos no fueron creados al mismo tiempo, sino que surgieron producto de un proceso evolutivo.
Una prueba en la presentación de estos fósiles en diferentes estratos. a) trilobites aparecieron antes
que b) los helechos y estos, a su vez, antes que c) los dinosaurios, tales como los Allosaurus.

Los trilobites se extinguieron hace alrededor de 230 millones de años. Este tipo de helechos, hace 150
millones de años y los dinosaurios hace 65 millones de años.

Lo anterior implica que si los fósiles son restos de organismos y estos se formaron simultáneamente
con las rocas donde aparecen, entonces los estratos que los albergan ofrecen una historia de las
diferentes especies que poblaron la tierra.
Huesos, huevos, dientes, troncos, hojas, huellas, de especies extintas han llegado a nuestros días en
formas de fósiles.

2
Los estratos geológicos son ahora fechados por el análisis de isótopos radiactivos contenidos en los
cristales de rocas ígneas (roca formada de material fundido) asociadas con estratos determinados.
Estas mediciones demuestran de manera concluyente que la edad de la tierra está cercana a los 5.000
millones de años, por lo tanto la tierra es lo suficientemente vieja para que la evolución haya podido
producir la diversidad de organismos observada. Por otra parte, suministra las herramientas para
estimar las edades relativas de varias rocas y de los fósiles contenidos en ellas. De este modo, ha sido
posible descubrir numerosos destalles del pasado biológico de la Tierra. A continuación se presenta el
proceso evolutivo registrados en una escala de tiempo que se usa en las disciplinas de la Geología y la
Paleontología. (Tabla 1).
Tabla 1. Escala de tiempo geológico y eventos evolutivos principales

3
• Anatomía comparada

Las evidencias surgen de las homologías, analogías y estructuras vestigiales.

Órganos Homólogos: Se refiere a que especies o grupos diferentes de organismos vivos presentan
el mismo plan estructural de un órgano, a causa de un origen embriológico y herencia común, pero
se emplean para funciones diferentes. Ej.: son órganos homólogos las extremidades anteriores de
los vertebrados, es decir, el brazo del hombre, con la pata de un caballo, con el ala de un
murciélago, con la aleta de una foca y ballena y con la pata o aleta de una tortuga. Todas las
extremidades anteriores de vertebrados descritas se usan para diferentes funciones, pero tienen la
misma secuencia y disposición de los huesos en su plan estructural (Figura 2).

Figura 2. Órganos homólogos en extremidades anteriores de vertebrados. Los huesos con la

misma disposición estructural están sombreados.

Figura 3. Órganos análogos. Las alas de mariposa y de ave son órganos análogos debido a su
misma función y diferente origen embriológico.

4
• Desarrollo embrionario

A principios del siglo XVIII, el embriólogo alemán Kart Baer observó que todos los embriones de los
vertebrados se observaban bastante similares en las etapas tempranas de su desarrollo. Los peces,
las tortugas, los pollos, los cerdos y los humanos desarrollaban calas y ranuras branquiales el inicio
de su desarrollo. Sólo los peces siguen adelante y desarrollan las branquias, y los peces, tortugas y
cerdos retienen las colas verdaderas. ¿Por qué vertebrados tan diversos tienen etapas del desarrollo
tan similares? La única explicación es que los vertebrados poseían genes que dirigían el desarrollo
de branquias y colas. En humanos dichos genes están activos sólo durante las primeras etapas del
desarrollo. Esto como se observa sólo se explica desde la perspectiva de sus relaciones
evolutivas.(Figura 4 )

Figura 4. Desarrollo embrionario en vertebrados de cola y branquias.

• Biogeografía

La biogeografía corresponde al conocimiento y la interpretación de la distribución de las plantas y

animales en las distintas partes del globo. Los estudios que provienen de este campo han aportado
valiosas evidencias para la comprensión de los cambios evolutivos ocurridos en relación con los
cambios espaciales que se ha sucedido a lo largo del tiempo geológico. Por ejemplo la ausencia de
mamíferos placentarios en Australia, refleja la existencia de una barrera geográfica para su
expansión, cuando el continente Gondwana se separó del Pangea al final de la era primaria.

5
• Sistemática y Taxonomía
Otra fuente de evidencia la constituyen la sistemática y la taxonomía. La sistemática es la rama de
la biología que estudia la diversidad de los seres vivos y las relaciones evolutivas que
representan entre sí, en un intento por construir un sistema ordenado de clasificación de los
organismos utilizando los aportes de la bioquímica, anatomía comparada, embriología, fósiles,
biología molecular y otros.
La taxonomía es el estudio de los organismos en una jerarquía que evidencia sus similitudes y
diferencias fundamentales. El naturalista Karl von Linneo (1707 – 1788) sentó las bases para el
sistema moderno de clasificación, él adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase
orden género, especie y variedad. Posteriormente él mismo Linneo y otros taxónomos fueron
sacando, cambiando y agregando categorías. Casi cien años después, Charles Darwin (1809 – 1882)
publicó “El Origen de las Especies” que le dió un nuevo significado a esas categorías. Los
taxonomistas empezaron a reconocer que las categorías taxonómicas reflejaban la relación evolutiva
entre las especies.
En el sistema de clasificación biológica, cada grupo o taxón, (por ejemplo Homo) tiene asociado una
categoría, en este caso género y un conjunto de atributos que determina la pertenencia de ciertos
organismo a ese grupo. Cuantas más categorías compartan los organismos, más estrecha será su
relación evolutiva.
Al clasificar los organismos, en el sistema binomial de nomenclatura (modelo de Linneo), cada
especie recibe un nombre consistente en dos palabras. Por ejemplo el roble blanco se denomina:
Quercus alba

Corresponde al nombre Corresponde al epíteto

del género específico

Los nombres científicos suelen derivar de raíces griegas o latinas.

Un taxón corresponde a un agrupamiento de organismos de cualquier nivel: especie, género,
clase, etc.

Los taxones son: especie, género, familia, orden, clase, filum y reino.

Las especies emparentadas en forma estrecha se asignan al mismo género, los géneros con
relación cercana se agrupan en una misma familia, a su vez las familias se agrupan en
ordenes, las ordenes en clases, las clases en fila (plural de filum), y las fila en reinos. Ahora
se acostumbra colocar sobre reino el dominio al cual pertenece el organismo, en este caso
Eukaria.
En la figura que presenta el orden jerárquico de las categorías taxonómicas y además se señala que
al descender se aumenta en similitud y al ascender se aumenta en diversidad.
Tabla Nº 2. La clasificación refleja la relación existente entre los organismos
Hombre Chimpancé Lobo Mosca de la Fruta Arbol secoya Girasol

Dominio Eukaria Eukaria Eukaria Eukaria Eukaria Eukaria

Reino Animalia Animalia Animalia Animalia Plantae Plantae
Filum Chordata Chordata Chordata Arthropoda Coniferophyla Anthophyta
Clase Mammalia Mammalia Mammalia Insecta Coniferosidae Dicotyledoneae
Orden Primates Primates Carnívora Diptera Confierales Asterales
Familia Hominidae Pongidae Canidae Drosophilidae Taxodiaceae Asteraceae
Género Homo Pan Canis Drosophila Sequoiadendron Helianthus
Drosophila melanogaster Sequoiadendron giganteum Helianthus annuus
Especie Homo sapiens Pan troglodytes Canis lupus

* Las categorías en negritas son las que comparten más de uno de los organismos clasificados. El
género y la especie siempre se escriben con cursiva o se subrayan.
6
 EUKARIA

REINO

FILUM FILUM

CLASE CLASE

ORDEN ORDEN
Aumenta Aumenta
en en
similitud diversidad
FAMILIA FAMILIA

GENERO GENERO

ESPECIE ESPECIE

Figura 5. Se presentan las diferentes categorías taxonómicas en un orden jerarquizado.

