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Lições da pesquisa sobre fragmentação:


aperfeiçoando políticas e diretrizes de
manejo para a conservação da
biodiversidade
MARCELO TABARELLI1*
CLAUDE GASCON2
1 Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco, Recife, 50670-901, PE, Brasil.
2 Conservation International, 1919 M.St. NW, Suite 600, Washington, DC 20037, USA.
* e-mail: mtrelli@ufpe.br

RESUMO
Em um mundo ideal, a ciência deveria influir no desenvolvimento de políticas em todas as
áreas do empreendimento humano. Em nenhum outro tema esse postulado é tão importante
quanto o é na questão do impacto humano sobre os recursos naturais. Infelizmente, o conhe-
cimento científico gerado não tem se traduzido em políticas e diretrizes para o manejo de
florestas tropicais, particularmente para aquelas sob sérias ameaças. Para auxiliar na formula-
ção de políticas, nós apresentamos seis diretrizes, as quais, empiricamente, têm se mostrado
importantes para o manejo de paisagens fragmentadas: (1) incorporar medidas de proteção
como parte dos projetos de desenvolvimento; (2) proteger as áreas extensas e evitar a frag-
mentação das florestas contínuas ainda existentes; (3) manejar as bordas da floresta a partir
do momento de criação dos fragmentos; (4) proteger as florestas de galeria para conectar
fragmentos isolados de floresta; (5) controlar o uso do fogo e a introdução de espécies de
plantas exóticas e limitar o uso de biocidas em áreas adjacentes aos fragmentos florestais; e
(6) promover o reflorestamento e a ampliação da cobertura florestal em áreas críticas da pai-
sagem. Esse tipo de vínculo entre a ciência e a formulação de políticas pode resultar em
mudanças simples, mas drásticas, nos atuais padrões do uso da terra, com efeitos positivos
sobre a biodiversidade e os recursos naturais.

ABSTRACT
Ideally, science should inform policy development in all areas of human endeavor. Nowhere is this truer
than in the case of human land use and our impact on the natural environment. Unfortunately, little
recent science has percolated into policy guidelines for tropical forest management in areas facing
serious threats. To help science inform policy we present six guidelines, which have been empirically
proven important, for the management of fragmented landscapes: (1) incorporate protection measures

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as part of development projects; (2) protect large areas and prevent the fragmentation of currently
contiguous large patches of forest; (3) manage forest edges when creating forest patches; (4) protect
gallery forests along waterways to connect isolated forest patches; (5) control the use of fire and the
introduction of exotic plant species and limit the use of toxic chemicals in areas near forest patches;
and (6) promote reforestation and forest cover in critical areas of landscapes. Straightforward linkages
between science and policy formulation can result in simple, yet powerful, changes in land-use patterns
and have a concurrent positive effect on biodiversity and natural resources.