• Bioquímica

Los avances de la biología molecular han puesto de manifiesto las abundantes homologías que
presentan seres vivos tan evolutivamente alejados entre sí como una bacteria y un mamífero.

 Todos comparten el mismo código genético

 Todos comparten los ácidos nucleicos y los procesos básicos de la expresión génica.
 Los planes metabólicos generales de todos los seres vivos, es decir, las reacciones químicas
básicas necesarias para la asimilación y aprovechamiento de los nutrientes son muy semejantes.

Se han realizado trabajos sobre semejanzas entre secuencias de proteínas, entre ellas, el citocromo c.
Con la información recavada se pueden construir árboles filogenéticos. También las nuevas tecnologías
permiten analizar homologías en secuencias de ADN entre especies próximas. Los resultados de estas
comparaciones son semejantes a los obtenidos por técnicas de secuenciación de proteínas. Hoy con las
técnicas y conocimientos derivados del proyecto Genoma Humano, se espera de la biología molecular
un aporte sustantivo, al estudio evolutivo.

7
 3.TEORÍAS EVOLUTIVAS.

El proceso evolutivo ha sido explicado de muy diversas formas, variando en ellas el mecanismo
preciso por el cual ocurre el cambio biológico. Las teorías evolutivas más importantes de recordar
son las de Juan Bautista Lamarck, Hugo de Vries, Darwin-Wallace y Sintética de la
evolución.

• Teoría de Lamarck.

J.B. Lamarck (1744-1829), en su obra “Philosophie Zoologique” (“Filosofía Zoológica”), publicada en

1809, propuso la primera teoría científica de la evolución. Según él, las variaciones del ambiente
producen en los organismos la necesidad de cambiar sus propias estructuras con el fin de satisfacer
las nuevas demandas ambientales. La “necesidad crea al órgano” y es su “uso ó desuso” lo que
determina su posterior perfeccionamiento ó atrofia (principio del uso y desuso). Las
características entonces adquiridas se transmiten de generación en generación, de modo tal que si
la variación prosigue, la descendencia irá acentuando el cambio hasta lograr una modificación
orgánica definitiva (principio de la herencia de los caracteres adquiridos), que mediante un
lento y gradual proceso de cambio permite la aparición de una nueva especie.

Lamarck, para apoyar su teoría, cita el famoso ejemplo de las jirafas que necesitaban cuellos largos
para alcanzar su alimento desde el follaje de las ramas superiores de los árboles, característica
heredada a través de las generaciones, haciéndose los cuellos de las jirafas cada vez más largos.
Sin embargo, muchas observaciones y experimentos han demostrado que, en lo esencial, esta
teoría es incorrecta. El detractor más importante del “principio de los caracteres adquiridos” fue el
gran biólogo A. Weismann, quién determinó que durante el desarrollo embrionario de los
organismos, el material germinativo (germinoplasma) se aísla tempranamente del resto material
que constituirá el cuerpo del individuo (somatoplasma). Sucede que, mientras el somatoplasma
muere con el individuo, sólo una célula del germinoplasma (ovocito o espermio) se prolongan en
la generación siguiente, llevando consigo los factores hereditarios. De modo que los cambios que
afectan al somatoplasma no tienen por qué ser heredados por la descendencia.

Figura 6. Ejemplo de la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck

8
• Teoría de Darwin-Wallace. Fundamentos teóricos y hechos que la explican.

Medio siglo después que Lamarck publicara su teoría, Charles Darwin entrega al mundo su obra
principal, publicada en 1859, titulada: “On the origin of species by means of natural selection or the
preservation of favoured races in the struggle for life” (“Sobre el origen de las especies por medio
de la selección natural o la preservación de las variedades mejor adaptadas en la lucha por la
vida”). Ya en el título, Darwin se encarga de contarnos que el mecanismo, propuesto por él, para
explicar el cambio evolutivo se llama selección natural.
Anecdóticamente es posible comentar que Darwin, mientras acumulaba los datos que le permitieron
apoyar su obra, recibió un resumen de los trabajos de A. R. Wallace, quien trabajando de modo
absolutamente independiente, había llegado a las mismas conclusiones respecto del proceso
evolutivo y de los mecanismos de cambio gradual en los seres vivos.

La teoría de Darwin se puede sintetizar en dos tesis principales:

1) Todas las especies vivientes y extintas, habrían descendido, sin interrupción, desde una o varias
formas ancestrales de vida.

2) El cambio evolutivo es generalmente gradual y es causado primordialmente por la Selección

Natural (“Principio de sobrevivencia de los más aptos”), cuyo resultado es lograr la adaptación
de los individuos a su ambiente.

El proceso de selección natural actúa gradual y progresivamente en los individuos que presentan
variabilidad biológica, “seleccionando” aquellas características que resulten ser “más adecuadas”
(adaptativas) a las condiciones ambientales imperantes, de modo tal que al ser heredadas a sus
propios descendientes, ellos se vuelven cada vez “más adaptados” a su medio. Aquellas
características de los individuos que disminuyen su viabilidad y potencial reproductivo, tienden a ser
eliminadas, conjuntamente (y afortunadamente) con los individuos que la portan. La herencia de las
pequeñas variaciones escogidas por la selección son la fuente de la evolución continua y gradual de
los seres vivientes.

El mecanismo de la selección natural Darwiniana fue propuesto como resultado de la observación

de cuatro hechos del mundo natural:

Las poblaciones naturales tienen la capacidad de producir más individuos de los que llegarán a la
madurez biológica (Sobreproducción).

Los individuos que forman parte de las poblaciones naturales muestran una evidente variabilidad
biológica (Variación).

Como resultado del aumento poblacional y la consiguiente escasez de recursos, se produce una
competencia entre los individuos por tales recursos (“Lucha por la existencia”).

Aquellos individuos con características más favorables tienen mayor probabilidad de sobrevivir y
reproducirse transmitiendo a sus propios descendientes aquellas características que los hicieron
ser individuos más exitosos. (Éxito reproductivo diferencial).

De este modo, la selección natural logra que los individuos se adapten cada vez mejor a su medio
ambiente y que al acumularse en el tiempo estas pequeñas modificaciones en poblaciones
geográficamente separadas, se puedan originar nuevas especies.

9
Si bien esta teoría es bastante satisfactoria, quedaron varias interrogantes sin ser respondidas por el
propio Darwin; no supo explicar el porqué varían los individuos de una misma población ni cómo
son transferidas las características adaptativas de una a otra generación de individuos.
Nótese que cuando Darwin publicó su obra, el trabajo de Mendel que establecía las bases de la genética
moderna, era desconocido, puesto que si bien lo publicó en 1865, fue ignorado por todos hasta 1900.

Las bases de inspiración de la obra de Darwin fueron:

• En su viaje como naturalista, en la fragata “Beagle”, entre 1831 y 1836, por las costas de
Sudamérica, incluido Chile, Darwin recolectó infinidad de especimenes e hizo observaciones
geológicas y biológicas de todo lo que encontró. Su impresión más grande, quizás, fue reconocer los
sorprendentes procesos de especiación en el Archipiélago de Galápagos (Ecuador) en aves (hoy
llamadas “Pinzones de Darwin”) y tortugas gigantes. Concluyó que las especies que habitaban en
una isla eran diferentes a las de otras islas. Hoy, hay libros voluminosos publicados destacando el
rol de las islas en la gran especificidad de los organismos vivos que allí habitan, ejerciendo un factor
de aislamiento geográfico en el proceso de formación de las especies (especiación).

• La hipótesis del geólogo escocés Charles Lyell, quien sostuvo que “la evolución continúa hoy en la
misma forma como en eras geológicas pasadas”. Las mismas fuerzas naturales en la superficie
terrestre, han actuado siempre y aproximadamente en igual grado que en nuestro tiempo.

• Su idea del principio de la Selección Natural, lo deduce de la obra del matemático y economista
inglés John Malthus, titulada “Essay on the principle of population” (“Ensayo sobre el principio de
la población”, 1798); en la cual sostiene que el valor del crecimiento de la población humana es más
grande que aquel de la provisión de alimentos, de tal manera que un crecimiento desmesurado
debería conducir a la hambruna.

Concretamente Darwin observó que los individuos de una especie con características superiores
sobrevivían y se reproducían más exitosamente que aquellos con características inferiores y que dichas
ventajas eran heredables. Además, como ya se mencionó anteriormente, Darwin tuvo acceso
oportunamente, a un ensayo del naturalista inglés A. R. WALLACE, publicado en 1844, quien ya
distinguía a la selección natural como agente causal de la evolución (ver figura 7).

Hecho N°1: Inferencia N°1:

Potencial aumento Lucha por la existencia
exponencial de poblaciones entre los individuos

Fuente: Paley, Malthus y Fuente: Malthus

otros.

Hecho N°2: Hecho N°4: Inferencia N°2:

Estabilidad y dinámica de Unicidad del individuo Sobrevida individual
las poblaciones. diferencial o
Selección natural
Fuente: Fuente: Autor: Darwin
Observación universal. Criadores, taxónomos.

Hecho N°3: Hecho N°5: Inferencia N°3:

Limitación de recursos A través de las
Herencia de variación generaciones:
individual Evolución
Fuente: Autor: Darwin
Observación universal. Fuente: Criadores

Figura 7. Estructura y secuencia lógica de las proposiciones que forman la hipótesis de evolución por
selección natural.

10
 Figura 8. Reinterpretación del ejemplo de la
jirafa de Lamarck a la luz de la teoría de
Darwin. Si el cuello más largo es una
característica heredada, parte de esta
progenie también tendrá cuello largo y si los
animales de cuello largo de esta generación
tienen una ventaja, en la generación siguiente
habrá más individuos de cuello largo. De esta
manera, luego de numerosas generaciones
una población de jirafas de cuello corto se
habrá transformado en una población de
jirafas de cuello largo, aunque seguirán
habiendo variaciones en la longitud del cuello.

• Teoría de Hugo De Vries (Teoría mutacionista o saltacionista).

En 1901, Hugo De Vries propuso una nueva explicación del proceso evolutivo. En aquel entonces,
De Vries llamó mutación a la variación repentina de un rasgo de un individuo, asignándole una
importancia fundamental como agente evolutivo. El proceso evolutivo ocurre gracias a la aparición
de una serie de cambios repentinos en el germinoplasma y es la selección natural la que determina
cuales de estas mutaciones son adaptativas o no. De modo que el proceso de cambio evolutivo ya
no es gradual sino repentino tal que una especie ancestral puede dar origen abruptamente a una
nueva especie, lo que permite explicar, entre otras cosas, el porqué de lo “discontinuo” del registro
fósil (teoría saltacionista).
En las primeras décadas del siglo XX muchos biólogos consideraron que las mutaciones en gran
número eran la verdadera fuente de los cambios evolutivos. Otros rechazaron la teoría
mutacionista, debido al efecto principalmente letal que tendrían sobre los individuos. La controversia
concluyó entre 1930 y 1950, al surgir la teoría sintética de la evolución.

11
• Teoría sintética de la evolución (Teoría Neodarwinista).

Para explicar las interrogantes dejadas por la teoría darwinista de la evolución, se propuso una
nueva teoría, actualmente aceptada, llamada teoría Sintética o Neodarwinista de la evolución.
La teoría neodarwinista combina las ideas principales de Darwin integrándolas con los conceptos
actualizados de la genética de poblaciones, biología celular y la bioquímica. Según esta teoría, el
proceso evolutivo reconoce a la variación heredable, la selección natural y el aislamiento
reproductivo como sus principales causas, las que operan estrechamente unidas entre sí.

Esta teoría propone que:

A) La variación biológica heredable observada por Darwin en las poblaciones es el resultado de

variados fenómenos que afectan su pool génico ( conjunto total de genes de todos los
individuos de dicha población), como por ejemplo:

• Cambios espontáneos y azarosos en las secuencias nucleotídicas del material genético (por
mutaciones de genes).
• Flujos azarosos de genes desde ó hacia la población de individuos (por migraciones).
• Reordenamientos azarosos de genes durante la gametogénesis (por meiosis).

B) La variación biológica heredable puede ser transferida a la descendencia pues los genes en que
se encuentra almacenada son transportados por los gametos que originan a los cigotos de los
cuales surgen los individuos de la población (herencia genética).

C) La selección natural actúa sobre los fenotipos de la población preservando aquellas

características más ventajosas para las condiciones ambientales imperantes, haciendo que las
poblaciones se adapten más y mejor a su medio. La selección natural la podemos definir como
una fuerza evolutiva anti-azarosa, que al actuar sobre los fenotipos, produce una reproducción
diferencial de los genes presentes en los individuos, modificando así , las frecuencias con que
ellos se encuentran en el pool génico de la población.

D) Si por aislamiento reproductivo se impide el flujo de genes entre la población de individuos

seleccionados y la población original desde la cual ellos emergen, entonces se produce la
aparición de una nueva especie (especiación biológica).

4. BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN.

Uno de los avances más significativos que han ocurrido en la biología desde los tiempos de Darwin
ha sido el establecimiento de la base genética de la evolución. Sin embargo, es realmente curioso
que los primeros genetistas (Bateson, De Vries y T.H. Morgan) no aceptaran inmediatamente la
teoría Darwiniana de la evolución. Esta teoría y la genética mendeliana sólo se reconciliaron entre sí
cuando los biólogos dejaron de pensar en términos de organismos y genotipos individuales y
comenzaron a pensar en términos de poblaciones, genes y alelos.
Aunque la selección natural actúa en los individuos determinando cuáles de ellos sobrevivirán para
reproducirse, los individuos no evolucionan durante su vida. Son las poblaciones las que sufren
el cambio evolutivo en el transcurso de muchas generaciones, cuando los individuos que la
constituyen sobreviven y se reproducen a diferentes velocidades.