I NTRODUÇÃO espécies, extinções locais, colapso da biomassa e in-


vasão de espécies exóticas) resulta de um pequeno
A fragmentação de habitats é uma das mais importan- grupo de fatores: perda de habitat, efeito de borda,
tes e difundidas conseqüências da atual dinâmica de uso do solo na matriz circundante (i.e., efeito da
uso da terra pelo homem. A taxa com que o homem matriz) e a caça e coleta nos fragmentos florestais
está alterando as paisagens naturais é milhares de ve- remanescentes (fatores de degradação) (Bierregaard
zes maior do que a da dinâmica de perturbação natural et al., 2001).
dos ecossistemas. A percolação rápida do conhecimen- 3. Esses fatores de degradação podem agir de forma
to científico nas políticas públicas, relacionadas ao uso combinada ou sinérgica, potencializando os efeitos
e ocupação do solo, é urgentemente necessária para individuais de cada um dos fatores (Fahrig, 2003;
salvar muitas regiões extremamente ameaçadas e, pró- Tabarelli et al., 2004).
ativamente, manejar as grandes regiões naturais que Como exemplo, descrevemos de forma breve como
irão enfrentar grandes ondas de desenvolvimento em esses fatores de degradação operam e afetam a proba-
um futuro próximo. Nossas ações de natureza econô- bilidade de persistência de populações de árvores do
mica, social, política e ambiental decidirão o destino dossel e emergentes em paisagens fragmentadas. Pri-
de milhões de espécies e de muitos dos mecanismos meiro, espera-se que a perda de habitat durante o pro-
que, atualmente, sustentam a vida na terra. Dessa for- cesso de fragmentação reduza drasticamente o tama-
ma, as decisões que tomamos enquanto sociedade, e nho das populações de espécies raras (Bierregaard et
que irão modelar o futuro da natureza, devem estar al., 2001). As populações remanescentes, restritas a
embasadas no mais sólido e atualizado conhecimento poucos fragmentos, podem enfrentar declínios adicio-
científico. nais devido às elevadas taxas de mortalidade dos adul-
Nas últimas duas décadas, a pesquisa em conserva- tos (i.e., efeito de borda [Laurance et al., 2000]), extra-
ção produziu um volume importante de conhecimen- ção de madeira (Veríssimo et al., 1995), competição com
tos sobre os efeitos dos vários tipos de uso da terra espécies de plantas exóticas e invasoras (Tabarelli et al.,
sobre a persistência das espécies, organização das co- 1999) e incêndios florestais (Cochrane et al., 1999) (i.e.,
munidades e funcionamento dos ecossistemas. Nós sa- causados por fogo originado em áreas de pastagens e
bemos como as florestas tropicais são afetadas pela de agricultura de subsistência ou comercial na matriz
perda e fragmentação de habitats, extração seletiva de circundante [Holdsworth & Uhl, 1997; Gascon et al.,
madeira, construção de rodovias e expansão das fron- 2000]). Outros declínios populacionais são esperados
teiras agrícolas. Esse conhecimento apóia três genera- em conseqüência de alterações no processo de disper-
lizações básicas. são de sementes e de recrutamento de plântulas, pois
1. A perda e a fragmentação de habitats represen- a perda de habitat e a caça resultam na eliminação dos
tam os passos iniciais de uma ampla modificação das vertebrados dispersores (Silva & Tabarelli, 2000; Cor-
paisagens naturais causadas pela ação humana, in- deiro & Howe, 2001).
cluindo também a derrubada da floresta, em menor É razoável esperar que a extinção local e regional de
escala, no interior dos fragmentos e a criação de espécies de árvores sensíveis à fragmentação irá pro-
bordas. O resultado desse processo é a completa mover extinções nos níveis tróficos superiores ou
imersão dos fragmentos em matrizes não florestais extinções em cascata (Terborgh, 1992; Turner, 1996).
(Corlett, 2000; Tabarelli et al., 2004). Por outro lado, um pequeno grupo de espécies adapta-
2. Grande parte da degradação ecológica sofrida pela das às perturbações antrópicas, principalmente árvo-
biota florestal (p. ex., alteração das interações entre res e arbustos pioneiros, tenderão a dominar os frag-