12
 • Genética de poblaciones.
La genética de poblaciones es la rama de la genética que estudia la frecuencia, distribución y
herencia de los alelos en las poblaciones. En la actualidad, esta disciplina es el campo que
proporciona mayor sustento a la teoría de Darwin.
Recordemos que las diferentes formas de un gen son llamadas alelos y pueden existir,
alternadamente, ocupando un mismo locus. Sin embargo, un individuo en particular sólo puede
poseer algunos de los alelos del total de ellos presente en la población a la que pertenece. La suma
de todos los alelos encontrados en una población constituye el pool génico (también llamado
acervo genético). Éste contiene la variabilidad genética que caracteriza a todas las poblaciones de
seres vivos. Por otra parte, se define población mendeliana a toda población que se cruza entre sí
localmente, dentro de una misma área geográfica.

Pero,... ¿cómo se mide la variabilidad genética de una población mendeliana?

Para medir con precisión el pool génico de una población es necesario precisar tanto sus
frecuencias alélicas como sus frecuencias genotípicas.
Se define la frecuencia alélica (también llamada frecuencia génica) como la proporción relativa
de un alelo en el pool génico de la población.

Así, por ejemplo, si en una población de arvejas el rasgo color de la semilla es mendeliano, siendo el
fenotipo amarillo dominante y el verde recesivo, habrán semillas amarillas que portan el alelo
dominante A ya sea en condición homocigótica (AA) ó en condición heterocigótica (Aa). En cambio
las semillas verdes portarán solamente el alelo recesivo a en condición homocigótica (aa).
Necesariamente las frecuencias de los alelos A y del alelo a debe tomar algún valor entre 0 y 1.
Es 0 si el alelo no se encuentra en el pool génico de la población y es 1 si se encuentra presente en
ambos locus de todas las plantas de arveja diploides de la población.
En la población, la frecuencia del alelo A se representa como p y la del alelo recesivo a se
representa como q. Entonces, se tiene que:

• El principio de Hardy-Weinberg.

Una población que no evoluciona, es decir, que tiene las mismas frecuencias alélicas de generación
en generación, se dice que está en equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces se cumple que la suma
de la frecuencia p y q de los alelos que controlan un mismo rasgo es constante e igual a uno:

p+q=1

Esta ecuación permite conocer las frecuencias alélicas para una población que se encuentra en
equilibrio genético, pues si se conoce el valor de q se puede llegar al valor de p y viceversa:

p=1–q ó q=1-p

Se trata entonces de una población ideal, puesto que las poblaciones en la naturaleza rara vez
alcanzan las condiciones limitantes necesarias para mantenerlas en dicho equilibrio.

13
Las siguientes son las condiciones fundamentales que se presumen para que se cumpla este
equilibrio genético en la población:

1) El tamaño de la población debe ser grande (en teoría, infinita) lo cual impide la aparición de
deriva génica.
2) El apareamiento entre los individuos debe ser aleatorio.
3) No debe existir migración entre poblaciones que alteren las frecuencias en que se encuentran
los alelos. Es decir, no pueden sumarse o restarse genes a la población.
4) No deben ocurrir mutaciones, es decir, cambios en los genes desde un estado alélico a otro.
5) No puede existir selección natural, pues se presume que todos los individuos de la población
tienen iguales probabilidades de sobrevivencia y de reproducción.

Cuando una o más de estas condiciones no se cumple(n), se rompe el equilibrio de

Hardy-Weinberg, y la población experimenta cambios evolutivos.

5.MICROEVOLUCIÓN (CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES).

Se llama microevolución al proceso por el cual se forman nuevas especies a partir de cambios en
el pool génico de una población. Los agentes microevolutivos que pueden cambiar las frecuencias
alélicas y genotípicas en una población son: la mutación, el flujo génico, la deriva genética aleatoria,
el apareamiento no aleatorio y la selección natural (note que éstas son las variables que impiden a
las poblaciones permanecer en equilibrio genético de Hardy- Weinberg).

a) Mutaciones: Son cambios bruscos y azarosos, no direccionales, en el material genético. Las

tasas de mutaciones son muy bajas para la mayoría de los locus de los cromosomas que han
sido estudiados. Ellas son la materia prima de los cambios evolutivos, introduciendo las
variaciones sobre las que actúan otras fuerzas evolutivas, tales como el flujo génico por
migración y la selección natural.

b) Flujo génico: Ocurre cuando los individuos que migran se cruzan dentro de la nueva población
que los acoge. Estos individuos pueden agregar o quitar alelos al pool génico de una población o,
por otra parte, pueden cambiar las frecuencias de los alelos ya presentes en ella.

c) Deriva genética aleatoria: La producen acontecimientos azarosos que alteran las frecuencias
alélicas de una población. Tiene su mayor impacto en poblaciones pequeñas pues en ellas, por
ejemplo, un alelo con baja frecuencia génica por simple azar puede perderse, al pasar de una a
otra generación.
d) Apareamiento no aleatorio: Es aquel que se produce en una población cuando no todos sus
integrantes están llamados a la reproducción, alterando de este modo las frecuencias en que se
encuentran los distintos alelos que constituyen el pool génico de dicha población.

e) Selección natural: Consiste en la reproducción diferencial de los individuos que poseen

distintos rasgos observables (y por lo tanto distintos genotipos). Esto significa que los individuos
mejor adaptados y que tienen ciertos alelos dejan más descendientes que otros individuos con
alelos diferentes menos adaptativos.

14
 6.SELECCIÓN NATURAL.

• La selección natural es la fuerza directriz no azarosa de la evolución, que actúa sobre las
poblaciones naturales, favoreciendo la sobrevivencia y éxito reproductivo de los individuos mejor
adaptados al cambio ambiental.
Según los rasgos fenotípicos favorecidos en una población, a lo largo del tiempo, se reconocen
tres formas básicas de selección:

A) Selección estabilizadora: Es aquella que favorece a los individuos que poseen un valor
“promedio” para una característica cualquiera. En la naturaleza la velocidad de la evolución
suele ser muy baja, pues la selección natural normalmente es estabilizadora.

B) Selección direccional: Es aquella que favorece a los individuos que presentan un fenotipo
extremo con respecto a la media de la población. Si esta selección opera en el curso de
muchas generaciones dará como resultado una tendencia evolutiva dentro de la población.

C) Selección disruptiva: Es aquella que favorece en forma simultánea a individuos situados

en ambos extremos fenotípicos de la población. Esto significa que dos o más fenotipos están
mejor adaptados que el intermedio entre ellos. Este tipo de selección, aparentemente, es
escasa en la naturaleza.

Figura 9. La distribución de los colores de los élitros en una población hipotética de escarabajos permite ilustrar
los diferentes tipos de selección natural.

15
 7. ADAPTACIÓN: RESULTADO DE LA SELECCIÓN NATURAL.
En términos evolutivos, las adaptaciones son el resultado del proceso de selección natural. Es
importante aclarar los diferentes significados del término adaptación en biología; a continuación se
presentan tres:

 estado de encontrarse ajustado al ambiente.

 referido a una adaptación fisiológica, proceso que puede ocurrir tanto en el curso de un
organismo individual – Ejemplo; aumento de la producción de glóbulos rojos en respuesta
a la exposición a grandes altitudes o bien a una población, durante el curso de muchas
generaciones. Como los cambios que ocurren durante la vida de un organismo no son
heredables a menos que afecten a las células germinales, sólo las características
adaptativas que tienen base genética y se adquieren a nivel poblacional interesan a la
evolución.

 referida a una característica particular de morfología, coloración, comportamiento y otras,

que resulte adecuada a los requerimientos del ambiente.