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mentos (Laurence & Bierregaard, 1997). A extinção de ser previstos e, desta forma, áreas prioritárias para con-
espécies combinada com o aumento na abundância de servação podem ser identificadas a priori. Por exemplo,
espécies pioneiras significa que os fragmentos peque- grande parte do desmatamento em larga escala na re-
nos, com maior razão borda-interior, circundados por gião Amazônica e na Costa do Marfim tem ocorrido ao
matrizes agressivas e localizados próximos a assenta- longo de estradas e rodovias (Skole & Tucker, 1993;
mentos humanos, abrigarão menos espécies do que Chatelain et al., 1996; Laurance et al., 2001). Por conse-
aqueles fragmentos em condições diferentes dessas guinte, na maioria das regiões tropicais, as áreas futu-
(Brown & Hutchings, 1997; Tocher et al., 1997; Tabarelli ramente ameaçadas são aquelas ao longo das rodovias
et al., 2004). Isso nos ajuda a entender porque paisa- que estão sendo planejadas. Muitas áreas remotas que
gens fragmentadas tendem a conter um subgrupo em- estão, atualmente, sob proteção legal deverão enfren-
pobrecido e particular da biota original, claramente tar pressões crescentes e, dessa forma, são necessários
depauperado e mais homogêneo do ponto de vista recursos para, rigorosamente, por em prática os pla-
taxonômico e ecológico (Laurance, 2001; Oliveira et al., nos de manejo para a conservação das mesmas.
2004).
Em síntese, um conjunto grande de fatores interage Proteger as áreas extensas e evitar a fragmentação
nas paisagens fragmentadas. Os cientistas já começa- das florestas contínuas ainda existentes
ram a sintetizar e traduzir os efeitos da fragmentação Inevitavelmente, o desmatamento das florestas tropi-
em diretrizes e ações concretas para evitar a perda da cais resulta na transformação de áreas contínuas em
diversidade biológica (Laurance & Gascon, 1997; um grande número de fragmentos isolados e de dife-
Bierregard et al., 2001). Neste artigo, nós apresenta- rentes tamanhos. Uma vez que os fragmentos são me-
mos suporte empírico para seis diretrizes relacionadas nores do que a área original da floresta, abrigam um
ao manejo de paisagens fragmentadas (i.e., fragmen- número menor de espécies e populações menores, o
tos e matriz). Espera-se que essas diretrizes sejam ca- que reduz a probabilidade de persistência da
pazes de mitigar ou eliminar os impactos negativos biodiversidade em escala local e regional. Estudos re-
decorrentes da transformação antrópica das paisagens, centes sugerem que, nos fragmentos menores que
principalmente aqueles que afetam a persistência das 100ha e imersos em matrizes dominadas por ativida-
populações em florestas fragmentadas. A elaboração des antrópicas, as extinções associadas à perda de
de tais diretrizes é possível uma vez que vários grupos habitat podem erodir, drasticamente, a biodiversidade
de organismos tendem a responder de forma similar à (Gascon et al., 2000).
transformação, em larga escala, das paisagens naturais. A perda de habitat é particularmente desastrosa para
as espécies com altos requerimentos energéticos, como
os predadores do topo da cadeia. A extinção deste gru-
D IRETRIZES PARA O MANEJO DA PAISAGEM po pode alterar drasticamente a abundância e a persis-
tência de espécies nos níveis tróficos inferiores. Por
Incorporar medidas de proteção como parte dos exemplo, Terborgh e colaboradores (2001) relatam que
projetos de desenvolvimento a densidade de plântulas de árvores do dossel é drasti-
Historicamente, a maioria das ações de conservação tem camente reduzida em pequenos fragmentos florestais
sido reativa. Os conservacionistas estão, de maneira em conseqüência do incremento das populações de
geral, envolvidos com tantas atividades críticas e com herbívoros e predadores de sementes. Esse efeito de
tantas restrições de orçamento que, efetivamente, são fragmentação de ordem superior resulta da libertação
apenas capazes de reagir às crises. Ou seja, as ações de ecológica de herbívoros e predadores de sementes por
conservação precisam ser muito mais pró-ativas. Por causa da extinção local de seus predadores (i.e., um
exemplo, a priorização de áreas a serem transformadas relaxamento das forças de cima para baixo) em decor-
em unidades de conservação deveria ser feita a partir rência da perda de habitat.
de critérios de importância biológica e ocorrer antes Grandes áreas suportam populações maiores, o que
que grandes extensões de habitats tenham desapareci- protege as espécies das variações demográficas e ge-
do (Margules & Pressey, 2000). Geralmente, as unida- néticas associadas às populações pequenas (Gilpin &
des de conservação são criadas após a passagem dos Soulé, 1986). Populações grandes podem, também, ser-
maiores ciclos de degradação das paisagens (Chatelain vir de fonte para a recolonização de fragmentos ou do
et al., 1996). O desmatamento e os processos habitat matriz (veja Venticinque & Fowler, 2001;
determinantes da ocupação de novas fronteiras podem Naughton-Treves et al., 2002). Em regiões com altos