Como la selección natural implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y
su ambiente biológico, algunas adaptaciones pueden correlacionarse clramente con presiones
selectivas dadas por factores ambientales o por las relaciones que se establecen con otros
organismos. Hay casos en que las adaptaciones son el resultado de diversas presiones selectivas no
tan fáciles de visualizar a primera vista.

En resumen, las adaptaciones al cambio ambiental, son caracteres o rasgos que han evolucionado
por selección natural a fin de que cumplan una función que favorezca la sobrevivencia o la
reproducción de los organismos portadores. Las adaptaciones son las formas en que un animal o
planta organiza su estructura, su funcionamiento y su comportamiento, cuando cambian las
condiciones ambientales.

A continuación se presentarán adaptaciones al ambiente físico en las plantas y animales para

responder a cambios ambientales, diarios y estacionales. Posteriormente se revisarán adaptaciones
de plantas y animales al colonizar ambientes terrestres y acuáticos.

• ADAPTACIONES AL AMBIENTE FÍSICO

• Ejemplos de Adaptaciones a cambios diarios y estacionales.

Dentro de la variedad de adaptaciones de las plantas y animales para responder a cambios diarios
y estacionales se presentan algunos ejemplos.

Respuestas adaptativas a cambios diarios.

− En animales.
La alta tasa metabólica de los picaflores durante el día, junto con su alta temperatura corporal,
lo obligan a alimentarse constantemente del néctar de las flores. De noche no pueden
alimentarse, bajan su tasa metabólica y su temperatura y entran en hipotermia. Al amanecer
salen nuevamente a alimentarse, elevando su tasa metabólica y su temperatura corporal.

− En vegetales.
Gran cantidad de plantas cierran sus flores durante la noche, para impedir el enfriamiento de
sus estructuras reproductivas.
16
• Hay plantas que abren sus estomas sólo de noche, cuando el estrés hídrico es menor, para
intercambiar gases con el ambiente y completar el proceso fotosintético.

• Respuestas adaptativas a cambios estacionales.

− En animales.
Muchos mamíferos “pelechan”, dejan caer pelo durante los veranos para soportar mejor el calor
y como contrapartida en invierno se protegen con una densa capa de pelo, para aislarse del frío
y mantener el calor.

− En vegetales.

La mayoría de los arbustos del matorral de Chile central, deja caer su follaje durante el verano,
para así minimizar la pérdida de agua a través de los estomas. No dejan caer sus hojas
durante el invierno, cuando abunda el agua y las temperaturas son bajas. (Recordar que
árboles como el plátano oriental, botan sus hojas en invierno porque fueron traídos de regiones
templadas del hemisferio norte).

• Ejemplos de adaptaciones de plantas y animales en la colonización de ambientes

terrestres y acuáticos.

Primero se presentarán ejemplos de adaptaciones a ambientes terrestres que se observan en Chile

y luego se revisarán ejemplos de adaptaciones tanto a ambientes terrestres como acuáticos en
forma más general.

− En plantas
Una forma de protegerse de la pérdida de agua de los ambientes desérticos le implica
transformar las hojas en espinas y la fotosíntesis ocurre en el tallo verde cuya epidermis está
cubierta por una cutícula (lámina de cera) que evita la pérdida de agua como ocurre con los
cactus del Norte de Chile.

La resistencia al frío implica proteger las yemas de hojas y tallos disponiéndolos a nivel de
suelo y subsuelo, como el caso de las llaretas que tienen forma de crecimiento en cojín en las
montañas de Chile.

− En animales
Algunos ratones del norte de Chile ven favorecida la conservación del agua por la presencia
narinas o turbinales con una gran superficie, que permite que el aire seco que se inspira se
humedezca y llegue así a los pulmones sin desecarlos. En la inspiración, al estar la nariz más
fría que el resto del cuerpo, el agua que trae el aire de los pulmones se condensa en las narinas
y sale seco al ambiente.

En las patas de algunas aves como los pingüinos de la antártica, se realizan mecanismos de
contracorriente para conservar el calor corporal. Este mecanismo funciona así: la sangre fría
proveniente de las extremidades circula por venas cuyo flujo va en sentido contrario de las
arterias que traen sangre caliente del interior del cuerpo. Como las venas y arterias corren en
paralelo – en sentido contrario – en las patas, la sangre más fría de las venas se calienta con la
sangre más caliente del cuerpo y eso evita la pérdida de calor.

17
• Otros ejemplos de adaptaciones de plantas y animales a la colonización de ambientes.

La colonización del agua dulce y de la Tierra pudo llevarse a cabo por parte de organismos
capaces de controlar sus relaciones con el agua, como lo muestra, por ejemplo, la adaptación
funcional del riñón. Aquellos organismos que se adaptan a márgenes amplios de salinidad se
denominan eurihalinos; en cambio, los que tienen un estrecho margen de tolerancia a la sal son
los estenohalinos.

Adaptaciones al agua salada (ambiente marino)

En el medio marino, las principales variables a las que deben adaptarse los organismos vivos son
la luz, la presión hidrostática y la alta salinidad.
Los animales marinos presentan diversas adaptaciones a la alta salinidad del agua; algunos
retienen altos niveles de urea elevando su presión osmótica sanguínea y equilibrándola con la
presión osmótica del mar. Otros, en cambio, beben y pierden agua constantemente.
Los vegetales (como las algas superiores) necesitan luz para realizar la fotosíntesis. En relación
con esta función, el medio acuático presenta una zonación bastante irregular; la luz penetra sólo
hasta los 200 metros (zona fótica); a partir de ella la oscuridad es casi completa (zona afótica) y
por lo tanto allí no hay organismos fotosintéticos.

La presión hidrostática influye haciendo que los organismos de las profundidades sean planos.

Adaptaciones al agua dulce (ambiente dulceacuícola)

En el medio dulceacuícola, la principal variable a la que deben adaptarse los organismos vivos es
la falta de salinidad.
Los protozoos resuelven este problema mediante vacuolas pulsátiles, que regulan la presión
osmótica. Los animales superiores desarrollan aparatos excretores habilitados para eliminar el
exceso de agua. Los vegetales acuáticos tienen la pared celular muy gruesa, para impedir la
ruptura de la célula vegetal.

Adaptaciones al ambiente terrestre

En el medio terrestre, las principales variables a la que deben adaptarse los organismos vivos son
la energía solar, la falta de agua, la temperatura y la luz.

Los animales terrestres resuelven la escasez de agua mediante un sistema excretor que les
permite su adecuada retención. Respecto de la temperatura existen diversos mecanismos
adaptativos; Los organismos poiquilotermos varían su temperatura acorde con la temperatura
ambiental (habitualmente llamados animales de “sangre fría”, como los reptiles). Los
organismos homeotermos mantienen su temperatura corporal constante, independientemente
de los cambios ambientales, como la mayoría de los mamíferos terrestres.

Varias excepciones encontradas a la clasificación anterior motivó al biólogo Begón (en

1988) a distinguir entre animales ectotermos y endotermos. Son ectotermos aquellos
que dependen de fuentes externas para regular su temperatura corporal. Son
endotermos aquellos capaces de regular su temperatura corporal mediante la
generación de calor que resulta de su propia actividad metabólica.