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níveis de desmatamento (i.e., os hotspots mundiais da fragmentos (p. ex., agroflorestas) irá determinar a ca-
biodiversidade, Myers et al., 2000), os grandes fragmen- pacidade de tamponamento provida aos fragmentos
tos remanescentes são valiosos e deveriam ser legal- (Mesquita et al., 1999; Schroth et al., 2004). Em certas
mente protegidos a qualquer custo. De forma objetiva, situações, a vegetação provedora do efeito tampão
fragmentos maiores que 10.000ha deveriam ser trans- pode, inclusive, ser explorada para fins comerciais (Mes-
formados em unidades de conservação (veja a seção quita, 1995).
“Manejar as bordas florestais”; Gascon et al., 2000) e
constituir o alicerce para a restauração dos atributos Proteger as florestas de galeria para conectar
da biodiversidade nessas regiões. fragmentos isolados de floresta
O isolamento completo dos fragmentos florestais deve
Manejar as bordas florestais a partir do momento de ser evitado. A ausência de cobertura florestal em torno
criação dos fragmentos dos fragmentos pode representar uma barreira impor-
Numerosos estudos sobre fragmentação de habitats tante para várias espécies, principalmente para aque-
apontam a criação de bordas florestais como a princi- las consideradas como de interior de floresta. Muitas
pal ameaça para vários grupos biológicos em decorrên- espécies de pequenos mamíferos (Malcolm, 1991), aves
cia das transformações físicas e biológicas associadas (Lovejoy et al., 1986) e abelhas (Powell & Powell, 1987)
(Bierregaard et al., 2001). Laurance e colaboradores não conseguem cruzar até mesmo faixas estreitas
(2002), por exemplo, descrevem as modificações, em (100m) desmatadas entre fragmentos. As florestas de
um grande conjunto de parâmetros ambientais, associ- galeria ao longo dos cursos d’água são habitats impor-
adas à criação de bordas, desde o aumento na turbu- tantes para pequenos mamíferos e sapos associados à
lência dos ventos até a redução na umidade do solo. serrapilheira (Lima & Gascon, 1999). Trechos estreitos
A fragmentação florestal e seus efeitos de borda re- desse tipo de habitat (média de 160m) apresentaram a
duzem o recrutamento de árvores em conseqüência de mesma riqueza de espécies e comunidades com a mes-
alterações na chuva de sementes, dessecação de ma composição taxonômica observada em áreas flores-
habitats e danos às plântulas pela queda de serrapilheira tais contínuas e adjacentes para esses dois grupos
e de árvores próximo das bordas (Bruna, 1999; Melo, taxonômicos. Além disso, várias espécies de pequenos
2004); aumentam a mortalidade de jovens como resul- mamíferos e de sapos estavam se reproduzindo nessas
tado da competição com lianas, plantas trepadeiras e florestas. Poucas espécies de pequenos mamíferos pa-
ruderais (Scariot, 2001); e elevam a mortalidade de ár- recem ter a capacidade de locomover-se entre a flores-
vores adultas por quebra do tronco ou desenraizamento ta contínua e as áreas ao longo dos rios. Finalmente, a
na borda dos fragmentos (Laurance et al., 2000). Agin- largura da vegetação florestal ao longo dos cursos
do de forma combinada, esses processos resultam na d’água está diretamente associada ao número de espé-
extinção local e regional de espécies de árvores cies encontrado (Lima & Gascon, 1999).
(Tabarelli et al., 2004) e no estabelecimento de assem- O uso de atributos físicos da paisagem, como a pre-
bléias de árvores empobrecidas nas bordas e nos pe- sença de cursos d’água, para a manutenção de uma
quenos fragmentos florestais (Oliveira et al., 2004). cobertura florestal entre os fragmentos pode ampliar
Muitas das alterações ambientais decorrentes da cria- significativamente a conectividade funcional e evitar a
ção das bordas diminuem de intensidade após cinco extinção local de espécies (Laurance & Gascon, 1997;
anos de criação das mesmas, já que os fragmentos são Bierregaard et al., 2001). Esses corredores de fauna
selados por vegetação secundária (Camargo & Kapos, conectando fragmentos florestais deveriam ter no mí-
1995; Gascon et al., 2000). Isso sugere que medidas sim- nimo entre 300 e 1000m de largura, a fim de evitar a
ples podem ser adotadas no sentido de evitar a degra- degradação contínua dessas áreas pelos efeitos de
dação das bordas florestais ao longo do tempo. Por borda.
exemplo, o estabelecimento de vegetação tampão é
uma forma simples de incorporar as questões relativas Controlar o uso do fogo e a introdução de espécies
aos efeitos de borda no planejamento de unidades de de plantas exóticas e limitar o uso de biocidas na
conservação (Laurance & Gascon, 1997). Em paisagens paisagem
fragmentadas, o estabelecimento de vegetação secun- Em muitas paisagens intensamente exploradas, o uso
dária na matriz pode diminuir a mortalidade de árvo- do fogo e de biocidas é uma ferramenta de manejo uti-
res causada pelos efeitos de borda (Mesquita et al., lizada há séculos ou milênios (Coimbra-Filho & Câma-
1999). O tipo de vegetação que cresce ao redor dos ra, 1996; Williams, 2003). O uso combinado dessas prá-