18
 En el caso de las plantas, éstas al conquistar la Tierra, experimentaron una serie de adaptaciones
estructurales y funcionales tales como:

- Desarrollo de un sistema de anclaje y absorción de agua y sales minerales desde el suelo, a

través de las raíces.
- Adquisición de un sistema conductor, con vasos leñosos y cribosos.
- Impedimento de la desecación con la formación de una epidermis con una cutícula cerosa
sobre los tallos y hojas aéreas.
- Desarrollo de estomas para el intercambio gaseoso de CO2 y O2.
- Desarrollo de un parénquima fotosintético y portador de cloroplastos con clorofila, en tallos
aéreos, y posteriormente en hojas que se formaron más tarde, facilitando la función de la
fotosíntesis.

 Adaptaciones al ambiente biológico: coevolución.

Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones tan estrechas que cada una
constituye una fuerza selectiva que opera sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan por
resultado un proceso de coevolución. Los ejemplos más sorprendentes se establecen entre
plantas con flores y sus polinizadores.

Evolutivamente existen casos de polinización por insectos que habrían sido más eficientes que la
polinización por el viento. Las plantas más atractivas eran más visitadas por insectos, por ello más
polinizadas y en consecuencia habrían producido más semillas. Una adaptación de las plantas con
flores que aumentó las visitas fue la presencia de nectarios que resultaron muy atractivos a los
polinizadores, lo mismo que formas de flores y colores llamativos que le permiten a los insectos
identificar la presencia de néctar y visitarla con su carga de polen.

Otro ejemplo de coevolución es la que se observa entre las plantas y sus depredadores. Varias
familias de plantas han desarrollado defensas químicas, que por ser tóxicas, de mal sabor o ambas,
desalientan la depredación por los herbívoros.

Hay plantas como el vencetósigo que producen una savia amarga y tóxica disuade a la mayoría de
los herbívoros, excepto a las orugas de las mariposas monarcas que desarrolló mecanismos para
eludir el veneno y sacarles provecho gracias a unas enzimas. Estas sustancias de mal sabor y
venenosas quedan en el organismo de las orugas y pasan a las mariposas. Las mariposas monarca
se hacen así venenosas y de mal sabor para aves insectívoras.

Como parte de la estrategia defensiva, las mariposas monarca tienen colores de aviso que
advierten del peligro de los depredadores y los desalientan. En muchos tipos de animales,
especialmente insectos, especies no emparentadas se parecen entre sí en sus características
preventivas: las abejas, los abejones y los avispones son ejemplo de ello. Este tipo de mimetismo
se conoce como mimetismo mülleriano, en mención de F. Müller, quien describió por primera vez
el fenómeno. El mimetismo mulleriano es adaptativo para todos los organismos implicados, porque
cada uno de ellos obtiene cierto beneficio de la experiencia de los otros con los predadores.

Seguidamente, “apareció” el mimetismo batesiano descrito por H. W. Bates, en el cual,

mariposas sin poseer mal gusto ni ser venenosa, imitaban el color de las mariposas monarca
evitando ser depredadas. Experimentalmente se mostró el valor selectivo. Este mimetismo opera
solo en función del mimético, el modelo (el verdadero) sufre ataques si el depredador ha tenido
experiencias con miméticos. Los miméticos batesianos emergen de las crisálidas después que el
modelo haya salido de las suyas. Es importante hacer notar que este mimetismo no sólo está
restringido a los insectos, también se observa en vertebrados como peces, reptiles y otros.

19
Figura 10. A la izquierda Mariposa monarca. A la derecha, el mimético mariposa virrey, ejemplo de mimetismo
batesiano, porque la mariposa virrey no es venenosa ni de mal sabor.

Figura 11. Insectos modelo y miméticos:

a) Avispa (modelo).
b) Avispa cavadora
c) Avispa masárida
d) Avispa antidina son ejemplos de mimetismo mulleriano, ya que
todos son venenosos y tienen aguijón. Por su parte,
e) la mosca sírfida
f) la mariposa Alcathae y
g) el coleóptero constituye un ejemplo de mimetismo batesiano ya
que comparten la coloración pero no pican ni son venenosos.

20
8. ESPECIE Y ESPECIACIÓN

Se llama especiación a los mecanismos microevolutivos por los cuales surgen nuevas especies de
seres vivos, a partir de especies pre-existentes. La especiación ocurre cuando una población queda
en aislamiento reproductivo respecto de otros miembros de su especie. Con el tiempo los acervos
génicos de ambas poblaciones comienzan a divergir en su composición. Cuando una población es lo
suficientemente diferente de su especie ancestral al grado de que no hay intercambio genético entre
ellas, se dice que ha ocurrido la especiación.
Es posible clasificar la especiación en alopátrida y en simpátrida:

• Especiación alopátrida (alos = diferente, patri = patria): Es aquella que se produce cuando una
población se separa geográficamente del resto de la especie y evoluciona hasta constituir una nueva
especie. Entre la población original y la nueva se levanta una barrera geográfica que separa a
ambas poblaciones (cumbres montañosas, un mar, lago, río, etc.), las que como resultado de
diferencias en las presiones de selección, acumulan gran cantidad de pequeños cambios los que con
el tiempo pueden conseguir el aislamiento reproductivo, necesario para constituir una nueva
especie.
Un ejemplo de esta especiación fue propuesto por Darwin para explicar el caso de los pinzones de
las islas Galápagos: Una especie ancestral del pinzón, proveniente del continente, habría
colonizado las distintas islas lo que posteriormente habría generado las distintas especies de
pinzones existentes en el archipiélago.

• Especiación simpátrida (sym = juntos, patri = patria) : La nueva especie se desarrolla en la

misma región de distribución geográfica de la especie progenitora. La alopoliploidía es un
mecanismo de especiación común en las plantas y ocurre al restaurar la fertilidad de los híbridos
interespecies como resultado de la duplicación cromosómica. Esta condición poliploide permite a
cada cromosoma poseer su propio cromosoma homólogo necesario para realizar un correcto
apareamiento en profase I. Como resultado de ello, los gametos son viables y el individuo se vuelve
fértil (figura 5).

Figura 12. Forma en que se produce una nueva especie vegetal por alopoliploidía. Ocurre hibridación entre la
especie A y B. Si no ocurre duplicación de los cromosomas, el híbrido AB será estéril al ser incapaz de experimentar
meiosis (izquierda de la figura). Si el número cromosómico se duplica, el híbrido AB sí puede experimentar meiosis
y es fértil (derecha de la figura).

21
 9. MACROEVOLUCIÓN.

El origen de las categorías superiores de clasificación sobre el nivel de especie (género, familia,
orden, clase, phylum o división) se conoce como Macroevolución. La Macroevolución no es un
proceso lineal, sino que implica normalmente una divergencia evolutiva. El desarrollo de líneas
evolutivas divergentes originadas a partir de un ancestro común de adaptación general, involucra un
proceso de adaptación especial a nuevas subzonas, logrando romper las barreras ecológicas que
ellas le presentan. Así por ejemplo, las aves conocidas como los “Pinzones de Darwin” se radiaron
(diversificaron) después que un antecesor del pinzón aparentemente generalizado, llegó para ocupar
las Islas Galápagos. Uno de los ejemplos de Macroevolución más documentada entre los
vertebrados y específicamente, entre los mamíferos vivientes, del Orden Perisodáctilos, es el del
caballo (ver la figura 6). La evolución del caballo durante los últimos 60 millones de años, ha
incluido por lo menos una decena de géneros desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico,
época Eoceno (hace unos 55 a 60 millones de años), que señala la línea evolutiva de los caballos
ramoneadores, hasta el género Equus, que representa a los caballos modernos pastadores y que es
el único sobreviviente. La evolución del caballo reafirma el modelo de las divergencias múltiples
(evolución divergente), que conducen a la adaptación especial. Las diferencias entre el género
ancestral y los últimos Equidos, especialmente los pastadores, son muchas y considerables, pero
todos estos caracteres evolucionaron a través de muchos estados intermedios.
Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en las patas
delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas con sólo una
pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos y modificadas por la acción
del arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas hechas para la carrera
veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más derecha y rígida.