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ticas tem sido historicamente justificado em função da movimento de espécies e indivíduos (Gascon et al.,
necessidade de intensificar a exploração agropecuária 1999). Por exemplo, florestas secundárias são filtros com
e aumentar a produtividade dessas atividades, a des- poros grandes, os quais permitem maior movimento
peito dos riscos para a saúde humana. De forma simi- de animais, devido à similaridade estrutural desse tipo
lar, a introdução de plantas exóticas resultou na substi- de vegetação com as florestas nos fragmentos. Em con-
tuição de muitas espécies nativas nas paisagens agrí- traste, a matriz dominada por pastagens apresenta po-
colas (Olden et al., 2004). Freqüentemente, as espécies ros pequenos, os quais impedem grande parte da mo-
exóticas são mais resistentes ao fogo e podem ser be- vimentação da fauna florestal (Gascon et al., 1999). Se
neficiadas pela ocorrência freqüente de incêndios nas esse modelo estiver correto, é razoável esperar um au-
bordas dos fragmentos. A presença de fumaça pode, mento gradual na riqueza de espécies de matrizes com
também, causar impactos negativos de curta duração. poros pequenos (p. ex., pastagens) em direção àquelas
Impactos de longa duração associados ao fogo, uso de onde os poros são grandes (p. ex., florestas secundári-
biocidas e à introdução de espécies exóticas podem as). Esse modelo parece ser verdadeiro para sapos em
atuar de forma combinada e sinérgica resultando no uma paisagem fragmentada na Amazônia, onde o au-
desaparecimento completo dos fragmentos (Gascon et mento na riqueza de espécies está associado ao nível
al., 2000). Até mesmo em regiões onde o fogo histori- de perturbação da matriz (veja Tocher, 1998). Em ma-
camente não esteve presente, como na região Amazô- trizes altamente perturbadas (p. ex., pastagem, com
nica, as condições atuais (p. ex., a transformação da poros pequenos), o número de espécies é menor do
floresta tropical em vegetação savânica) podem levar que em áreas que apresentam diferentes estágios de
ao alastramento dos incêndios florestais, com impac- regeneração da floresta. Tocher (1998) postulou que a
tos ecológicos drásticos. alta riqueza de espécies na matriz está associada à pre-
Dessa forma, fogo, biocidas e espécies exóticas se sença de espécies típicas da floresta original
combinam para produzir condições extremamente (Zimmerman & Bierregaard, 1986). Mesmo matrizes
agressivas nas matrizes agrícolas, as quais ameaçam, compostas por florestas secundárias em estágio inicial
não apenas as espécies sensíveis e os remanescentes podem abrigar 65% das espécies observadas nas flores-
florestais, mas a biota inteira. A legislação deve conter tas contínuas adjacentes (Tocher, 1998).
restrições ao uso generalizado do fogo como uma fer- A importância do habitat matriz é também demons-
ramenta de manejo da matriz. A introdução de espéci- trada pela forte correlação entre as abundâncias das
es exóticas necessita ser controlada, especialmente a espécies na matriz e sua persistência nos fragmentos
de espécies agrícolas que serão cultivadas em larga es- florestais (Macolm, 1991; Gascon et al., 1999). Esses
cala. Finalmente, o uso de pesticidas deve ser proibido resultados sugerem, fortemente, que a natureza do
em matrizes que circundam fragmentos de extrema habitat matriz determinará, em grande parte, a capaci-
importância biológica. dade dos fragmentos de reter espécies em longo prazo
(Gascon & Lovejoy, 1998). Uma legislação que promova
Promover o reflorestamento e a ampliação da o reflorestamento e o restabelecimento da cobertura
cobertura florestal em áreas críticas da paisagem florestal em áreas abandonadas visando reconectar os
A perda da floresta primária resulta na criação de um fragmentos florestais ou simplesmente proporcionar
novo habitat matriz, o qual promoverá alterações adi- maior deslocamento de espécies na paisagem, deve ser
cionais nos fragmentos florestais (efeito matriz). Em encorajada. Em paisagens extremamente fragmentadas,
primeiro lugar, a matriz age como um filtro (não como onde as atividades econômicas e a proteção dos últi-
uma barreira) para o movimento de espécies através da mos fragmentos remanescentes são essenciais, o esta-
paisagem (conectividade funcional). Em segundo lugar, belecimento de sistemas agroflorestais e reflorestamen-
as espécies associadas às áreas perturbadas estão pre- tos devem ser estimulados através de legislação e de
sentes na matriz e podem invadir os fragmentos e as incentivos econômicos (Gascon et al., 2004; Schroth et
bordas florestais (Gascon et al., 1999; Tabarelli et al., al., 2004).
1999). Finalmente, dependendo do uso do solo (p. ex.
pastagem, floresta secundária), a matriz poderá ampli-
ar os efeitos de borda (Williamson et al., 1998; Mesqui- C ONCLUSÕES
ta et al., 1999; Williamson & Mesquita, 2001).
O tipo de cobertura vegetal da matriz determina o Atualmente, a perda e a fragmentação de habitats são
tamanho dos poros no filtro que se estabelece para o as maiores ameaças para a biodiversidade do planeta.

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Esses dois processos representam o estágio inicial de ços recentes da ciência às políticas e regulamentações,
degradação dos ecossistemas naturais em direção às no âmbito do uso do solo e do desenvolvimento eco-
paisagens dominadas pela espécie humana, nas quais a nômico, condenará qualquer estratégia de conservação
natureza permanece na forma de pedaços sitiados (sensu ao fracasso.
Corlett, 2000). Na ausência de conservação pró-ativa,
até mesmo regiões remotas da floresta Amazônica se-
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