Figura 13. Evolución del Caballo desde el género Hyracotherium de la línea evolutiva de los ramoneadores, hasta
el género Equus, único sobreviviente, de la línea de los pastadores.
22
 CLASES DE EVOLUCIÓN.

• Coevolución.

Se refiere a la evolución de rasgos adaptativos interdependientes, como resultado de la interacción

a lo largo del tiempo entre dos o más especies, como fue explicado en esta guía en el punto:
Adaptaciones al ambiente biológico.

• Evolución convergente (paralelismo).

Se trata de grupos de organismos (plantas o animales) no emparentados desde el punto de vista

evolutivo, los cuales han evolucionado independientemente y que al vivir en ambientes de
condiciones ecológicas similares, tienden a converger en sus estructuras.
En plantas, podemos citar como ejemplo y específicamente en angiospermas, dicotiledóneas, la
convergencia en especies pertenecientes a familias distintas, no emparentadas, que adquirieron
formas de cactus al vivir en condiciones ambientales similares; esto es, bajo la influencia de un
clima seco (desierto), con períodos lluviosos cortos pero intensos (Figura 14). Por otra parte, en
animales, la convergencia en la radiación adaptativa se refleja en marsupiales australianos que se
asemejan a verdaderos Mamíferos de otros continentes, tales como lobos, gatos, ratones, ardillas y
osos hormigueros (Figura 15).

Figura 14. Evolución convergente en plantas suculentas, desérticas. A) Cereus iquiquensis (Cactáceas);
B) Euphorbia fimbriata (Euforbiáceas); C) Heurnia verkeri (Asclepediáceas); D) Kleinia stapelliformis
(Asteráceas) y; E) Cissus cactiformis (Vitáceas).

23
 Figura 15. Evolución convergente de Marsupiales de Australia (derecha) y Mamíferos
placentarios de otros continentes. Cada par es similar en la forma y en los hábitos ecológicos.

• Evolución divergente.
Ocurre cuando una población queda separada del resto de la especie y a causa de diferentes
presiones selectivas se traza un camino evolutivo distinto. Un ejemplo de ello es el caso del oso
polar actual (Ursus maritimus) que surge a partir de pequeñas poblaciones de oso pardo (Ursus
erecto), que habrían quedado aisladas durante una de las glaciaciones del pleistoceno.

10. ORIGEN Y EVOLUCION DEL HOMBRE.

El hombre, de acuerdo a su clasificación biológica moderna, pertenece al orden Primates, familia
Homínido, que incluye además de él, al Pongo (Orangután), Gorila, Chimpancé, es decir, todos los
tipos diferentes de simios. Esto significa que el Hombre en su historia evolutiva está emparentado
con los simios, perteneciendo al mismo orden. Todas las pruebas, incluyendo los aportes de la
biología molecular, apoyan esta hipótesis, ya sugerida por Darwin. En efecto, la secuencia de DNA
del Hombre, del Chimpancé y del Gorila, difieren sólo en alrededor del 1%. La diferencia entre el
Hombre y sus simios ancestrales, dataría de hace aproximadamente 5 a 7 millones de años. El
tronco ancestral común corresponde al género Australopithecus, de Sudáfrica, con una
antigüedad de 4.4 millones de años. Presentaban aún aspecto de simio, con un cerebro pequeño
(volumen de 400 cc); se mantenían de pie, pero de una manera diferente a la nuestra. Los últimos
individuos de este género desaparecieron hace 1 millón de años. Los primeros representantes del
género Homo, al cual pertenece el hombre actual (cuyo nombre científico es Homo sapiens) se
24
 citan en el registro fósil hace unos 2.4 a 1.6 millones de años y provenían de Tanzania, Etiopía y
Sudáfrica. Se registran habitualmente, como antecesores del Homo sapiens, a 2 especies: Homo
habilis y Homo erectus.

Homo habilis: Su nombre específico significa “obrero, hábil”, en referencia a su capacidad para
usar herramientas de piedra. De acuerdo al registro fósil, su origen se remonta a 2.4 a 1.6 millones
de años. Este hombre era cazador, y a diferencia de sus antecesores, comía carne (mientras que los
actuales Chimpancés son generalmente vegetarianos). La caja craneana aumenta de volumen de
610 cc a casi 800 cc.
Posterior a la existencia del Homo habilis, aparece el Homo erectus.

Homo erectus: Se ha datado entre 1.6 millones de años a cerca de 300.000 años. Se origina en
África y de ahí, se extendió a Asia (China, Japón). El paso de H. habilis a H. erectus, está marcado
por un aumento del volumen cerebral, de un promedio de 630 cc a poco más de 1000 cc. Mientras
que las herramientas usadas por él son cada vez más numerosas, especializadas y precisas. El uso
del fuego se registra hace unos 500.000 años.

Homo sapiens: Los primeros restos de nuestra especie actual, se remontan a un período
comprendido entre 400.000 y 300.000 años. Es posible, que hayan existido simultáneamente con
formas ancestrales como H. erectus. En esta etapa, la capacidad craneana aumentó durante la
historia del H. sapiens desde aprox. 1.175 cc hace unos 200.000 años a su valor actual promedio de
1.400 cc.
La población más primitiva y mejor conocida del H. sapiens es de Neanderthal en Alemania
(Homo sapiens neanderthalensis). Caminaban totalmente erectos con un cerebro grande, incluso
en algunos casos, sobre 1.500 cc de volumen, y tenían una cultura claramente avanzada.
Hace unos 12.000 años y posiblemente más temprano, los hombres modernos se extendieron desde
el noroeste de Asia a América del norte por el Estrecho de Bering.
La Agricultura, la cual aumentó enormemente la densidad de la población humana, comenzó a
aplicarse hace unos 11.000 años.

• Caracteres distintivos del Hombre:

La postura erecta y la locomoción bípeda son los primeros cambios para la condición humana. La
posición bípeda involucró adaptaciones en la columna vertebral, pelvis, pie y musculatura. El
aumento de volumen de la caja craneana tuvo lugar bastante después que el bipedalismo y mucho
antes que el desarrollo de herramientas sofisticadas, lo cual apenas sucedió hace unos 30.000 a
40.000 años.

La selección para una inteligencia superior (de ahí, nuestro nombre específico actual “sapiens”), por
las razones que sea, guarda relación con el desarrollo de un cerebro más grande. Los efectos de
este cambio, incluyeron la evolución de la capacidad de dilatar la pelvis femenina al nacimiento, y
más importante aún, un intervalo más largo entre el nacimiento y la madurez sexual, con el
desarrollo de una infancia más prolongada, con dependencia de los padres.
Los seres humanos, a diferencia de las otras especies, tienen una capacidad genética para
expresarse, comunicarse a través del leguaje, aunque el idioma particular que habla una persona
está determinado enteramente por aprendizaje social y no por los genes. Todavía están en uso unas
5.000 lenguas y bastante más dialectos. Con respecto a América, hasta la llegada de Colón (1492)
se hablaban lenguas amerindias en gran parte del Norte de América y en todo el Centro y el Sur.
Con la llegada de los colonizadores europeos, penetran 4 nuevas lenguas: el inglés y el francés en la
mayor parte de Norteamérica, y el español en América. Central y del Sur (Sudamérica), con la
excepción de la parte oriental donde se habla portugués. Los colonizadores impusieron su lengua a
los indígenas.
25
GLOSARIO

Adaptación (del latín adaptare = acomodar): Tendencia de un organismo a "adecuarse" a su medio

ambiente; uno de los principales puntos de la teoría de la evolución por la selección natural de Charles
Darwin: los organismos se adaptan a su medio ambiente. Aquellos organismos mejor adaptados
tendrán mayor probabilidad de sobrevivir y pasar sus genes a la siguiente generación.

Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón): grupo de procariotas de unos
3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales que hicieron
que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino
Moneras y la creación de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez más aceptada.

Big- Bang (la gran explosión): un modelo de la evolución del universo que sostiene que toda la
materia y la energía del universo estuvo concentrada en un punto y que en un momento explotó.
Seguidamente la materia se condensó para formar átomos, elementos y eventualmente galaxias y
estrellas.

Especie: clasificación taxonómica formada por el conjunto de poblaciones naturales que pueden
cruzarse entre sí real o potencialmente. Es decir, que se determina de forma empírica: dos individuos
pertenecen a la misma especie si pueden generar descendencia reproducible; en caso contrario son de
especies diferentes.

Especie domesticada o cultivada: especie en cuyo proceso de evolución han influido los seres
humanos para satisfacer sus propias necesidades

Evolución biológica: cambios primero molecular, después celular, y por último de organismos, a lo
largo de la historia como resultado de mutaciones en el DNA, de su reproducción y de procesos de
selección. Los caracteres adquiridos en vida no se heredan. La especie humana comparte el 98'4% del
DNA con el de dos especies de chimpancé, el común y el pigmeo. La evolución depende sobretodo de
mutaciones en los genes reguladores de los genes estructurales, que hacen que se activen o
desactiven, más que de mutaciones en los mismos genes estructurales.

Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un grupo 2)
hipótesis evolutiva representada en un diagrama como un "árbol evolutivo" 3) Estudio de la formación y
la evolución de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco.

Fósiles (del latín fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistórica preservados en las
rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada.

Órganos homólogos: son aquellos que tienen la misma o parecida estructura interna, pese a que
pueden estar adaptados a realizar funciones muy distintas. Así, por ejemplo, son órganos homólogos
las alas de un pájaro y los brazos de un hombre. El que los órganos homólogos tengan la misma
estructura interna, a pesar de tener funciones tan distintas, hace pensar que son adaptaciones que han
ido adquiriendo los diversos descendientes de un mismo antepasado común. Se puede hablar, pues, de
una evolución divergente, ya que aparecen formas diferentes según los medios a los que se han
adaptado los distintos animales.

Órganos análogos: son aquellos que realizan una misma función, pese a que tienen estructuras
diferentes. Por ejemplo, las alas de una mosca y las alas de una paloma son órganos análogos. Según
esto, se deberían clasificar juntos un insecto y un ave. Tanto las moscas como las palomas tienen alas
para volar, pero este carácter común no se debe a un alto grado de parentesco. En realidad, estos dos
animales, según la teoría de la evolución, provienen de antepasados muy distintos. El parecido se debe
a que los dos se han adaptado al vuelo y para ello desarrollan alas en su proceso evolutivo. En casos
como éste se habla de evolución convergente.
26
Procariotas (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de
núcleo rodeado por membrana, poseen un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S
(los de los eucariotas lo hacen a 80 S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran
las primeras formas de vida sobre la Tierra; existen evidencias que indican que ya existían hace unos
3.500.000.000 años.

Taxonomía (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Método sistemático de clasificar
plantas y animales. Clasificación de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones
representan relaciones evolutivas (filogenéticas).

PREGUNTAS

1. La domesticación de animales es un ejemplo de

A) adaptación.
B) convergencia.
C) selección natural.
D) selección artificial.
E) radiación adaptativa.

2. Los higos, en su ambiente natural, para efectuar su polinización en su receptáculo floral, permiten la
instalación de huevos de una avispa específica que los poliniza. Este fenómeno de interacción
planta-agente polinizador, es un ejemplo de

A) adaptación.
B) coevolución.
C) selección natural.
D) radiación adaptativa.
E) evolución divergente.

3. ¿Qué opción describe con más precisión el concepto de “selección natural” propuesto por Darwin?

A) Los mecanismos reproductivos diferenciales azarosos, que manifiestan algunos individuos.

B) La fuerza directriz anti-azar del medio ambiente que produce una reproducción diferencial de los
genes en una población.
C) La selección de los animales reproductores que se realiza en el manejo de ciertos animales
domésticos, que genera reproducción diferencial.
D) La capacidad biotecnológica desarrollada por el hombre para generar clones de ciertos animales
y plantas domésticos.
E) La resistencia a los antibióticos que desarrollan algunos individuos de las poblaciones de
bacterias patógenas.

27
4. La teoría sintética de la evolución, postula como procesos básicos que explican el proceso evolutivo
a las (el)

I) mutaciones.
II) aislamiento reproductivo.
III) influencias ambientales heredadas.

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) I, II y III

5. La relación entre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), que se encuentra en un racimo de

plátanos del Ecuador y la mosca de la fruta que se encuentra en un racimo de uvas en Chile, se
sustenta en que

I) pertenecen a la misma especie.

II) pertenecen a la misma población.
III) se pueden cruzar entre los individuos constituyentes de ella, y dar descendencia fértil.

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) Sólo I y III

6. Son órganos homólogos

I) el ala de un ave y el ala de un murciélago.

II) el ala de una mariposa y el ala de un ave.
III) la aleta de una ballena y el brazo del hombre.

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) I, II y III

7. El albinismo es un rasgo autosómico recesivo. Si en una población en equilibrio genético, de 10.000

personas, 900 de ellas son albinas. Al respecto es correcto decir que

I) 4.900 personas son homocigotas dominantes.

II) el 9% de las personas son homocigotas recesivas.
III) el número de personas heterocigotas es menor que el número de personas homocigotas
dominantes.

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) I, II y III
28
8. Cierta teoría sostiene que las jirafas alargaron sus cuellos en respuesta a la necesidad de alcanzar el
follaje de los árboles para alimentarse. Esta teoría fue planteada por

A) Oparín.
B) Malthus.
C) De Vries.
D) Lamarck.
E) Weismann.

9. Ordenados de menor a mayor, algunos de los niveles de clasificación taxonómica son

A) especie, familia, género, orden.

B) reino, género, familia, especie.
C) especie, género, familia, orden.
D) género, especie, clase, phylum.
E) familia, clase, orden, especie.

10. El siguiente gráfico muestra la distribución de los pesos corporales y sus respectivos porcentajes de
mortalidad para una población hipotética de neonatos humanos.

Al respecto es correcto afirmar que

I) a mayor peso corporal mayor es el porcentaje de mortalidad.

II) el mayor porcentaje de la población de neonatos tiene un peso corporal superior a 5 Kg.
III) corresponde a un caso de selección natural estabilizadora.

A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) I, II y III

DO-BM18

Puedes complementar los contenidos de esta guía visitando nuestra web

http://www.pedrodevaldivia.cl/

29